свежего и старого сухостоя дуба составляет 13,3-25,5 %, ели - 40 % и сосны - 6,515,6 %.
Ключевые слова: Природный заповедник "Расточье", старовозрастные древостой, санитарное состояние, лесоводственно-таксационные показатели.
Zvarych O.D., Zaika V.K., Stryamec G.V., Zvarych Yu.V., Tymochko I.O. Forestry and Inventory Characteristics and Forests Health of Old-growth Stands of the Natural Reserve "Roztochya"
We studied forestry and inventory characteristics of the old-growth stands in different fairly fertile and fertile site type of the natural reserve "Roztochya". The age of stands is 110165 years. On the fairly fertile and fertile site type mainly secondary old-growth stands are formed. The volume of growing stock varies from 378 to 733 m3/ha and the absolute stands density varies from 30.2 to 52.9 m2/ha. In the beech fertile site types mainly single-stage stands formed, where stand canopy formed beech or beech and oak, and in the beech fairly fertile site types - pine, beech and oak. In the fresh and wet hornbeam and pine fairly fertile oak site types complex stands with two or three tree layer are formed. In the first tree layers pine and oak grow. In the second and third tree layers spruce, beech, aspen, hornbeam, maple and birch grow. Index of forests health of stands varies from 1.3 to 2.6. The index of forests health is mostly affected by such tree species as oak and spruce and lesser extent tree of pine. The number of new and old snag of oak tree ranges from 13.3 to 25.5 %, of spruce - 40 % and of pine 6.5-15.6 % respectively.
Keywords: Natural Reserve "Roztochya", old-growth stands, forests health, forestry and inventory characteristic.
УДК 630*561.24
БЮ1НДИКАЦ1Я СТАНУ НАСАДЖЕНЬ ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО ЗАХ1ДНОГО Л1СОСТЕПУ НА ПРИКЛАД1 ДЕРЕВОСТАНУ ЯРУНСЬКОГО Л1СНИЦТВА ДП "НОВОГРАД-ВОЛИНСЬКЕ ДЛМГ"
1.М. Коваль1
Наведено результати дендроюпматичних та дендрощдикацшних дослщжень ясене-вих насаджень у Новоград-Волинському фiзико-географiчному райош. Виявлено збшь-шення чутливост радiального приросту ясена у 1986-2014 рр. ш^вняно з 19561985 рр. до шматичних чинниюв, що свщчить про зменшення стшкост насаджень внаслщок змш шмату. Депресн радiального приросту спричинеш шдвищенням темпе-ратури в липш-серпш та шдвищенням ршня грунтових вод. Внаслщок цього ясеневi на-садження пошкоджуються кореневою гниллю та масово всихають.
Ключовi слова: дендроклiматичнi та дендрошдикацшш дослiдження, динамiка радь ального приросту дерев, Fraxinus excelsior L., змiни клiмату, рiвень грантових вод, ко-реневi гнилi.
Вступ. Всихання ясена звичайного почалося у Польшд в 1990-х роках та швидко поширилося у бшьшосп схщних, центральних та твшчних европейсь-ких краш [3, 4, 6].
У лках заходу Украши зафжсовано всихання ясена у чистих та м1шаних насадженнях, шо призводить до зб1льшення обсягу саштарних рубок. Автори под1бних досл1джень називають р1зн1 причини пог1ршення стану лкш та !х всихання: змши кл1мату та г1дролог1чного режиму грунтав, спрошення стану i бу-
1 ст. наук. сп1вроб. 1.М. Коваль, канд. с-г. наук - Украшський науково-досл1дний гнститут л1сового господарства
та агрол1сомел1орац11 iM. Г.М. Висоцького
дови деревосташв, зараження дерев iнвазивним грибом-аскомiцетом Нуте-по8уркы8 р8еыс1оа1Ы^ [4-6].
Об'ективним шдикатором змiн, якi вiдбуваються у природному середови-щi, е радiальний прирiст. Втрата стiйкостi лiсiв за нестабильно'' екологiчноí си-туацп може вщображатися в мiнливостi радiального приросту дерев та його постшнш депресп [8, 15]. Причини всихання ясенових лiсiв дотепер достовiрно не дiагностовано [3]. Дотепер немае единого розумшня причин деградацп ясе-на, у зв'язку з чим надзвичайно важливим е виявлення причин цього явища [6].
Мета дослiдження - виявити причини погiршення стану та усихання ясе-невих насаджень у Новоград-Волинському фiзико-географiчному районi ден-дрохронолопчними методами.
Матер1али та методи. Об'ект дослiдження ясеневе насадження, що росте в Ярунському лiсництвi ДП "Новоград-Волинське ДЛМГ" (кв. 68 вид. 9). Склад насадження - 5Яз2Дз1Гз1Ос1Влч, вш - 75 рокiв, Нсер. — 28 м, Всер. — 34 см, пов-нота - 0,5. Ясеневе насадження росте в умовах Л3_4 на лучних опiдзолених грунтах на алювiальних вiдкладах.
Спостережено масове всихання дерев, яке пришвидшилося у 2010-2014 рр.
Використано стандарты дендрохронологiчнi методики [9]. Керни вщбрано по 20-25 шт. буравом Преслера зi стовбура дерева на висоп 1,3 м. Величини шарiв рiчноí деревини вимiряно цифровим приладом для вимiрювання шарiв деревини БЕШОК з точнiстю до 0,01 мм. Перехресне датування, яке проведено з метою встановлення точно'' дати формування для кожного шару рiчноí деревини, перевiрено за програмою СОБЕСБА. Потiм абсолютнi значення для кожно'1 пробно'' площi усереднено. Здшснено iндексацiю деревно-ктьцевих хронологiй за програмою АК^ТАК для видалення вiкового тренду, що дало змогу провести аналiз вiдгуку радiального приросту ясена до киматичних чин-никiв за допомогою програми ЯЕБР з пакету програм БРЬ [7].
Використано метеорологiчнi дат Новоград-Волинсько'1 (2003-2014 рр.) та Житомирсько'' метеостанцiй (1945-2002 рр.) i показники рiвнiв грунтових вод (2002-2014 рр.) Житомирсько'' гiдрогеолого-мелiоративноí експедицп та Новог-рад-Волинського мiжрайонного управлiння водного господарства.
Результати дослщження. Радiальний рiчний прирют та його iндекси БТАКБАКГ представлено на рис. 1.
Рк
Р1чна деревина -©— 1ндекс БТАКОАКГ, умовш одинищ
Рис. 1. ДинамЫа радiального приросту ясена звичайного та його тдекав для насадження, яке росте в Ярунському лiсництвi ДП "Новоград-Волинське ДЛМГ" (квартал 68, видт 9)
У зв'язку з тим, що рiзке зменшення радiального приросту ясеневих наса-джень почалося з 1995 р., було виршено проаналiзувати зв'язки мiж радiальним приростом дерев та клiматичними чинниками за 1995-2014 рр. та попередшми 1975-1994 рр. та порiвняти 1х. Виявлено зменшення iндексiв радiального приросту в 1995-2014 рр. на 22 %, порiвняно з перюдом 1975-1994 рр. (рис. 1). Уп-родовж 1985-2014 рр. вiдбулося тдвищення температур, порiвняно з 19561984 рр. за рк - на 0,99 °С, квiтень-серпень - на 1,04 °С, зиму - на 1,03 °С; бе-резень - на 1,69 °С. Вiдбулося також незначне збтьшення кiлькостi рiчних опа-дiв за вiдповiднi перiоди на 2 %, за осiнньо-зимовий перюд - на 2-3 % i зменшення 1х кiлькостi в перюд вегетацн (квiтень-серпень) - на 0,06 %.
Виявлено, що у свердловит Сусли-3 (Церемська осушувальна система), яка розташована найближче до району дослщжень, вiдбулося пiдвищення рiвня грунтових вод внаслщок високих зимових та ранньовесняних температур та де-якого збтьшення ктькосп зимових опадiв, що зменшило весняний поверхневий стiк. Так, якщо у 2008 р., порiвняннi з 2005 р., рiвень грунтових вод тдвищився у сiчнi-серпнi на 17 %, у 2011 р. - на 19 %, то у 2013 р. - вже на 47 %. Це негативно вплинуло на формування рiчних шарiв деревини ясена (див. рис. 1, 2).
Мюяць
■ 2005—А— 2008—*— 2011-201:
Рис. 2. Рiвнi Грунтових вод в свердловиш Церемськог осушувальног системи
Сусли-3
До того ж причиною тдвищення грунтових вод е несприятливий мелюра-тивний стан осушувальних систем, який зафжсовано, в основному, в понижение дтянках осушувальних систем, де спостернаеться нестiйке та перiодичне перезволоження. Цю проблему можна пояснити незадовтьним технiчним станом частини внутршньогосподарських мелiоративних систем (дренажу, кана-лiв, споруд), якi не забезпечують оперативне регулювання рiвнiв грунтових вод, потребують ремонту або технiчноí реконструкцн [1].
Кореляцн мiж клiматичними чинниками та вдексною хронологiею величин шарiв рiчноí деревини ясена звичайного та коефщенти функцií вiдгуку ра-дiального приросту на варiацií клiмату розраховано за два перюди: 19561984 рр. та 1985-2014 рр. за 15 мюящв iз серпня попереднього року по жовтень поточного року (рис. 3, 4). Аналiз вщгуку показав, що вплив температур та опа-дiв на радiальний прирют посилився у 1985-2014 рр., порiвняно з 1956-1984 рр.
Зокрема, за серпень-листопад попереднього року в 1956-1984 рр. значущi зв'яз-ки виявлено тшьки для листопада, а в наступт 1985-2014 рр. значущий вплив температури спостер1гався упродовж вересня-грудня. Також збшьшилася за-лежнiсть радiального приросту дерев вщ зимово'" температури для 19852014 рр. Травнева температура позитивно впливала на прирiст у 1956-1984 рр., а в 1985-2014 рр. цей вплив вже став негативним. Якщо для 1956-1984 рр. вплив серпневих температур був позитивним, то у 1985-2014 рр. вш перетворився на негативний. Виявлено негативт кореляцп мiж шдексами радiального приросту та температурами за вересень та жовтень для обох перiодiв (див. рис. 3).
^ -0,2- -к '
3 -0,3-0,4-0,5-0,6--
Рис. 3. Коефщенти Шрсона (стовпчики) та коефщенти функци вiдгуку (лтп) мiж м^ячними середшми температурами та деревно-кльцевою хронологieю ясена звичайного (с1рими стовпчиками вгдзначено значущг кореляцп (Р<0,05) та чорними колами вгдзначено значущг зв'язки (Р<0,05) коефщента функци вгдгуку; з\рочками (*) в1дзначено м1сяц попереднього року)
Вщбулося незначне збшьшення кшькосп опадiв взимку та зменшення "х кшькосп влггку, що порушило пдролопчний режим на фот тдвищення температури i негативно вплинуло на радiальний прирiст дерев майже для всього року, за винятком грудня попереднього року та ачня поточного року.
Шдвищення рiвня грунтових вод у мкцях зростання ясеневих насаджень навеснi та '"х зниження влiтку, разом з посухами протягом вегетацiйного перь оду та теплими зимами призвели до захворювань дерев, в основному, корене-вою гниллю. Внаслiдок цього почалося всихання ясеневих насаджень надзви-чайно високими темпами. Можливо, однieю з причин цього явища е те, що якщо бшьше половини коренево'" системи дерева перебувае тд водою бiльше нiж 30 дтв, то вiдбуваeться кисневе голодування ще! системи, що може негативно впливати на прирiст [6].
Рис. 4. Коефщенти Шрсона (стовпчики) та коефщенти функци вiдгуку (ллнп) мiж мкячними сумами опадiв та деревно-ктьцевою хронологieю ясена звичайного (срими стовпчиками вiдзначено значущi кореляци (Р<0,05) та чорними колами вiдзначено значущi зв'язки (Р<0,05) коефщента функци вiдгуку; зiрочками (*) вiдзначено мюящ попередньогороку)
Насадження за останне десятирiччя постшно ослаблювалося теплими зимами, що не давало змоги перейти деревам у стан зимового спокою, а також ви-сокими рiвнями грунтових вод, максимум яких спостершався в квггш. Особливо важкими для насаджень видалися 2011 та 2013 рр., коли аномальш погодш умо-ви та антропогенш фактори (незадовiльний технiчний стан осушувально! систе-ми) призвели до масового всихання ясена. У 2011 р. всихання ясена вже вщбу-валося надзвичайно високими темпами. У наступному 2013 р. ослаблi насадження не змогли витримати надзвичайно високий ршень грунтових вод, теплу зиму i почали масово всихати. Упродовж 2013-2014 рр. на дослщнш дшянщ всохло до 90 % дерев. Перед всиханням спостерiгалася дефолiацiя крон до 70 %, що зумовило деяке збiльшення радiального приросту, бо, як вщомо, аук-сини (фггогормони), тобто ферменти, якi задiянi в процесi фотосинтезу, внасль док значного зршження крон, долучаються у процес ксилогенезу. Це на деякий час впливае на збшьшення радiального приросту [5]. Останнiми роками (20122014) перед всиханням ясена виявлено деяке збшьшення радiального приросту (див. рис. 1).
Постае питання, що робити iз ясеневими насадженнями, яю втрачають стiйкiсть. Масовi рубки призведуть до заболочування на значнiй територп. За-лишаеться шлях природного вщновлення граба та iнших порiд та, де можливо,
пiдсаджування с1янщв. При цьому n0Tpi6H0 залишати деяку частку, нашть всохлих дерев, бо внаслвдок суцiльноí вирубки дерев вщбуваеться швидке забо-лочування територií.
Подяки. Щиро дякуемо за сприяння та допомогу в дослщженнях директору ДП "Новоград-Волинське ДМЛГ Степану Антоновичу Нусбаум та головному лкничому Георгда Арсентiйовичу Юзвiнському. Також велика подяка за на-данi матерiали та цiннi поради колегам iз Житомирсько!' пдрогеолого-мелюра-тивно!' експедицií та Новоград-Волинського мiжрайонного управлiння водного господарства. Висновки
1. Депресп радiального приросту ясена та захворювання дерев кореневою гнил-лю виникли внаслiдок збшьшення ылькоста посух у липнi та серпш; незнач-ного збiльшення кшькост опадiв взимку на фонi шдвищення зимових та ранньовесняних температур, що спричинило пiдняття рiвня Грунтових вод, на яке також вплинув незадовтьний стан вторинних мелюративних каналiв, яы не виконують сво'1 функцп повною мiрою.
2. Вплив температур та опадiв на радiальний прирiст дерев збшьшився у 19852014 рр., порiвняно з 1956-1984 рр., про що свщчить зменшення стiйкостi ясеневого насадження. Цей деревостан почав всихати надзвичайно високими темпами у 2011-2014 рр.
Лггература
1. Данилко 1.В. Аналiтична довiдка про мелiоративний стан осушуваних сшьськогоспо-дарських угiдь та заходи щодо шдвищення ефективност використання мелiорованих земель Новоград-Волинського району / 1.В. Данилко // Звiт Житомирсько! гщрогеолого-мелюративно! ек-спедици. - 2013. - 4 с.
2. Коваль 1.М. Радiальний прирiст дуба звичайного та ясена звичайного як индикатор стану люових екосистем в умовах Новоград-Волинського фiзико-географiчного району / 1.М. Коваль, О.В. Бологов, С.А. Нусбаум, Г.А. Юзвинський // Жавницгво i агролiсомелiорацiя : зб. наук. праць. - Харкiв : Вид-во УкрНД1ЛГА. - 2015. - Вип. 126. - С. 202-211.
3. Мацях 1.П. Всихання ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.) на заходi Украши / 1.П. Ма-цях 1.П., В.О. Крамарець // Науковий вiсник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Украши. - 2014. - Вип. 24.7. - С. 67-74.
4. Мешкова В.Л. Насекомые и возбудители болезней ясеня на востоке Украины / В.Л. Мешкова. Е.В. Давиденко // Современное состояние и перспективы охраны и защиты лесов в системе устойчивого развития : матер. Междунар. науч.-практ. конф., 9-11 октября 2013 г., г. Гомель, Беларусь. - Гомель : Изд-во ин-та леса НАН Беларуси, 2013. - С. 96-100.
5. Усцький 1.М. Вплив омели на деяк бюхЬшчш показники уражених дерев / 1.М. Усцький, Л.В. Полякова // Жавництво i агролюомелюращя : зб. наук. праць. - Харюв : Вид-во УкрНДЩ-ГА. - 2008. - Вип. 114. - С. 212-215.
6. Dobrowolska D. A review of European ash (Fraxinus excelsior L.): implications for silvicoltu-re / D. Dobrowolska, S. Hein, A. Oosterbaan, S. Wagner, J. Clark Skovsgaard // Forestry - 2011. - Vol. 84 (2). - Pp. 133-148.
7. Holmes, R.J. Dendrochronology Program Library-Users Manual; University of Arizona: Tucson, AZ, USA. - 1994.
8. Koval Iryna. Climatic signal in earlywood, latewood and total ring width of Crimean pine (Pi-nus nighra subsp. Pallasiana) from Crimean Mountains, Ukraine / Iryna Koval // Baltic Forestry. -2013. - Vol. 19(2). - Pp. 245-251.
9. Methods of Dendrochronology - Applications in the Environmental SciencesAuthor : edited by Edward R. Cook and Leonardas A. Kairiukstis. - Dordrecht : the Netherlands : Kluwer Academic Publishers and International Institute for Applied Systems Analysis, 1990. - 394 pp.
Надшшла до редакцп 23.12.2016р.
Коваль И.М. Биоиндикация состояния насаждения ясеня обыкновенного Западной Лесостепи на примере древостоя Ярунского лесничества ГП "Новоград-Волынское ГЛОХ"
Представлены результаты дендроклиматических и дендроиндикационных исследований ясеневых насаждений в Новоград-Волынськом физико-географическом районе. Выявлено увеличение чувствительности радиального прироста ясеня обыкновенного в 1986-2014 гг. в сравнении с 1956-1985 гг. к климатическим факторам, что свидетельствует об уменьшении стойкости насаждений вследствие изменений климата.
Депрессии радиального прироста вызваны повышением температуры в июле-августе и повышением уровня грунтовых вод. Вследствие этого ясеневые насаждения страдают от корневой гнили и массово усыхают.
Ключевые слова: дендроклиматические и дендроиндикационные исследования, динамика радиального прироста деревьев, Fraxinus excelsior L., изменения климата, уровень грунтовых вод, корневые гнили.
Koval I.M. Biological Indication of the State of European Ash Stands in West Forest-Steppe Zone on the Example Stand of Jarunske Forestry of GE 'Novograd-Volynsky GFHF'
Some results of dendroclimatic and dendroindicative research of ash stand in Novograd-Volynsky physiographic region are presented. In 1986-2014 sensitivity of ash radial growth to climatic factors comparing with 1956-1985 was detected that indicates decrease of stands resistance caused by climatic changes. Depressions of radial growth were caused by increase of temperature in July, August and increase of water table. Consequently ash stands are damaged by root rot and large-scale drying occurs.
Keywords: dendroclimatological and dendroindication researches, dynamic of tree radial growth, Fraxinus excelsior L., climatic changes, water table, root rot.
УДК 630*232.3
EXPRESSION OF THE PEROXIDASE GENE FROM PINUS SYLVESTRIS L. IN SEEDLINGS UNDER ABIOTIC STRESS
VA. Kovaleva1, N.I. Hrunyk2, Yu.M. Yusypovych3, R.T. Gout4
Abiotic factors such as cold, salt, drought, flooding, and heavy metal pollutants cause production of reactive oxygen species in different intracellular and extracellular compartments in plants. Peroxidases play a key role in the control of cellular H2O2 level. Extracellular peroxidases are involved in a wide range of physiological processes such as lignification, suberizati-on, cross-linking of cell wall proteins, stress tolerance, and defense against phytopathogenic attacks. The activity of extracellular peroxidases in roots of seven-day-old Scots pine seedlings was detected. Expression of the Scots pine peroxidase gene was up-regulated by copper, cobalt, zinc, sodium chloride, flooding and hydrogen peroxide treatments. High temperature and drought suppressed expression of the gene
Keywords: abiotic stress, gene expression, peroxidase, Scots pine
Introduction. Stressful environmental conditions such as cold, salt, drought, pathogenic attacks, and heavy metal pollutants cause production of reactive oxygen species (ROS) in different intracellular and extracellular compartments in plants. In order to cope with these stresses, plants have evolved the counteract effects to ROS
1 senior researcher V.A. Kovaleva, PhD - Ukrainian National Forestry University, Lviv;
2 researcher N.I. Hrunyk - Ukrainian National Forestry University, Lviv;
3 researcher Yu.M. Yusypovych, PhD - Ukrainian National Forestry University, Lviv;
4 prof. R.T. Gout, Dr. Sci. - Ukrainian National Forestry University, Lviv