CC BY
20
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(4), 305-311 doi: 10.15421/011746
Species composition of Dothideomycetes
in the anthropogenically transformed ecosystems of the steppe zone of Ukraine
O. V. Korolyova
Mykolayiv V. O. Sukhomlynsky National University, Mykolayiv, Ukraine
Article info
Received29.10.2017 Received in revised form
17.11.2017 Accepted 18.11.2017
Mykolayiv V. O. Sukhomlynsky National University, Nikolska st., 24, Mykolayiv, 54030, Ukraine. Tel.: +38-051-276-99-49 E-mail:
koroleva1975@gmail. com
Korolyova, O. V. (2017). Species composition of Dothideomycetes in the anthropogenically transformed ecosystems of the steppe zone of Ukraine. Biosystems Diversity, 25(4), 305-311. doi:10.15421/011746
The article considers the species composition of the Dothideomycetes and its structural characteristics in conditions of anthropogenically transformed ecosystems of the steppe zone of Ukraine. The materials of the work were the original mycological collection carried out as part of the mycological survey of this territory during 2008-2016, as well as the materials of the herbarium of the Institute of Botany named after M. Kholodny of the National Academy of Sciences of Ukraine. Herbarium collection and identification of the samples were performed in accordance with the generally accepted methods of cameral processing of xylotrophic, herbotrophic and coprothrophic micromycetes. To establish the taxonomic affiliation of species, the method of light microscopy was applied. As a result of our research, the species diversity of ascolocular fungi (Dothideomycetes) has been established in the anthropogenically transformed ecosystems of the steppe zone of Ukraine, which includes 156 species from 43 genera 19 families 5 orders and groups of taxa of Incertae sedis of the subclasses Dothideomycetidae and Pleosporomycetidae. The characteristic features of the taxonomic structure of the investigated mycobiota are the predominance of representatives of the order of Pleosporales, the families Cucurbitariaceae and Mycosphaerellaceae, the genera Cucurbitaria and Mycosphaerella. In the ecological structure of mycobiota in anthropogenically transformed ecosystems saprotrophic and xylotrophic species dominated. The ascolocular fungi species are form consortium connections with 178 species of vascular plants from 112 genera of 51 families, with the largest number of micromycetes (65 species) noted on plants of the Rosaceae. An analysis of the abundance of species in anthropogenically transformed ecosystems of the investigated area showed that 47% of the species are randomly distributed. Widespread species are Dothidea sorbi (Wahlenb.) Sacc., Cucurbitaria caraganae P. Karst., C. amorphae (Wallr.) Fuckel, Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. & De Not., Otthia spiraeae (Fuckel) Fuckel. In the anthropogenically transformed ecosystems of the steppe zone of Ukraine, in comparison with natural ecosystems, the proportion of species from the genera Cucurbitaria and Mycosphaerella increases quantitatively, and the proportion of Leptosphaeria and Pleospora species decreases. An increase in the proportion of hemibiotrophic species in the ecological structure can be considered a characteristic feature of anthropogenic influence on mycobiota . Comparative analysis of quantitative and qualitative indicators of the mycobiota structure combined with spatial and temporal changes of these indicators can serve as an instrument for indicating its anthropogenic transformation. It would be promising to conduct further research on changes in the species structure of micromycetes exposed to various types of anthropogenic impact in terrestrial ecosystems of the steppe zone of Ukraine.
Keywords: ascolocular fungi; species diversity; taxonomic structure; ecological structure; anthropogenically altered habitats
Видовий склад rp^iB класу Dothideomycetes
в антропогенно трансформованих екосистемах степово'1 зони Украши
О. В. Корольова
Микола'1вський нацюнальний yuieepcnmem iMeui В. О. Сухомлинського, Микола'1в, Украта
Розглянуто видовий склад грибГв класу Dothideomycetes та особливосп його таксономГчж» та еколопчж» структури в умовах антропогенно трансформованих екосистем степово'1 зони Украши. Оригшальш мжолопчш збори виконаш в рамках мжолопчного обстеження ща територп' протягом 2008-2016 рр., також використано матеpiали гербарГю 1нституту боташки ÎMern М. Г. Холодного НАН Украши (KW). Збирання, гербаризащя та щентифжащя зразюв виконаш згщно i3 загальноприйнятими методиками камеральж» обробки ксилотрофних, герботрофних i копротрофних мГкромщепв. Для встановлення таксономГчж» належж>сп видiв застосовано метод свГглово'1 мГкроскопп. У результат наших дослщжень установлено ргзномашття локулоаскомщепв антропогенно трансформованих екосистем степово'1 зони Украши, яке включае 156 видiв Гз 43 pодiв 19 родин 5 порядюв i групи таксошв Incertae sedis пщклаав Dothideomycetidae та Pleosporomycetidae класу Dothideomycetes. Характерш риси таксономГчж» структури дослщжеж» мжобюти - переважання представниюв порядку Pleosporales, родин Cucurbitariaceae та Mycosphaerellaceae, родГв Cucurbitaria та Mycosphaerella. В еколопчнш структурГ дослщжеж» мжобюти вiдмiчалося переважання сапротрофних та ксилотрофних видГв. Виявлеш види грибГв утворюють консортивш зв'язки з 178 видами судинних рослин зГ 112 родГв 51 родини, причому бшьшу юльюсть мжромщепв (65 видГв) вiдмiчено на рослинах родини Rosaceae. АналГз достатку видГв в антропогенно трансформованих бютопах дослщжеж» територп' показав, що 47% видГв
трапляються випадково. Розповсюдженими видами виявилися Dothidea sorbí (Wahlenb.) Sacc., Cucurbitaria caraganae P. Karst., C. amorphae (Wallr.) Fuckel, Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. & De Not., Otthia spiraeae (Fuckel) Fuckel. У мжоценозах антропогенно трансформованих екосистем степов™ зони Украши, га^вняно з природними, юльюсно зростае частка видiв Í3 родiв Cucurbitaria та Mycosphaerella, а також зменшуетъся частка видiв Leptosphaeria i Pleospora. Характерна ознака антропогенних змiн мжобюти -збiльшення в екологiчнiй структурi частки гемiбiотрофних видiв. Порiвнялъний аналiз юльюсних i яюсних показниюв структури мiкобiоти, просторових i часових змш цих показникiв може виступати шструментом шдикацц ïï антропогенж» трансформаци. Перспективи подалъших дослщжень - оцiнка змш видовоï структури мiкромiцетiв за рiзних типiв антропогенного впливу в наземних екосистемах степово'1' зони Украши.
KmHoei слова, локулоаскомщети; видове рiзноманiття; таксожмчна структура; еколопчна структура; антропогенно змшеш мюцезростання
Вступ
Матерiал i методи дослiджень
Унаслщок впливу дiялъностi людини на природы екосистеми ввдбуваеться к докоршна змша та утворення антропогенно змше-них, порушених i перетворених бютошв, що значно вiдрiзняються вщ первинних. Природн ландшафти степовоï зони Украши пере-буваютъ гвд значним антропогенним впливом i змiни у природних екосистемах часто набуваютъ незворотного характеру. Територiя степовоï зони на 75-90% трансформована людиною, за винятком площ степових заповщниюв, якi можутъ виступати еталонними д-лянками з штмалъним антропогенним навантаженням (Protopo-pova, 1991). Бюта, як компонент екосистеми, у першу чергу зазнае змш, що дозволяе говорити про антропогенну трансформацию не ттлъки флори та фауни, а й мжобюти (Marfenina, 2005; Newbound et al., 2010).
Антропогент фактори ттею чи шшою мiрою впливаютъ на рiзноманiття, структури та функцюналът характеристики угрупо-ванъ грибiв р1зних таксономiчних груп (Terehova, 2007; Pereira et al., 2016), причому зворотна реакця грибних оргашзшв дае пщ-стави вважати ïх бiоiндикаторами еколопчного стану середовиша юнування (Mendes et al., 1998). Добре дослвджеш антропотеннi зм1ни мжобюти Грунтових грибiв, зокрема, за впливу забруднення пестицидами (Mandic et al., 2005), важкими металами (Bespalova et al., 2006), радюнумпдами (Dion and Nautiyal, 2008), пiротенното навантаження (Buscardo et al., 2015). Багато уваги також придшено вивченню дереворуйнiвних грибiв штучних тсонасаджень (Pav-lidis et al., 2005; Blinkova and Ivanenko, 2014), тсових господарств (Juutilainen et al., 2017), промислових зон (Stavishenko and Kshnya-sev, 2013), урбоекотошв (Terho et al., 2007; Blinkova and Ivanenko,
2016). Ролъ грибiв вщдшу Dothideomycetes як бюшдикацшних об'екпв з'ясована недостатнъо, однак окремi види фгготрофних локулоаскомiцетiв наводяться у складi мжобюти гвд час вивчення штучних i р1зною мiрою антропогенно трансформованих ланд-шафтв (Tomoshevich, 2009; Snieskiené et al., 2016). У сучасних ттературних джерелах також представленi дослiдження з бюлоги та еколотiï окремих видв Dothideomycetes (Lee, 2016; Ji et al.,
2017), асоцшованих is р1зними видами рослин-госгод^в в антропогенних умовах (Rodríguez-Gálvez et al., 2017; Vivas et al., 2017), у тому чист штродуценгами (Raghavendra et al., 2017). Серед них найповнше розглянуп представники порядку Botryosphaeriales, -збудники раку та вiдмирання деревини сшьськошсподарських (Mehl et al., 2017), тсотшрних (Sakalidis et al., 2011; Lawrence et al., 2017) i декоративних рослин (Pavlic-Zupanc et al., 2017; Pelleteret et al., 2017).
Початковий етап монiторинтових дослщжень - критична ш-вентаризацiя мiкобiоти та встановлення ïï характерних рис у до-слiджених умовах, 1з подальшим виявленням можливосп мои-торингу за цими параметрами. У системi мжолопчного монгго-рингу найбiльш показов1 таи характеристики мжобюти як видо-вий склад, структура грибноï бюмаси, вщсоток меланiзованих форм мiкромiцетiв (Terehova, 2007). Як шдикацит ознаки доцшь-но також використовувати структурнi особливостi грибних угру-повань (Matsumura and Fukuda, 2013; Tomoshevich and Banaev, 2013). Мета nid стал! - встановити р1зноманптя, таксономiчну та еколотiчну структуру видового складу грибв вщдшу Dothideomycetes (локулоаскомiцетiв) в антропогенно трансформованих екосистемах стетажа зони Украши, виявити характернi риси дослщже-rnï мжобюти та можливостей мониторингу за цими параметрами.
Матер!ал - оригшальт мiкологiчнi збори з антропогенно трансформованих бютошв степово! зони Украгни, виконан протя-гом 2008-2016 рр., а також матерiали гербарто Институту ботанки iменi М Г. Холодного НАН Укратни (KW). Дослвджено основы тиши ландшафтiв антропогенно перетворених територш за класи-фжагцею В. В. Протопопово! (Protopopova, 1991). Для пор!вняль-ного аналiзу використано характеристики видових комплексiв ло-кулоаскомщепв природних угруповань степово! зони, розглянуп в наших попереднх статтях (Korol'ova, 2016).
Степова зона займае близько 40% теригори Укратни та охоп-люе Причорноморську низину, п1вденну частину Придншровсько! височини та Придншровсько! низовини, а також рiвнини Крим-ського п1вострова. Географiчнi меж степово! зони Укратни визна-чаються за монографiею «Геоботанчне районування Украшсько! РСР» в 11 сучаснй штерпретацц. За геоботанчним районуванням територш степово! зони вщповщае Понтичн1й степовш провшци Свразшсько! степово! обласй, яка включае Чорноморсько-Азов-ську степову пщпровшцю з 14 геоботанчними округами та Се-редньодонську степову пщпровшцто iз Сiверськодонецьким геоботанчним округом. Природна степова рослиннсть теригорii представлена лучними, петрофпними, р!знотравно-злаковими, злаковими, пiщаними, полиново-злаковими, полиновими степами. Степовi длянки рiзною мрою антропогенно перетворет, але за-лишки еталонно! природно! рослинност! збереглися у склад степових заповщниыв (Korol'ova, 2016).
Збирання, гербаризаця та щентифжаця зразкiв виконан1 за за-гальноприйнятими методиками камерально! обробки ксилотроф-них, герботрофних i копротрофних мжромщепв (Miller et al., 2004); для встановлення таксономчно! належност1 вид!в застосо-вано метод св!тлово! м1кроскопг1. Для щентифжаци вид!в локуло-аскомiцетiв використано релевантт визначники (Sivanesan, 1984; Ellis and Ellis, 1987) з урахуванням сучасних таксономчних зве-день, видов! назви гриб1в наведен1 за базою даних «Index Fungo-rum^>. Результата дослвджень б!ометрично опрацьован! за допомо-гою коеф1ц1ента дискримiнацii Стугрена - Радулеску (Stogran -Radulesku Index); розподш вид!в за чотирма категор!ями рясност! проведений за шкалою Стивенсона (Leont'ev, 2008).
Результати та is обговорення
У результат! наших дослвджень в антропогенних б!отопах степово! зони Украши вщтчено 156 видв локулоаскомiцетiв !з 43 ро-дв 19 родин 5 порядк!в i групи таксон]в Incertae sedis пщклаав Dothideomycetidae та Pleosporomycetidae класу Dothideomycetes (табл. 1). У таксоном1чн!й структур! домшуютъ представники п!д-класу Pleosporomycetidae (123 види, 79,0%), п!дклас Dothideomycetidae представлений значно меншою юльюстю вид!в (31 вид, 20%). Серед порядив кшьюсно переважае порядок Pleosporales - 101 вид (табл. 1). У межах цього порядку дом!нували родини Cucurbi-tariaceae (24), Leptosphaeriaceae (19), Lophiostomataceae (13), Pleo-sporaceae (12). Решта порядк!в - Capnodiales, Botryosphaeriales, Do-thideales, Hysteriales - нараховують 24, 15 та по 7 видв в!дпов1дно.
Пор!вняння виявленого складу порядив локулоаскомщепв !з таким у природних угрупованнях степово! зони Укра!ни (Korol'ova, 2016) показало !х близьку видову насиченгсть (рис. 1). Спектри порядк!в практично збiгаюгъся, але мжобюта в антропогенних екосистемах характеризуемся дещо меншою часткою вид!в по-
рядку P1eospora1es, дещо бiльшою часткою Botryosphaeriales, Ну8-teria1es, Capnodiales, а також в них не були вщмчет представники порядку Patellaгiales.
У склада родин дослвджено! мжобюти переважають СисшЪйа-гиасеае та Mycosphaeгellaceae (24 и 23 види вщповщно), дещо мен-шою кiлькiстю представлен Leptosphaeгiaceae (19), ВсЛгус^Ьаепа-ceae (15), Lophiostomataceae (13) та Pleosporaceae (12), решта 13 родин включають по 1-7 видв (табл. 1). Десять провщних родин об'еднують 124 види або 80% загально! илькосп видiв. Поршнян-ня видового складу провiдних родин локулоаскомщетш в антро-погенних та природних екосистемах показало !х рiзну видову на-сиченiсть (рис. 2), незважаючи на схошсть родинних спектрш.
Таблиця1
Спiввiдношення таксоив грибв класу Dothideomycetes в антропогенно трансформованих екосистемах степово! зони Укра!ни
Частка
Пдклас Порядок Родина Рад Кшьюсть вищв вад кшько-ст, %
Dothideaceae Вокс1еа 3 2,0
Dothideales Dothioгaceae Оокюга 3 2,0
В^Ыдш- Баееокеетт 1 0,6
mycetidae Davidiellaceae О^Жейа 1 0,6
Capnodiales Mycosphaere-llaceae Myеosphaere11a 8ркаегы1та 22 1 14,0 0,6
Cucuгbitaгiaceae СшжЬйапа 24 15,4
Didymosphae-гiaceae Didymosphaeria 6 3,8
Leptosphaeriaceae Ьероркаепа ОрЫоЬо1ш 16 3 10,3 2,0
Lophiostomataceae СШор1еа ^ Ьорк^ота ' P1atystomum ЬорЫо^ета 1 7 2 3 0,6 4,5 1,3 2,0
Massaгinaceae Кеш1епе11а 1 0,6
Мшшппа 3 2,0
Melanommataceae Ка^епи1а 1 0,6
Pleospoгales Montagnulaceae Mytilinidiaceae Phaeosphaeriaceae Ка1тш!а Ьорктт ^оёы1о&рклегш Phaeosphaeria 2 1 1 2 1,3 0,6 0,6 1,3
Рковрого- Pleomassaгiaceae Бр1апекпопета Trematosphaeria 2 2 1,3 1,3
mycetidae Ьем!а 2 1,3
Pleospoгaceae P1eospora Руепоркот БроттеНа 7 1 2 4,5 0,6 1,3
Tubeufiaceae ЯеЬеп^еЫа 1 0,6
Ventuгiaceae Venturia 5 3,2
Р1ауекот 1 0,6
Incertae sedis Didyme11a Иerpotriеhia Phaeosphaerюpsis 3 1 1 2,0 0,6 0,6
Botгyo-sphaeriales Botryosphaeria „ , . ОигрпагЖа Botгyosphaeriaceae РкаеоЬоГуоп 5 3 6 1 3,2 2,0 3,8 0,6
Hysteriales Hysteriaceae Иysterium ИysteroЬrevium Иysterographium Иysteropate11a 2 1 2 2 1,3 0,6 1,3 1,3
Dothideo- Ьеророт 1 0,6
mycetes, incertae sedis — Pseudop1eospora 1 0,6
Разом 5 19 43 156 100
В антропогенних бiотопах порiвняно з природними майже удвiчi зростае частка видв родини Cшшгbitariaceae, утричi - роди-ни Botгyosphaeгiaceae, значно п1двищуегься кшьюсть видiв Ventu-riaceae та Hysteriaceae, тод як у природних бютопах основну роль вiдiграютъ представники Leptosphaeriaceae та Pleospoгaceae (Кого-l'ova, 2016). Тльки в антропогенних бiотопах на територи степово! зони вкачен представники родин Mytilinidiaceae та Tшbeшfiaceae. Серед родв дослщжено! мiкобiоти домшують Cuшrbitaria (24 видiв)
та Mycosphaerella (22), представники яких складають 29% загаль-ного видового багатства. Значну юльюсть видiв нараховуе р1д Leptosphaeria (16 видв, 10%). У природних бютопах, на вщмшу ввд антропогенних, домшують представники Leptosphaeria та Р1ео-spora (рис. 3). У цiлому, кшькють сильних видiв у порiвнюваних мжобюгах незначна, або такi ввдсуты (рис. 3).
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
□ антопогенно трансформоваш екосистеми
□ природш екосистеми
Рис. 1. Вщсоткове сшвввдношення складу порядив класу Dothideomycetes в антропогенно трансформованих та природних екосистемах степово! зони Укра!ни
Поряд iз цим, на антропогенно трансформованих територiях знайдено представникiв 11 родв: ИегроМекш, ИуМепыт, ИуМвго-Ьгеугыт, ИуМего^уарЫшт, Иуз1егораЫЬ, Каг^пыЬ, Ке13з1епе1Ь, Ьоркшт, Ркаеояркаепорт, РШуекога, ЯеЬепИзекш, що не вщм-чалися у природних мсцезростаннях. У цлому, в антропогенно трансформованих екосистемах вщмчено 108 видiв локулоаском-цепв, якi не траплялися у природних екосистемах дослвджено! територи. Таким чином, умови антропогенних мсцезростань зумов-люють формування специфiчних комплексiв локулоаскомщепв.
Аналз трофiчних особливостей видв локулоаскомщепв до-слвджених м1сцезростань показав переважання сапротрофiв (106 видв), значно меншою кiлъкiстю видв представлен гембю-трофи (48) та бiотрофи (2). Особливють трофiчно! диференщащ локулоаскомщепв в антропогенно трансформованих екосистемах -щ^няльне переважання гембютрофних видiв, - в 2,5 раза больше, нiж вщмчене у природних степових угрупованнях, та в 6 раяв больше, шж у природних тсових угрупованнях степово! зони (Ко-гol'ova, 2016). Переважання гембютрофних видв пояснюеться на-явтстю широкого спектра рослин-господарiв, якi нерщко додат-ково ослабленi дею антропогенних чинникв.
100
90
80
2 70
к ш 60
и о 50
■¡2 л 40
ч
30
20
10
0
36
25 2^1 i 26
ТлР
¿т.
и антропогенно трансформованi екосистеми
□ природнi лiсовi екосистеми
□ природш стеж^ екосистеми
к •е
о &
н о ч к
к
о &
н о ч
к
о &
н о ю
к
о
&
с
§
Субстратнi групи Рис. 4. Сгпввщношення кiлъкостi видв у складi субстратних груп гриб1в класу Dothideomycetes в антропогенно трансформованих та природних екосистемах степово! зони Укра!ни
6
Огуегя., 25(4)
3a cyбcтpaтними ip^a^m виявлеи види poзпoдiляютьcя таким чишм, кcилoIpoфи - 92 види, фшoтpoфи - 36, гepбoтpoфи -26, кoпpoIpoфи - 2 види. 3a cyбcтpaтнoю пpиypoчeнicIю в aшpoпo-генш Ipaнcфopмoвaниx eкocиcтeмax вiдмiчaeIьcя пopiвнянo бшь-ший вiдcaтoк кcилoIpoфниx та фiлoIpoфниx видв (рж. 4). Porno^ cюджeнню кcилoIpoфiв ни ^orari^emH IepиIopiï ст^ше пoшиpeн-ня шIyчнoï лicoвoï pocлиннocIi y вигляд лicoнacaджeнь i лicocмyг.
Знaйдeнi види лoкyлoacкoмщeIiв (зн винятазм кoпpoIpoфiв) acoцiйoвam з1 178 видими cyдинниx pora™ в 112 poдiв 51 pc^m (табл. 2). HaH6mLmy кшьюсть мiкpoмщeriв (65) вiдмiчeнo ни poc-
3S
3O
2S
2O
33
линax poдини Rosaceae, го 25 видв - нн Fabaceae Ia Oleaceae, ни пpeдcтaвникax peшIи 48 poдин - зтчш меншу кшьюсть видв грибш (табл. 2). 1з пpeдcIaвникaми cmampomoï флopи (22 види) кoнcopIивнo шв'язнний 31 вид лoкyлoacкoмiцeIiв з 16 pe^rn. Се-peд ниx нaйпoшиpeнiшi - види poдy Cucurbitaria (8), дещй менше видв з po^ Mycosphaerella (S), Leptosphaeria Ia Otthia (пй 3 види), 12 po^ß (Didymosphaeria, Platystomum, Lophiotrema, Phaeo-sphaeria, Pleospora, Venturia, Didymella, Herpotrichia, Botryosphae-ria, Hysterium, Hysterographium, Hysteropatella) пpeдcтавлem йд-ним видйм.
m
ll
П П 66 6 SS
ira
a
с
Q.
□ Юльюсть видав в aнтporoгeннo Ipaнcфopмoвaниx eкocиcIeмax
□ Юльюсть видав y rpиpoдниx e^cn^ei^x
□ KiлькicIь criльниx видав
Рис. 2. Ствввджшення кiлькocIi видв 10 poдин клacy Dothideomycetes
в ampoпoгeннo Ipaнcфopмoвaниx Ia пpиpoдниx eкocиcтeмax cIeпoвoï зши Укpaïни
3O
2S
2O
'2
66 6
\ i i
о
а
с
£
m
ll
П
□ Юльюсть видав в aнIporoгeннo тpaнcфopмoвaниx eкocиcIeмax
□ KiлькicIь видав y ^^o^inx eкocиcIeмax
□ KiлькicIь ra^Enx видав
3O8
Рис. 3. Спiввiднoшeння кiлькocтi видв 10 пpoвiдниx poдiв rnacy Dothideomycetes в aнIpoпoгeннo Ipaнcфopмoвaниx Ia nfHpG^rnx eкocиcIeмax cIeпoвoï зйни Укpaïни
3
l
Таблиця 2
Розподл видв гpибiв клacy Dothideomycetes за такшнами живильниx pоcлин aнrpоногeнно тpaнcфоpмовaниx eкоcиcтeм cтeновоï зони Укpaïни
PogHHH Ta pogu cygHHHHX pocuHH Kiлькicть видш
pоcлин rprf™
Aceraceae (Acer) 6 1O
Anacardiaceae (Cotinus, Pistacia, Rhus) 4 8
Apiaceae (Eryngium) l 2
Apocynaceae (Vinca) l l
Aquifoliaceae (Ilex) l l
Araliaceae (Hederá) l l
Asparagaceae (Asparagus) l l
Asteraceae (Achillea, Arctium, Artemisia, Aster, Cichorium, lO 16
Helianthus, Ptarmica, Tanacetum, Tragopogon)
Berberidaceae (Berberis, Mahonia) 4 7
Betulaceae (Betula) 2 2
Bignoniaceae (Campsis, Catalpa) 2 З
Brassicaceae (Armoracia, Cardaria, Nasturtium) З 4
Buddlejaceae (Buddleja) l l
Buxaceae (Buxus) 2 З
Caesalpiniaceae (Cercis, Gleditsia) З 4
Caprifoliaceae (Lonicera, Sambucus, Viburnum) б ll
Caryophyllaceae (Silene) l l
Celastraceae (Euonymus) l l
Chenopodiaceae (Chenopodium, Kochia) 2 2
Cucurbitaceae (Lagenaria) l l
Elaeagnaceae (Elaeagnus, Hippophae) 2 4
Fabaceae (Amorpha, Caragana, Colutea, Cytisus,
Halimodendron, Laburnum, Medicago, Robinia, 1З 25
Securigera, Sophora, Spartium)
Fagaceae (Quercus) З 1O
Grossulariaceae (Grossularia, Ribes) 5 1O
Hippocastanaceae (Aesculus) 2 9
Hydrangeaceae (Philadelphus) l З
Iridaceae (Gladiolus) 5 5
Juglandaceae (Juglans) l 5
Lamiaceae (Hyssopus, Lavandula) 2 2
Lauraceae (Cinnamomum) l l
Limoniaceae (Limonium) l l
Magnoliaceae (Magnolia) l l
Moraceae (Morus) 2 4
Oleaceae (Forsythia, Fraxinus, Jasminum, Ligustrum, Olea, ll 25
Syringa)
Onagraceae (Oenothera) l l
Pinaceae(Pinus) 2 З
Plantaginaceae (Plantago) l l
Poaceae (Dactylis, Elytrigia, Poa, Triticum) б 8
Polygonaceae (Rumex) l 2
Ranunculaceae (Clematis, Delphinium) 2 З
Rosaceae (Amelanchier, Armeniaca, Cerasus, Crataegus,
Cotoneaster, Fragaria, Kerria, Malus, Mespilus, Padus, 4O б5
Persica, Prunus, Pyrus, Rhodotypos, Rosa, Rubus,
Sibiraea, Sorbus, Spiraea)
Ruscaceae (Ruscus) l l
Salicaceae (Populus, Salix) 7 1O
Scrophulariaceae (Verbascum) l l
Solanaceae (Hyoscyamus, Lycium) 2 5
Staphyleaceae (Staphylea) l l
Tamaricaceae (Tamarix) l l
Tiliaceae (Tilia) l l
Ulmaceae (Celtis, Ulmus) 5 8
Urticaceae (Urtica) 2 2
Vitaceae (Vitis) 1 1
Найбшьшу кiлькicть гpибiв знaйдeно на Laburnum anagyroides Medik. i Rubus idaeus L. Найстшк™ конcоpтивнi зв'язки 1з вищи-ми pоcлинaми yтвоpюють Cucurbitaria laburni (Pers.) De Not., C. amorphae (Wallr.) Fuckel, Didymosphaeria rubi Fuckel, Hystero-graphium fraxini (Pers.) De Not., Leptosphaeria eryngii Fabre, Myco-sphaerella cerasella Aderh. Поpiвняння кiлькоcтi видв локулоажо-мiцeтiв, вiдмiчeниx на живильниx pоcлинax 10 г^вдат pодин в aнтpоногeнно тpaнcфоpмовaниx eкоcиcтeмax 1з таким у нpиpод-ню виявило нeвнi вiдмiнноcтi (pHc. 5). У тpaнcфоpмовaнниx бю-■romx pозповcюджeними pоcлинaми-гоcнодapями локyлоacкомi-
цетв виступають представники родини Rosaceae, у степових - As-teiaceae, в лсових - Salicaceae. У цшому, спектр живильних рослин, з якими асоциоват локулоаскомщети, у трансформованих бюто-пах ргзноматптнтп
Аналз поширення видв локулоаскомщетв за основними типами антропогенно перетворених мсцезростань показав такий гальисний розподш: на територiях ботатчних садв i дендропармв -88 видiв, у зелених насадженнях мiст - 86, в агрофггоценозах (сади, яцдники, розсадники, городи, поля тощо) - 31, в рiзних руде-ральних мiсцезростаннях (узбiччя дорiг, залвниц1, звалиша, пусти-ша, занедбат делянки тощо) - 30, в тсосмугах - 22 види.
Ддя з'ясування рот певних видiв у формувант видового спектра локулоаскомщетв дослiджуваноï територiï оцнено ïх достаток (стрiвальнiсть) за шкалою Стивенсона (рис. 6). За щею шкалою види можна розподшити на рiдкiснi (вщносний достаток мен-ше 0,5%), випадковi (0,5-1,5%), звичайт (1,5-3,0%), широко роз-повсюджет (бiльше 3,0%о). На територiï антропогенних бiотопiв кiлькiсть видв локулоаскомщетв, що трапляються випадково, становить 47% (73 види), кшькють рiдкiсних - 28% (44 видв), зви-чайних - 22% (34 види). Широко розповсюджет лише 5 видв (3%): Dothidea sorbi (Wahlenb.) Sacc., Cucurbitaria caraganae P. Kaist., C. amorphae, Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. & De Not., Otthia spiraeae (Fuckel) Fuckel.
2 « й S
СП И
6o
5O 4O 30 § 2O
lO O
П
I 1
In
l
O
A
□ aнтpоногeнно тpaнcфоpмовaнi e^cH^eim
□ нpнpоднi лicовi eкоcнcтeмн
□ нpнpоднi cтeновi eкоcнcтeмн
Категори достатку
Рис. 6. Розподш видв класу Dothideomycetes за категор1ями достатку в антропогенно трансформованих та природних екосистемах степово! зони Украши; категорii достатку: R (raie) - рiдкiсно, O (occasional) - випадково, C (common) - звичайно, A (abundant) - рясно
Пор!вняння таксономчних спектрiв локулоаскомщепв в антропогенно трансформованих та природних екосистемах за допо-могою коефщента дискрим1нац11 Стугрена - Радулеску (K-) подтвердило !х схожсть на рiвнi родин (K = -0,43) та родв (К, = -0,12), а також високу вщмштсть на рiвнi видв (K = 0,64). Кль-юсть спшьних видв, вщмчених i в антропогенних, i у природних угрупованнях, незначна (48 видв, 31%). У рiзних типах бютошв формуються специфiчнi видовi комплекси локулоаскомщепв, причому, як показав усебiчний аналiз таксономчно! структури, специфiчнiсть дослвджено! мiкобiоти проявляеться на видовому р!вш, а не на рiвнi вищих таксонв.
Видовий склад Dothideomycetes в умовах антропогенно трансформованих екосистем певною мрою зумовлений рiзноманiттям субстратв i рослин-господар!в, але чималий вплив на формування дослвджено! мiкобiоти мае фпосанпарний стан угруповань, як це характерно для фгтотрофних грибiв (Blinkova and Ivanenko, 2014). Як зазначае низка дослщниюв, значний антропогенний тиск може спричинити ютотне зниження видового багатства мжобюти (Tere-hova, 2007), щдвищення активност! фiтопатогенного компонента (Stavishenko and Kshnyasev, 2013), зникнення рщисних i вузько-спецiалiзованих видв (Juutilainen et al., 2017).
За результатами наших дослвджень, в умовах антропогенно трансформованих екосистем переважають види з широкою еколо-пчною амплитудою, серед яких значна кшьюсть - плеоморфи види, частше гемiбiотрофнi. 1х поширення можна пояснити наяв-истю у життевому цикл! стадй в р!зними троф!чними уподобан-нями та субстратною приурочению, що в цшому сприяе розпов-сюдженню цих видв. Аналз достатку вида локулоаскомщепв
R
C
noKa3aB 3Ha^He 3pociaHHa ^hctkh pigKicHux i 3MeHmeHHa ^hctkh caMo, ax i nepeBasaHHa BunagKoBux BugiB, noB'fl3arn 3Í cipoKariciro 3BHHHHHHX BugiB B aHiponoreHHO TpaHc^opMOBaHHX 6ioTonax nopiB- yMOB 3pociaHHa MÍKpoMÍqeTÍB i 3HaHHHM pÍ3HOMHHÍTTaM ix cy6-HaHO 3 THKHM y npupogHux 6ioTonax (puc. 6). Taxa oco6^hbíctb, Tax cipariB.
10
10
10
10 10
11
I |p01 ["01 |qq
i
11
00
□ KinbKicTb BHgÍB B aHTponoreHHo TpaHc^opMoBaHHx exocucTeMax
□ KinbKicTb BHgiB B npupogHux nicoBux eKooHCTeMax
□ KinbKicTb BHgiB b npupogHux cTenoBHx eKooHCTeMax
U
Внсновкн
Рнс 5. CniBBigHomeHHa Kinbracri BugiB Knacy Dothideomycetes Ha xuBHntHHx pocnmax 10 npoBigHux poguH b aHTponoreHHo TpaHc^opMoBaHHx Ta npupogHux eracucTeMax cienoBoi 3ohh yKpaiHH
References
BugoBe pi3HoMaHnra rpuSÍB Knacy Dothideomycetes b aHTponoreHHo TpaHc^opMoBaHux exocucTeMax cTenoBoi 3ohu yxpaiHu bkhto-nae 156 BugiB i3 43 pogiB 19 poguH 5 nopagKB i rpynu TaKcoHiB Incertae sedis nigKnaciB Dothideomycetidae Ta Pleosporomycetidae. XapaKTepHi pucu laKcoHoMÍHHoi cTpyKTypu gocnigsceHoi MjKo6ioTu -nepeBasaHHa npegciaBHuKiB nopagKy Pleosporales, poguH Cucurbita-riaceae Ta Mycosphaeiellaceae, pogiB Cucurbitaria Ta Mycosphaerella.
3a Tpo^KHKMu ynogo6aHHaMu, b aHTponoreHHo TpaHc^opMoBa-hux exocucTeMax BigMmeHo nepeBasaHHa noKynoacraMk[eriB-canpo-ipo^ÍB, a 3a cy&TpaiHoro npuyponeHicTro - KcunoTpo^Hux Ta 4>ino-Tpo^Hux BugiB. 3Haflgem Bugu rpuSÍB yiBoproKib raHcopmBHi 3B'a3Ku i3 178 BugaMu cyguHHux pocnuH 3i 112 pogiB 51 poguHu, npn^oMy HañOnbmy KWbKicit MLKpoMtqeiiB (65 BugiB) BÍgMMeHo Ha pocnuHax poguHu Rosaceae. AHani3 gociaiKy BugiB b aHTponoreHHo TpaHc^opMoBaHux 6ioionax gocnigseHoi Tepuropií noxa3aB, ^o 47% BugiB TpannHKUbca BunagKoBo. Eupoxo po3noBcK>gsem D. sorbi, C. caraganae, C. amorphae, B. dothidea, O. spiraeae.
B aHTponoreHHo ipaHc^opMoBaHux exocncieMax cienoBoi 3ohu yxpaiHu, nopiBHaHo 3 npupogHKMu, KinbKicHo 3pociae ^aciKa BugiB i3 pogiB Cucurbitaria ia Mycosphaerella, a Tarase 3MeHmyeibca ^aci-Ka BugiB Leptosphaeria ia Pleospora. XapaKiepHoro o3HaKoro aHipo-noreHHux 3MÍH MLKoeioTu MossHa BBasaTu 36inbmeHHa b eKonoriHHM cipyKTypi ^acixu reMeioipo^Hux BugiB. nopÍBHanbHuH aHani3 Kinb-kíchkx i axicHux noKaffluriB cipyKTypn MLKoeioTu, npociopoBux i ^a-cobux 3MÍH uux noKa3HuKiB Mosse Buci-yEam iHcipyMeHioM iHguKa-uii ii aHiponoreHHoi ipaHc^opMauii. nepcneKTuBu noganbmux go-cnigseHb - gocnigseHHa 3míh BugoBoi cipyKTypn MLKpoMtqeiiB 3a pi3Hux luniB aHiponoreHHoro BnnuBy b Ha3eMHux exocucTeMax cie-noBoi 3ohu yxpaiHu.
Bespalova, A. Y., Marfenina O. E., & Motuzova, G. V. (2006). Communities of microscopic fungi in contaminated and reference Al-Fe-humus podzols and their influence on copper mobility. Eurasian Soil Science, 39(2), 203-210.
Blinkova, O., & Ivanenko, O. (2014). Co-adaptive system of 1ree vegetation and wood-destroying (xylotrophic) fungi in artificial phytocoenoses, Ukraine. Central European Forestry Journal, 60(3), 168-176.
Blinkova, O., & Ivanenko, O. (2016). Communities of tree vegetation and wood-destroying fungi in parks of the Kyiv city, Ukraine. Central European Forestry Journal, 62(2), 110-122.
Buscardo, E., Rodríguez-Echeverría, S., Freitas, H., De Angelis, P., Pereira, J. S., & Muller, L. A. H. (2015). Contrasting soil fungal communities in Mediterranean pine forests subjected to different wildfire frequencies. Fungal Diversity, 70(1), 85-99.
Dion, P., & Nautiyal, C. S. (Eds.). (2008). Microbiology of extreme soils. Springer, Berlin, Heidelberg.
Ellis, M. B., & Ellis, J. P. (1987). Microfungi on land plants: An identification handbook. Croom Helm, London, Sydney.
Ji, C. Y., Chen, C. J., Wang, X. R., Liu, Y., Liu, J. Y., & Zeng, B. S. (2017). A report on canker disease of Falcataria moluccana caused by Lasiodiplodia theobromae in China. Crop Protection, 91, 89-92.
Juutilainen, K., Monkkonen, M., Kotiranta, H., & Halme, P. (2017). Resource use of wood-inhabiting fungi in different boreal forest types. Fungal Ecology, 27A, 96-106.
Korol'ova, O. V. (2016). Gryby klasu Dothideomycetes lisovyh roslynnyh ugru-povan' stepovoi' zony Ukrai'ny [Dothideomycetes of forest plants communities of the steppe zone of Ukraine]. Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Biology, 71(1), 61-66 (in Ukrainian).
Lawrence, D. P., Hand, F. P., Gubler, W. D., & Trouillas, F. P. (2017). Botryo-sphaeriaceae species associated with dieback and canker disease of bay laurel in northern California with the description of Dothiorella californica sp. nov. Fungal Biology, 121(4), 347-360.
Lee, D.-H., Roux, J., Wingfield, B. D., Barnes, I., Mostert, L., & Wingfield, M. J. (2016). The genetic landscape of Ceratocystis albifundus populations in South Africa reveals a recent fungal introduction event. Fungal Biology, 120(5), 690-700.
9
5
Leont'ev, D. V. (2008). Floristicheskij analiz v mikologii [Floristic analysis in mycology]. Ranok-NT, Kharkov (in Russian).
Mandic, L., Dukic, D., & Dordevic, S. (2005). Soil fungi as indicators of pesticide soil pollution. Zbornik Matice Srpske za Prirodne Nauke, 109, 97-102.
Marfenina, O. E. (2005). Antropogennaja ekologija pochvennyh gribov [Anthropogenic ecology of soil fungi]. Medicina Dlja Vseh, Moscow (in Russian).
Matsumura, E., & Fukuda, K. (2013). A comparison of fungal endophytic community diversity in tree leaves of rural and urban temperate forests of Kanto district, eastern Japan. Fungal Biology, 117(3), 191-201.
Mehl, J. W. M., Slippers, B., Roux, J., & Wingfield, M. J. (2017). Overlap of latent pathogens in the Botryosphaeriaceae on a native and agricultural host. Fungal Biology, 121(4), 405-419.
Mendes, B., Urbano, P., Alves, C., Morais, J., Lapa, N., & Oliveira, J. S. (1998). Fungi as environmental microbiological indicators. Water Science et Technology, 38(12), 155-162.
Miller, G. M., Bills, G. F., & Foster, M. S., (Ed.). (2004). Biodiversity of Fungi: Inventory and monitoring methods. Elsevier Academic Press, Amsterdam.
Newbound, M., Mccarthy, M. A., & Lebel, T. (2010). Fungi and the urban environment: A review. Landscape and Urban Planning, 96(3), 138-145.
Pavlic-Zupanc, D., Maleme, H. M., Piskur, B., Wingfield, B. D., Wingfield, M. J., & Slippers, B. (2017). Diversity, phylogeny and pathogenicity of Botryo-sphaeriaceae on non-native Eucalyptus grown in an urban environment: A case study. Urban Forestry and Urban Greening, 26, 139-148.
Pavlidis, T., Ilieva, M., Bencheva, S., & Stancheva, J. (2005). Researches on wood-destroying fungi division Ascomycota, classis Ascomycetes. Zbornik Matice Srpske za Prirodne Nauke, 109, 143-148.
Pelleteret, P., Crovadore, J., Cochard, B., Pasche, S., Bovigny, P.-Y., Chablais, R, & Lefort, F. (2017). Urban London plane tree dieback linked to fungi in the Botryosphaeriaceae. Urban Forestry and Urban Greening, 22, 74-83.
Pereira, A., Geraldes, P., Lima-Fernandes, E., Fernandes, I., Cassio, F., & Pascoal, C. (2016). Structural and functional measures of leaf-associated invertebrates and fungi as predictors of stream eutrophication. Ecological Indicators, 69, 648-656.
Protopopova, V. V. (1991). Sinantropnaja flora Ukrainy i puti ee razvitija [Synan-thropic flora of Ukraine and ways of its development]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Raghavendra, A. K. H., Bissett, A. B., Thrall, P. H., Morin, L., Steinrucken, T. V., Galea, V. J., Goulter, K. C., & van Klinken, R D. (2017). Characterisation of above-ground endophytic and soil fungal communities associated with dieback-affected and healthy plants in five exotic invasive species. Fungal Ecology, 26, 114-124.
Rodriguez-Galvez, E., Guerrero, P., Barradas, C., Crous, P. W., & Alves, A. (2017). Phylogeny and pathogenicity of Lasiodiplodia species associated wilh dieback of mango in Peru. Fungal Biology, 121(4), 452-465.
Sakalidis, M. L., Hardy, G. E. S. J., & Burgess, T. I. (2011). Endophytes as potential pathogens ofthe baobab species Adansonia gregorii: A focus on 1he Botryosphaeriaceae. Fungal Ecology, 4(1), 1-14.
Sivanesan, A. (1984). The bitunicate Ascomycetes and their anamorphs. J. Cramer, Hirschberg.
Snieskiene, V., Balezentiene, L., & Stankeviciene, A. (2016). Urban salt contamination impact on tree health and the prevalence of fungi agent in cities of the central Lithuania. Urban Forestry and Urban Greening, 19(1), 13-19.
Stavishenko, I. V., & Kshnyasev, I. A. (2013). Response of forest communities of xylotrophic fungi on industrial pollution: Multimodel inference. Biology Bulletin, 40(4), 404-413.
Terehova, V. A. (2007). Mikromicety v ekologicheskoj ocenke vodnyh i nazem-nyh ekosistem [Micromycetes in the environmental assessment of aquatic and terrestrial ecosystems]. Nauka, Moscow (in Russian).
Terho, M., Hantula, J. & Hallaksela, A.-M. (2007). Occurrence and decay patterns of common wood-decay fungi in hazardous trees felled in the Helsinki City. Forest Pathology, 37(6), 420-432.
Tomoshevich, M. A. (2009). Pathogenic mycobiota on trees in Novosibirsk plantations. Contemporary Problems of Ecology, 2(4), 382-387.
Tomoshevich, M. A., & Banaev, E. V. (2013). Concerning regularities in Hie structure of pathogenic micromycetes on leaves of woody plants in urban ecosystems of Siberia. Contemporary Problems of Ecology, 6(4), 396-401.
Vivas, M., Kemler, M., Mphahlele, M. M., Wingfield, M. J., & Slippers, B. (2017). Maternal effects on phenotype, resistance and the structuring of fungal communities in Eucalyptus grandis. Environmental and Experimental Botany, 140, 120-127.
