CC BY
14УДК 581. 526. 54 М.А. Магомедова
О причинах разнообразия фитоценозов Талгинского ущелья предгорий Дагестана
Дагестанский государственный университет, aida [email protected]
Талгинское ущелье предгорий представляет рефугиум разноценотических ксерофитных биот, поскольку располагается между равниной и горами. Кроме того, условия пересеченного и зонального рельефа, засушливый климат и каменистый субстрат создают особые параметры среды обитания для существования петрофи-тов разных групп со специфическими экологическими адаптациями.
Ключевые слова: разноценотические биоты, петрофильные виды, экологическая адаптация, ксерофиты, каменистый субстрат.
The ravine Talginskoe in Daghestan foothills is the revision of the different xerophytical phytocoenosis. It is situated between plain and mauntains. Cross and zonal relief, arid climate and stony substratum make specific habitat parametres for existence of the petrophytycal groups with specific ecological adaptations.
Keywords: different phytocoenosis, petrophytical species, ecological adaptation, xerophytical species, stony substratum.
Введение
Горные экосистемы по сравнению с равнинными намного разнообразнее, поскольку горные хребы и их отроги создают огромное разнообразие эдафических и климатических условий природы [1,10]. Потверждение тому - аридное Талгинское ущелье, которое своим географическим расположением, разнообразием макро- и мезорельефа и историей формирования определило необыкновенное разнообразие условий существования, фитоценоти-ческой структуры и флористического состава, что сильно отличает ущелье от прилегающих территорий. Расположено Талгинское ущелье в 18 км на юго-запад от Махачкалы. Его слагают осадочные породы палеогена, неогена, а в верхней части выступают верхнемеловые известняки - мергели. Рельеф является результатом коррозионно-эрозионной, карстовой деятельности подземных и поверхностных вод. По обе стороны ущелья поднимаются иногда почти отвесные скалистые стены до 200 м, перемежающиеся с сильно подвижными щебнистыми, но более пологими осыпями. Иногда от стен отстоят стелловидные останцы в виде башен, колонн, столбов. Они возникли здесь путем выветривания известняковых склонов гор и активно разрушаются дождевыми потоками и тектоническими колебаниями [2].
Сюда как в переходную зону проникали представители как горных, так и равнинных элементов, что отражается на пестроте экотопов. Поэтому, несмотря на компактность территории, здесь произрастают лесные, степные, скальные, *полупустынные, солончаковые, кальцефильные и сорные сообщества, часть из которых сохранилась с третичного времени, когда хребет был покрыт густыми можжевеловыми лесами [3-5]. Помимо этих разреженных реликтовых остатков в настоящее время здесь произрастают дикие плодовые деревья: груша, яблоня, алыча, много зарослей кизила, крушины, шиповников [6, 8]. Встречаются эндемичные и редкие для Дагестана виды растений [3, 9]. Всего здесь зафиксировано 514 видов сосудистых растений из 294 родов и 69 семейств, что составляет 16,4 % от всей флоры республики [10].
Поэтому необходимо рассматривать флору ущелья, принимая во внимание ее экологические особенности и экосистемное своеобразие. В связи с чем в наши задачи входило изучение специфики флоры Талгинского ущелья с учетом ее экологических особенностей.
Материал и методы исследования
Исследования проводились в вегетационный период в течение нескольких лет на территории Талгинского ущелья предгорий, недалеко от Махачкалы. Основные методы:
Статья написана в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», госконтракт № П1290 от 31.08.2009 г. «Генофонд редких видов флоры, фауны и разработка научных основ рационального использования биологических ресурсов»
маршрутные выходы и полевые сборы растений во всех местообитаниях; фотографирование растений и ландшафтов для создания фотогербария; сушка растений и их гербаризация; монтировка гербария; камеральная обработка полевого материала; ботанико-экологический анализ, выделение и классификация петрофитов.
Результаты и их обсуждение
Условия пересеченного и зонального рельефа (характер субстрата, экспозиция склона, высота над у. м.) создают достаточно широкий диапазон колебаний параметров данной среды обитания, что обуславливает разнообразие фитоценозов и высокую видовую насыщенность (85,7 на км2). Этому же способствует и пограничное положение Талгинского ущелья. С другой стороны, наличие таких лимитирующих факторов, как малое количество осадков, тип и подвижность субстрата, крутизна склонов являются показателем естественной экологической ограниченности и напряженности условий существования, маркером чему является растительный покров - ксероморфный и сильно разреженный.
Наибольшее количество видов характерно для колюче-кустарникового фитоценоза, где произрастает 20,1 % от всей флоры (табл. 1). Это шибляк, который повсеместно непроходим. Почти столько же представителей каменисто-щебнистых субстратов. Скалистые места, представленные монолитными глыбами, почти лишены растительности, лишь кое-где в расщелинах встречаются отдельные, единичные экземпляры: скребница аптечная (Ceter-ach officinarum DC.), молодило кавказское (Sempervivum caucasicum Rupr.) и т. д. Осыпи очень подвижны, что способствует частому повреждению растений. Далее в порядке убывания следуют растения сухостепных ценозов (18,3%). К лету, на фоне ухудшения водоре-гуляции, они полностью выгорают, но в весеннее время на уплощенных гребнях, особенно западной части, где полосой тянутся пологие травянистые склоны, растительный покров густ и сомкнут. Вклад лесной и луговой флоры в формирование растительного покрова ущелья более или менее одинаков (10-11 %). Но поражает разнообразие древесных представителей, свидетельствующих о широком распространении здесь в недалеком прошлом лесной растительности. Компактными группами произрастают сумах дубильный (Rhus co-riaria L.), который встречается на дне первой трети ущелья. Заросли его низкорослы и не густы. Очень много кизила (Cornus mass L.), из-за которого осенью ущелье активно посещается. Местами обитания вишни седой (Cerasus incana (Pall.) Spach.) являются осыпи и вершины хребта ущелья. Кусты ее иногда могут достигать метровой высоты, но, как правило, пару десятков сантиметров. Граб кавказский (Carpinus caucasica Grossh.), груша кавказская (Pyrus caucasica Fed.) и груша иволистная (Pyrus salicifolia Poll.) приурочены к лиственному редколесью дна ущелья, но последняя может добираться и до самых гребней. Несколько выше лесообразующей породой является дуб скальный (Querquspetraea Liebl.), который представляет собой корявый, густой невысокий кустарник. И повсеместно растет - все более редеющая арча - остаток древней третичной флоры, которая уже не способна восстановить исходный тип растительности.
Таблица 1. Фитоценотическая принадлежность
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
к-во 124 121 113 84 66 63 38 24 17 3
% 20,1 19,7 18,3 13,7 10,7 10,2 3,9 2,8 0,5
Примечание: 1 - колюче-кустарниковый, 2 - петрофильный, 3 - степной, 4 - сорный, 5 - лесной, 6 - луговой, 7 - травянистый, 8 - увлажненный, 9 - песчаный, 10 - засоленный типы
Но не только естественные факторы определяют современный облик растительного покрова Талгинского ущелья. В последнее время сильное экологическое напряжение обуславливается и антропогенным давленим на среду. В данном случае основным индикатором является сорная группа растений, благодаря которой территория ущелья пополняется не свойственными естественным сообществам представителями. Сорняки представлены 84 видами растений (13,7 %). Преимущественно они локализованы вдоль дороги, пролегающей по дну ущелья и весьма часто посещаемой людьми и крупным рогатым скотом. Сор-
ный флороценотип стал очень агрессивным - поднимается по каменистым склонам и щебням к самым гребням, а в начале ущелья образует сплошные ковры, которые стоят стеной, заглушая остальные виды. К ним относятся такие типичные сорняки, как Cirsium L, Car-dus L, Onopordon L, Hyoscyamus L., Rapistrum Med. То есть современные тенденции изменения флоры направлены в сторону синантропизации, которая выражается в резком расширении фиторазнообразия за счет заносных, и в особенности сорных видов.
Таким образом, можно констатировать, что Талгинское ущелье представляет рефугиум разноценотических биот благодаря географическому положению, историческим корням, специфике ландшафта и климата.
Но горный рельеф в силу естественных причин характеризуется не только расчлененностью, но и сильным обнажением материнских пород, что сопровождается нарушением и повреждением растительного покрова, который медленно восстанавливается; слабым за-дернением субстрата, сильной разреженностью и ксероморфностью [14]. Эти показатели являются индикатором природной экологической напряженности, а значит - специфической экологической ориентации растительного покрова [11, 14]. И действительно, почти всю площадь поверхности Талгинского ущелья занимают скалы, осыпи и разной плотности щебнистый субстрат. Поэтому, как и следовало ожидать, большое количество видов относится к петрофильному комплексу [7], ксерофильные сообщества которого не образуют сомкнутого растительного покрова. Исходя из характеристики субстрата, мы выделили три типа местообитаний: скалы и обнаженные камни; закрепленный щебнистый субстрат; подвижные осыпи [12]. Иногда первые два типа могут иметь маломощные элементы почвы. Мы выделили и типы растительных группировок: непетрофильные виды, факультативные петрофиты, облигатные петрофиты (табл. 2).
Непетрофиты - это случайные растения, растущие на хорошо задернированных участках. Факультативные петрофиты широко распространены на обнаженных субстратах, но встречаются и в других местообитаниях. Облигатные петрофиты произрастают только на обнаженных субстратах. Среди них выделяют хасмофиты (обитатели скал), гляреофиты (осыпи и другие подвижные субстраты) и хасмогляреофиты или индифференты (произрастающие в скальных, каменистых и осыпных экотопах, т. е. на всех типах обнажений). Об-лигатность петрофитов не абсолютна и может колебаться в широких пределах.
Таблица 2. Экологические группы петрофитов
Группы растений Факультативые Хасмофиты Гляреофиты Индифференты
Кол-во 54 9 11 48
% к петрофитам 44,5 7,4 9,1 39,5
Петрофиты исследуемого района представлены 121 видом, что составляет 19,7 % от всей флоры, произрастающей здесь (табл. 1). По приуроченности к тому или иному виду субстрата они разделены на следующие экологические группы: хасмофиты, гляреофиты, индифферентные петрофиты (табл. 2). Это облигатные петрофиты, обитание которых вне каменистого субстрата - редкое исключение. Таких видов 68 или 56 % всей петрофильной флоры. В их экологических спектрах преобладают индифференты (39,5 %), а самыми малочисленными являются хасмофиты (7,4 %). Наиболее жизнестойкими здесь оказываются многолетники, успешно противостоящие частому повреждающему воздействию субстрата - конский фенхель мелкоплодный (Hippomarathrum microcarpum (Bieb.) V. Petrov), левкой дагестанский (Matthiola daghestanica (Conti) N. Busch), молочай хрящеватый (Euphorbia gloreosus (Bieb.) Prokh), дубровник белый (Teucrium polium L.) и т. д. Помимо них в данной среде встречаются и факультативные петрофиты (44,5 %), а кроме того, и совсем непетрофильные представители. Подтверждением этому - оставшиеся 393 вида растений Талгинского ущелья, такие, как ятрышник мужской (Orchis mascula L.), чистотел большой (Cheli-donium majus L.), овсяница овечья (Festuca ovina L.) и остальные.
Распространение петрофитов в Талгинском ущелье должно считаться вполне закономерным, т. к. соответствующая среда обитания (скально-осыпной ландшафт, аридность) позволяет удерживаться здесь не любым растениям. Условия обитания петрофитов способствуют выработке сходных экологических признаков в разных систематических груп-
пах. Это их приземистость, многоветвистость, опушенность, подушковидность, т. е. ксе-роморфность. Подобный комплекс адаптаций направлен не только на выживание, но и на успешное существование в естественных стрессорных условиях. Однако пределы реагирования у растений достаточно узки, а потребности очень специфичны, что делает фитоцено-зы с их участием медленно и трудно восстановимыми, а значит, уязвимыми.
Заключение
Географическое положение Талгинского ущелья, ландшафт и климат обусловили проникновение сюда и сохранение представителей разных групп как горных, так и равнинных элементов, что определяет пестроту экологического профиля с преобладанием колюче-кустарникового, петрофильного и степного флороценотипов, особенно характерных для гор с обнажением рельефа.
Таким образом, в Талгинском ущелье предгорий Дагестана на территории около 6 км2 обнаружена не только высокая видовая насыщенность представителями разных семейств, но и фитоценотическая дифференциация растительности. Все это результат рассеченности рельефа, различий его микроклимата и антропологических воздействий. Микроклимат рассеченного рельефа - основная причина подобной дифференциации растительности. С учетом местоположения и рельефа Талгинского ущелья, его флористического богатства и разнообразия территорию следует превратить в стационар для регулярного изучения состояния флоры и растительности.
Литература
1. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. - М.: Мысль, 1981. - 270 с.
2. Акаев Б.А. и др. Физическая география Дагестана. - М.: Школа, 1996. - 380 с.
3. ЛьвовП.Л. О некоторых замечательных фитоценозах Дагестана // Бот. ж. 1976. Т. 61. - С. 114-120.
4. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. - Махачкала: ДГУ, 1978. - 53 с.
5. Львов П.Л. Нагорно-ксерофильная растительность Дагестана // Бот. ж. 1982. Т. 67. -С. 651-658.
6. Магомедова М.А. К вопросу о разнообразии флоры Талгинского ущелья и наиболее уязвимых ее звеньях // Наука и молодежь: Сборник статей молодых ученых и аспирантов по гуманитарным проблемам. - Махачкала, 1997. Вып. 1. - С. 112-136.
7. Магомедова М.А. Современное состояние фитобиоты ущелья Исти-су-Кака и экологический обзор его петрофитов // Труды Международного форума по проблемам науки, техники и образования. - М., 2008. - С. 116-117.
8. Магомедова М.А. Анализ растительного покрова Талгинского ущелья предгорий Дагестана // Межрегион. Пагуошск. симпозиум «Наука и высшая школа Чеченской Республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества». - Грозный, 2010. - С. 423-426.
9. Магомедова М.А. Талгинское ущелье как резерват видов с особым статусом // Мат. Всерос. конф. «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных». - Махачкала, 2010. - С. 174-177.
10. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. - Махачкала: Эпоха, 2009. Т. 1-4.
11. Прилипко Л.И. Нагорно-ксерофильная растительность // Растительность Кавказа. -М.: Наука, 1975. - С. 56-65.
12. Теймуров А.А. Эколого-географическая и биологическая характеристика петро-фитов Самурского хребта и Джуфутдага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. ... канд. биол. н. - Махачкала, 1998. - 21 с.
13. Шхагапсоев С.Х. Литофиты (петрофиты) // Экологические группы растений и их особенности. - Нальчик: КБГУ, 1996. - С. 46-62.
14. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофильного флористического комплекса Западной части Центрального Кавказа. - Нальчик: Эльфа, 2003. - 220 с.
Поступила в редакцию 21 декабря 2010 г.
УДК 595.762.12
Г.М. Нахибашева, Г.М. Мухтарова, Х.А. Исмаилова, С.М. Клычева
Зоогеографический анализ фауны жужелиц Терско-Кумской низменности
Дагестана
Дагестанский государственный университет, [email protected]
В статье представлены результаты зоогеографического анализа карабидофауны Терско-Кумской низменности Дагестана. Анализ ареалов позволил выделить 10 зоогеографических комплексов. Основное ядро составляют виды степного комплекса, относительно многочисленны средиземноморские группы. Особое своеобразие и оригинальность придают кавказские виды.
Ключевые слова: жужелицы, Терско-Кумская низменность, Дагестан, ареал, фауна, зоогеографический анализ, комплекс, степной, средиземноморский, транспалеарктический, европейский, кавказский, среднеазиатский.
The result of Carabidae fauna of Tersk-Kumsk lowland of Daghestan are represented in the artide. The analyse of habitats allows to distinguish 10 zoogeographic complex; the main base is made up bay steppe complex spieces. The mediterreanan sea groups is relatively numerous. The caucasis speices give particular originality to the fauna of researching area.
Keywords: Carabidae, Terks-Kumsk lowland, Daghestan, areal, fauna, zoogeographical analisys, complex, steppe, mediterreanan, transatlantic, europian, caucasis, Middle Asia.
Изучение современных ареалов животных проливает свет на исторические связи крупных фаунистических комплексов, населяющих в настоящее время разные территории, а также пути их вероятного расселения. Общепринятого подхода к фаунистическому районированию до сих пор нет. Некоторые исследователи производят районирование, основываясь только на современном составе фауны, учитывая при этом численность отдельных видов, другие же обращают особое внимание на историю фауны и придают существенное значение наличию редких видов. К сожалению, до сих пор не выработаны единые объективные критерии для оценки ранга отдельных зоогеографических регионов: одни и те же территории рассматриваются разными исследователями в качестве подобласти, области или провинции [1, 2, 3, 4, 5]. Обычно это зависит от того, чему придается большее значение - возрасту (древности) фауны, который определяется рангом эндемичных систематических групп животных, или же мощности изучаемого центра формирования фауны, о чем свидетельствуют обилие специфичных для данного комплекса видов и их удельный вес в местной фауне.
Геоморфологические особенности Дагестана и его расположение на стыке нескольких зоогеографических подобластей определили в значительной степени наличие сложного фаунистического узла, которым представлен животный мир Дагестана, и в частности его жесткокрылые насекомые. Большая древность, удивительная экологическая пластичность, позволившая жужелицам заселить все наземные биотопы, большое число видов делает их одним из главных объектов зоогеографических исследований. Относительно хорошая изученность жужелиц в Дагестане, на Кавказе и сопредельных территориях дает возможность использовать их как модельную группу для зоогеографического анализа.
Исследования проводились в различных сообществах Терско-Кумской низменности Дагестана с 2003 по 2010 г. При выполнении работы применялись традиционные методы энтомологических исследований и статистической обработки. На первом этапе наших исследований был выявлен состав фауны жужелиц Терско-Кумской низменности, включающий 170 видов из 46 родов [6]. Целью настоящего исследования явилось изучение зоогео-графической характеристики карабидофауны Терско-Кумской низменности Дагестана и проведение ее анализа. Анализ ареалов фауны жужелиц Терско-Кумской низменности позволил выделить 10 зоогеографических комплексов, что свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей с сопредельными зоогео-графическими областями. Полученные материалы отображены в табл. 1 и на рис. 1.
Таблица 1. Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Кумской низменности
Наименование вида Типы аpeалoв
Tpанcпалeаpктичecкий Евpoпeйcкo-Сибиpcкий Евpoпeйcкий Степной Евpoпeйcкo-Сpeдизeмнoмopcкий Сpeдизeмнoмopcкий Восточно-Сpeдизeмнoмopcкий Кавказский Сpeднeазиатcкий Палeoтpoпичecкий
i. Cicindela germanica Linnaeus i75S +
2. Cicindela chiloleuca Fischer iS2G +
3. Cicindela litterifera Chaudoir iS42 +
4. Cicindela littoralis Fabricius i7S7 +
5. Calosoma denticolle Gebler iS33 +
б. Scarites planus Bonneli iSi3 +
7. Scarites terrícola Bonelli iSi3 +
S. Clivina collaris Herbst i7S4 +
9. Clivina fossor Linnaeus i75S +
iG. Clivina laevifrons Chaudoir iS42 +
ii. Clivina ypsilon Dejean ÍS26 +
i2. Dyschiriodes ferganensis Znnojko 1931 +
i3. Dyschiriodes lafertei Putzeys 1S46 +
14. Dyschiriodes rufipes Dejean 1S25 +
15. Dyschiriodes chalceus Erichson 1S37 +
1б. Dyschiriodes aeneus Dejean 1S25 +
17. Dyschiriodes cylindricus Dejean 1S25 +
1S. Dyschiriodes pusilus Dejean 1S25 +
19. Dyschiriodes gibbifrons Apfelbeck 1S99 +
2G. Dyschiriodes salinus Schaum 1S43 +
21. Dyschiriodes strumosus Erichson 1S37 +
22. Dyschiriodes unisetosus in lit. +
23. Apotomus testaceus Dejean 1S25 +
24. Trechus quadristriatus Schrank 17S1 +
25. Trechus liopleurus Chaudoir 1S5G +
2б. Tachys vittatus Motschulsky 1S64 +
27. Tachys bistriatus Duftschmid 1S12 +
2S. Tachys fulvicollis Dejean 1S31 +
29. Tachys micros Fischer von Waldheim 1S2S +
3G. Tachys turcestanicus Csiki 192S +
31. Elaphropus diabrachys Kolenati 1S45 +
32. Elaphropus haemorroidalis Ponza 1SG5 +
33. Bembidion quadricolle Motschulsky 1S44 +
34. Bembidion varium Olivier 1795 +
35. Bembidion ephippium Marsham 1SG2 +
Зб. Bembidion niloticum Dejean 1 S31 +
37. Bembidion inoptatum Schaum 1S57 +
3S. Bembidion zaitzevi Lutscnik 1937 +
39. Bembidion latiplaga Chaudoir 1S5G +
4G. Bembidion normannum Dejean 1 S31 +
41. Bembidion quadriplagiatum Motschulsky 1S44 +
42. Bembidion tenellum Erichson 1837 +
43. Bembidion aspericolle Germar 1829 +
44. Bembidion octomaculatum Goeze 1777 +
45. Bembidion heydeni Ganglbauer 1891 +
46. Bembidion assimile Gyllenhal 1810 +
47. Bembidion fumigatum Duftschmid 1812 +
48. Bembidion quadripustulatum Serville 1821 +
49. Bembidion amnicola J. Sahlberg 1900 +
50. Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij 1979 +
51. Bembidion lunatum Duftschmid 1812 +
52. Bembidion ustum Quensel 1806 +
53. Bembidion (Semicampa) daghestanum Jedlicka 1962 +
54. Pogonus punctulatus Dejean 1828 +
55. Pogonus luridipennis Germar 1822 +
56. Pogonus submarginatum Reitter 1908 +
57. Pogonus transfuga Chaudoir 1870 +
58. Poecilus cupreus Linnaeus 1858 +
59. Poecilus stenoderus Chaudoir 1846 +
60. Poecilus sericeus Fischer von Waldheim 1823 +
61. Poecilus puncticollis Motschulsky 1844 +
62. Poecilus advena Quensel 1806 +
63. Pterostichus niger Schaller 1783 +
64. Pterostichus cursor Dejean 1828 +
65. Pterostichus vernalis Panzer 1796 +
66. Pterostichus longicollis Duftschmid 1812 +
67. Pterostichus macer Marshsham 1802 +
68. Pterostichus minor Gyllenhal 1827 +
69. Pterostichus atterimus Herbst 1784 +
70. Pterostichus oblongopunctatus Fischer von Waldheim 1787 +
71. Calathus longicollis Motschulsky 1864 +
72. Calathus ambiguus Paykull 1790 +
73. Calathus melanocephalus Linnaeus 1758 +
74. Calathus halensis Schaller 1783 +
75. Agonum rugicolle Chaudoir 1846 +
76. Agonum extensum Menetries 1849 +
77. Agonum lugens Duftschmid 1812 +
78. Agonum viduum Panzer 1797 +
79. Agonum viridicupreum Goeze 1777 +
80. Agonum thoreyi Dejean 1828 +
81. Platynus assimile Paykull 1790 +
82. Amara apricaria Paykull 1790 +
83. Curtonotus convexiusculus Marsham 1802 +
84. Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829 +
85. Diachromus germanus Linnaeus 1758 +
86. Dicheirotrichus trichocellus Ganglbauer 1892 +
87. Dicheirotrichus sp. 1 +
88. Dicheirotrichus sp.2 +
89. Stenolophus persicus Mannerheim 1844 +
90. Stenolophus skrimshiranus Stephens 1829 +
91. Stenolophus mixtus Herbst 1784 +
92. Stenolophus marginatus Dejean 1829 +
93. Stenolophus proximus Dejean 1829 +
94. Loxoncus procerus Schaum 1858 +
95. Acupalpus elegans Dejean 1829 +
96. Acupalpus parvulus Sturm 1825 +
97. Acupalpus maculatus Schaum 1860 +
98. Acupalpus luteatus Duftschmid 1812 +
99. Anthracus consputus Duftschmid 1812 +
100. Anthracus longicornis Schaum 1857 +
101. Daptus vittatus Fischer von Waldheim 1824 +
102. Parophonus hirsutulus Dejean 1829 +
103. Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854 +
104. Harpalus griseus Panzer 1797 +
105. Harpalus rufipes De Geer 1774 +
106. Harpalus calceatus Duftschmid 1812 +
107. Harpalus tenebrosus Dejean 1829 +
108. Harpalus melancholicus Dejean 1829 +
109. Harpalus serripes Quensel 1806 +
110. Harpalus anxius Duftschmid 1812 +
111. Harpalus amplicollis Menetries 1848 +
112. Harpalus froelichi Sturm 1818 +
113. Harpalus smaragdinus Duftschmid 1812 +
114. Harpalus cisteloides Motschulski 1844 +
115. Harpalus caspius Steven 1806 +
116. Microderes brachypus Dejean 1829 +
117. Acinopus laevigatus Menetries 1832 +
118. Acinopus megacephalus Rossi 1794 +
119. Ophonus puncticollis Paykull 1798 +
120. Ophonus puncticeps Stephens 1828 +
121. Ophonus rufibarbis Fabricius 1792 +
122. Ophonus melletii Heer 1837 +
123. Ophonus sciakyi Wrase 1987 +
124. Ophonus similis Dejean 1829 +
125. Ophonus azureus Fabricius 1775 +
126. Ophonus stictus Stephens 1828 +
127. Ophonus ardosiacus Lutshnik 1922 +
128. Ophonus diffinis Dejean 1829 +
129. Ophonus sabulicola Panzer 1796 +
130. Carterus angustipennis Chaudoir 1852 +
131. Amblystomus niger Heer 1841 +
132. Chlaenius terminatus Dejean 1826 +
133. Chlaenius vestitus Paykull 1790 +
134. Chlaenius tristis Schaller 1783 +
135. Oodes helopioides Fabricius 1792 +
136. Oodes desertus Motschulsky 1858 +
137. Oodes prolixus H.Bates 1873 +
138. Badister bullatus Schrank 1798 +
139. Badister meridionalis Puel 1925 +
140. Badister dilatatus Chaudoir 1837 +
141. Odacantha melanura Linnaeus 1767 +
142. Lebia cyanocephala Linnaeus 1758 +
143. Lebia menetriesi Ballion 1869 +
144. Lebia trimaculata Villers 1789 +
145. Demetrias monostigma Samouelle 1819 +
146. Demetrias imperialis Germar 1824 +
147. Syntomus obscuroguttatus Duftschmid 1812 +
148. Syntomus truncatellus Linnaeus 1761 +
149. Microlestes corticalis Duftschmid 1812 +
150. Microlestes fulvibasis Reitter 1901 +
151. Microlestes negrita Wollaston 1854 +
152. Microlestes romaschovi in lit. +
153. Cymindis antonovi Semenov 1891 +
154. Cymindoidea famini Dejean 1826 +
155. Drypta dentata Rossi 1790 +
156. Polystichus connexus Fourcroy 1785 +
157. Zuphium olens Rossi 1790 +
158. Zuphium chevrolati Castelnau 1833 +
159. Brachinus alexandri Battoni 1984 +
160. Brachinus bipustulatus Quensel 1806 +
161. Brachinus brevicollis Motschulsky 1844 +
162. Brachinus crepitans Linnaeus 1758 +
163. Brachinus costatulus Quensel 1806 +
164. Brachinus cruciatus Quensel 1806 +
165. Brachinus ejaculans Fischer von Waldheim 1829 +
166. Brachinus exhalans Rossi 1792 +
167. Brachinus hamatus Fischer von Waldheim 1828 +
168. Brachinus quadriguttatus Gebler 1829 +
169. Brachinus nigricornis Gebler 1829 +
170. Brachinus plagiatus Reiche 1868 +
171. Brachinus psophia Serville 1821 +
Итого: 171 видов 15 14 2 48 20 23 22 8 16 2
Итого: ~ % 9 8 1 29 12 13 13 5 9 1
9%
1%
9%
1%
13%
29%
12%
□ Транспалеарктаческий □ Европейско-Сибирский
□ Европейский □ Степной
□ Европейско-Средиземноморский □ Средиземноморский
□ Восточно-Средиземноморский □ Кавказский
□ Среднеазиатский □ Палеотропический
Рис. 1. Зоогеографический спектр фауны жужелиц Терско-Кумской низменности
Проведенный зоогеографический анализ показал, что относительно многочисленны комплексы со средиземноморским (13 %), восточно-средиземноморским (13 %), евро-
пейско-средиземноморским ареалом (12 %), но основное ядро фауны жужелиц Терско-Кумской низменности образуют степные виды, которые доминируют со значительным преимуществом - 48 видов (29 %).
Степной комплекс составляют виды, распространенные во всех степных районах Евразии: Calosoma denticolle, Clivina collaris, Dyschiriodes ferganensis, D. lafertei, D. gibbifrons, D. salinus, Trechus quadristriatus, T. liopleurus, Demetrias monostigma, D. imperialis, Brachinus bipustulatus, B. crepitans, Polystichus connexus, Lebia trimaculata, L. menetriesi, Badister meridionalis, Oodes helopioides, Harpalus caspius, Ophonus stictus, Ophonus puncticeps, O. rufibarbis, Stenolophus marginatus, Acupalpus elegans, Anthracus consputus, Anthracus longicornis и др.
Степная фауна Юга и Юго-Востока России, по данным пыльцевого анализа и палеофаунистики [2, 7], сформировалась уже в плиоцене. Заселение равнинных районов региона представителями степной фауны восточно-европейского и североказахстанского комплексов могло происходить в несколько этапов, начиная со среднего плиоцена [1, 2]. Время от времени этому способствовала восстанавливающаяся связь Предкавказья с расположенной северо-западнее территорией Крыма. Эта слабая струя степных элементов, наиболее древняя из степных мигрантов, вместе со средиземноморским комплексом продвинулась по побережью Манычского пролива и дошла до юга региона.
Массовое проникновение степных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона произошло значительно позже, в плейстоцене, чему способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон. Заметим, что отдельные группировки, обитавшие во влажных саваннах региона, также могли под влиянием возрастающей аридизации климата дать начало некоторым степным видам [2,
7].
Средиземноморский комплекс объединяет виды, широко распространенные в Средиземноморье, но иногда имеющие значительные дизъюнкции в ареале. В районе исследования он представлен 23 видами (13 %): Clivina ypsilon, Dyschiriodes cylindricus, D. strumosus, Pogonus luridipennis, P. transfuga, Poecilus cupreus, Pterostichus cursor, Agonum lugens, Stenolophus persicus, S. skrimshiranus, S. proximus, Acinopus megacephalus, Ophonus similis, O. diffmis, Microlestes corticalis, M. fulvibasis, M. negrita, Brachinus plagiatus, B. psophia, B. explodens, B. exhalans и др.
Восточно-средиземноморский комплекс включает виды, распространение которых связано с Восточным Средиземноморьем - Балканами, Крымом, Кавказом, Передней Азией. В исследуемом районе восточно-средиземноморская группа представлена 22 видами (13 %) - Cicindela chiloleuca, C. litterifera, Clivina laevifrons, Tachys bistriatus, T. fulvicollis, T. micros, Agonum extensum, Brachinus hamatus, B. ejaculans, B. brevicollis, B. alexandri и др.
Европейско-средиземноморский комплекс объединяет виды, распространенные в Европе и достаточно широко - в Средиземноморье. В исследуемой фауне он насчитает 20 видов (12 %) - Elaphropus haemorroidalis, Gcindela germanica, Bembidion varium, Calathus melanocephalus, Harpalus cisteloides, H. melancholicus, Ophonus puncticollis, Chlaenius vesti-tus, Lebia cyanocephala, Brachinus crepitans и др.
Анализ ареалов видов, составляющих группу средиземноморских комплексов, говорит об их широком распространении и относительном обилии. Формирование средиземноморской фауны началось еще в неогене, при установлении сухопутной связи Кавказских островов с Передней Азией в условиях всевозрастающей аридизации ксеро-фильные элементы фауны Средиземноморья и Передней Азии начинают вытеснять остатки субтропических, тропических палеокомплексов [1, 2].
В неогеновый период, когда поверхности выравнивания многих горных систем Средиземноморья, Передней и Средней Азии по своим амплитудам были близки к Кав-
казу, намечается первая и наиболее древняя инвазия средиземноморцев и представителей фауны Передней Азии на Кавказ.
Следующая волна вселенцев из Средиземноморья, по-видимому, двигалась в период среднего плейстоцена по южному побережью Манычского пролива (северозападный путь). Уменьшение общего количества таких видов в зоогеографическом спектре северо-восточных районов Кавказа и относительное их обилие на юге региона, по-видимому, обусловлено оттеснением их на юг в верхнем плейстоцене с северо-запада степным, а с северо-востока - среднеазиатским зоогеографическими комплексами [1, 2].
Транспалеарктический тип ареала имеют виды, широко распространенные по всей Евразии от Атлантики до Тихого океана. В исследуемой фауне этот комплекс объединяет 15 видов (9 %): Cicindela littoralis, Scarites terrícola, Dyschiriodes aeneus, Pterostichus niger, Calathus halensis, Harpalus griseus, H. rufipes, H. anxius, H. calceatus, Chlaenius tristis и др.
Европейско-сибирский комплекс в исследуемой фауне составляет 14 видов (8 %), ареалы которых охватывают территорию Европейско-Сибирской подобласти (включая Кавказ). К этой группе относятся виды: Clivina fossor, Agonum viridicupreum, Pterostichus vernalis, P. minor, Drypta dentata, Badister bullatus, B. dilatatus, Harpalus froelichi, H. smaragdinus и др.
Европейский комплекс объединяет виды, которые широко распространены в Европе и на Кавказе. Для исследуемого района таких видов два (1 %): Dyschiriodes chalceus, Stenolophus mixtus.
Современные ландшафты Евразии формировались в период миоцена - плейстоцена, и тогда же появилось большинство современных видов насекомых [2, 5, 7]. Вероятно, современные ареалы европейских видов указывают миоцен - плейстоценовый этап эволюции. Исходя из геоморфологических особенностей юга России и сопредельных территорий, проникновение сюда северных элементов можно предполагать уже в среднем миоцене и среднем плиоцене. В эти периоды миграции могли происходить двумя путями. Первый в длительные периоды отсутствия пролива Босфор - Дарданеллы и во время миграции животных через Балканы, Малую Азию и Закавказье. Второй - вследствие контактов кавказской суши с русской равниной в конце понта - начале киммерия, на границе нижнего и среднего плиоцена. Однако, поскольку климат Юга России в это время был достаточно жарким [1, 2], то миграции северных видов на юг России, вероятно, имели весьма ограниченный характер. Более реально предполагать, что относительно активное проникновение северных форм, в частности бореальных и неморальных, через русскую равнину в Предкавказье и на Кавказ началось в куяльницко-акчагыльском веке, в конце плиоцена [2], когда произошло значительное похолодание.
Особое своеобразие и оригинальность фауне исследуемой территории придают виды кавказского комплекса, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в Северо-Восточную Турцию. Несмотря на то, что исследуемая территория представлена обширными открытыми равнинными пространствами, не имеющими резких географических барьеров, тем не менее, здесь нами обнаружено 8 видов (5 %) кавказского корня - Dyschiriodes unisetosus, Bembidion (Semicampa) daghestanum, Agonum rugi-colle, Microlestes romaschovi, Calathus longicollis, Amblystomus niger и два новых вида рода Dicheirotrichus.
Среднеазиатский комплекс включает виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу). В районе исследования этот комплекс представлен 16 видами (9 %): Dyschiriodes pusilus, Tachys vittatus, Brachinus quadriguttatus, Oodes prolixus, Parophonus hirsutulus и др.
Палеотропический комплекс в исследуемом районе представлен двумя видами (1 %): Scarites planus, Bembidion niloticum.
Приведенные выше материалы также свидетельствуют о пестроте и разнородности элементов, слагающих современную карабидофауну Терско-Кумской низменности. Важным моментом является тот факт, что мигранты прошли путь автохтонной перестройки под воздействием комплекса местных изменявшихся условий, результатом чего явилось появление эндемичных видов. Формирование современной фауны жужелиц Терско-Кумской низменности является следствием воздействия различных факторов, особенно климатических, и, конечно, обусловлено орографическими процессами. Следует подчеркнуть, что контрастность смен условий в рассматриваемом районе не была выражена резко на протяжении последних геологических эпох. Тем не менее, многократно повторявшиеся смены трансгрессии и регрессии Каспийского моря вызвали смену растительного мира и животного населения. Общим следствием проявления этой тенденции явилось постепенное обеднение третичного лесного энтомоценоза и замещение его элементами степных фаун и фаун аридных областей, о чем свидетельствуют результаты проведенных нами исследований современной карабидофауны.
Анализ фауны жужелиц позволит реконструировать вероятные пути миграционных процессов, выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фау-нистических связей и пролить свет на историю формирования фауны жужелиц Большого Кавказа.
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (¡те^а, Со1е-ор1ета) в рамках различных ландшафтно-климатических зон»
Литература
1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. - Махачкала, 1981. - 270 с.
2. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Средней Азии // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62. Вып. 3. -С.481-497.
3. Белоусов И.А. Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Со1еор1ега, Сага-Ыёае, ТгесЫш) Крыма и Кавказа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб. 2008. - 18 с.
4. ЕмельяновА.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53 Вып. 3. - С. 497-522.
5. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарк-тической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. - М. - Л., 1936. - 16 с.
6. Нахибашева Г.М., Меджидова Э.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А. Материалы к познанию фауны жужелиц (Coleoptera, СагаЫёае) прибрежных сообществ Терско-Кумской низменности // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3 (12). - С. 72-81.
7. Калачева О.А., Абдурахманов Г.М. Прямокрылые Юга России. - М.: Наука, 2005. -307 с.
Поступила в редакцию 14 декабря 2010 г.
УДК 595.762.12
И.В. Шохин1, Г.М. Абдурахманов2, Д.И. Олейник2
Родовой анализ фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан
1 Азовский филиал Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; ЮНЦ РАН
Дагестанский государственный университет, dagmol@,rambler. ru
В статье приведены результаты родового анализа пластинчатоусых жуков Республики Дагестан. Анализ позволил выделить 94 рода, наибольшее количество видов представлены в роде Onthophagus (22 вида).
Ключевые стова: пластинчатоусые, Дагестан, родовой анализ, видовой состав.
The results of the generic analysis of scarab beetles of the Republic of Daghestan are presented in this article. Analysis allowed to identify 94 kinds, the greatest number of species represented in the genus Onthophagus (22 species).
Keywords: scarab, Daghestan, generic analysis, species, composition.
Надсемейство Scarabaeoidea - обширная группа, насчитывающая свыше 31000 видов, большая часть которых относится к семейству Scarabaeidae. В системе жуков стоит обособленно, образуя отдельную серию (Scarabaeformia), однако устоявшегося мнения о филогенетических путях развития группы, количестве семейств внутри надсемейства и связях с другими жесткокрылыми нет. Жуки характеризуемого таксона имеют ключевое значение в системе отряда жесткокрылых, составляют важнейшее звено общего биоразнообразия и играют существенную роль в функционировании экосистем. Жуки надсемейства Пластинчатоусых являются одной из самых многочисленных групп насекомых, приносящих вред сельскому хозяйству Республики Дагестан, именно поэтому изучение их имеет как теоретическое, так и большое практическое значение.
Зоогеографическое изучение пластинчатоусых дает исключительно богатый и ценный материал, как из-за характерных ареалов многих видов, так и в связи с приуроченностью многих форм к определенным биотопам. Виды с широкими ареалами распространены в различных элементах рельефа, в т. ч. и в высокогорье. Степные и среднеазиатские виды приурочены в основном к низменности, средиземноморские - к низменности и горнолесному поясу. Эндемики представлены также во всех вертикальных поясах. Наиболее широко представлены виды средиземноморскими ареалами [1].
Разными исследователями выделяется от 3 до 20 семейств. В данной работе мы придерживаемся порядка, предложенного Лоуренсом и Ньютоном [4], с поправками по Брауну и Скольцу [3], согласно которому в фауне региона найдены представители 9 семейств. В России надсемейство представлено примерно 500 видами. По преимагинальным стадиям, кроме фундаментальных сводок [2, 5], недавно вышел обзор в серии «Die larven der Kafer Mitteleuropas», в котором дается вся литература с описаниями личинок. Ниже приводятся родовой и видовой составы обсуждаемой фауны (табл. 1).
Таблица 1. Родовой и видовой состав фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан
№ Название родов № Название видов
1. Aesalus 1. A. ulanowskii Ganglbauer, 1886
2. Lucanus 2. L. cervus Linnaeus, 1758
3. L. ibericus Motschulsky, 1845
3. Dorcus 4. D. parallelipipedus Linnaeus, 1758
4. Platycerus 5. P. caraboides Linnaeus, 1758
6. P. perplexus Gusakov, 2003
7. P. caucasicus Parry, 1864
5. Trox 8. T. hispidus niger Rossi, 1792
6. Glaresis 9. G. beckeri Solsky, 1870
№ Название родов № Название видов
10. G. rufa Erichson, 1848
7. Ceratophyus 11. C . polyceros Pallas, 1771
8. Anoplotrupes 12. A. stercorosus Scriba, 1791
9. Geotrupes 13. G. mutator Marscham, 1802
14. G. spiniger Marscham, 1802
15. G. stercorarius olgae Olsoufieff, 1918
10. Trypocopris 16. T. caspius Motschulsky, 1858
11. Codocera 17. C . ferruginea Eschscholtz, 1818
12. Ochodaeus 18. O. chrysomeloides Schrank, 1781
19. O. integriceps Semenov, 1891
13. Hybosorus 20. H. illigeri Reiche, 1853
14. Eulasia 21. E. bombyliformis Pallas, 1781
22. E. arctos Pallas, 1781
23. E. chrysopyga Faldermann, 1835
15. Pygorpleurus 24. P. vulpes Fabricius, 1781
25. P. psilotrichius Faldermann, 1835
26. P. distinctus Faldermann, 1835
16. Scarabaeus 27. S. armeniacus Mannerheim in Menetries, 1832
28. S. sacer Linnaeus, 1758
29. S. typhon Fischer von Waldheim, 1823
17. Gymnopleurus 30. G. monsus Pallas. 1781
31. G. geoffroyi serratus Fischer von Waldheim, 1821
32. G. flagellatus Fabricius, 1787
18. Sisyphus 33. S. schaefferi Linnaeus, 1758
19. Copris 34. C . lunaris Linnaeus, 1758
35. C . hispanus Linnaeus, 1764
20. Onthophagus 36. O. gibbosus Scriba, 1790
37. O. atramentarius Menetries, 1832
38. O. taurus Schreber, 1759
39. O. illyricus Scopoli, 1763
40. O. vitulus Fabricius, 1775
41. O. gibbulus Pallas, 1781
42. O. nuchicornis Linnaeus, 1758
43. O. vacca Linnaeus, 1767
44. O. sericatus Reitter, 1892
45. O. fracticornis Preyssler, 1790
46. O. lemur Fabricius, 1781
47. O. coenobita Herbst, 1783
48. O. fissicornis Steven, 1809
49. O. _ fortigibber Reitter, 1909
50. O. lucidus Illiger, 1800
51. O. suturellus Brulle, 1832
52. O. andalusicus Waltl, 1835
53. O. truchmenus Kolenati, 1846
54. O. ovatus Linnaeus, 1767
55. O. ruficapillus Brulle, 1832
56. O. grossepunctatus Reitter, 1905
57. O. furcatus Fabricius, 1781
21. Caccobius 58. C . schreberi Linnaeus, 1767
59. C . histeroides Menetries, 1832
22. Euoniticellus 60. E. fulvus Goeze, 1777
