CC BY
12УДК 595.762.12
Г.М. Нахибашева, Г.М. Мухтарова, Х.А. Исмаилова, С.М. Клычева
Зоогеографический анализ фауны жужелиц Терско-Кумской низменности
Дагестана
Дагестанский государственный университет, [email protected]
В статье представлены результаты зоогеографического анализа карабидофауны Терско-Кумской низменности Дагестана. Анализ ареалов позволил выделить 10 зоогеографических комплексов. Основное ядро составляют виды степного комплекса, относительно многочисленны средиземноморские группы. Особое своеобразие и оригинальность придают кавказские виды.
Ключевые слова: жужелицы, Терско-Кумская низменность, Дагестан, ареал, фауна, зоогеографический анализ, комплекс, степной, средиземноморский, транспалеарктический, европейский, кавказский, среднеазиатский.
The result of Carabidae fauna of Tersk-Kumsk lowland of Daghestan are represented in the artide. The analyse of habitats allows to distinguish 10 zoogeographic complex; the main base is made up bay steppe complex spieces. The mediterreanan sea groups is relatively numerous. The caucasis speices give particular originality to the fauna of researching area.
Keywords: Carabidae, Terks-Kumsk lowland, Daghestan, areal, fauna, zoogeographical analisys, complex, steppe, mediterreanan, transatlantic, europian, caucasis, Middle Asia.
Изучение современных ареалов животных проливает свет на исторические связи крупных фаунистических комплексов, населяющих в настоящее время разные территории, а также пути их вероятного расселения. Общепринятого подхода к фаунистическому районированию до сих пор нет. Некоторые исследователи производят районирование, основываясь только на современном составе фауны, учитывая при этом численность отдельных видов, другие же обращают особое внимание на историю фауны и придают существенное значение наличию редких видов. К сожалению, до сих пор не выработаны единые объективные критерии для оценки ранга отдельных зоогеографических регионов: одни и те же территории рассматриваются разными исследователями в качестве подобласти, области или провинции [1, 2, 3, 4, 5]. Обычно это зависит от того, чему придается большее значение - возрасту (древности) фауны, который определяется рангом эндемичных систематических групп животных, или же мощности изучаемого центра формирования фауны, о чем свидетельствуют обилие специфичных для данного комплекса видов и их удельный вес в местной фауне.
Геоморфологические особенности Дагестана и его расположение на стыке нескольких зоогеографических подобластей определили в значительной степени наличие сложного фаунистического узла, которым представлен животный мир Дагестана, и в частности его жесткокрылые насекомые. Большая древность, удивительная экологическая пластичность, позволившая жужелицам заселить все наземные биотопы, большое число видов делает их одним из главных объектов зоогеографических исследований. Относительно хорошая изученность жужелиц в Дагестане, на Кавказе и сопредельных территориях дает возможность использовать их как модельную группу для зоогеографического анализа.
Исследования проводились в различных сообществах Терско-Кумской низменности Дагестана с 2003 по 2010 г. При выполнении работы применялись традиционные методы энтомологических исследований и статистической обработки. На первом этапе наших исследований был выявлен состав фауны жужелиц Терско-Кумской низменности, включающий 170 видов из 46 родов [6]. Целью настоящего исследования явилось изучение зоогео-графической характеристики карабидофауны Терско-Кумской низменности Дагестана и проведение ее анализа. Анализ ареалов фауны жужелиц Терско-Кумской низменности позволил выделить 10 зоогеографических комплексов, что свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей с сопредельными зоогео-графическими областями. Полученные материалы отображены в табл. 1 и на рис. 1.
Таблица 1. Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Кумской низменности
Наименование вида Типы аpeалoв
Tpанcпалeаpктичecкий Евpoпeйcкo-Сибиpcкий Евpoпeйcкий Степной Евpoпeйcкo-Сpeдизeмнoмopcкий Сpeдизeмнoмopcкий Восточно-Сpeдизeмнoмopcкий Кавказский Сpeднeазиатcкий Палeoтpoпичecкий
i. Cicindela germanica Linnaeus i75S +
2. Cicindela chiloleuca Fischer iS2G +
3. Cicindela litterifera Chaudoir iS42 +
4. Cicindela littoralis Fabricius i7S7 +
5. Calosoma denticolle Gebler iS33 +
б. Scarites planus Bonneli iSi3 +
7. Scarites terrícola Bonelli iSi3 +
S. Clivina collaris Herbst i7S4 +
9. Clivina fossor Linnaeus i75S +
iG. Clivina laevifrons Chaudoir iS42 +
ii. Clivina ypsilon Dejean ÍS26 +
i2. Dyschiriodes ferganensis Znnojko 1931 +
i3. Dyschiriodes lafertei Putzeys 1S46 +
14. Dyschiriodes rufipes Dejean 1S25 +
15. Dyschiriodes chalceus Erichson 1S37 +
1б. Dyschiriodes aeneus Dejean 1S25 +
17. Dyschiriodes cylindricus Dejean 1S25 +
1S. Dyschiriodes pusilus Dejean 1S25 +
19. Dyschiriodes gibbifrons Apfelbeck 1S99 +
2G. Dyschiriodes salinus Schaum 1S43 +
21. Dyschiriodes strumosus Erichson 1S37 +
22. Dyschiriodes unisetosus in lit. +
23. Apotomus testaceus Dejean 1S25 +
24. Trechus quadristriatus Schrank 17S1 +
25. Trechus liopleurus Chaudoir 1S5G +
2б. Tachys vittatus Motschulsky 1S64 +
27. Tachys bistriatus Duftschmid 1S12 +
2S. Tachys fulvicollis Dejean 1S31 +
29. Tachys micros Fischer von Waldheim 1S2S +
3G. Tachys turcestanicus Csiki 192S +
31. Elaphropus diabrachys Kolenati 1S45 +
32. Elaphropus haemorroidalis Ponza 1SG5 +
33. Bembidion quadricolle Motschulsky 1S44 +
34. Bembidion varium Olivier 1795 +
35. Bembidion ephippium Marsham 1SG2 +
Зб. Bembidion niloticum Dejean 1 S31 +
37. Bembidion inoptatum Schaum 1S57 +
3S. Bembidion zaitzevi Lutscnik 1937 +
39. Bembidion latiplaga Chaudoir 1S5G +
4G. Bembidion normannum Dejean 1 S31 +
41. Bembidion quadriplagiatum Motschulsky 1S44 +
42. Bembidion tenellum Erichson 1837 +
43. Bembidion aspericolle Germar 1829 +
44. Bembidion octomaculatum Goeze 1777 +
45. Bembidion heydeni Ganglbauer 1891 +
46. Bembidion assimile Gyllenhal 1810 +
47. Bembidion fumigatum Duftschmid 1812 +
48. Bembidion quadripustulatum Serville 1821 +
49. Bembidion amnicola J. Sahlberg 1900 +
50. Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij 1979 +
51. Bembidion lunatum Duftschmid 1812 +
52. Bembidion ustum Quensel 1806 +
53. Bembidion (Semicampa) daghestanum Jedlicka 1962 +
54. Pogonus punctulatus Dejean 1828 +
55. Pogonus luridipennis Germar 1822 +
56. Pogonus submarginatum Reitter 1908 +
57. Pogonus transfuga Chaudoir 1870 +
58. Poecilus cupreus Linnaeus 1858 +
59. Poecilus stenoderus Chaudoir 1846 +
60. Poecilus sericeus Fischer von Waldheim 1823 +
61. Poecilus puncticollis Motschulsky 1844 +
62. Poecilus advena Quensel 1806 +
63. Pterostichus niger Schaller 1783 +
64. Pterostichus cursor Dejean 1828 +
65. Pterostichus vernalis Panzer 1796 +
66. Pterostichus longicollis Duftschmid 1812 +
67. Pterostichus macer Marshsham 1802 +
68. Pterostichus minor Gyllenhal 1827 +
69. Pterostichus atterimus Herbst 1784 +
70. Pterostichus oblongopunctatus Fischer von Waldheim 1787 +
71. Calathus longicollis Motschulsky 1864 +
72. Calathus ambiguus Paykull 1790 +
73. Calathus melanocephalus Linnaeus 1758 +
74. Calathus halensis Schaller 1783 +
75. Agonum rugicolle Chaudoir 1846 +
76. Agonum extensum Menetries 1849 +
77. Agonum lugens Duftschmid 1812 +
78. Agonum viduum Panzer 1797 +
79. Agonum viridicupreum Goeze 1777 +
80. Agonum thoreyi Dejean 1828 +
81. Platynus assimile Paykull 1790 +
82. Amara apricaria Paykull 1790 +
83. Curtonotus convexiusculus Marsham 1802 +
84. Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829 +
85. Diachromus germanus Linnaeus 1758 +
86. Dicheirotrichus trichocellus Ganglbauer 1892 +
87. Dicheirotrichus sp. 1 +
88. Dicheirotrichus sp.2 +
89. Stenolophus persicus Mannerheim 1844 +
90. Stenolophus skrimshiranus Stephens 1829 +
91. Stenolophus mixtus Herbst 1784 +
92. Stenolophus marginatus Dejean 1829 +
93. Stenolophus proximus Dejean 1829 +
94. Loxoncus procerus Schaum 1858 +
95. Acupalpus elegans Dejean 1829 +
96. Acupalpus parvulus Sturm 1825 +
97. Acupalpus maculatus Schaum 1860 +
98. Acupalpus luteatus Duftschmid 1812 +
99. Anthracus consputus Duftschmid 1812 +
100. Anthracus longicornis Schaum 1857 +
101. Daptus vittatus Fischer von Waldheim 1824 +
102. Parophonus hirsutulus Dejean 1829 +
103. Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854 +
104. Harpalus griseus Panzer 1797 +
105. Harpalus rufipes De Geer 1774 +
106. Harpalus calceatus Duftschmid 1812 +
107. Harpalus tenebrosus Dejean 1829 +
108. Harpalus melancholicus Dejean 1829 +
109. Harpalus serripes Quensel 1806 +
110. Harpalus anxius Duftschmid 1812 +
111. Harpalus amplicollis Menetries 1848 +
112. Harpalus froelichi Sturm 1818 +
113. Harpalus smaragdinus Duftschmid 1812 +
114. Harpalus cisteloides Motschulski 1844 +
115. Harpalus caspius Steven 1806 +
116. Microderes brachypus Dejean 1829 +
117. Acinopus laevigatus Menetries 1832 +
118. Acinopus megacephalus Rossi 1794 +
119. Ophonus puncticollis Paykull 1798 +
120. Ophonus puncticeps Stephens 1828 +
121. Ophonus rufibarbis Fabricius 1792 +
122. Ophonus melletii Heer 1837 +
123. Ophonus sciakyi Wrase 1987 +
124. Ophonus similis Dejean 1829 +
125. Ophonus azureus Fabricius 1775 +
126. Ophonus stictus Stephens 1828 +
127. Ophonus ardosiacus Lutshnik 1922 +
128. Ophonus diffinis Dejean 1829 +
129. Ophonus sabulicola Panzer 1796 +
130. Carterus angustipennis Chaudoir 1852 +
131. Amblystomus niger Heer 1841 +
132. Chlaenius terminatus Dejean 1826 +
133. Chlaenius vestitus Paykull 1790 +
134. Chlaenius tristis Schaller 1783 +
135. Oodes helopioides Fabricius 1792 +
136. Oodes desertus Motschulsky 1858 +
137. Oodes prolixus H.Bates 1873 +
138. Badister bullatus Schrank 1798 +
139. Badister meridionalis Puel 1925 +
140. Badister dilatatus Chaudoir 1837 +
141. Odacantha melanura Linnaeus 1767 +
142. Lebia cyanocephala Linnaeus 1758 +
143. Lebia menetriesi Ballion 1869 +
144. Lebia trimaculata Villers 1789 +
145. Demetrias monostigma Samouelle 1819 +
146. Demetrias imperialis Germar 1824 +
147. Syntomus obscuroguttatus Duftschmid 1812 +
148. Syntomus truncatellus Linnaeus 1761 +
149. Microlestes corticalis Duftschmid 1812 +
150. Microlestes fulvibasis Reitter 1901 +
151. Microlestes negrita Wollaston 1854 +
152. Microlestes romaschovi in lit. +
153. Cymindis antonovi Semenov 1891 +
154. Cymindoidea famini Dejean 1826 +
155. Drypta dentata Rossi 1790 +
156. Polystichus connexus Fourcroy 1785 +
157. Zuphium olens Rossi 1790 +
158. Zuphium chevrolati Castelnau 1833 +
159. Brachinus alexandri Battoni 1984 +
160. Brachinus bipustulatus Quensel 1806 +
161. Brachinus brevicollis Motschulsky 1844 +
162. Brachinus crepitans Linnaeus 1758 +
163. Brachinus costatulus Quensel 1806 +
164. Brachinus cruciatus Quensel 1806 +
165. Brachinus ejaculans Fischer von Waldheim 1829 +
166. Brachinus exhalans Rossi 1792 +
167. Brachinus hamatus Fischer von Waldheim 1828 +
168. Brachinus quadriguttatus Gebler 1829 +
169. Brachinus nigricornis Gebler 1829 +
170. Brachinus plagiatus Reiche 1868 +
171. Brachinus psophia Serville 1821 +
Итого: 171 видов 15 14 2 48 20 23 22 8 16 2
Итого: ~ % 9 8 1 29 12 13 13 5 9 1
9%
1%
9%
1%
13%
29%
12%
□ Транспалеарктаческий □ Европейско-Сибирский
□ Европейский □ Степной
□ Европейско-Средиземноморский □ Средиземноморский
□ Восточно-Средиземноморский □ Кавказский
□ Среднеазиатский □ Палеотропический
Рис. 1. Зоогеографический спектр фауны жужелиц Терско-Кумской низменности
Проведенный зоогеографический анализ показал, что относительно многочисленны комплексы со средиземноморским (13 %), восточно-средиземноморским (13 %), евро-
пейско-средиземноморским ареалом (12 %), но основное ядро фауны жужелиц Терско-Кумской низменности образуют степные виды, которые доминируют со значительным преимуществом - 48 видов (29 %).
Степной комплекс составляют виды, распространенные во всех степных районах Евразии: Calosoma denticolle, Clivina collaris, Dyschiriodes ferganensis, D. lafertei, D. gibbifrons, D. salinus, Trechus quadristriatus, T. liopleurus, Demetrias monostigma, D. imperialis, Brachinus bipustulatus, B. crepitans, Polystichus connexus, Lebia trimaculata, L. menetriesi, Badister meridionalis, Oodes helopioides, Harpalus caspius, Ophonus stictus, Ophonus puncticeps, O. rufibarbis, Stenolophus marginatus, Acupalpus elegans, Anthracus consputus, Anthracus longicornis и др.
Степная фауна Юга и Юго-Востока России, по данным пыльцевого анализа и палеофаунистики [2, 7], сформировалась уже в плиоцене. Заселение равнинных районов региона представителями степной фауны восточно-европейского и североказахстанского комплексов могло происходить в несколько этапов, начиная со среднего плиоцена [1, 2]. Время от времени этому способствовала восстанавливающаяся связь Предкавказья с расположенной северо-западнее территорией Крыма. Эта слабая струя степных элементов, наиболее древняя из степных мигрантов, вместе со средиземноморским комплексом продвинулась по побережью Манычского пролива и дошла до юга региона.
Массовое проникновение степных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона произошло значительно позже, в плейстоцене, чему способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон. Заметим, что отдельные группировки, обитавшие во влажных саваннах региона, также могли под влиянием возрастающей аридизации климата дать начало некоторым степным видам [2,
7].
Средиземноморский комплекс объединяет виды, широко распространенные в Средиземноморье, но иногда имеющие значительные дизъюнкции в ареале. В районе исследования он представлен 23 видами (13 %): Clivina ypsilon, Dyschiriodes cylindricus, D. strumosus, Pogonus luridipennis, P. transfuga, Poecilus cupreus, Pterostichus cursor, Agonum lugens, Stenolophus persicus, S. skrimshiranus, S. proximus, Acinopus megacephalus, Ophonus similis, O. diffmis, Microlestes corticalis, M. fulvibasis, M. negrita, Brachinus plagiatus, B. psophia, B. explodens, B. exhalans и др.
Восточно-средиземноморский комплекс включает виды, распространение которых связано с Восточным Средиземноморьем - Балканами, Крымом, Кавказом, Передней Азией. В исследуемом районе восточно-средиземноморская группа представлена 22 видами (13 %) - Cicindela chiloleuca, C. litterifera, Clivina laevifrons, Tachys bistriatus, T. fulvicollis, T. micros, Agonum extensum, Brachinus hamatus, B. ejaculans, B. brevicollis, B. alexandri и др.
Европейско-средиземноморский комплекс объединяет виды, распространенные в Европе и достаточно широко - в Средиземноморье. В исследуемой фауне он насчитает 20 видов (12 %) - Elaphropus haemorroidalis, Gcindela germanica, Bembidion varium, Calathus melanocephalus, Harpalus cisteloides, H. melancholicus, Ophonus puncticollis, Chlaenius vesti-tus, Lebia cyanocephala, Brachinus crepitans и др.
Анализ ареалов видов, составляющих группу средиземноморских комплексов, говорит об их широком распространении и относительном обилии. Формирование средиземноморской фауны началось еще в неогене, при установлении сухопутной связи Кавказских островов с Передней Азией в условиях всевозрастающей аридизации ксеро-фильные элементы фауны Средиземноморья и Передней Азии начинают вытеснять остатки субтропических, тропических палеокомплексов [1, 2].
В неогеновый период, когда поверхности выравнивания многих горных систем Средиземноморья, Передней и Средней Азии по своим амплитудам были близки к Кав-
казу, намечается первая и наиболее древняя инвазия средиземноморцев и представителей фауны Передней Азии на Кавказ.
Следующая волна вселенцев из Средиземноморья, по-видимому, двигалась в период среднего плейстоцена по южному побережью Манычского пролива (северозападный путь). Уменьшение общего количества таких видов в зоогеографическом спектре северо-восточных районов Кавказа и относительное их обилие на юге региона, по-видимому, обусловлено оттеснением их на юг в верхнем плейстоцене с северо-запада степным, а с северо-востока - среднеазиатским зоогеографическими комплексами [1, 2].
Транспалеарктический тип ареала имеют виды, широко распространенные по всей Евразии от Атлантики до Тихого океана. В исследуемой фауне этот комплекс объединяет 15 видов (9 %): Cicindela littoralis, Scarites terrícola, Dyschiriodes aeneus, Pterostichus niger, Calathus halensis, Harpalus griseus, H. rufipes, H. anxius, H. calceatus, Chlaenius tristis и др.
Европейско-сибирский комплекс в исследуемой фауне составляет 14 видов (8 %), ареалы которых охватывают территорию Европейско-Сибирской подобласти (включая Кавказ). К этой группе относятся виды: Clivina fossor, Agonum viridicupreum, Pterostichus vernalis, P. minor, Drypta dentata, Badister bullatus, B. dilatatus, Harpalus froelichi, H. smaragdinus и др.
Европейский комплекс объединяет виды, которые широко распространены в Европе и на Кавказе. Для исследуемого района таких видов два (1 %): Dyschiriodes chalceus, Stenolophus mixtus.
Современные ландшафты Евразии формировались в период миоцена - плейстоцена, и тогда же появилось большинство современных видов насекомых [2, 5, 7]. Вероятно, современные ареалы европейских видов указывают миоцен - плейстоценовый этап эволюции. Исходя из геоморфологических особенностей юга России и сопредельных территорий, проникновение сюда северных элементов можно предполагать уже в среднем миоцене и среднем плиоцене. В эти периоды миграции могли происходить двумя путями. Первый в длительные периоды отсутствия пролива Босфор - Дарданеллы и во время миграции животных через Балканы, Малую Азию и Закавказье. Второй - вследствие контактов кавказской суши с русской равниной в конце понта - начале киммерия, на границе нижнего и среднего плиоцена. Однако, поскольку климат Юга России в это время был достаточно жарким [1, 2], то миграции северных видов на юг России, вероятно, имели весьма ограниченный характер. Более реально предполагать, что относительно активное проникновение северных форм, в частности бореальных и неморальных, через русскую равнину в Предкавказье и на Кавказ началось в куяльницко-акчагыльском веке, в конце плиоцена [2], когда произошло значительное похолодание.
Особое своеобразие и оригинальность фауне исследуемой территории придают виды кавказского комплекса, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в Северо-Восточную Турцию. Несмотря на то, что исследуемая территория представлена обширными открытыми равнинными пространствами, не имеющими резких географических барьеров, тем не менее, здесь нами обнаружено 8 видов (5 %) кавказского корня - Dyschiriodes unisetosus, Bembidion (Semicampa) daghestanum, Agonum rugi-colle, Microlestes romaschovi, Calathus longicollis, Amblystomus niger и два новых вида рода Dicheirotrichus.
Среднеазиатский комплекс включает виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу). В районе исследования этот комплекс представлен 16 видами (9 %): Dyschiriodes pusilus, Tachys vittatus, Brachinus quadriguttatus, Oodes prolixus, Parophonus hirsutulus и др.
Палеотропический комплекс в исследуемом районе представлен двумя видами (1 %): Scarites planus, Bembidion niloticum.
Приведенные выше материалы также свидетельствуют о пестроте и разнородности элементов, слагающих современную карабидофауну Терско-Кумской низменности. Важным моментом является тот факт, что мигранты прошли путь автохтонной перестройки под воздействием комплекса местных изменявшихся условий, результатом чего явилось появление эндемичных видов. Формирование современной фауны жужелиц Терско-Кумской низменности является следствием воздействия различных факторов, особенно климатических, и, конечно, обусловлено орографическими процессами. Следует подчеркнуть, что контрастность смен условий в рассматриваемом районе не была выражена резко на протяжении последних геологических эпох. Тем не менее, многократно повторявшиеся смены трансгрессии и регрессии Каспийского моря вызвали смену растительного мира и животного населения. Общим следствием проявления этой тенденции явилось постепенное обеднение третичного лесного энтомоценоза и замещение его элементами степных фаун и фаун аридных областей, о чем свидетельствуют результаты проведенных нами исследований современной карабидофауны.
Анализ фауны жужелиц позволит реконструировать вероятные пути миграционных процессов, выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фау-нистических связей и пролить свет на историю формирования фауны жужелиц Большого Кавказа.
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleoptera) в рамках различных ландшафтно-климатических зон»
Литература
1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. - Махачкала, 1981. - 270 с.
2. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Средней Азии // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62. Вып. 3. -С.481-497.
3. Белоусов И.А. Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Cara-bidae, Trechini) Крыма и Кавказа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб. 2008. - 18 с.
4. ЕмельяновА.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53 Вып. 3. - С. 497-522.
5. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарк-тической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. - М. - Л., 1936. - 16 с.
6. Нахибашева Г.М., Меджидова Э.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А. Материалы к познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) прибрежных сообществ Терско-Кумской низменности // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3 (12). - С. 72-81.
7. Калачева О.А., Абдурахманов Г.М. Прямокрылые Юга России. - М.: Наука, 2005. -307 с.
Поступила в редакцию 14 декабря 2010 г.
