CC BY
21
PLANT PHYSIOLOGY
3. M. Грицаенко
доктор с.-г. наук, професор, зав. кафедри бюлогм Уманського нацюнального университету сад1вництва
УДК 581.4:582.998.16:632.954:631.811.98
Л. Ф. ГНдан
acnipaHT кафедри бюлогм Уманського нацюнального уыверситету сад1вництва
t
АНАТОМО-МОРФОЛОГ1ЧН1 ЗМ1НИ В ЛИСТКАХ СОНЯШНИКА ЗА К0МПЛЕКСН01 Д11 ГЕРБ1ЦИДУ ФЮЗИЛАД ФОРТЕ 150 I РЕГУЛЯТОРА РОСТУ РОСЛИН РАДОСТИМ
Анотац'т. Наведено результат досл'щжень а натомо-морфолопчно)" будови листкового апарату соняшника. Встано-влено, що за дп доел ¡джува них препарат/в у листковому а парат"! соняшника в'щбуваються структур Hi адаптацшн! змши, якi супроводжуються зб'шьшенням або зменшенням кшькосл кл1тин на поверхн "! листково! пластинки. На п¡детавi одержа них да них еп ¡дер Micy листка, fx розм!piв та площ "\ можна констатувати про можлив\сть зменшення ф'/тотоксичного впливу герб!циду за рахунок поеднання його застосування "\з регулятором росту рослин. Ключов/ слова: анатомо-морфолопчна структура листка, еп'щерм'/с, герб¡цид, регулятор росту рослин.
3. М. Грицаенко
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Уманский национальный университет садоводства Л. Ф. Пидан аспирант
Уманский национальный университет садоводства
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛИСТЬЯХ ПОДСОЛНЕЧНИКА ЗА КОМПЛЕКСНОГО ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДА ФЮЗИЛАД ФОРТЕ 150 И РЕГУЛЯТОРА РОСТА РАСТЕНИЙ РАДОСТИМ
Аннотация. Приведены результаты исследований анатомо-морфологического строения листового аппарата подсолнечника. Установлено, что за действия исследуемых препаратов в листовом аппарате подсолнечника происходят структурные адаптационные изменения, которые сопровождаются увеличением или уменьшением количества клеток на поверхности листовой пластинки. На основании полученных данных эпидермиса листа, их размеров и площади можно констатировать о возможности уменьшения фитотоксичних влияния гербицида за счет сочетания его применения с регулятором роста растений.
Ключевые слова: а натомо-морфологическая структура листа, эпидермис, гербицид, регулятор роста растений.
Z. M. Hrytsaienko
Doctor of Agricultural Sciences, Professor
Uman National University of Horticulture
L. F. Pidan
Post-Graduate Student
Uman National University of Horticulture
ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL CHANGES IN SUNFLOWER LEAF UNDER THE COMPLEX INFLUENCE OF 150 FYUZILAD FORTE HERBICIDE AND PLANT GROWTH REGULATOR RADOSTIM
Abstract. The results of anatomical and morphological structure puff device sunflower studies are presented in the issue. It's distinguished that under the influence of drugs studied in puff device sunflower structural adaptive changes occur, accompanied by an increase or decrease in the number of cells on the surface of the leaf blade. Based on the data obtained leaf epidermis, their size and the area it can be stated about the possibility of reducing phyto toxic herbicide exposure through a combination of its application of plant growth regulators.
Keywords: anatomical and morphological structure of leaf, epidermis, herbicide, plant growth regulator.
Постановка проблеми. Анатом1чна будова окремих оргашв рослини за звичайних умов е стабтьною системою, що вщображае умови и життед1яльностк Тому структура епщермкулистка або розм1ри провщнихтканин можутьелу-гувати одним ¡з критермв оцшки належних умов, що скла-даються у поавах для формування врожаю \ його якосп [1].
Вщомо, що анатомо-морфолопчна будова надземних оргашв, зокрема листкового апарату, залежить вщ низки еколопчних та антропогенних чинниюв. Тому, вивчаючи д\ю в поавах засоб!в захисту рослин особливого значения набувае питания з'ясування мехашзму дм цих речовин на окрем! клппнш й тканинш структури [2-3].
Анал1зостаншх дослщжень. Ниш вченими багатьох краТн св1ту доведено, що гербщиди, як ф1зюлопчно ак~ тивш речовини, здатш нагромаджуватися у зонах ¡з най-вищою меристематичною актившетю, де вони зумов-люють змши в баланс! ендогенних фтогормошв та ¡нп-бують проходження найважпивших ф1зюлого-бюх1мн~ них процеав, яю визначають стадм розвитку ктптини. Зокрема впливу зазнають таю стадм росту кптини як ембрюнальна, розтягування та диференщацм [4-5].
Проникаючи через епщермк в тканини листково! пластинки, ксенобютики зумовлюють змши в обмшних процесах, що проявляються у зменшенш кшькосл та
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УН1ВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
76
rmoLui кл1тин етдермюу листка, а також - ктькосп i пло-щ1 продихш [6-7].
Дослщженнями В. П. Карпенка [8] всгановлено, що тд впливом гербщидт Ковбой (125-175 мл/га) i CaTic (100125 г/га) вщбуваеться зростання площ1 листюв ячменю ярого та ктькосп продихт на одиниц1 ix поверхн1, що сприяе гндвищенню фотосинтетичноТ активносп та про-дуктивносп nocieiB. Разом з тим, за даними ¡нших авторш [9], гербщид 2,4-Д у рослинах соняшнику зумовлював потовщення листковоТ пластинки та сприяв зменшенню числа кл1тин Mix судинно-волокнистими пучками.
/Нтературш джерела також свщчать про вплив на анатомнну i морфолопчну будову рослин екзогенних регуляторт росту рослин [6]. Зокрема за дм ТУРу доведено збтьшення ктькосп судинно-волокнистих пучюв утоматт [10], Бенз1холу- в триткале [11]. Bpa3i обробки соняшнику регулятором росту рослин Трептолем вста-новлеш зм1ни в об'ем1 кл1тин стовпчастоТ паренх1ми, яю супроводжувались збтьшенням po3MipiB фотосинтезую-чоТтканини листка - хлоренх1ми [5].
На сьогодш не менш важливим залишаеться вивчення питания cyMiCHOiflii на формування анатомнноТ структури листкового апарату стьськогосподарських культур rep6i-цидш ¡3 регуляторами росту рослин. Однак таю дослЬ дження в науковш л1тератур1 е фрагментарними [6, 12]. Зважаючи на це, метою наших дослщжень було з'ясувати анатомо-морфолопчш змши у формуванш епщермально! структури листкового апарату соняшника за дм р1зних норм та cnoco6iB застосування гербщиду Фюзилад форте 150 i регулятора росту рослин Радостим.
Методика дослщження. Дослщження виконували у 2012 - 2013 pp. у лабораторних умовах кафедри бюлогм Уманського нацюнального унтерситету садтництва у зразках рослин, вщбраних у польових умовах. Повтор-н1сть дослщу - триразова. У дослщах вирощували пбрид соняшника Каньйон, у постах якого засгосовували гер-
бщид класу грамшщиди - Фюзилад форте 150 (флуази-фоп-П-бутил 150 г/л) у нормах 0,5; 0,75; 1,0 л/га - у фаз1 двох пар справжшх листюв як окремо, так i в сумЬ шах ¡3 регулятором росту рослин Радостим (Емютим С -0,3 г/л, калшна с1ль альфа-нафтилоцтовоТ кислоти -1 мг/л та м1кроелементи) у норм1 20 мл/га. Для створен-ня фону виконували передпоавну обробку нас1ння соняшника Радостимом у норм1 250 мл/т та засгосовували окремо - шляхом обприскування nociBiB у HopMi 20 мл/га. Детальну схему BapiaHTiB дослщу наведено у таблицях.
Анатомо-морфолопчш дослщження виконували на системному MiKpocKoni LEICA - 295 за збшьшення 20х i 40х ¡3 ф1ксованою цифровою камерою Leica ICC HD. Bifl-6ip зразк1в для досл1джень виконували за методикою 3. М. Грицаенко i А. О. Грицаенко [13]. КоефМент морфо-структури (Км) розраховували за методикою В. П. Карпенка [6, 8], як вщношення ктькосп кл1тин eniflepMicy на оди-HHui noeepxHi листка за дй' препарату (чи ¡ншого чинни-ка) до ктькосп кл1тин eniflepMicy у BapiaHTi, де дт препарату (чинника) була виключена (контроль).
Статистичну обробку експериментальних даних виконували за методикою Б. А. Доспехова [14].
Результати дослщжень. Результата проведених дослщжень засвщчили залежн1сть формування показни-KiB анатомтноТ структури eniflepMicy листкового апарату соняшника як вщ погодних умов, що складались в роки виконання дослщжень, так i вщ р1зних норм використання у постах гербщиду як окремо, так i в бакових суммах ¡3 регулятором росту рослин. Зокрема, якщо в 2012 р. в контрол1 I, де не використовували препарати, в пол1 зору м1кроскопа нараховувалось 144 кл1тини епщер-Micy, то в 2013 р. - 137, в1дпов1дно ix площа складала 153 i 174 мкм2 (табл. 1, 2). Б1льша площа кл1тин eniflep-Micy листк1в соняшника у 2013 р. узгоджуеться з кращими погодними умовами для росту i розвитку рослин, зокрема за вологозабезпечешстю.
Таблиця 1
Анатом1чна структура ешдеррпсу листкового апарату соняшника за ци гербщиду Фюзилад форте 150 та регулятора росту рослин Радостим (фаза трьох пар справжшх листк1в, 2012 р.)
Вар1ант досл1ду Кшьшсть кл1тин в ncmiзору м1кроскопу, шт. Розм1ри oflHiei кл1тини, мкм Площа OAHiei КЛ1ТИНИ, мкм2 Км
довжина ширина
Без препарате \ ручних прополювань (контроль I) 144 13,8 11,1 153 1,00
Без препаратт + ручш прополювання (контроль II) 95 24,2 11,7 283 0,65
Радостим 20 мл/га 122 17,5 11,3 198 0,84
Фюзилад форте 0,5 л/га 132 16,3 10,6 173 0,91
Фюзилад форте 0,75 л/га 127 20,3 9,0 183 0,88
Фюзилад форте 1,0 л/га 136 15,2 9,7 166 0,94
Фюзилад форте 0,5 л/га + Радостим 20 мл/га 115 16,5 12,8 211 0,79
Фюзилад форте 0,75 л/га + Радостим 20 мл/га 111 20,4 10,9 222 0,77
Фюзилад форте 1,0 л/га + Радостим 20 мл/га 119 16,0 12,6 202 0,82
Радостим 250 мл/т - обробка насшня (фон) 139 14,2 11,4 162 0,96
Фон + Радостим 20 мл/га 117 16,2 12,8 207 0,81
Фон + Фюзилад форте 0,5 л/га 112 16,8 13,0 218 0,77
Фон + Фюзилад форте 0,75 л/га 107 20,6 11,8 243 0,74
Фон + Фюзилад форте 1,0 л/га 116 16,2 12,9 209 0,80
Фон + Фюзилад форте 0,5 л/га + Радостим 20 мл/га 108 17,1 14,0 239 0,75
Фон + Фюзилад форте 0,75 л/га + Радостим 20 мл/га 97 21,0 12,4 260 0,67
Фон + Фюзилад форте 1,0 л/га + Радостим 20 мл/га 113 16,5 13,3 219 0,78
Н1Р05 8,0 1,2 0,5 25,4
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛ ЬНОГО УНИВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
77
PLANT PHYSIOLOGY
Таблиця 2
Анаторпчна структура ешдеррпсу листкового апарату соняшника за дi'i гербщиду Фюзилад форте 150 та регулятора росту рослин Радостим (фаза трьох пар справжшх листюв, 2013 р.)
Вар1ант досл1ду Юльшсть кл1тин в ncmiзору м1кроскопу, шт. Розм1ри oflHie'i кл1тини, мкм Площа OAHiei КЛ1ТИНИ, мкм2 Км
довжина ширина
Без препаратт \ ручних прополювань (контроль I) 137 14,5 12,0 174 1,00
Без препаратт + ручш прополювання (контроль II) 87 25,5 11,9 303 0,63
Радостим 20 мл/га 115 17,8 12,6 224 0,83
Фюзилад форте 0,5 л/га 129 16,8 11,5 193 0,94
Фюзилад форте 0,75 л/га 125 21,5 9,6 206 0,91
Фюзилад форте 1,0 л/га 134 15,8 11,4 180 0,97
Фюзилад форте 0,5 л/га + Радосттм 20 мл/га 113 17,0 13,6 231 0,82
Фюзилад форте 0,75 л/га + Радосттм 20 мл/га 110 21,9 11,0 241 0,80
Фюзилад форте 1,0 л/га + Радосттм 20 мл/га 117 16,6 13,3 221 0,85
Радостим 250 мл/т - обробка наання (фон) 132 14,8 12,4 184 0,96
Фон + Радостим 20 мл/га 111 18,0 13,2 238 0,81
Фон + Фюзилад форте 0,5 л/га 109 18,2 13,3 242 0,79
Фон + Фюзилад форте 0,75 л/га 105 22,0 11,2 246 0,76
Фон + Фюзилад форте 1,0 л/га 114 18,0 12,6 227 0,83
Фон + Фюзилад форте 0,5 л/га + Радостим 20 мл/га 102 18,4 13,8 254 0,74
Фон + Фюзилад форте 0,75 л/га + Радостим 20 мл/га 94 22,3 12,8 285 0,68
Фон + Фюзилад форте 1,0 л/га + Радостим 20 мл/га 112 18,2 12,9 235 0,81
Н1Р05 5,0 2,0 0,4 20
Застосування у постах соняшника в 2012 р. у фазу двох справжшх лисгкт гербщиду Фюзилад форте 150 в нормах 0,5; 0,75 i 1,0 л/га продемонструвало тенденц1ю до збшьшення числа кл1тини епщермюу на поверхш листка ¡з зростанням норм гербщиду. Особливо це про-стежувалось за норм препарату 0,75 i 1,0 л/га, де 'ix кшьюсть вщносно контролю зменшувалась на 17 та 8 шт. вщповщно. Водночас середня площа одню кл1тини в цих вар1антах дослщу вщносно контролю I зростала на 30 та 14 мкм2. За поеднання цих же норм Фюзиладу форте 150 ¡з Радостимом кшьюсть кл1тин епщермюу листка в пол1 зору м1кроскопа продовжувала зменшуватися, при цьому р1зниця до контролю I складала 29; 33 i 25шт. за Н1Р05 8,0 шт. Зменшення кшькосп кл1тин епщермюу лисгюв соняшника в цих вар1антах дослщу супроводжувалось пом1тним збшьшенням 'ix po3MipiB та площ1, яка вщносно контролю I зростала на 58; 69 та 40 мкм2 вщповщно i Н1Р0 5 25,4 мкм2.
Одержан! даш свщчать, що при створенш в постах сприятливих умов для росту i розвитку, рослини соняшника формують листковий апарат з кл1тинами бшьших po3MipiB. Це е мезоморфною ознакою, яка характерна для мезоф1тних рослин.
Зменшення ж площ1 кл1тин на одиниц1 поверхн1 листка з одночасним збшьшенням ix кшькосп може свщчити про сгворення в постах менш сприятливих умов для росту i розвитку рослин, яю складаються за пщвищених норм використання препаратт. При цьому рослини формують др1бнокл1тинш листки, характерш для ксерофтв [8].
Результати анатомнних дослщжень застосування гербщиду Фюзилад форте 150 у тих же нормах, але на фош обробленого перед авбою наання регулятором росту рослин Радостим у норм1 250 мл/т вщр1знялись
також 1Стотним зменшенням кшькосп кл1тин епщермюу на поверхн1 листка за одночасного зросгання ix po3MipiB та площк Так, у цих вар1антах дослщу р1зниця в кшькосп кл1тин до контролю I складала 32; 37 i 28 шт. за Н1Р05 8,0 шт., а площа одню кл1тини епщермюу листка соняшника у портнянш до контролю I збшьшувалась на 65; 90 та 56 мкм2 вщповщно за Н1Р05 25,4 мкм2.
Подальцм дослщження засвщчили, що найбшьша площа одню кл1тини eniflepMicy за меншого ix числа форму-валась у вар1антах дослщу комплексного використання препаратт по сходах. Фюзилад форте 150 у нормах 0,5; 0,75; 1,0 л/га + Радостим у норм1 20 мл/га на фош обробленого перед авбою Радостимом наання у норм1 250 мл/т, де кшьюсть кл1тин у вщношенш контролю I зменшувалась на 36; 47 i 31 шт. за одночасного збшьшення i'x площ1 на 86; 107 та 66 мкм2. Таю змши в анатомшнш структур! листкт, вочевидь, е наслщком покращення умов вологозабезпечення i мшерального живлення, внаслщок зняття конкуренци з боку бур'янт у результат дм герб1цидного агента, та актив1зац1Т прохо-дження у рослинах обм1нних процеав на фон1 дИ' регулятора росту рослин.
Пщтвердженням цьому можуть бути даш, одержан! у BapiaHTi ¡з ручними прополюваннями (контроль II), де за вщсутносп бур'янт у постах соняшника формувались бшьцм за розмфами кл1тини eniflepMicy, н1ж в контрол1 I, де бур'яни були присутш.
Досл1дження анатомо-морфолопчних зм1н у листках соняшника в 2013 poui показали аналопчну залежн1сть формування анатомшноТ структури eniflepMicy в1д засго-совуваних норм препаратт та способт 'ix використання.
Так, застосування герб1циду окремо, в сумшах з регулятором росту рослин та на фош обробки наання
В1СНИКУМАНСЫЮГО НАЦЮНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
78
перед авбою регулятором росту рослин засвщчило зменшення кшькосл кл1тин eniflepMicy на поверхн1 листка соняшника в1дносно контролю I, проте ïx площа вщносно контролю значно збшьшувалась.
Зокрема, у вар1антах Фюзилад форте 150 за норм 0,5; 0,75 i 1,0 л/га перевищення площ1 одше!' клггини eniflepMicy вщносно контролю I складало 19; 32 i б мкм2. За цих же норм гербщиду внесених в cyMimi з Радости-мом у HOpMi 20 мл/га - 57; 67 i 47 мкм2, а за посходо-вого внесения цих же композицш на фош обробки перед авбою наання Радостимом у HOpMi 250 мл/т - 80; 111 i 61 мкм2 за Н1Р05 20,0 мкм2.
Одержан! нами даш, узгоджуються з даними експе-риметпв В. П. Карпенка [6], в яких зазначаеться, що за поеднання гербщиду i регулятора росту у тканинах рослин актив1зуеться проходження детоксикацшних процеав (зростае актившстъ антиоксидантних ферменте i bmîct основних антиоксидант1в, знижуеться р1вень пер оксидного окиснення лтшв), яю на молекулярному piвнi зумовлюють змши в проходженш ф1зюлопчних процеав росту i дшення кл1тини.
Переконливим гпдтвердженням вищезазначеного е встановлений нами коефМент морфоструктури, який у вар1антах Радостим 250 мл/ т (обробка наання) + Фюзилад форте 150 у нормах 0,5; 0,75 i 1,0 л/га сум1сно з Радостимом 20 мл/га (обробка nociBiB) становив 0,67 -
0.78.у 2012 р. та 0,68 - 0,81 у 2013 р. Чим нижче значения Км, тим оптимальний за анатомо-морфолопч-ною структурою формуеться листковий апарат, характер-ний для високопродуктивних рослин мезоморфного типу.
Висновки. Застосування в поавах соняшника гербЬ циду Фюзилад форте 150 у нормах 0,75 - 1,0 л/га за р1зних cnoco6iB використання регулятора росту рослин Радостим в значим мiрi впливае на формування анато-мо-морфолопчноТ структури листкового апарату соняшника. Проте найбшыи noMiTHi змши в анатом1чнш структур! листюв, що проявляються в збшьшенш p03MipiB та плони клп"ин eniflepMicy, вщм1чаються за комплексного застосування в поавах гербщиду Фюзилад форте 150 у нормах 0,75 i 1,0 л/га cyMiCHO ¡з Радостимом у HOpMi 20 мл/га на фож обробки насшня перед авбою Радостимом у HOpMi 250 мл/т. У цих вар1антах дослщу формуються найнижч1 показники Км, що свщчить про позитивний вплив дано!' cyMimi на формування листкового апарату соняшника.
Л1тература
1. Грицаенко 3. М. Теоретичне обфунтування дм гербщиду на чутлив1 i ctmkî до них рослини залежно вщ умов ïx застосування та розробка еколопчно-безпечних заход1в боротьби з бур'янами / 3. М. Грицаенко, А. О. Грицаенко // 36. наук, пр., присвячений 100 ртчю з дня народження С. С. РубЫа. -Умань: УСГА, 2000. - С. 142-147.
2. Мусатенко Л. I. PicT i розвиток рослин та проблем и ïx регуляци / Л. I. Мусатенко, В. К. Яворська // ¿¡зюлопя рослин в Укра'1'Hi на меж1 тисячолпъ. - Ки'1'в, 2001. - Том 1. - С. 269-281.
3. Грицаенко 3. М. Вплив гербщиду групи ком 6i нова них препарат в на анатомтну будову eniflepMicy листов ярого ячменю / 3. М. Грицаенко,
B. П. Карпенко//36. наук, праць, присвячений 100- ртчюздня народження
C. С. РубЫа. - Умань: УСГА, 2000. - С. 148-151.
4. Herdi F. The effect of dicamba on the petiole tissues of the sunflower (Helianthus annuus L.) / F. Herdi // Acta phytopathol. et entomol. Hung. -1986. - № 1 - 2. - P. 21.
5. Рогач T. I. Особливосп морфогенезу та продуктивнють соняшнику за дм Трептолему / Т. I. Рогач // ФЫолопя рослин: проблем и та перспекгиви роз-витку. - К.: Логос, 2009. - С. 680-686.
6. Карпенко В. П. Бюлопчн1 ос нови ¡нтегровано!' дм гербщиду i регулятор! в росту рослин / В. П. Карпенко., 3. М. Грицаенко., Р. М. Притуляк [та. ¡н] за ред. В. П. Карпенка. - Умань: Видавець «СочЫський», 2012. - 357 с.
7. Грицаенко З.М. Биологические процессы в растениях и почве при разных условиях применения гербицидов и разработка оптимальных приемов их использования в посевах сельскохозяйственных культур в зоне Центральной Лесостепи УССР: автореф. дис. на соискание уч. степени докт. с.-х. наук: спец. 06.01.01 - «Общее земледелие» /З.М. Грицаенко. - Кишинев, 1990. - 34 с.
8. Карпенко В.П. Значения анатом¡чноТ будови рослин у вивченн1 мехаызму дм гербщиду / В.П. Карпенко // Мат. Всеукр. наук, конференци молодих учених. - Умань, 2008. - Ч. 1. С 17 - 19.
9. Herdi Ferenc. A napraforgo (Hellianthus annuus L.) lomblevelenek 2,4-D hata-sara betkovetkezett szoveti elvaltozasa / Ferenc Herdi // Novenytormeles. -1980. - S. 215 - 226
10. Ваганов А. П. Роль препарата ТУР и микроэлементов в регулировании водного режима у растений томатов/ А. П. Ваганов, H. И. Кулик// Регуляция водного обмена растений : VII Всесоюз. сим поз., 8-11 сент. 1981 г.: материалы симпоз. / отв. ред. И. Г. Шматько. - К.: Наукова думка, 1984. - С. 58-60.
11. Ритвинекая Е. М. Влияние новых регуляторов роста на устойчивость к полеганию растений тритикале / Е. М. Ритви некая., В. П. Деева., Р. Г. Гафуров // Регуляция роста, развития и продуктивность растений: IV междунар. науч. конф., 26-28 октября 2005 г.: материалы конф. - Минск,
2005. - С. 202.
12. Грицаенко З.М. Анатом¡чHi змЫи в будов! фотосинтезуючого апарату рослин ярого ячменю пщ впливом cyMicHoro застосування герб¡циду Гранстару i бюстимулятора росту Емютима С / 3. M. Грицаенко, В. П. Карпенко // 36. наук, праць Уманського ДАУ. - Умань, 2006. - Вип. 62. - Ч. 1.
13. Грицаенко 3. M. Метод и бюлопчних та arpoxiMi4Hnx дослщжень рослин i грутпв/З. M. Грицаенко, А. О. Грицаенко, В. П. Карпенко - К.: «Нтлава». -2003. - С. 130 - 132.
14. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб. - M.: Агро-промиздат, 1985. - 351 с.
References
1. Grytsaenko Z. M. Theoretical substantiation of action herbicides on susceptible and resistant plants to them depending on the conditions of their use and development of environmentally - friendly measures to combat weeds / Z. M. Grytsaenko , A. O. Grytsaenko // Coll. Science. Pr., dedicated to the 100 th anniversary of S. Rubin. - Uman: UAA , 2000. - P. 142-147 .
2. Musatenko L. Plant growth and development and problems of regulation / LI Musatenko , V. K. Jaworski // Plant Physiology in Ukraine at the turn of the millennium - Kyiv, 2001. - Part 1. - P. 269-281 .
3. Grytsaenko Z. M. Effect of herbicides combined drugs to anatomical structure of the epidermis of leaves of spring barley / Z. M. Grytsaenko , V. P. Karpenko // Coll. Science, works dedicated to the 100th anniversary of S. Rubin. - Uman: UAA , 2000. - P. 148-151 .
4. Herdi F. The effect of dicamba on the petiole tissues of the sunflower (Helianthus annuus L.) / F. Herdi // Acta phytopathol. et entomol. Hung. -1986. - № 1 - 2. - P. 21.
5. Rogach Т. I. Peculiarities of morphogenesis and productivity of sunflower action Treptolemu / Т. I Rogach // Plant Physiology : problems and prospects. -К .: Logos, 2009. - P. 680-686 .
6. Karpenko V. P. Biological basis of integrated action herbicides and plant growth regulators / V. P. Karpenko., Z. M. Grytsaenko., R. M. Prytulyak [and. etc.] ed. V. P. Karpenko. - Uman: Publisher «Sochi», 2012. - 357 p.
7. Grytsaenko Z. M. Biological processes in plants and soils in terms of application herbytsydov raznbih and development optymalnbih pryemov s Using a posevah selskohozyaystvennbih crops in the zone of Central Lesostepy the USSR: Author. Thesis. Obtaining sciences. Doctor degree, agricultural sciences specials. 06.01.01 - «GENERAL zemledelye» / ZM Hrytsaenko. - Chisinau, 1990. - 34 p.
8. Karpenko V. P. The value of the anatomical structure of plants in the study of the mechanism of action of herbicides / V. P. Karpenko // Math. All-Ukrainian. Science, conference of young scientists. - Uman, 2008. - Part 1. P 17 - 19.
9. Herdi Ferenc. A napraforgo (Hellianthus annuus L.) lomblevelenek 2,4-D hatasara betkovetkezett szoveti elvaltozasa / Ferenc Herdi // Novenytormeles. - 1980. - P. 215 - 226.
10. Vaganov A. P. Role preparations TOUR and minerals in regulation of water regime in plants tomatov / A. P. Vaganov, N. I. Kulik // Rehulyatsyya water metabolism of plants: VII Vsesoyuz. sympoz., Sept. 8-11. 1981 g .: sympoz materials. / Otv. Ed. IG Shmatko. - K .: Naukova Dumka, 1984. - P. 58-60.
11. Rytvynskaya E. M. Effect new growth regulators on lodging for stability triticale plants / E. M. Rytvynskaya., Deeva V. P., R. G. Gafurov // Rehulyatsyya growth, development and productivity of plants: IV Internat. scientific. Conf., 26-28 October 2005 g .: Conf materials. - Minsk, 2005. - P. 202.
12. Grytsaenko Z. M. Anatomical changes in the structure of the photosynthetic apparatus of plants under the influence of spring barley combined use of herbicide granstar and growth biostimulator Emistim C / Z. M. Grytsaenko, V. P. Karpenko // Coll. Science. Uman State Agrarian University works. - Uman,
2006. -Vol. 62. - Part 1.
13. Grytsaenko Z. M. Methods of biological and agrochemical research of plants and soil / Z. M. Grytsaenko, A.O. Grytsaenko, V. P. Karpenko - K .: «Nichlava.» -2003. - P. 130 - 132.
14. Technigue of field experiences. Moskov: Agpopromizdat, 1985, 351 p (in Russian).
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УН1ВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
79
