CC BY
18
асистент кафедри бюлоги Уманського нацюнального унiверситету садiвництва
А. А. Даценко
В. П. Карпенко
доктор с.-г. наук, професор проректор з науковоТ
та шновацшноТ дiяльностi Уманського нацiонального унiверситету садiвництва
Р. М. Притуляк
кандидат с.-г. наук, доцент кафедри бюлоги Уманського нацюнального уыверситету садiвництва
аспiрант кафедри бюлоги Уманського нацюнального уыверситету садiвництва
УДК 581.17:633.16:632.954
Ю. I. 1васюк
Ф1З1ОЛОГО-Б1ОХ1М1ЧН1 МЕХАН1ЗМИ IHTErPOBAHOÏ ДIÏ ГЕРБ1ЦИД1В I РЕГУЛЯТОР1В РОСТУ РОСЛИН
Анотац'/я. Наведено узагальнен результати багаторiчнихдослджень з вивчення дп гербiцидiв клаав сульфонiлсечовини (Гранстар 75, Кал'1бр 75, Хармонi 75), феноксикарбоксилових кислот (2,4-ДА 500, Дiкопур Ф 600) i комбiнованих препаратв (Лiнтур 70 WG), внесених роздльно та в по€днаннi з р^регуляторами (Емстим С, Агат-25К i Агростимулiн), на проходження основних ф'1з'юлого-б'юх'1м'1чних процеав у рослина, як визначають формування продуктивной посiвiв. Ключов'1 слова: фiзiолого-бiохiмiчнi меха^зми дп, гербiциди, регулятори росту рослин, iнтегроване застосування, ячмiнь ярий.
В. П. Карпенко
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, проректор по научной и инновационной деятельности Уманский национальный университет садоводства Р. Н. Притуляк
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии Уманский национальный университет садоводства А. А. Даценко ассистент кафедры биологии
Уманский национальный университет садоводства Ю. И. Ивасюк
аспирант кафедры биологии
Уманский национальный университет садоводства
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРИРОВАНОГО ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДА И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ
Аннотация. Приведоставлены обобщенные результаты многолетних исследований по изучению действия гербицидов классов сульфонилмочевины (Гранстар 75, Калибр 75, Хармони 75), феноксикарбоксилових кислот (2,4-ДА 500, Дикопур Ф 600) и комбинированных препаратов (Линтур 70 WG), внесенных раздельно и в сочетании с регуляторами роста растений (Эмистим с, Агат-25К и Агростимулин), на прохождение основных физиолого-биохимических процессов в растениях, определяющих формирование продуктивности посевов.
Ключевые слова: физиолого-биохимические механизмы действия, гербициды, регуляторы роста растений, интегрированное применение, ячмень.
V. P. Karpenko
Doctor of Agricultural Science, Professor, Vice Rector for Research and Innovation Uman National University of Horticulture R. N. Prytuliak
PhD in Agriculture, Associate Professor, Department of Biology Uman National University of Horticulture A. A. Datsenko
Assistant, Department of Biology
Uman National University of Horticulture
I. I. Ivasiuk
Post-graduate Student
Uman National University of Horticulture
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УН1ВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА №1, 2016
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL INTEGRATED ACTION MECHANISMS OF HERBICIDE AND PLANT GROWTH REGULATOR
Abstract. Summarizes the results of many studies on the action of sulfonylurea herbicides classes (Granstar 75, Caliber 75, Harmony 75), phenoxycarboxylic acid (2,4-DA 500, Dikopur F 600) and combination therapies (Lintur 70 WG), introduced separately and in combination with plant growth regulators (Emistim C Agat-25K and Agrostimulin) for passing the basic physiological and biochemical processes in the plant, which determine the formation of productivity of crops. Keywords: physiological and biochemical mechanisms of action, herbicides, plant growth regulators, integrated application barley.
Постановка проблеми. Зважаючи на економ1чну, енергетичну та еколопчну ситуацм, що склалися в нашш держав^ важливого значення набувае проблема застосування в поавах сшьськогосподарських культур гербщид1в, як одшеТ з головних складових штегрованоТ системи захисту рослин. Проте гербщиди, як ф1зюлопчно активы речовини, в переважнш бшьшост випадюв здатш значно впливати на життево важлив1 процеси в рослин-ному оргашзмк При цьому не виключена можливють Тх акумулювання в товарнш продукцм та об'ектах навко-лишнього природного середовища [1].
Аналiз останшх дослiджень i публiкацiй. В останн1 роки в УкраТн1 ведеться розробка технологш переходу в1д традиц1йного до оргашчного землеробства. Але, як показуе практика бшьшосп краТн - св1тових л1дер1в з виробництва с1льськогосподарськоТ продукцм, перех1д до орган1чного землеробства призводить до р1зкого зростання забур'яненост1 поав1в та зниження врожайност1 ячменю й кукурудзи на 58%, пшениц! - на 54%, соТ - на 62% [2, 3]. Тому ниш, коли в усьому свт простежуеться дефщит продукт1в харчування, повн1стю вщмовитись в1д використання герб1цид1в неможливо. Разом з тим необхщно вести пошук шлях1в зниження негативного впливу х1м1чних сполук герб1цидноТ д1Т на агроценози. Однозначно таю технологи повинш включати елементи бюлопзацм, що у випадку 1з герб1цидами може бути досягнуто за рахунок 1нтегрованого Тх застосування 1з регуляторами росту рослин (РРР) природного походжен-ня, як1 характеризуються антистресовими та 1муностиму-люючими властивостями [4, 5]. Але багато питань, як стосуються комплексно!' дм герб1цид1в I р1стрегулятор1в у сум1шах, вивчеш недостатньо. Виб1р I оц1нка оптимального поеднання препарат1в у сум1шах, особливо багато-компонентних, проводиться без врахування механ1зм1в Тх д1Т на ключов1 ф1з1олог1чн1 реакц1Т в рослинному орган1зм1. Тому завданням наших дослщжень було з'ясувати спря-мован1сть дм сум1шей герб1цид1в I р1стрегулятор1в на про-ходження основних ф1з1олого-б1ох1м1чних процеав у рос-линах, як1 лежать в основ! формування високоТ продук-тивност1 пос1в1в.
Методика дослiдження. Достлдження виконували впродовж 1999-2015 рр. у польових та лабораторних умовах кафедри бюлогм Уманського НУС.
У дослщах вивчали герб1циди, як1 зг1дно прийнятоТ
класифiкацiT вiдносять до наступних хiмiчних класiв: сульфонiлсечовини (iнгiбiтори ALS) - Гранстар 75, в. г. (10-25 г/га); Калiбр 75, в. г. (30-70 г/га); Хармош 75, в. г. (5-20 г/га); феноксикарбоксиловi кислоти (синтетичш ауксини) - 2,4-ДА 500, в. р. (1,0 л/га); Дкопур Ф 600, в. р. (0,5-1,5 л/га) та комбшоваш препарати - Лштур 70 WG, в. г. (90-140 г/га). Дослщжуваш гербщиди вносили в рiзних нормах окремо i в поеднанш i3 регуляторами росту рослин Емютим С (5-10 мл/га), Агрости-мулiн (10 мл/га) i мiкробiологiчним препаратом i3 рют-стимулювальними властивостями Агат-25К (20 г/га). По-льовi дослiди закладали у вiдповiдностi i3 загальноприй-нятими вимогами на сортах ячменю ярого Рось, Звер-шення, Соборний, вегетацшш - з дотриманням вимог вегетацшного методу.
Основнi фiзiолого-бiохiмiчнi показники за дм препаратiв вивчали за широковживаними та апробованими серед науковоТ спшьноти методиками [6].
OcHOBHi результати дослщження. У результатi проведення лабораторних, вегетацшних i польових дослЬ джень встановлено, що гербщиди рiзних хiмiчних клаав, внесенi окремо та в поеднанш iз РРР, значно впливають на спрямовашсть проходження обмiнних процесiв у рос-линах ячменю ярого. Зокрема, дослщжено, що iз нарос-танням норм внесення гербiцидiв без РРР у листках ячменю ярого на третю добу простежуеться штенсифкашя генерування активних форм кисню (АФК), як зумовлюють розвиток у рослин оксидативного стресу, наслщком якого е пщвищений рiвень пероксидного окиснення лт^в (ПОЛ).
На десяту добу внесення препара^в рiвень ПОЛ у рослинах ячменю ярого продовжуе зростати, що пов'я-зано з активiзацiею ростових та обмшних процесiв (пе-рехiд рослин до фази кущшня), невiд'емним продуктом яких е АФК. Однак у варiантах дослщу, де гербiциди застосовували сумюно з РРР, рiвень ПОЛ по вщношенню до вiдповiдних варiантiв без РРР знижувався.
Зниження ПОЛ простежувалось за одночасного тдви-щення в рослинах активностi глутатiон-S-трансферази (rST) i супероксиддисмутази (СОД) та зростання вмюту в листках антиоксидантiв (табл. 1). Зокрема актившсть rST i СОД як на третю, так i на десяту добу визначення була значно вищою за показники в контроле але при цьому були вiдмiченi такi особливостi: актившсть rST у варiантах
Таблиця 1
Актившсть rST i СОД у листках ячменю ярого за дм рiзних норм гербiциду Гранстар 75, внесених окремо i в поеднанш з РРР Ем^тим С (вегетацшний дослiд)
Варiант дослiду rST, мкМоль/г сиро! маси за 1 хв. СОД, ум.од./г сиро! маси
на третю добу на десяту добу на третю добу на десяту добу
Обробка водою (контроль) 4,60 5,13 1,13 1,93
Ем^им С 5,04 5,77 1,86 2,35
Гранстар 75 10 г/га 4,91 5,43 1,42 2,14
Гранстар 75 15 г/га 5,16 5,81 1,83 2,78
Гранстар 75 20 г/га 5,43 6,13 2,13 3,01
Гранстар 75 25 г/га 4,88 5,97 2,56 3,12
Гранстар 75 10 г/га + Емютим С 5,33 5,31 1,87 2,68
Гранстар 75 15 г/га + Емютим С 5,78 5,62 2,34 3,12
Гранстар 75 20 г/га + Емютим С 6,41 6,0 2,68 3,43
Гранстар 75 25 г/га + Емютим С 5,92 5,17 3,01 3,78
Н1рП1 0,12 0,19 0,25 0,23
¡з застосуванням гербщид1в без РРР на десяту добу перевищувала вщповщш показники у цих же вар1антах на третю добу визначення, тод1 як активн1сть ГБТ у вар1антах герб1цид + РРР на десяту добу дещо знижувалась проти показниюв на третю добу визначення; актившсть же СОД як на третю, так i на десяту добу у вах вар1антах дослщу була високою, однак у варiантах iз внесенням гербiциду сумiсно з РРР вона перевищувала аналопчш показники варiантiв, де гербiциди застосовували без РРР. Пщвищена активнiсть ГБТ i СОД у рослинах ячменю ярого свщчить про штенсифка^ю проходження реакцш детоксикацiï та дисмутацiï, особливо у випадку сумюного застосування гербiцидiв i РРР, що, в свою чергу, забезпечуе бiльш активне знешкодження як токсиканту, так i АФК (супер-оксиданюна), та в цiлому знижуе рiвень ПОЛ у рослинах. Вочевидь, що зниження рiвня ПОЛ у варiантах дослiду з iнтегрованим застосуванням гербiцидiв i РРР та бшьш швидкi темпи детоксикацiï ксенобiотика обумовлюють у подальшому стабiлiзацiю та незначне зниження активности ГБТ.
Вщповщною реакцieю рослинного органiзму на окис-нювальний стрес е посилений синтез антиоксидан^в -глутатiону (ГБН), аскорбату та ш. Як показали резу-льтати дослiджень, вмiст ГБН у листках ячменю ярого в варiантах дослщу з сумiсним застосуванням гербiцидiв i рiстрегуляторiв значно збiльшувався, що може бути пов'язано з безпосередшм стимулюючим впливом РРР на синтез даного антиоксиданту та з меншою його витратою на лiквiдацiю АФК у результат послаблення реакцiй ПОЛ. Дещо нижчим вмют ГБН був у варiантах дослiду, де гербщид застосовували без РРР, що свщчить про бiльш активну його витрату в реакшях, спрямованих як на детоксикашю ксенобiотика, так i в реакшях лiквiдацiï АФК.
Щодо вм^у в рослинах ячменю ярого аскорбшовоТ кислоти, то зi збiльшенням норм використання гербiцидiв ÏÏ вмiст у листках на третю добу тсля внесення препара^в знижувався. Однак на десяту добу вмют аскорбiновоï кислоти в листках ячменю ярого значно зростав як у варiантах iз внесенням гербiцидiв без РРР, так i в варiантах, де гербщиди вносили в комплексi з рютрегуляторами. Це вказуе на стабiлiзацiю детоксикацшних процесiв та пiдвищення загального антиоксидантного статусу рослин (антиокислювальноТ активностi (АОА) тканин та активносп основних фермен^в класу оксидоредуктаз, якi беруть безпосередню участь в адаптацп рослин до гербщидного стресу). Так, найвищий рiвень АОА тканин листка було вiдмiчено у варiантах з iнтегрованим використанням гер-бiцидiв i РРР, як забезпечували зниження ПОЛ у рослинах за одночасного зростання вмюту в листках антиокси-дантних сполук. МНж АОА тканин листка та вмютом антиоксидантiв i активнiстю антиоксидантних фермен^в (ГБТ i СОД) встановлено прямi та сильнi за тнотою кореляцiйнi залежностi: вiдповiдно r = 0,73 та 0,67.
За дм в поавах гербiцидiв класiв сульфоншсечовини, феноксикарбоксилових кислот, комбiнованих препара-^в та Тх сумiшей iз РРР у листках ячменю ярого встановлено значне зростання активносп фермен^в класу оксидоредуктаз, дiяльнiсть яких визначаеться спрямо-вашстю у вiдношеннi лквщацм шкiдливих для рослинного оргашзму продуктiв метаболiзму, iндукованих де-токсикацшними перетвореннями гербiцидiв. Так, на початку виходу рослин у трубку вiдмiчено суттеве тдви-щення активносп фермен^в каталази i пероксидази, як беруть безпосередню участь у лквщацп отруйного для рослинного органiзму пероксиду водню, що утворюеться за тдвищеноТ активносп СОД. МНж активнiстю СОД та актившстю каталази i пероксидази встановлена середня за тнотою пряма кореляцшна залежнiсть (r = 0,58).
Висока актившсть була характерною i для фермен-^в аскорбатоксидази i полiфенолоксидази, як беруть безпосередню участь в адаптацп рослин до дм ксенобютиюв.
У перiод виколошування ячменю актившсть фермен^в класу оксидоредуктаз у порiвняннi до показникiв, одер-жаних на початку виходу рослин у трубку, знижувалась.
Найбшьшим це зниження було в варiантах дослщу, де гербщиди застосовували сумюно з РРР, що пов'язано зi стабiлiзацiею детоксикацшних процеав у рослинах.
Пщвищення активносп антиоксидантних фермен^в класу оксидоредуктаз було вiдмiчено нами в усiх польових дослщах у варiантах з ручними прополюваннями одно-часно з внесенням препара^в на основних варiантах дослщу (контроль II) та з ручними прополюваннями впродовж вегетацшного перiоду (контроль III). Це е наслщком покращення умов росту i розвитку ячменю ярого, як створюються в поавах за частковоТ або повноТ вщсутносп конкуренцiï з боку бур'янiв за основш фактори життя, що в цшому призводить до зростання активносп обмшних процесiв у рослинах, невщ'емною складовою яких е ферменти.
Гербщиди клаав сульфоншсечовини i феноксикарбоксилових кислот викликають змши у функцюнуванш фотосинтетичноТ системи рослин. Так, за обробки ячменю ярого гербщидом класу сульфоншсечовини Гранстар 75 у нормах 10 - 25 г/га без РРР на другу добу експерименту було вiдмiчено зниження на 3-41% в порiвняннi з контролем активносп транспорту електрошв в електрон-транспортному ланцюзi (ЕТЛ) фотосинтезу хлоропласпв. Однак за м^мальноТ та рекомендовано!' норм використання гербщиду суттевого пригшчення транспорту електронiв у хлоропластах не спостер^алось, оскiльки сульфонiлсечовини не е шпбторами реакцiï Хiлла. Разом з тим зниження активносп транспорту електрошв у хлоропластах за дм 20-25 г/га Гранстару 75 може розглядатися з погляду шдукованого впливу препарату на переб^ реакцш ПОЛ у ^тинах. Це пщтверджуеться зворотною за напрямом кореляцшною залежшстю мiж рiвнем ПОЛ та активнiстю транспорту електрошв в ЕТЛ фотосинтезу хлоропласпв (r = -0,93).
За дм бакових сумшей гербщиду класу сульфоншсечовини Гранстар 75 i феноксикарбоксилових кислот 2,4-ДА 500 у вах вaрiaнтaх дослщу на другу добу застосування препара^в спостер^алось пригшчення транспорту електрошв. Одержан даш дають пщставу ствер-джувати, що сумш сульфонiлсечовинних препaрaтiв iз феноксикарбоксиловими кислотами справляють бшьш глибокий вплив на фiзiолого-бiохiмiчний стан хлоропласпв, у результат чого aктивiзуеться генерування АФК та посилюються процеси ПОЛ, як накладають бшьш ^отний вщбиток на перебiг фотохiмiчних реaкцiй у хлоропластах.
Оптимальш норми гербiцидiв клаав сульфоншсечовини, феноксикарбоксилових кислот i комбшованих пре-пaрaтiв, внесенi з РРР, забезпечують формування вщнос-но високого рiвня суми хлорофiлiв a i в у листках ячменю ярого (в порiвняннi з контролем у середньому на 15-62%) та бшьшого за розмiрaми СЗК (на 13-17%). У той же час тдвищеш норми застосування гербiцидiв, особливо сульфоншсечовин у сумшах iз феноксикарбоксиловими кислотами, негативно впливають на формування тг-ментного комплексу рослин, що може бути обумовлено безпосередньою дiею цих препара^в як на процеси синтезу хлорофшу, так i його руйнування.
Зокрема, гербщиди можуть стимулювати гiдролiтичну aктивнiсть ферменту хлорофiлaзи, яка зазвичай перебувае у зв'язаному сташ з бшками та iншими речовинами мембран у найбшьш aсоцiйовaнiй формi з невеликою aктивнiстю. Однак у процес детоксикaцiï гербiцидiв у хлоропластах порушуеться стaбiльнiсть хлорофiл-бiлково-лiпоïдного комплексу, що призводить до aктивiзaцiï ферменту. Встановлено, що за використання Гранстару 75 20-25г/га окремо i в сумшах iз РРР aктивнiсть хлорофшази в листках ячменю зростала в середньому по вщношенню до контролю на 17-42%.
Залежно вщ дiï дослiджувaних препара^в на тг-ментний комплекс рослин ячменю ярого, вщповщш змiни простежувались у проходженш фотосинтетичних процесiв, як нерозривно пов'язaнi з aсимiляцiею вугле-цевих i азотних сполук. Встановлено, що нагромадження
водорозчинних цу^в у листках ячменю ярого у фазу виходу рослин у трубку зростало за штегрованого засто-сування гербiцидiв i РРР, що е проявом безпосереднього позитивного впливу рiстрегуляторiв на обмшж процеси в рослинному органiзмi, як тiсно пов'язанi з генним та гормональним рiвнем регуляцií.
У фазу виколошування ячменю ярого вмiст цу^в у листках рослин у вах вaрiaнтaх дослiду, де гербiциди вносились окремо i в поеднaннi з РРР, значно перевищував контроль I, але в порiвняннi до показниюв у фазу виходу рослин у трубку був нижчим. Це свщчить про залежшсть нагромадження цукрiв листками ячменю ярого вщ фази розвитку рослин, максимум за вмютом яких приходиться на IV етап органогенезу (вихщ у трубку), тобто - на перюд мкро- i макроспорогенезу. ^м того, у фазу виколошування асимшьований листками ячменю ярого вуглець активно транспортуеться в стебло, а звщти - у колос, де й вiдмiчaеться його максимальна кшьюсть.
Оскiльки процеси aсимiляцií вуглецю у рослинах тно пов'язaнi з азотними обмшом, важливим було до-слщити вмiст загального азоту в листках ячменю ярого. У результат проведених дослщжень встановлено, що зi збшьшенням норм внесення гербiцидiв клaсiв суль-фонiлсечовини, феноксикарбоксилових кислот i комбшо-ваних препaрaтiв до максимальних вмют загального азоту в листках ячменю знижувався, але за використання оптимальних норм гербiцидiв iз РРР вш зростав у середньому на 25-43%.
У перюд виколошування ячменю ярого простежува-лось зниження вмюту азоту в листках рослин, що свд чить про залежшсть даного показника вщ спрямованост ростових процесiв, за штенсиф^ацп яких вiдбувaеться швидша утилiзaцiя метaболiтiв, необхiдних для рослин в якосп «будiвельного мaтерiaлу».
Нагромадження рослинами ячменю ярого вуглецевих i азотовмюних сполук знаходилось у тiснiй кореляцшнш зaлежностi (r = 0,79-0,87) з фотосинтетичною продук-тивнiстю посiвiв (ФПП), нaйвищi значення якоí форму-вались за використання в поавах композицш Кaлiбр 75 40 г/га + Агат-25К + Агростимулiн; Гранстар 75 15 г/га + Ем^им С; Гранстар 75 10 г/га + 2,4-ДА 500 1,0 л/га + Емютим С; Дкопур Ф 600 0,5 л/га + Гранстар 75 15 г/га + Емютим С; Лштур 70 WG 100 г/га + Агат-25К та Хармош 75 15 г/га + Агат-25К. Так, упродовж 1999-2009 рр. вищезазначеш сумш забезпечували зростання ФПП у середньому на 40-80%, фотосинтетично''' продуктивностi хлорофшу (ФПХ) - 30-132%, що обумовлювалось зага-льним позитивним впливом композицш на проходжен-ня у рослинах фiзiолого-бiохiмiчних процесiв на фонi м^мального конкурентного впливу на культуру бур'яшв. Це узгоджуеться з ФПП i ФПХ у вaрiaнтaх дослiдiв iз ручними прополюваннями впродовж вегетaцií (контроль III), де за вщсутносп конкуренцп з боку бур'янiв, значення цих показниюв у порiвняннi до контролю I зростали в середньому вщповщно на 21-82 та 18-107%.
Висновки. Узагальнення одержаних даних щодо впливу гербiцидiв i РРР на проходження основних фiзiо-лого-бiохiмiчних процесiв у рослинах ячменю ярого
дае гмдставу до обг'рунтування концептуально! основи штегрованоТ дiï npenapaTiB у посiвах, сутшсть якоТ по-лягае в тому, що гербщиди i РРР, маючи рiзнi механiзми та спрямованiсть своеТ дiï, не проявляють конкуренцiï за сгнлы-ii сайти (бiологiчнi мiшенi). У той же час за сум^ного внесення гербiцидiв i РРР вщбуваеться активЬ зацiя антиоксидантних систем захисту рослинного орга-нiзму, завдяки яким знижуеться негативний вплив на ^тини продукпв метаболiзму гербiцидiв. Зважаючи на це, можна стверджувати, що за штегрованого засто-сування гербiцидiв i РРР проявляеться особлива форма антагошстичноТ взаемодп, яка може бути охарактеризована як антидотна. Ïï реалiзацiя вiдбуваеться безпосе-редньо через активiзацiю роботи детоксикацiйних i антиоксидантних систем рослин, а також може здшснюватися шляхом реактивування ключових фiзiологiчних реакцiй, що зазнали негативного впливу ксенобютика.
Лiтература
1. Бiологiчнi процеси i продуктивность сiльськогосподарських культур при застосуванн хiмiчних i бiологiчних препара^в та шляхи зменшен-ня гербщидного навантаження на зовышне середовище / Грицаенко З.М., Грицаенко А.О., Карпенко В.П. та Ы. // Вчен вищоУ школи УкраУни -селу : Прац Мiжн. наук. конф., 5 - 7 липня, 2006 р. - Кив - Умань, 2006. -С. 73-87.
2. Жеребко В. М. Гербщиди в Ытегрованому захист / В. М. Жеребко // Карантин i захист рослин. - 2007. - № 7. - С. 12-13.
3. Грицаенко З.М. Баковi сумЫ гербiцидiв з регуляторами росту - ефектив-ний зааб пщвищення продуктивной зернових культур / Грицаенко З.М., Карпенко В.П. // Пропозищя. - 2003. - №3. - С. 60.
4. Пономаренко С. П. Новые индукторы устойчивости растений с регулятор-ными и биозащитными свойствами / С. П. Пономаренко, Г. С. Боровикова, Ю. Я. Боровиков // Материалы V Межд. науч. конф. [«Регуляция роста, развития и продуктивности растений»], (Минск, 28-30 ноября 2007) / Институт экспериментальной ботаники НАН Беларуси. - Минск: Право и экономика, 2007. - С. 161.
5. Карпенко В. П. Агроэкологическое и биологическое обоснование путей снижения отрицательного воздействия гербицидов на растения ярового ячменя / В. П. Карпенко, Р. М. Притуляк // Экологическая безопасность и устойчивое развития территорий: I Международная науково-практическая конференция. - Чебоксары, 2011. - С. 159-161.
6. Грицаенко З.М., Грицаенко А.О., Карпенко В.П. Методи бюлопчних та агрохiмiчних дослщжень рослин i фун^в. - К: ЗАТ „Нчлава", 2003. -С. 231-236.
References
1. Biologichni protsesi i produktivnist silskogospodarskih kultur pri zastosuvanni himichnih i biologichnih preparatIv ta shlyahi zmenshennya gerbItsidnogo navantazhennya na zovnishne seredovische / Gritsaenko Z.M., Gritsaenko A.O., Karpenko V.P. ta in. // Vcheni vischoyi shkoli Ukrayini - selu : Pratsi Mizhn. nauk. konf., 5 - 7 lipnya, 2006 r. - KiYiv - Uman, 2006. - S. 73-87.
2. Zherebko V. M. GerbItsidi v integrovanomu zahisti / V. M. Zherebko // Karantin I zahist roslin. - 2007. - # 7. - S. 12-13.
3. Gritsaenko Z.M. Bakovi sumishi gerbitsidiv z regulyatorami rostu - efektivniy zasib pidvischennya produktivnosti zernovih kultur / Gritsaenko Z.M., Karpenko V.P. // Propozitsiya. - 2003. - #3. - S. 60.
4. Ponomarenko S. P. Novyie induktoryi ustoychivosti rasteniy s regulyatornyimi i biozaschitnyimi svoystvami / S. P. Ponomarenko, G. S. Borovikova, Yu. Ya. Borovikov // Materialyi V Mezhd. nauch. konf. [«Regulyatsiya rosta, razvi-tiya i produktivnosti rasteniy»], (Minsk, 28-30 noyabrya 2007) / Institut ekspe-rimentalnoy botaniki NAN Belarusi. - Minsk: Pravo i ekonomika, 2007. - S. 161.
5. Karpenko V. P. Agroekologicheskoe i biologicheskoe obosnovanie putey snizheniya otritsatelnogo vozdeystviya gerbitsidov na rasteniya yarovogo yachmenya / V. P. Karpenko, R. M. Pritulyak // Ekologicheskaya bezopasnost i ustoychivoe razvitiya territoriy: I Mezhdunarodnaya naukovo-prakticheskaya konferentsiya. - Cheboksaryi, 2011. - S. 159-161.
6. Gritsaenko Z.M., Gritsaenko A.O., Karpenko V.P. Metodi bIologichnih ta agro-himichnih doslidzhen roslin i Gruntiv. - K: ZAT „Nichlava", 2003. - S. 231-236.
