CC BY
39
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 240-248.
doi:10.15421/011630
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.4:591.9(253)+592:591.55
Вплив потужностi п1дстилки на структуру п1дстилково1 мезофауни широколистяних люв степово1 зони Украши
В.В. Бригадиренко
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Пдстилка в л!совш екосистем одночасно виступае i як троф1чний субстрат, i як середовище гснування мезофауни. У тдстилщ степових лiсiв штегруеться бiльшiсть типов консортивних зв'язюв лгсово! екосистеми, а отже, ii потужнiсть не може не ввдгравати гстотно! ролi у функцюнувант екосистеми. Вплив потужносп тдстилки на пдстилкову мезофауну досi проаналiзований лише для окремих типов л!сових екосистем степово1 зони. Безхребетних збирали Грунтовими пастками за стандартною методикою в широколистяних лгсах Микола!всъко1, Запор!зько1, Дн1пропетровсько1, Донецько1 та Харювсько! областей, розташованих на р!зних частинах геоморфолопчного профшю, у ргзних умовах зволоження, мшерал!зацп, механiчного складу Грунту, зiмкненостi крон дерев i трав'янистих рослин. Сумарна чисельнiсть мезофауни зростае (переважно за рахунок сапрофагiв) за товщини тдстилки понад 40 мм пор!вняно з люовими екосистемами !з фрагментарною та середньопотужною пщстилкою. Кшъюстъ вид!в пдспилко-во! мезофауни теж збшьшуеться (переважно за рахунок зоофагiв) у середньому з 11-23 до 38 видв за зростання потужноста тдстилки понад 40 мм. 1ндекси ргзноманптя Шеннона та Пшоу не мають певно! тенденцп змш у градаенп потужност! тдстилки. Оптимальна структура домшування зареестрована на длянках !з максимальною потужтстю лгсово! пщстилки. Частка великих за розм1рами тша видв достов!рно не змшюетъся у градаенп потужноста пщстилки. Як1сний склад фауни у вар!антах !з потужною пдстилкою достов!рно змшюетъся, у першу чергу, за рахунок зростання кшькосп видв Carabidae. Таким чином, структура мезофауни у градаенп потужност! тдстилки степових широколистяних лгав у цшому залишаеться досить стабшьною. Зменшення чисельносп окремих таксоном1чних груп найчастше компенсуеться зростанням чисельност! шших таксонв подбно! розм1рно! групи чи троф!чно! спещал!зацп.
Ключовi слова: р!зноматття; троф!чна структура; розм1рна структура; структура домшування; тсов! екосистеми
Influence of litter thickness on the structure of litter macrofauna of deciduous forests of Ukraine's steppe zone
V.V. Brygadyrenko
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The litter in a forest ecosystem acts as a trophic substrate, and at the same time it is the environment for litter invertebrates. But despite this fact, there has been very little research conducted on the influence of litter thickness on the structure of litter macrofauna. The litter of steppe forests contains most types of integrated communities of forest ecosystems. This means that its thickness cannot avoid playing a significant role in the functioning of the ecosystem. Following to the standard methodologies, Invertebrates were collected using pit-fall traps in deciduous forests of Nikolaev, Zaporizhzhya, Dnipropetrovsk, Donetsk and Kharkiv oblasts, which are characterized by different types of geomorphological profile, different moisture conditions, soil salinity, tree crown and herbaceous vegetation density, soil texture and other factors. The total number of macrofauna increases in conditions where litter thickness exceeds 40 mm in comparison with forest ecosystems with fragmented and average capacity litter. The number of litter macrofauna species also increases from 11-23 to 38 species on average when litter thickness increases to more than 40 mm. The Shannon and Pielou diversity indexes show no definite tendencies to change in relation to changing degrees of litter thickness. At sites of greater thickness of the litter layer, the corresponding increase in the absolute number of litter mesofauna invertebrates is mostly due to saprophages, and the increase the number of species - due to zoophages. The optimum structure of domination was observed at sites with maximum thickness of litter. The proportion of large species shows no
Днтропетровський нацюнальний утверситет ÍMem Олеся Гончара, пр. Гагарiна, 72, Днтропетровськ, 49010, Украта Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-050-939-07-88. E-mail: brigad@ua.fm
statistically significant change in relation to variations in litter thickness. The qualitative compound of the fauna at sites with thick litter changes mainly due to an increase in the number of Carabidae species.
Keywords: diversity; trophic structure; dimensional structure; structure of domination; forest ecosystems
Вступ
Щдстилка в люовш екосистем1 одночасно висгупае i як трофiчний субстрат, i як середовище кнування мезо-фауни. У щдстилщ штегруеться бшьшють тишв консор-тивних зв'язюв люово! екосистеми, а отже и потужшсть не може не в!дагравати ютотно! ролi у функцiонуваннi екосистеми (Kunah et al., 2014). На жаль дослвджень, присвячених анал1зу впливу потужносп подстилки на рiзнi характеристики щдстилково! мезофауни, мало (Brygadyrenko and Solovjov, 2007; Brygadyrenko and Ko-marov, 2008; Kulbachko et al., 2011; Moroz et al., 2011; Faly and Brygadyrenko, 2014; Zhukov, 2015a, 2015b). У по-переднiх статтях автора за стандартною методикою про-анал1зовано змiни структури щдстилково! мезофауни за впливу зшкненосп крон дерев, покриття трав'янистого ярусу, механiчного складу грунту (Brygadyrenko, 2004, 2014a, 2014b, 2015a, 2015b, 2016). Вплив потужносп шд-стилки для широколистяних даав степово!' зони на ме-зофауну досi проанал1зований лише для окремих типiв л1сових насаджень.
Мета ще! стагтi - оц1нити вплив потужносп подстилки на основнi характеристики, трофiчну, розмiрну та таксономiчну структуру щдстилково! мезофауни широколистяних лгав степово! зони Укра!ни.
Матерiал i методи дослiджень
Безхребетних збирали за стандартною методикою, описаною у попередтх публiкацiях автора (Brygadyrenko, 2014a, 2014b, 2015a). Обстежено 339 пробних дшя-нок природних широколистяних лав на територи Ми-кола!всько!, Запорiзько!, Днiпропетровсько!, Донецько! та Харювсько! областей; !х розподiл за мюцеперебуван-нями наведений у статтi Brygadyrenko (2015b). Досль дженi л1си розрiзняються (Belgard, 1950, 1971; Grytsan, 2000; Tsvetkova et al., 2016) положенням на геоморфоло-гiчному профш (заплавна, аренна, солонцево-солонча-кова та надзаплавнi тераси малих рiчок i Дншра), умо-вами зволоження (вод пгрофшьного до мезоксерофшь-ного), мiнералiзацiею грунтового профшю (вод низького до високого), зiмкненiстю крон дерев (вод близько 20% до майже 100%) i трав'янистих рослин (вод повно! вод-сутносп трав'яного ярусу до майже 100% покриття грунту рослинами), мехатчного складу грунту (вод легких пщаних до важких глинистих грунпв). Обстежеш лiсовi екосистеми представленi всiма градащями з градаенпв зазначених еколопчних фактор1в. Щдстилка утворена рiзними деревними породами, насамперед дубом звичай-ним, ясенем ланцетолистим, липою серцелистою, робшь ею псевдоакацiею, осикою звичайною. Детальнiшу характеристику флори наведено у статт Brygadyrenko (2015b), характеристику вида рослин - у працях Belgard (1950, 1971), Mosyakin and Fedoronchuk (1999), Tarasov (2005), Ostapko et al. (2010)). Через швидше розкладання мшроор-ганiзмами та безхребетними тваринами чагарниковi та
трав'янист! рештки у склада подстилки представлен! мен-ше, нж фрагменти листя та г!лок дерев.
Результата дослоджень проанал!зовано стандартними методами вар!ацшно! статистики. На д!аграмах для кож-но! характеристики показано мед!ану (маленький квадрат у центр! прямокутника), перший i трет!й квартал! (верхня та нижня меж прямокутника), 95% в!рогтдний !нтервал (вертикальн! лшп над i под прямокутником), викиди (показан! з!рочками або маленькими окружностями). У текст! стат для р!зних характеристик мезофауни наведено медаану певних характеристик. Достов!р-тсть водмшносп оц!нено !з застосуванням однофактор-ного дисперс!йного анал!зу (ANOVA). Водмшносп м!ж виб!рками вважали достов!рними за P < 0,05.
Результати та ïx обговорення
Основш характеристики. Сумарна чисельн1сть мезофауни достов!рно зростае за умов товщини подстилки понад 40 мм (162 екз./100 пастко-д!б) пор!вняно з л!со-вими екосистемами !з фрагментарною та середньопоту-жною подстилкою (18-86 екз./100 пастко-д!б, рис. 1а). Кшьюсть вид!в подстилково! мезофауни теж достов!рно зб!льшуегься з 11-23 до 38 вид!в за умов зростання по-тужност! подстилки до понад 40 мм (рис. 16). 1ндекси р!зноманптя Шеннона та Пшоу (рис. 1е, г) не мають певно! тенденц!! зм!н у градаенп потужност! подстилки.
Трофiчна структура. Водносна чисельн1сть ф!тофа-г!в i зоофапв достов!рно не зм!нюеться залежно вод потужност! подстилки (рис. 2а, в). Натомкть водносна чи-сельшсть сапрофаг!в мае тенденц!ю до збшьшення з 1829% за потужност! подстилки менше 20 мм до 68% за потужност! понад 40 мм (рис. 2б), а пол!фапв, навпаки, до зменшення з 44-62% за потужност! менше 20 мм до 12% за потужност! понад 40 мм (рис. 2г). Тобто при збь льшенш потужност! щдстилкового шару нарощування чисельност! подстилково! мезофауни спостертаеться переважно за рахунок сапрофапв, що власне i спожива-ють рослинш рештки, серед яких перемщуються.
У град!ент! потужност! подстилки спостертаеться достов!рне зростання к1лькост! вид!в уах чотирьох про-анал!зованих троф!чних груп (рис. 3). При цьому най-суттев!ше при зб!льшенн! потужност! подстилки з 0-20 до понад 40 мм у широколистяних люах степово! зони зростае кшьшсть вида зоофапв: !з 4-5 до понад 16 вид!в (рис. 3в). В аналопчних умовах к!льк1сть вид!в ф!тофаг!в збшьшуеться з 1 до 5, сапрофапв - з 1 до 8, пол!фапв - з 4 до 8 (рис. 3а, б, г).
Структура домшування. Оптимальна структура домшування з максимальною кшькютю родк!сних вид!в (27) зареестрована на д!лянках !з найпотужн!шою л!со-вою подстилкою (понад 40 мм, рис. 4Э). Висока к!льк1сть родк!сних вид!в (8), як i низька частка масових (рис. 4в) спостер!гаються також за умов середньо! потужност! подстилки (20-29 мм). Найбшьше водхиляеться вод ета-лонно! структура дом!нування подстилково! мезофауни на далянках з! слабко розвиненим щдстилковим шаром,
потужшстю менше 20 мм (рис. 4а, б): у цих екосистемах медiана к1лькость рщюсних видш (менше 1,5% за чисе-льнiстю) не перевишуе 3, к1льк1сть середнiх за чисельш-стю видiв також низька.
Розмiрна структура. Частка найменшо! розмрно! групи (менше 4 мм довжини тша) у варiантах iз потужшс-тю щдстилки понад 20 мм не перевишуе 9% (рис. 5в, г, д), у той час, як у варiантах iз тонким шаром оргатчних за-лишюв на поверхт грунту частка ще! розмрно! групи в мезофауш перебувае на ршт 14-37% (рис. 5а, б). Максимальна висота шка для розмрно! групи 4-7 мм (61-67%) рееструеться на дшянках iз потужним шаром пдстилки (понад 30 мм, рис. 5г, д). Частка великих за розмрами вида (понад 20 мм довжини тша) за !х вщносною чисель-нiстю достовiрно не змшюеться у граданп потужносп
пдстилки. Максимальний вщсоток середах розмiрних класш (8-11 та 12-15 мм довжини тша) зареестрований в умовах середньо! потужносп пдстилки (рис. 5в).
Як1сний склад розмрно! структури мезофауни (рис. 6) менше змшюеться у градiеmi потужносп щдстилки, нтж спiввiдношення розмiрних груп щдстилкових безхребе-тних за !х чисельшстю (рис. 5). Максимальна кшьюсть видш для розмiрних груп менше 4 та 4-7 мм довжиною тша зареестрована у широколистяних люах степово! зони iз потужним шаром щдстилки - понад 40 мм (7 та 14 видш вщповвдно, рис. 6д). В iнших варiантах медiана кiлькостi вид1в для цих розмiрних груп не перевишуе 3 та 10 видш ввдповщно (рис. 6а, б, в, г). Кшьюсть видш шших розмiрних класiв шдстилково! мезофауни у градь енп потужносп подстилки достовiрно не вiдрiзняеться.
1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
а
5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
□ □
В о п
А.
30-39 >40
60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
б
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
<10 10-19 20-29 30-39 >40
<10
10-19 20-29 30-39
>40
<10
10-19 20-29 30-39
>40
Рис. 1. Основш характеристики шдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д товщини шдстилки: а - сумарна чисельнiсть (екз./100 пастко-дiб), б - кiлькiсть видiв, в - iндекс Шеннона (бгт), г - iндекс Пiлоу (бгт); по осi абсцис - потужшсть пiдстилки (мм), по осi ординат - значення характеристик
Таксономiчна структура. Яшсний склад таксономь чно! структури у варiантах iз потужною тдстилкию до-стовiрно змшюеться у першу чергу за рахунок зростання кшькосп видiв Carabidae (iз 3-4 видш за потужносп до 40 мм до 9 вида у варiантах iз потужнiстю пiдстилки понад 40 мм, рис. 7д). Зростання потужносп щдстилки зумовлюе також поступове збшьшення кiлькостi видiв Lycosidae та Formicidae (рис. 7в, г, д). Набагато помiтнiшi змши таксожмчно! структури вщмчаються за вщнос-ною чисельшстю (рис. 8). Вщносна чисельшсть Isopoda максимуму (53% мезофауни, рис. 8д) досягае у широколистяних л1сах iз надпотужною (понад 40 мм) пщстил-
кою. Домшуе ця група також в умовах потужно! пщстил-ки (30-39 мм) - 34% (рис. 8г). За умов потужносп щдстилки менше 30 мм (рис. 8а, б, в) медана вщносно! чисель-носп ще! таксономчно! групи перебувае у межах 7-12%. Вщносна чисельшсть Formicidae максимальна за умов фрагментарно! та тонко! щдстилки (до 20 мм, рис. 8а, б) -медана доршнюе 27-42%. У широколистяних лсах в потуж-ншим пщстилковим горизонтом (понад 20 мм, рис. 8в, г, д) медана вщносно! чисельносп ы^е! родини зменшуеться до 6-12% вщ сумарно! чисельносп мезофауни. Вщносна чисельнiсть шших домшантних родин i рядiв у гращенп потужносп пщстилки залишаеться без дост^рних змiн.
г
в
а
100 so so
70
so
50 4o З0
2o 1o o
100 so so
70
so 5o 4o З0 2o 1o o
100 so so
70
so 5o 4o З0
2o 1o o
<10 10-19 20-29 З0-З9 >40
б
<10 10-19 20-29 З0-З9 >40
100 90
so
70
so
50 40 З0 20 10 0
<10 10-19 20-29 З0-З9 >40
<10 10-19 20-29 З0-З9 >40
Рис. 2. Троф1чна структура (за чисельшстю) шдстилковоУ мезофауни широколистяних лк1в степовоУ зони залежно ввд товщини шдстилки: а - фио^ши, б - caпpофaги, в - зоофaги, г - полiфaги; по ом a6cn^c - потyжнicть пiдcтилки (мм), по ом оpдинaт - 4acraa тpофiчноï гpyпи в геpпетобiï (%)
10 s s
4 2 0
22 20 1s 1s
14 12 10 s s
4 2 0
т
i
т
а
<10 10-19 20-29 З0-З9
>40
б
<10 10-19 20-29 З0-З9
>40
2s
24 22 20 1s 1s
14 12 10 s s
4 2 0
1s 1s
14 12 10 s s
4 2 0
<10 10-19 20-29 З0-З9
>40
<10 10-19 20-29 З0-З9
>40
Рис. 3. Троф1чна структура (за калькастю iíiuíií) пвдстилковоУ мезофауни широколистяних л1ов степовоУ зони залежно ввд товщини шдстилки: а - фiтофaги, б - caпpофaги, в - зоофaги, г - полiфaги; по оci - потyжнicть пiдcтилки (мм), по ом оpдинaт - кiлькicть видiв в yгpyповaннi
в
г
в
г
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
а
32 28 24 20 16 12 8 4 0
о о
а Й
I а ?
со
01 40
V
из аз
т-" С3~
I ь ?
^ ¿ь
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
б
32 28 24 20 16 12 8 4 0
--------!______________!__________
¿Ь ¿1
¿1?
■ч-о из"
03 03
■ч-о из
03 03
40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0
Й Й
й Й
Рис. 4. Структура домшування шдстилковоТ мезофауни широколистяних л1сш степовоТ зони залежно в1д товщини шдстилки: а - товщина шдстилки менше 10 мм, б - 10-19, в - 20-29, г - 30-39, д - понад 40 мм; по ом абсцис - частка виду в угрупованш (%), по ом ординат - кшьюсть видiв в угрупованнi
■ч-
сз из
03 03
д
Таким чином, чиселъшсть безхребетних тварин та ю-льк1сть !х видв зазнають iстотних змiн лише в окремих випадках. Подiбна картина спостертаеться i для iн.ших досладжених нами градаентш (Brygadyrenko, 2015Ь). Структура домшантних таксонш досить усталена, вона доповнюеться небагатьма видами, як1 переважають у бь льшосп лiсових насаджень i хвойних лiсiв степово! зони
Укра!ни (Brygadyrenko, 2014а, 2014Ь, 2016). Виявлеш закономiрностi змши таксономчно!, трофiчно!, розмiрно! структури та структури домiнування безхребетних тварин допоможуть оптимiзувати угруповання безхребетних тварин в антропогенно трансформованих лсах i лiсових насадженнях степово! зони, допоможуть обмежувати спа-лахи чисельносп шк!дливих для лiсу видiв фiтофагiв.
в
г
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
-1-1-1-1—
—I-■-г-
I
т
й Й .«. - .
а
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
б
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
.....<г.....
9 8
т
д.
О □ ,, 14 1
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
: г 1 *
' в : & . .............Щ-...... — .......Е.............А------ ------ . 1 4 ^ 1 4 Й
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >2
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
--
....... ..............|—...........--!...............\..........----•!.......— й й « ^ КК о I-[Т]-
Рис. 5. Розмiрма структура шдстилковоТ мезофауни широко. 111с'1ями\. псчв степовоТ зони залежно в1д товщини шдстилки: а - товщина пiдстилки менше 10 мм, б - 10-19, в - 20-29, г - 30-39, д - понад 40 мм; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - частка особин дано! розмiрноl групи в угрупованш (%)
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >2
а
• .------------О------ ° : 1 . ■ III
0
о
. Р й й о а ? -----4-------------
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >2
—о— .....I-—
■
о ...............!—........................."!■..........—Ч.......-
1-1 т ^ ж Л. ж
Ш [71 ! § Т У & й й
16
14
12
10
8
6
4
2
0
б
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
о о
? т 41
й
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >2
$ т 51
а
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >28
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >2
й
? У й °
й
й
Рис. 6. Розмiрма структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних . |1с1в степовоТ зони залежно в1д товщини п1дстилки: а - товщина шдстилки менше 10 мм, б - 10-19, в - 20-29, г - 30-39, д - понад 40 мм; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - кшьюсть видiв дано! розмiрноl групи в угрупованш
<4 4-7 8-11 12-15 16-19 20-23 24-27 >28
в
г
д
в
г
д
16 14 12 10 8 6 4 2 0
ф ф ф Ф ф ф ф Ф Ф Ф Ф го
го го го го го го го го го го го тз
тз тз тз тз тз тз тз тз тз тз о
"й ф с .о "ф го о '1= з о !5 о ~Б —з '(Л о 'та с ^ о (Л
СО .С Е .£5 та о 4=
(0 00 Ф о ф с ф н и_ о и_ со .с 0_
о а
д
Рис. 7. Таксоном1чна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних .ист степовоТ зони залежно шд товщини пвдстилки:
а - товщина пiдстилки менше 10 мм, б - 10-19, в - 20-29, г - 30-39, д - понад 40 мм; по ом абсцис - домшантш таксожмчт групи, по ом ординат - кшьюстъ видiв дано! групи в угруповант; Dif. - види iнших таксономiчних груп
о.
а
ь
а
■3"
Carabidae Histeridae Silphida e Staphylinidae Dermestidae Tenebrionidae Lygaeidae Formicidae Forficulidae Lithobiidae Julidae Lycosidae Phalangiidae Isopoda Stylo mmatophora Dif.
Carabidae Histeridae Siiphidae Staphylinidae Dermestidae Tenebrionidae Lygaeidae Formicidae Fo rficulidae Lithobiidae Julidae Lycosidae Phalangiidae Isopoda Stylo mmatophora Dif.
Carabidae Histeridae Siiphidae Staphylinidae Dermestidae Tenebrionidae Lygaeidae Formicidae Fo rficulidae Lithobiidae Julidae Lycosidae Phalangiidae Isopoda Stylommatophora Dif.
H □ 1—1 со o-k-ij] p 1—-1 ODO О Ж Ж
JL
I—
C=
HO O ÜID
О Г: О í+i
Э-Ьаия * w I □ I-1 ODO
Оо
5а
К» -й-
Carabidae Histeridae Siiphidae Staphylinidae Dermestidae Tenebrionidae Lygaeidae Formicidae Fo rficulidae Lithobiidae Julidae Lycosidae Phalangiidae Isopoda Stylommatophora Dif.
■ нт—i ■ ¡ •си • ¡J-:
■ [Ь 11 i
1 1 □ 1!
• [J-F
• HEU—i®
1-1 □ к -1
1 1 □ 1 i
..... ......
0\
Carabidae Histeridae Siiphidae Staphylinidae Dermestidae Tenebrionidae Lygaeidae Formicidae Fo rficulidae Lithobiidae Julidae Lycosidae Phalangiidae Isopoda Stylommatophora Dif.
Í « * ГН 0(D ¥
1-4-
-----------í---------Í—;---------
О n Oj ^
F I-1
Висновки
Структуру тдсгалково1 мезофауни у градаенп потуж-Hocri подстилки степових широколистяних л1с1в можна вважати досить стабшьною. Зменшення чисельносп пев-них таксонов може компенсуватися за рахунок зростання чисельносп iнших видiв пoдiбнoгo розмру або rрoфiчнoï cпецiалiзадiï. За товщини подстилки понад 40 мм порОвня-но з лсовими екосистемами i3 фрагментарною та серед-ньопотужною подстилкою сумарна чисельнсть мезофауни зростае переважно за рахунок саирофагтв. За цих самих умов кшьюсть видов збшьшусться переважно за рахунок зоофагов. 1ндекси рОзноманптя Шеннона та Полоу достовОрно не змшюються у граденп потужносп подстилки. Оптимальна структура домшування мезофауни у широколистяних лосах спостерогаеться на дшянках Оз максимальною потужнстю подстилки. Частка великих за розмрами тола вида достовОрно не змшюеться у граданп потужносп подстилки. Яшсний склад фауни у варОантах Оз потужною подстилкою достовОрно змшюеться за рахунок зростання кшькосп видов турунв.
Бiблiографiчнi посилання
Brygadyrenko, V.V., 2004. Vozdejstvie uslovij sredy na sostav zhivotnogo naselenija podstilki i fitocenoz lesnyh ekosistem stepnoj zony Ukrainy [The influence of environmental conditions on the litter animals and phytocoenosis in the forest ecosystems of the Steppe zone of Ukraine]. Forestry and Agrofor-estry 106, 77-83 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., 2014a. Influence of soil moisture on litter invertebrate community structure of pine forests of the steppe zone of Ukraine. Folia Oecol. 41(1), 8-16. Brygadyrenko, V.V., 2014b. Influence of moisture conditions on the structure of litter invertebrate communities in shelterbelt and plantation forests in Southern Ukraine. Journal of Bio-Science 22, 77-88. Brygadyrenko, V.V., 2015a. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(4), 1183-1192. Brygadyrenko, V.V., 2015b. Vplyv umov zvolozhennja ta mineralizacii' g'runtovogo rozchynu na strukturu pidstylkovoi' mezofauny shyro-kolystjanyh lisiv stepovoi' zony Ukrai'ny [Influence of moisture conditions and mineralization of soil solution on structure of litter macrofauna of the deciduous forests of Ukraine steppe zone]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 23(1), 50-65 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., 2016. Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekolôgia (Bratislava) 35(1), 90-102. Brygadyrenko, V.V., Komarov, O.S., 2008. Trofichna struktura pidstylkovoji mezofauny: Rozpodil biomasy za trofichnymy rivniamy [Trophic structure of litter mesofauna: Biomass differentiation between trophic levels]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 12-23 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., Solovjov, S.V., 2007. Vplyv pervynnogo g'runtoutvorennja u zaplavnyh lisah Dniprovs'ko-Oril's'kogo pryrodnogo zapovidnyka na strukturu gerpetobiju [Effect of ini-
tial soil in floodplain forests of the Dnieper-Oril's'ke Nature Reserve on the litter invertebrates communities structure]. Pynan-nia Bioidycacii ta Ecologii 12(1), 34-45 (in Ukrainian).
Faly, L.I., Brygadyrenko, V.V., 2014. Patterns in the horizontal structure of litter invertebrate communities in windbreak plantations in the steppe zone of the Ukraine. J. Plant Prot. Res. 54(4), 414-420.
Grytsan, Y.I., 2000. Ekologichni osnovy peretvoryuyuchogo vplyvu lisovoy roslynnosty na stepove seredovysche [Ecological bases transformative impact of forest vegetation on steppe environment]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Kulbachko, Y., Loza, I., Pakhomov, O., Didur, O., 2011. The zoological remediation of technogen faulted soil in the industrial region of the Ukraine Steppe zone. In: Behnassi, M. et al. (eds.), Sustainable agricultural development. Springer Science + Business Media, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 115-123.
Kunah, O.N., Tryfanova, M.V., Ganzha, D.S., 2014. Zoo- i fitoindi-katsiya roli avtotrofnoj i geterotrofnoj konsortsij v organizatsii biogeotsenoza [Zooindication and phytoindication of autotro-phic and heterotrophic consortia of biogeocoenoses organization]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(2), 115-141 (in Russian).
Moroz, K.O., Brygadyrenko, V.V., Pakhomov, A.Y., 2011. Formi-rovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r. Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession]. Proc. of the Azerbaijan Soc. of Zool. 3, 423-435 (in Russian).
Tsvetkova, N.M., Pakhomov, O.Y., Serdyuk, S.M., Yakyba, M.S., 2016. Biologichne riznomanittja Ukrajiny. Dnipropetrovs'ka oblast'. Grunty. Metaly u gruntah [Biological diversity of Ukraine. The Dnepropetrovsk region. Soils. Metalls in the soils]. Lira, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Zhukov, A.V., 2015a. Fitoindikatsionnoe otsenivanie izmerenij, polu-chennykh pri mnogomernom shkalirovanii struktury rastitel'nogo soobshhestva [Phytoindicator estamation of the multidimensional scaling of the plant community structure]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 5(1), 69-93 (in Russian).
Zhukov, A.V., 2015b. GIS-podkhod dlya otsenki vliyaniya obych-nykh i sdvoennykh koles na tverdost' pochvy [Influence of usual and dual wheels on soil penetration resistance: The GIS-approach]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 5(3), 73-100 (in Russian).
Tarasov, V.V., 2005. Flora Dnipropetrovs'koi' ta Zaporiz'koi' oblastej. Sudynni roslyny. Biologo-ekologichna harakterystyka vydiv [Flora of Dnipropetrovsk and Zaporizhzhya regions. Vascular plants. Biologycal and ecological characteristics of the species]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnepropetrovsk (in Ukrainian).
Belgard, A.L., 1971. Stepnoe lesovedenye [Steppe forestry]. Forest Industry, Moscow (in Russian).
Belgard, A.L., 1950. Lesnaja rastitel'nost' jugo-vostoka USSR [Forest vegetation of south-eastern part of Ukraine]. KGU im. Shevchenko Press, Kyiv (in Russian).
Ostapko, V.M., Bojko, A.V., Mosjakin, S.L., 2010. Sosudistye ras-tenija Jugo-Vostoka Ukrainy [Vascular plants of south-eastern part of Ukraine]. Noulidzh, Donetsk (in Russian).
Mosyakin, S.L., Fedoronchuk, M.M., 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv.
Hadiumna do редкonегii 28.02.2016
