УДК 595.762.12
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ПРИБРЕЖНЫХ РАЙОНОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ
НИЗМЕННОСТИ
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнобразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleoptera) в рамках различных ландшафтно-климатических зон».
© 2010. Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А, Мухтарова Г.М.,
Клычева С.М., Исмаилова З.Р.
Дагестанский государственный университет, Институт прикладной экологии РД
Аннотация: Изучен видовой состав жужелиц прибрежных районов Терско-Кумской низменности. Впервые для района исследования приводится 170 видов жужелиц, относящихся к 46 родам.
Annotation: Ground beetles of the Tersko-Kumskaya coastal area are studied. For the first time for the territory there are defined 170 species of the beetles related to 46 genus.
Ключевые слова: Жужелицы, Carabidae, видовой состав, фауна.
Keywords ground beetles, Carabidae, species, fauna.
Жужелицы - одно из самых крупных и экологически разнообразных семейств отряда жесткокрылых насекомых (Coleoptera). Всего известно около 25 000 видов и, вероятно, их число вдвое больше, так как темпы описания новых видов постоянно нарастают. Для фауны России и сопредельных стран отмечено 3000 видов, относящихся к 5 подсемействам и 45 трибам.
Жужелицы распространены всесветно, во всех ландшафтных зонах - от арктических районов до тропиков и пустынь. В горах они встречаются даже на границе вечных снегов. Большинство жужелиц обитает на поверхности, в подстилке, в верхнем слое почвы, но имеется немало видов, обитающих на деревьях, кустарниках, травах. Широкое распространение во всех ландшафтных зонах, а также зависимость распределения по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата, определяет их роль как индикаторов сообществ и различных антропогенных воздействий.
Во всех природных зонах Дагестана ведется интенсивная хозяйственная деятельность, и с целью смягчения негативных последствий, необходимо тщательно изучить и проанализировать ее влияние на природу региона. Ставшие в последние десятилетия доступными компьютерные технологии позволяют обрабатывать огромные объемы информации, в том числе в такой трудоемкой области знаний, как изучение биоразнообразия. Объективная оценка и научно обоснованное прогнозирование состояния биосферы в настоящее время становятся реальностью. Все это и определило цель наших исследований.
Исследования проводились на западном побережье Каспия, в прибрежных районах Терско-Кумской низменности с 2003 по 2010 гг. Авторы выражают огромную благодарность Абдурахманову Г.М., за помощь и содействие в сборе и обработке материала. При выполнении работы применялись традиционные методы энтомологических исследований и статистической обработки. Особенно тщательно исследовались прибрежные районы в области распространения солончаковой и псаммофильной растительности, где преобладают лагунные экосистемы с монодоминантными сообществами Phragmites communis L. и комплексом этого тростника с другими злаками. Обилие воды обеспечивает вегетационную активность тростниковых сообществ на протяжении всего теплого времени года. На глинистых засоленных участках преобладают однолетнесолянковые сообщества перемежающиеся с полынно-злаковыми группировка-
ми, в которых весной и первой половине июня наблюдается интенсивная вегетационная активность.
В результате проведенных исследований изучен видовой состав и экологическая структура жужелиц прибрежных районов Терско-Кумской низменности (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав жужелиц Кизлярского района
Наименование вида Krainovka Kizlyar Komsomolsky Kirova
Family CARABIDAE Subfamily CICINDELINAE Supertribe CICINDELITAE Tribe CICINDELINI Subtribe CICINDELINA
1. Genus Cicindela Linnaeus 1758
Subgenus Eumecus Motschulsky 1850
1. Cicindela germanica Linnaeus 1758 1 - 1 604
Subgenus Cephalota Dokhtouroff 1883
2. Cicindela chiloleuca Fischer 1820 - - - 1
Subgenus Cicindina Adam et Merkl 1986
3. Cicindela litterifera Chaudoir 1842 - - - 3
Subgenus Lophyridia Jeannel 1946
4. Cicindela littoralis Fabricius 1787 1 1 1 3
Supertribe CARABITAE Tribe CARABINI
2. Genus Calosoma F.Weber 1801
5. Calosoma denticolle Gebler 1833 1 - - -
Supertribe SCARITITAE Tribe SCARITINI
3. Genus Scarites Fabricius 1775
Subgenus Distichus Motschulsky 1857
6. Scarites planus Bonneli 1813 - - - 15
Subgenus Scarites Fabricius 1775
7. Scarites terricola Bonelli 1813 - - - 3
Tribe CLIVINI
4. Genus Clivina Latreille 1802
8. Clivina collaris Herbst 1784 3 - - 5
9. Clivina fossor Linnaeus 1758 5 - 48 4
10. Clivina laevifrons Chaudoir 1842 - - 6 30
11. Clivina ypsilon Dejean 1826 19 5 21 171
Tribe DYSCHIRINI
5. Genus Dyschiriodes Jeannel 1824
12. Dyschiriodes ferganensis Znnojko 1931 - - - 1
13. Dyschiriodes lafertei Putzeys 1846 - 1 - -
14. Dyschiriodes rufipes Dejean 1825 - - - 1
15. Dyschiriodes chalceus Erichson 1837 2 - - 1
16. Dyschiriodes aeneus Dejean 1825 - - - 11
17. Dyschiriodes cylindricus Dejean 1825 11 - - 3
18. Dyschiriodes pusilus Dejean 1825 6 39 - 34
19. Dyschiriodes gibbifrons Apfelbeck 1899 3 36 - 255
20. Dyschiriodes salinus Schaum 1843 3 2 - 10
21. Dyschiriodes strumosus Erichson 1837 - - - 1
22. Dyschiriodes unisetosus in lit. - - - 3
6. Genus Apotomus Illiger 1807
23. Apotomus testaceus Dejean 1825 5 1 25 49
Supertribe TRECHITAE Tribe TRECHINI Subtribe TRECHINA
7. Genus Trechus Clairville 1806
24. Trechus quadristriatus Schrank 1781 - - - 4
25. Trechus liopleurus Chaudoir 1850 - - - 1
Tribe TACHYINI
8. Genus Tachys Stephens 1829
Subgenus Tachys Stephens 1829
26. Tachys vittatus Motschulsky 1864 8 9 1 64
Subgenus Paratachys Casey 1918
27. Tachys bistriatus Duftschmid 1812 6 10 2 77
28. Tachys fulvicollis Dejean 1831 3 1 - 31
29. Tachys micros Fischer von Waldheim 1828 - 1 - 1
30. Tachys turcestanicus Csiki 1928 533 276 5 319
9. Genus Elaphropus Motschulsky 1839
Subgenus Tachyta Kirby 1837
31. Elaphropus diabrachys Kolenati 1845 - - - 1
32. Elaphropus haemorroidalis Ponza 1805 - 105 - -
Tribe BEMBIDINI
10. Genus Bembidion Latreille 1802
Subgenus Microserrullula Motschulsky 1921
33. Bembidion quadricolle Motschulsky 1844 - - - 2
Subgenus Testedium Motschulsky 1864
Subgenus Notaphus Dejean 1821
34. Bembidion varium Olivier 1795 74 1 38 90
Subgenus Notaphemphanes Netolitzky 1920
35. Bembidion ephippium Marsham 1802 1 - - 1
Subgenus Notaphocampa Netolitzky 1914
36. Bembidion niloticum Dejean 1831 1 1 - 4
Subgenus Philochtus Stephens 1829
37. Bembidion inoptatum Schaum 1857 - - - 1
38. Bembidion zaitzevi Lutscnik 1937 - - - 7
Subgenus Emphanes Motschulsky 1850
39. Bembidion latiplaga Chaudoir 1850 18 9 30 78
40. Bembidion normannum Dejean 1831 4 1 9 9
41. Bembidion quadriplagiatum Motschulsky 1844 30 - - 5
42. Bembidion tenellum Erichson 1837 17 16 14 42
Subgenus Talanes Motschulsky 1864
43.Bembidion aspericolle Germar 1829 1 1 - 5
Subgenus Leja Dejean 1831
44. Bembidion octomaculatum Gz 1777 - - 3 42
Subgenus Semicampa Netolitzky 1918
45. Bembidion heydeni Ganglbauer 1891 5 2 4 28
Subgenus Diplocampa Bedel 1896
46. Bembidion assimile Gyll. 1810 5 - 2 -
47. Bembidion fumigatum Duftschmid 1812 8 - 1 3
Subgenus Bembidion Latreille 1802
48. Bembidion quadripustulatum Serville 1821 20 2 6 70
Subgenus Bembidionetolitzkya Strand 1929
49. Bembidion relictum Apfelbeck 1904 1 - - -
Subgenus Ocydromus Clairville 1806
50. Bembidion amnicola J. Sahlb. 1900 - 4 - 14
51. Bembidion kazakhstanicum Kryzh.1979 - - - 2
52. Bembidion lunatum Duftschmid 1812 - - 2 -
53. Bembidion ustum Quensel 1806 7 2 25 15
54. Bembidion fraxator Menetries 1832 - - 1 -
Tribe POGONINI
11. Genus Pogonus Dejean, 1822
55. Pogonus punctulatus Dejean 1828 - - - 5
Subgenus Pogonus Nicolai 1822
56. Pogonus luridinennis Germar 1822 22 - - -
57. Pogonus submarginatus Reitter 1908 28 2 - 1
58. Pogonus transfuga Chaudoir 1870 - - - 2
Supertribe PTEROSTICHITAE Tribe PTEROSTICHINI
12. Genus Poecilus Bonelli 1810
Subgenus Poecilus Bonelli 1810
59. Poecilus cupreus Linnaeus, 1858 1 1 1 -
60. Poecilus stenoderus Chaudoir 1846 10 2 8 1
61. Poecilus sericeus Fischer von Waldheim 1823 - - 2 -
Subgenus Angoleus A. Villa 1833
62. Poecilus puncticollis Motschulsky 1844 - - - 1
Subgenus Derus Motschulsky 1850
63. Poecilus advena Quensel 1806 - - 4 4
13. Genus Pterostichus Bonelli 1810
Subgenus Platysma Bonelli 1810
64. Pterostichus niger Schaller 1783 - - - 1
Subgenus Argutor Dejean 1828
65. Pterostichus cursor Dejean 1828 1 - - 2
66. Pterostichus vernalis Panzer 1796 - 2 - 3
Subgenus Pedius Motschulsky 1850
67. Pterostichus longicollis Duftschmid 1812 6 - 12 -
Subgenus Adelosia Stephens 1835
68. Pterostichus macer Marshsham 1802 1 - - 1
Subgenus Melanius Bonelli 1810
69. Pterostichus minor Gyllenhal 1827 4 - - -
Subgenus Omaceus Dejean 1828
70. Pterostichus atterimus Herbst 1784 1 - - -
Subgenus Bothriopterus Chaudoir 1838
71. Pterostichus oblongopunctatus Fischer von Waldheim 1787 1 - - -
Tribe SPHODRINI
14. Genus Calathus Bonelli 1810
Subgenus Calathus Bonelli 1810
72.Calathus longicollis Motschulsky 1864 - - 1 -
Subgenus Neocalathus Ball et Negre 1972
73. Calathus ambiguus Paykull 1790 - 1 1 -
74. Calathus melanocephalus Linnaeus 1758 1 15 1 6
Subgenus Dolichus Bonelli 1809
75. Calathus halensis Schaller 1783 3 - 2 -
Tribe PLATYNINI
15. Genus Agonum Bonelli 1810
76. Agonum rugicolle Chaudoir 1846 - - - 3
77. Agonum extensum Menetries 1849 - - - 2
78. Agonum lugens Duftschmid 1812 15 - 9 22
79. Agonum viduum Panzer 1797 1 - - -
80. Agonum viridicupreum Goeze 1777 - - - 5
Subgenus Europhilus Chaudoir 1859
81. Agonum thoreyi Dejean 1828 12 2 6 16
16. Genus Platynus Bonelli 1810
82. Platynus assimile Paykull 1790
Tribe AMARINI
17. Genus Amara Bonelli 1810
83. Amara apricaria Paykull 1790 2 95 10 43
18. Genus Curtonotus Stephens 1828
84. Curtonotus convexiusculus Marsham 1802 - 1 1 -
Supertribe HARPALITAE Tribe HARPALINI Subtribe ANISODACTYLINA
19. Genus Anisodactylus Dejean 1829
85. Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829 4 - - 3
20. Genus Diachromus Erichson 1837
86. Diachromus germanus Linnaeus 1758 - - 1 -
Subtribe Stenolophina Kirby 1837
21. Genus Stenolophus Stephens 1828
87. Stenolophus persicus Mannerheim 1844 1 1 1 86
88. Stenolophus skrimshiranus Stephens 1829 1 1 1 23
89. Stenolophus mixtus Herbst 1784 16 11 8 57
Subgenus Edagroma Motschulsky 1855
90. Stenolophus marginatus Dejean 1829 2 - - -
91. Stenolophus proximus Dejean 1829 6 - - 5
22. Genus Loxoncus Schmidt - Göbel 1846
92. Loxoncus procerus Schaum 1858 2 - - 1
23. Genus Acupalpus Latreille 1829
Subgenus Acupalpus Latreille 1829
93. Acupalpus elegans Dejean 1829 11 - 1 47
94. Acupalpus parvulus Sturm 1825 5 - - 7
95. Acupalpus maculatus Schaum 1860 2 - 4 30
96. Acupalpus luteatus Duftschmid 1812 9 5 6 24
24. Genus Anthracus Motschulski 1850
97. Anthracus consputus Duftschmid 1812 - - 3 1
98. Anthracus longicornis Schaum 1857 2 - - 3
Subtribe HARPALINA
25. Genus Daptus Fisch. 1823
99. Daptus vittatus Fischer von Waldheim 1824 - - - 1
26. Genus Parophonus Ganglbauer 1892
100. Parophonus hirsutulus Dejean 1829 2 - 2 18
27. Genus Harpalus Latrelle 1802
101. Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854 - - 13 1
102. Harpalus griseus Panzer 1797 2 9 42 -
103. Harpalus rufipes De Geer 1774 23 17 2100 19
104. Harpalus calceatus Duftschmid 1812 27 5 118 1
105. Harpalus tenebrosus Dejean 1829 1 3 46 1
106. Harpalus melancholicus Dejean 1829 3 - 19 2
107. Harpalus serripes Quensel 1806 - - 1 -
108. Harpalus anxius Duftschmid 1812 1 - - -
109. Harpalus amplicollis Menetries 1848 2 - 1 1
110. Harpalus froelichi Sturm 1818 5 1 - -
111. Harpalus smaragdinus Duftschmid 1812 - - 1 -
112. Harpalus cisteloides Motschulski 1844 - - 1 -
113. Harpalus caspius Steven 1806 - - 1 -
28. Genus Microderes Faldermann 1835
114. Microderes brachypus Dejean 1829 - - - 3
29. Genus Acinopus Dejean 1821
115. Acinopus laevigatus Menetries 1832 2 - 5 2
Subgenus Oedematicus Bedel 1897
116. Acinopus megacephalus Rossi 1794 - - 1 -
30. Genus Ophonus Dejean 1821
117. Ophonus puncticollis Paykull 1798 - - 9 -
118. Ophonus puncticeps Stephens 1828 1 1 7 1
119. Ophonus rufibarbis Fabricius 1792 2 - - 1
120. Ophonus mellettii Heer 1837 - - 8 2
121. Ophonus sciakyi Wrase 1987 - - 2 1
Subgenus Hesperophonus Antoine 1959
122. Ophonus similis Dejean 1829 - - - 2
123. Ophonus azureus Fabricius 1775 - - 6 15
Subgenus Ophonus Dejean 1821
124. Ophonus stictus Stephens 1828 - - 1 -
125. Ophonus ardosiacus Lutshnik 1922 - - 11 -
126. Ophonus diffinis Dejean 1829 - - 1 -
127. Ophonus sabulicola Panzer 1796 - - 10 4
31. Genus Carterus Dejean 1830
128. Carterus angustipennis Chaudoir 1852 - - - 4
Subtribe AMBYLOSTOMINA
32. Genus Amblystomus Erichson 1837
129. Amblystomus niger Heer 1841 - - - 56
Supertribe CALLISTITAE Tribe CALLISTINI
33. Genus Chlaenius Bonelli 1810
Subgenus Chlaeniellus Reitter 1908
130. Chlaenius terminatus Dejean 1826 - - - 1
131. Chlaenius vestitus Paykull 1790 - - 1 -
132. Chlaenius tristis Schaller 1783 2 - - 1
TribeOODINI Laf. 1851
34. Genus Oodes Bon. 1810
133. Oodes helopioides Fabricius 1792 - - 3 4
134. Oodes desertus Motschulsky 1858 19 - - 27
Subgenus Lachnocrepis Leconte 1853
135. Oodes prolixus H.Bates 1873 1 - - -
Tribe LICININI Subtribe LICININA
35. Genus Badister Clairville 1806
136. Badister bullatus Schrank 1798 - - 2 -
137. Badister meridionalis Puel 1925 1 - - -
138. Badister dilatatus Chaudoir 1837 1 - - 1
Supertribe ODACANTHITAE
36. Genus Odacantha Paykull, 1798
139. Odacantha melanura Linnaeus 1767 1 - - 2
Supertribe LEBIITAE Tribe LEBIINI Subtribe LEBIINA
37. Genus Lebia Latreille 1802
140. Lebia cyanocephala Linnaeus 1758 - - - 12
Subgenus Lebia Latreille 1802
141. Lebia menetriesi Ballion 1869 - - - 30
142. Lebia trimaculata Villers 1789 - - - 1
Subtribe DEMETRIADINA
38. Genus Demetrias Bon. 1810
143. Demetrias monostigma Samouelle 1819 - - 1 1
144. Demetrias imperialis Germar 1824 1 - - -
Subtribe DROMIINA
39. Genus Syntomus Hope 1838
145. Syntomus obscuroguttatus Duftschmid 1812 - - - 1
146. Syntomus truncatellus Linnaeus 1761 - - - 1
40. Genus Microlestes Schmidt- Göbel 1846
147. Microlestes corticalis Duftschmid 1812 - - 1 3
148. Microlestes fulvibasis Reitter 1901 - - 4 -
149. Microlestes negrita Wollaston 1854 - 1 - -
150. Microlestes romaschovi in lit. - - - 3
Subtribe CYMINDINA
41. Genus Cymindis Latreiile 1796
151. Cymindis antonovi Semenov 1891 6 - - 3
Tribe DRYPTINI
42. Genus Drypta Latreille 1796
152. Drypta dentata Rossi 1790 - - - 1
Tribe ZUPHIINI Bonelli 1810 Subtribe Zuphiini Bonelli 1810
43. Genus Polystichus Bonelli 1809
153. Polystichus connexus Fourcroy 1785 1 - - -
44. Genus Zuphium Latreille 1806
154. Zuphium olens Rossi 1790 2 8 8 13
Subgenus Parazuphium Jeannel 1942
155. Zuphium schevrolati Castelnau 1833 1 8 8 1
Subfamily BRACHININAE Tribe BRACHININI Bonelli 1810
45. Genus Brachinus F.Weber 1801
156. Brachinus alexandri Battoni 1984 - - - 2
157. Brachinus bipustulatus Quensel 1806 - - 2 32
158. Brachinus brevicollis Motschulsky 1844 - - 2 -
159. Brachinus crepitans Linnaeus 1758 - 1 7 -
160. Brachinus costatulus Quensel 1806 - - - 1
161. Brachinus cruciatus Quensel 1806 110 4 2 -
162. Brachinus ejaculans Fischer von Waldheim 1829 - - - 3
163. Brachinus exhalans Rossi 1792 1 - 1 10
164. Brachinus explodens Duftschmid 1812
165. Brachinus hamatus Fischer von Waldheim 1828 15 4 19 5
166. Brachinus quadriguttatus Gebler 1829 1 - - -
167. Brachinus nigricornis Gebler 1829 - - - 5
168. Brachinus plagiatus Reiche 1868 - - 1 11
169. Brachinus psophia Serville 1821 - - 1 23
46. Genus Mastax Fischer von Waldheim 1827
170. Mastax thermarum Steven 1806
Число видов 84 48 81 122
Итого: экземпляров 1206 727 2797 2862
В результате проведенных исследований для прибрежных районов Терско-Кумской низменности впервые зарегистрировано 170 видов жужелиц, относящихся к 46 родам.
Анализ распространения жужелиц в различных районах Терско-Кумской низменности (рис. 1) показал, что наибольшая доля жужелиц приурочена к окрестностям поселка Кирово -37%, доля в Крайновке - 25%, Комсомольском - 24%. Незначительное число видов жужелиц обнаружено в районе Кизляра что, по-видимому, связано с антропогенной нагрузкой.
Кгатоука
24%
□ Krainovka П Kizlyar П Komsomolskyi □ Kirova Рис 1. Анализ распространения жужелиц в различных районах Терско-Кумской низменности
Изучение структуры доминирования фауны жужелиц прибрежных районов Терско-Кумской низменности показало, что доминантными видами являются:
- Harpalus rufipes - 2159 экземпляров, причем наибольшее количество - 2100 отмечено в окрестностях п. Комсомольский, что по видимому, связано с преобладанием здесь влажных лагунных экосистем;
- Tachys turkestanicus - 1133 экземпляра;
- Cicindela germanica - 606 экземпляров;
- Dyschiriodes gibbifrons - 294 экземпляра.
Индекс Бергера-Паркера [2, 3] - одна из мер доминирования, который выражает относительную значимость наиболее обильного вида:
D=Nmax/N,
Экология животных ¿^i Юг России: экология, развитие. №2, 2010
Ecology of animals Чн/ The South of Russia: ecology, development. №2, 2010
где Nmax - число особей самого обильного вида, а N - суммарная численность всех экземпляров/особей.
Для Harpalus rufipes индекс Бергера-Паркера составляет 0,28. Этот индекс, по мнению некоторых ученых, является лучшей мерой разнообразия.
Камеральная обработка и исследование генитальных аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов: Harpalus rufipes - 853 самца, 1290 самок, Tachys turkestanicus - 363 самца, 725 самок, Cicindela germanica - 251 самец, 349 самок, Dyschiriodes gibbifrons - 130 самцов, 156 самок (рис. 2, табл. 2).
Таблица 2
Половое соотношение доминантных видов жужелиц прибрежных районов Терско-Кумской низменности
№ виды самцы - m самки - f m+f i
1 Harpalus rufipes 853 1290 2143 0,60
2 Tachys turkestanicus 363 725 1088 0,66
3 Cicindela germanica 251 349 600 0,58
4 Dyschiriodes gibbifrons 130 156 286 0,54
Рис. 2. Половая структура доминантных видов жужелиц прибрежных районов Терско-Кумской
низменности
Динамика половой структуры популяции представляет собой один из элементов го-меостатических популяционных процессов, которые обеспечивают ее стабильность в изменяющихся условиях [1]. Соотношение самцов и самок (т:Г), или так называемый половой индекс (0, для доминантных видов прибрежных районов Терско-Кумской низменности, определен по формуле Бремера:
i = f / т+Г ,
где Г означает число самок, а т - число самцов.
Соотношение самок и самцов изменяется в процессе градации. Обычно в начале сезона преобладают самки, а в конце самцы. Соотношение самок и самцов иногда выражают также простым делением числа самок на число самцов, найденных на единице площади. На основании данных о количестве генераций, средней плодовитости и половом индексе можно вычислить биотический потенциал (P) по формуле:
P= (d* f / f+m)q ,
где d - средняя плодовитость; g - количество генераций; f / f+m - половой индекс. Половой индекс имеет индикационное значение, т.к. определяет интенсивность размножения и расселения организмов. При изучении динамики популяций широко используется понятие «биотический потенциал», т.е. условный показатель специфической для данного вида скорости увеличения численности особей популяции, при отсутствии лимитирующих факторов. Вычислив биотический потенциал, можно прогнозировать интенсивность размножения в следующей генерации.
Библиографический список
1. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г.М. Половое соотношение жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. V Международная конференция. - Магас, 2003. - 247 с.
2. Абдурахманов Г.М., Лысенко И.О. Биологическое разнообразие. Измерение и оценка. - Махачкала, 2008. - 112 с.
3. Гасанов Ш.Ш. Эколометрия. - Махачкала, 2008. - 260 с.
Bibliography
1. Abdurakhmanov G. M. Nakhibasheva G. M. Genital correlation of ground beetles сё arid troughs сё the north-eastern part of Big Caucasus// Biological diversity of Caucasus. 5th International conference. -Magas, 2003. 247p.
2. Abdurakhmanov G. M. Lysenko I. O. Biological diversity. Its measurement and estimation. - Makhachkala, 2008, 112p.
3 Gasanov Sh.Sh. Ecolometry. - Makhachkala, 2008. - 160p.