Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2008. № 12. С. 104—130.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.

N12. P. 104—130.

Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан

Herbaceous vegetation of the abandoned settlements in the mountain-forest zone

of Bashkortostan Republic

© C. M. Ямалов, 1 H. M. Сайфуллина,2 Б. M. Миркин1

S. M. Yamalov, N. M. Saifullina, B. M. Mirkin

башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32.

E-mail: [email protected] 2ФГУ «Государственный природный заповедник «Шульган-Таш». 453585, Бурзянский р-н, д. Иргизлы, ул. Заповедная, 14. E-mail: [email protected], [email protected]

Представлен обзор синтаксонов травяной растительности на территории заброшенных мелких населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан. Описаны 1 новая субассоциация, 2 сообщества, а также 6 базальных и 3 дериватных сообщества, выделенных с использованием так называемого дедуктивного метода К. Копецки и С. Гейни. Составлена синтаксономическая схема сукцессий растительности заброшенных сел при разном хозяйственном использовании. Установлено, что сукцессии соответствуют модели ингибирования, которое тем сильней, чем слабее использование серийных сообществ человеком — отчуждение фитомассы в процессе сенокошения и выпаса. Ингибирующую роль играют доминанты первых стадий сукцессии, которые имеют высокую конкурентную способность вследствие евтрофицированности субстрата.

Ключевые слова: классификация, заброшенные населенные пункты, сукцессия, модель ингибирования.

Key words: classification, the abandoned settlements, succession, an inhibition model.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Нарушение человеком экосистем вызывает их ответную реакцию — вторичные автогенные сукцессии (Миркин, Наумова, 1998). Эти сукцессии разнообразны, как разнообразны и варианты нарушения экосистем человеком. Они могут быть пи-рогенными, восстановительными после рубок, постпастбищной демутацией, сукцессиями на залежах и т. п. Особый вариант таких сукцессий — восстановление растительности на местах заброшенных поселений.

В горно-лесной зоне Республики Башкортостан в период с 1918 по 1988 гг. было заброшено множество мелких населенных пунктов. Причинами этого были голод, разруха послевоенных лет и, в особенности, программа ликвидации «неперспективных деревень», сократившая число населенных пунктов на 43 % (Асфандияров, 1990; Ягудин, 2000). Большая часть постселитебных территорий, размер которых был невелик (0.04—2.00 км2),

в дальнейшем использовалась для выпаса и сенокошения. Меньшая их часть, расположенная в зоне заповедности национального парка «Башкирия» и государственного природного заповедника «Шуль-ган-Таш», восстанавливалась в режиме залежи.

Несмотря на то, что история изучения флоры и растительности населенных пунктов насчитывает более 400 лет (Горчаковский, 1973), нам не известно прецедента изучения сукцессий растительности на территориях заброшенных сельских населенных пунктов. Целью настоящей работы был синтаксо-номический анализ особенностей этих восстановительных сукцессий.

Природные условия района исследования

Исследуемая территория (52°53'—53°22' с. ш. и 56°48'—57°12' в. д.) расположена на юге Респуб-

лики Башкортостан в пределах Бурзянского административного района и сопредельных с ним частей Мелеузовского, Ишимбайского, Зилаирского и Кугарчинского районов и по своему географическому положению относится к Центральному горному району Южного Урала.

Район находится в атлантико-континентальной климатической области умеренного пояса и относится к зоне умеренно холодного влажного климата — континентального с относительно жарким летом, холодной зимой, короткой осенью и весной, резкими суточными и годовыми колебаниями температуры. Своеобразие климата Южного Урала определяется пограничным положением Уральских гор, отделяющих Европу от Азии, и резко пересеченным рельефом.

Среднегодовая температура здесь колеблется от 2.9 °С до 1.0 °С. Среднее число дней в году с положительной температурой воздуха — 188—193. Продолжительность периода активной вегетации составляет 106—110 дней. Безморозный период продолжается в среднем 90—100 дней, в годы с поздними весенними и ранними осенними заморозками сокращаясь на 30 дней. В среднем за год выпадает около 700 мм осадков (Ляхницкий, Чуй-ко, 1999). Из годовой суммы осадков 60—70 % отмечается в теплое время года. Число дней со снежным покровом — 152—170.

Район исследований входит в Инзерско-Бель-скую широколиственную зону горно-лесной области Южного Урала. Хребты, гряды, долины покрыты густыми широколиственными лесами с небольшими участками хвойных, между которыми встречаются лесные луга и фрагменты горных степей и остепненных лугов (Физико-географическое..., 1964).

Хребты в основном расположены меридионально, поэтому преобладают склоны западной и восточной экспозиции. Варьирование высот невелико — от 400 до 600 м над ур. м. Максимальная высота — 706 м над ур. м. Широко распространены осадочные породы — известняки и песчаники. Почвенный покров пестрый, абсолютно преобладают серые лесные почвы.

В соответствии с геоботаническим районированием (Жудова, 1966) регион расположен на стыке двух районов — Кулгунинского района широколиственных, дубовых и кленово-ильмово-липовых лесов и Зигаино-Субхангуловского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов. Первый район относится к Михайловско-Воскресенскому среднегор-ному округу широколиственных лесов западного склона Южного Урала широколиственно-лесной фитогеографической зоны, а второй — к Белорец-ко-Субхангуловскому центрально-возвышенному округу. Оба округа приурочены к Южно-Уральской горной провинции.

Фон растительного покрова создают широколиственные леса, которыми покрыты средние и верхние части склонов увалов, а также плоские вершины. На южных и юго-восточных склонах преобладают дубняки, в тенистых межгорьях, на северных и западных склонах — кленовники. Липовые и ильмово-липовые леса занимают делювиальные шлейфы склонов. На месте пострадавших от пожаров и рубок лесов распространены вторичные березняки и осинники.

Материалы и методы

Вошедший в статью материал — 174 геоботанических описания, выполненных Н. М. Сайфулли-ной, — был собран в период полевых сезонов 2000—2002 гг. на территории 35 заброшенных в период с 1918 по 1988 гг. деревень.

Небольшие по площади сообщества описывались в естественных границах фитоценоза, но если их размер был достаточно велик, закладывалась пробная площадка величиной 100 м2. Для оценки обилия видов использовалась модифицированная шкала: г — встречается редко, + — незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе, 1 — проективное покрытие до 5 %, 2 — от 6 % до 15%, 3 — от 16 % до 25 %, 4 — от 26 % до 50 %, 5 — более 51 % (Миркин и др., 1989).

Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксономического анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWINSPAN (Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

При анализе был использован так называемый дедуктивный метод чешских ботаников К. Копец-ки и С. Гейни (Kopecky, Hejny, 1974). Этот метод классификации применяется для синантропных сообществ с достаточно неопределенным видовым составом и высоким участием эвритопных видов. На основании этого метода выделяются базальные или дериватные сообщества, которые подчиняются непосредственно классу, порядку или союзу на основе представленности диагностических видов высших единиц (Миркин и др., 2000; Ямалов и др., 2004).

При обработке материала и характеристик син-таксонов учитывались 2 ведущих фактора: первый — характер использования (три градации: сенокос, пастбище, залежь), второй — стадия сукцессии (три класса: 1 — возраст сообществ менее 30 лет; 2 — 30—45 лет; 3 — свыше 45 лет).

Особенности построения синтаксономии

В.Д.Александрова (1969) сформулировала принцип единства непрерывности и дискретности в растительном покрове, суть которого заключалась в том, что растительный континуум не аморфен, а в его составе есть и достаточно дискретные сообщества. Б. М. Миркин (1985; Миркин, Наумова, 1998) предпринял попытку конкретизировать этот принцип и связать его с видовым богатством и наличием доминантов, обладающих эдификаторным эффектом. Он считал, что сообщества тем более дискретны, чем меньше доминантов и сильнее выражено влияние эдификаторов. На этой основе был сформулирован принцип «классифицируемости»

растительности, которая тем выше, чем в растительном покрове лучше выражена дискретность. Из этого следует, что самой высокой классифицируе-мостью обладают сообщества тайги, где доминан-тов немного и они сильные эдификаторы, а самой низкой — рудеральные, без выраженных эдифика-торов, классификация которых вообще достаточно условна. Однако он не отметил влияния на «клас-сифицируемость» сукцессионного статуса сообществ. Сегодня очевидно, что «классифицируе-мость» выше у сообществ, которые находятся на стадии климакса или приближаются к нему, и ниже — у серийных сообществ (Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2007).

В нашей работе мы столкнулись с ситуацией, когда «классифицируемость» растительности крайне низкая, так как она носит серийный характер, причем смены в направлении формирования кли-максовых сообществ резко замедлены. Рудеральные виды из классов Galio-Urticetea (Urtica dioica, Chaerophyllum prescottii, Geum urbanum, Glechoma hederacea и др.) и Artemisietea vulgaris (Arctium tomentosum, Artemisia absinthium, Bunias orientalis, Leonurus quinquelobatus и др.) сохраняются в сообществах десятки лет, а внедрение луговых и опушечных видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea не ведет к их вытеснению. Значительное влияние на состав сообществ оказывает не «сукцессионное время», а режим использования — выпас, сенокошение или отсутствие использования (залежь).

В таких сообществах, которые классический сигматизм рассматривает как фитосоциологические

смеси и исключает из обработки, применить только классический синтаксономический анализ с воссозданием иерархии от ассоциаций до классов и установлением единиц рангом ниже ассоциации оказывается невозможным. В этих условиях оправдано применение так называемого дедуктивного метода К. Копецки и С. Гейни (Kopecky, Hejny, 1974), который позволяет классифицировать растительность «серых» зон (Mucina, 1997).

Дедуктивный метод позволяет выделять базаль-ные (с доминированием вида «своего» класса) и де-риватные (с доминантом из другого класса или заносным видом из другого района) сообщества с подчинением их непосредственно классу или порядку. Кроме того, такие сообщества могут быть отнесены сразу к двум (реже к трем) классам и (или) порядкам.

В синтаксономических работах часто выделяют и «сообщества» (communities, gesellschaften) в более традиционном варианте. Это возможно в тех случаях, когда во флористическом составе хорошо представлены диагностические виды союза, но для установления ассоциации недостаточно материала.

При использовании этого метода оказалось, что большинство изученных сообществ представляет переход от классов рудеральной растительности (Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris) к сенокосным лугам (Molinio-Arrhenatheretea), опушкам (Trifolio-Geranietea) и пастбищам (Plantaginetea majoris).

Составленный в соответствии с этими принципами продромус выглядит следующим образом.

Продромус растительности восстановительных сукцессий на территориях заброшенных деревень горно-лесной зоны Башкортостана

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970

Порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 Сообщество Bistorta major Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Базальное сообщество Deschampsia cespitosa—Poapratensis [Molinio-Arrhenatheretea/ Trifolio-Geranietea/Artemisietea vulgaris] Порядок Galietalia veri Mirk. et Naumova 1986

Дериватное сообщество Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri] Дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Molinio-Arrhrnatheretea / Trifolio-Geranietea]

Класс Plantaginetea majoris R. Tx. et Preising in R. Tx. 1950 Порядок Plantaginetalia majoris R. Tx. (1947) 1950

Базальное сообщество Amoria repens [Plantaginetalia majoris /Molinio-Arrhenatheretea] Класс Galio-Urticetea Passarge 1967

Порядок Lamio albi—Chenopodietalia boni-henrici Kopecky 1969 Союз Aegopodion podagraria R. Tx. 1967 Сообщество Angelica archangelica

Дериватное сообщество Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea] Базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urticetea /Artemisietea vulgaris] Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950 Порядок Artemisietalia vulgaris Lohmeyer in R. Tx. 1947 Союз Arction lappae R. Tx. 1937 em. Gutte 1972

Асс. Leonuro—Urticetum dioicae Solomeshch in Mirkin et al. 1986

Субасс. conietosum maculatii subass. nov. hoc loco Базальное сообщество Elytrigia repens—Urtica dioica [Artemisietea

vulgaris / Galio-Urticetea] Базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea

vulgaris / Galio-Urticetea] Базальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris / Molinio-Arrhenatheretea]

Таблица 1

Синоптическая таблица сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea и близких к ним базальных и дериватных сообществ

Synoptic table of the communities of the class Molinio-Arrhenatheretea and similar basal and derivate communities

Продолжение таблицы 1

Синтаксон

Число описаний

Номер синтаксона

11

£ Т? Si £

9 -SS á ! ■И

fe ^ ^

S

15

I

fl § P i? .= ^ 1=

i

39

h

■i £ §

Í| H

S .2

^ я a ¡§

9 3

:s e

ä o

-2Й-5

•S 1?

Г L^

22

9 ^

1« & §

S ¡s

Я -Я

í 1 n

13

I I

III

Диагностические виды сообщества Bistorta major

Bistorta major V

Aconogonon alpinum V

Heracleum sibiricum V

Dracocephalum ruyschiana V

Stachys officinalis IV

Crepis sibirica III

Calamagrostis arundinacea III

Bupleurum longifolium III

Trollius europaeus III

Pulmonaria mollis II

I

r +

+ +

II

Диагностический вид дериватного сообщества Chae-rophyllum prescottii [ Galietalia ^ veri] Chaerophyllum prescottii lIViV''3! III II III . Диагностические виды базального сообщества Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris / Moli-nio-Arrhenatheretea] Urtica dioica Conium maculatum

II . V1-4 V III II

V II

Диагностические виды дериватного сообщества Pteri-díum aquilinum [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenathe-retea]

Pteridium aquilinum

Rubus caesius

Диагностический вид базального сообщества Descham-psía cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea /Artemlsietea vulgaris / Trifolio-Geranietea]

Deschampsia cespitosa

I II

I

V

T-T"

Диагностические виды базального сообщества Amoria repens [Plantaginetalia majoris / Molinio-Arrhenathe-retea]

Amoria repens I IV II . II V1-3

Plantago major I I . III V+-3

Capsella bursa-pastoris + . r . r IV

Polygonum aviculare . + . + IV

Диагностические виды порядка Carici macrourae—

Crepidetalia sibiricae

Thalictrum simplex + . I . II

Brachypodium pinnatum I r

Lupinaster pentaphyllus + II . .

Pulsatilla patens +

Диагностические виды порядка Molinietalia

Ranunculus acris IV I + . II I

Thalictrum flavum V . r IV +

Sanguisorba officinalis IV I + II r

Filipendula ulmaria III . I III +

Stachys palustris . I V

Номер синтаксона 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6

Geum rivale III

Silaum silaus II r

Ranunculus sceleratus +

Polemonium coeruleum +

Диагностические виды порядка Galietalia veri

Fragaria viridis V V III III IV II

Phlomoides tuberosa III IV I II II +

Poa transbaicalica I III II + +

Veronica spicata III V + III

Seseli libanotis V III + r

Galium verum + V II

Filipendula vulgaris II IV I

Centaurea scabiosa III II r

Amoria montana II II r

Poa angustifolia + II

Phleum phleoides + r

Диагностические виды порядка Arrhenatheretalia и

класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa pratensis V IV IV IV V IV

Dactylis glomerata V IV IV V IV III

Achillea millefolium V V V II V IV

Phleum pratense IV IV II V III II

Stellaria graminea V V III III IV II

Trifolium pratense II III III II III IV

Lathyrus pratensis V II II V II +

Pimpinella saxifraga II I II IV III I

Geranium pratense III + III V II +

Vicia cracca III + I II r +

Plantago media V III II IV III

Ranunculus polyanthemos V IV + III +

Festuca pratensis V I II III I

Poa trivialis II V III r II

Cerastium holosteoides I I II II

Carum carvi + + I II

Prunella vulgaris I I III IV

Bromopsis inermis + II I II r

Alopecurus pratensis I + r I

Carex praecox III IV I

Leucanthemum vulgare I r

Festuca rubra + I

Plantago lanceolata +

Agrostis gigantea + r

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Veronica chamaedrys V V IV III V V

Vicia sepium III III II V III II

Trifolium medium III II I V IV +

Agrimonia asiatica + III V IV II

Viola hirta + II IV III I

Origanum vulgare V II II IV III

Veronica teucrium IV IV I III +

Primula macrocalyx IV III I IV +

Alchemilla sp. V II II IV IV

Hypericum perforatum III II I II III

Aegopodium podagraria III I II II

Nepeta pannonica III I I I

Pyrethrum corymbosum III r I

Hypericum elegans + r II r

Lathyrus pisiformis III I r

Clinopodium vulgare II III

Campanula persicifolia II

Lathyrus litvinovii I

Geranium sanguineum r

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum + + IV IV II IV

Leonurus quinquelobatus I I V V III I

Bunias orientalis V III IV II III II

Verbascum nigrum III II III II IV I

107

4

+

Продолжение таблицы 1

Номер синтаксона 1 2 1 3 1 4 1 5 1 б

Artemisia vulgaris II + II II I II

Linaria vulgaris III III II II V +

Geum aleppicum + III II III II

Potentilla argentea II V II V IV

Cynoglossum officinale + II II I II

Melandrium album III + II I +

Artemisia absinthium V IV IV III

Carduus acanthoides + IV V II

Berteroa incana I + II +

Dracocephalum thymiflo- I I + r

rum

Carduus crispus II r +

Echium vulgare II I II

Euphorbia virgata r II +

Picris hieracioides II r

Erigeron acris I r +

Cichorium intybus I II

Lavatera thuringiaca + r

Pastinaca sylvestris r r

Carduus thoermeri r

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Glechoma hederacea II + IV IV IV II

Geum urbanum + + III III IV II

Galium aparine II III II

Cuscuta sp. II II r

Geranium sibiricum + r +

Lamium album II

Humulus lupulus + II

Anthriscus sylvestris r

Диагностические виды класса Plantaginetea majoris

Taraxacum officinale V IV III III IV V

Inula britannica + r I

Potentilla anserina + I II

Lepidotheca suaveolens II

Medicago lupulina + +

Диагностические виды класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens IV IV V V V III

Convolvulus arvensis II II II

Диагностические виды класса Chenopodietea

Cirsium setosum II III V II

Galeopsis bifida + V IV II

Barbarea vulgaris IV II I II

Lithospermum officinale + +

Stellaria media r II

Tripleurospermum perfora- I r II

tum

Fallopia convolvulus + I r

F. dumetorum r V

Equisetum arvense III r

Viola arvensis + I

Crepis tectorum r II

Chenopodium album + +

Conyza canadensis r I

Camelina microcarpa +

Прочие виды

Carex contigua II I III III +

Galium album + + II II I

Viola tricolor V V II + II

Potentilla goldbachii V IV + II +

Galium boreale IV r III III

Amoria hybrida + I + I I

Rhinanthus minor III III r

Dianthus deltoides II III I

Myosotis sp. II III r

Centaurea pseudophrygia III I I

Silene viscosa II III I

Продолжение таблицы 1

Номер синтаксона 1 2 1 3 1 4 1 5 1 б

Campanula patula + II . I

Rumex crispus + + I . I

Saponaria officinalis I I . I

Viola montana + r III .

Hypericum maculatum I r . +

Rumex confertus I . I +

Carex sp. I . + +

Gentiana cruciata + r . I

Rubus idaeus I . I +

Rumex acetosella I + . II

Galium mollugo + . I

Myosotis popovii I II . r

Hieracium umbellatum II .I

Rosa majalis + r . +

Galium ruthenicum + r . r

Campanula glomerata III I .r

Arenaria serpyllifolia + II r

Thalictrum minus I I +

Tanacetum vulgare + +

Myosotis arvensis + . r

Equisetum pratense r . r

Melampyrum pratense II I

Solidago virgaurea II .I

Omalotheca sylvatica + . II

Agrostis vinealis I +

Senecio jacobaea + . I

Artemisia latifolia + I

Cirsium heterophyllum I . r

Astragalus sp. II r

Veronica serpyllifolia II . +

Chamaenerion angustifo- I r

lium

Digitalis grandiflora + . +

Silene wolgensis + r

Aconitum nemorosum + r

Chamaecytisus ruthenicus r . +

Chrysaspis aurea r . r

Epilobium montanum r . r

Примечание. Кроме того, встречены: Adeno-phora lilifolia 5(r), Agrimonia pilosa 1(+), Agrostis tenuis 1(I), Angelica archangelica 3(+), A. sylvestris 5(r), Artemisia austriaca 2(II), Aster alpinus 2(I), Astragalus cicer 3(+), A. polyphyllus 3(r), Barbarea stricta 3(r), Betula pendula 3(+), Calamagrostis epigeios 1(+), Campanula rapuncu-loides 1(+), C. trachelium 1(+), C. wolgensis 1(+), Campanula sp. 5(r), Cannabis ruderalis 3(+), Caragana arborescens 2(r), Carex pallescens 1(+), C. sylvatica 2(r), Carlina bie-bersteinii 1(+), Cerastium pauciflorum 5(r), Chelidonium majus 3(+), Cicerbita uralensis 1(+), Cirsium canum 1(+), C. vulgare 3(+), Collomia linearis 2(I), Cuscuta approximata 3(r), C. europaea 5(r), Descurainia sophia 3(r), Dianthus versicolor 1(+), Draba nemorosa 2(r), Echinops sphae-rocephalus 3(r), Epilobium ciliatum 3(r), Erigeronpodolicus 5(r), Erysimum hieracifolium 1(+), Elsholtzia ciliata 3(+), Euphorbia semivillosa 2(r), Euphrasia brevipila 5(r), E. pec-tinata 3(r), Fragaria vesca 5(+), Galatella biflora 3(r), Galeopsis speciosa 3(+), Geranium sylvaticum 1(III), Hylo-telephium triphyllum 1(I), Hypericum hirsutum 5(I), Inula hirta 2(I), I. salicina 1(+), Knautia arvensis 2(r), K. tatarica 1(+), Lactuca serriola 3(r), L. sibirica 3(+), Leontodon autumnalis 2(r), Lilium martagon 1(+), Luzulapallidula 1(+), Lychnis chalcedonica 1(+), Lysimachia nummularia 5(+), Melampyrum arvense 1(+), M. cristatum 1(+), Myosotis ramosissima 5(r), M. sparsiflora 1(I), Nepeta cataria 3(r), Padus avium 3(r), Pedicularis uralensis 5(r), Phalaroides arundinacea 3(r), Plantago urvillei 5(II), Poa sp. 1(+), Populus tremula 1(+), Potentilla erecta 1(+), P intermedia 1(I), P. norvegica 3(+), Ranunculus sp. 2(r), Raphanus

Продолжение примечания к табл. 1 raphanistrum 5(r), Rhamnus cathartica 4( II), Rhinanthus vernalis 1(+), Ribes nigrum 3(r), Rosa acicularis 2(I), R. glabrifolia 4( III), Rubus saxatilis 5(I), Rumex acetosa 1 (III), R. longifolius 3(r), Salix caprea 3(r), Salvia verticillata 5(+), Scrophularia nodosa 5(r), Senecio nemorensis 1(+), Serratula coronata 1(I), Silene noctiflora 1(+), S. sp. 3(r), Sisymbrium officinale 6( I), S.po-lymorphum 1(+), Spergularia rubra 5(r), Spiraea hypericifolia 3(r), Stellaria hebecalyx 1(+), S. holostea 1(+), Tragopogon dubius 1 (III), T. orientalis 1( II), Triticum sp. 1(+), Trommsdorffia maculata 1( II), Turritis glabra 1(+), Ulmus glabra 5(r), Valeriana wolgensis 4( III), Verbascum lychnitis 5(r), Veronica longifolia 2(I), Vicia tenuifolia 2(r), Vincetoxicum hirundinaria 3(r), Viola canina 1(+), V. sp. 1(+).

Таблица 2

Сообщество Bistorta major Community Bistorta major

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Экспозиция склона - - - ю ю - - - - - 3

Крутизна склона, град. - - - 10 10 - - - - - 10

ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Стадия сукцессии * 2 2 2 1 1 2 2 3 3 3 3

Характер использования** С С С С С С С С С С С

Число видов 73 51 60 53 61 49 44 56 55 54 84

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Диагностические виды сообщества Bistorta major

Bistorta major + 1 + 2 2 2 + 1 + + 2

Aconogonon alpinum 2 1 3 2 + 1 + r r 2

Dracocephalum ruyschiana r + 1 + r + r + + r

Heracleum sibiricum 1 2 + + 1 + 1 1 r

Stachys officinalis + r r r r r +

Bupleurum longifolium + 1 1 r 1 +

Crepis sibirica + + + + r +

Calamagrostis arundinacea + 1 1 1 3

Trollius europaeus r r r + r

Pulmonaria mollis r r r r

Диагностические виды порядка Carici macrourae- -Crepidetalia sibiricae

Primula macrocalyx + + + r r + +

Aegopodium podagraria 1 + r + + +

Lathyrus pisiformis + + + + r +

Centaurea scabiosa r 2 r r +

Trommsdorffia maculata 1 + r

Brachypodium pinnatum 1 r

Serratula coronata r +

Hypericum maculatum r +

Lupinaster pentaphyllus r

Thalictrum simplex r

Диагностические виды порядка Molinietalia

Thalictrum flavum + 1 3 + + + r 3 2 r

Sanguisorba officinalis r r r + + r + +

Ranunculus acris + + + r + r r +

Geum rivale + 1 + + + +

Filipendula ulmaria + 3 + 2 +

Silaum silaus r + +

Deschampsia cespitosa + +

Диагностические виды порядка Galietalia veri

Fragaria viridis + r 1 1 + + + 1 + + +

Seseli libanotis + + + r 1 + r 3 2 r

Phlomoides tuberosa + r + 1 + +

Veronica spicata 2 + 2 1 +

Amoria montana + + r +

Filipendula vulgaris r 1 2

Poa transbaicalica 1 +

Thalictrum minus + r

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium + + + 1 1 + r 1 + + +

Stellaria graminea + + 1 + 2 2 + 1 1 + +

Poa pratensis + + 2 2 1 2 1 2 1 1 2

Lathyrus pratensis r r r 2 + + + 1 r + +

Plantago media r r + r + r + + + +

Ниже приводятся описания выделенных сообществ.

Сообщество Bistorta major (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Bistorta major, Bupleurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, Crepis sibirica, Dracoce-phalum ruyschiana, Heracleum sibiricum, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis, Trollius europaeus.

Объединяет распространенные в горно-лесной зоне Башкортостана высокорослые луговые сообщества сенокосного использования, формирующиеся на серых лесных почвах на месте сосново-березовых лесов. Они приурочены к возвышенным выровненным элементам рельефа, но встречается также на пологих склонах южной и западной экспозиции.

Сообщество Bistorta major описано нами на местах улиц заброшенных хуторов Старокуватово (1920 г.),1 Картульган (1922 г.), Нижний Асияк (1937 г.), Сафар-Утар (1971 г.), Кушелгабаш (1988 г.), население которых содержало крупный рогатый скот, лошадей и занималось пчеловодством. Пахотных земель не было. Преобладают описания сообществ 2—3-го классов возраста.

Сообщество приурочено к небольшим, хорошо прогреваемым лесным полянам. Особенности местообитаний фитоценозов (близость леса, переменный режим увлажнения, сенокосное использование) отразились на видовом богатстве: среднее число видов сосудистых растений на площадке — 58. Проективное покрытие максимально (100 %). Высота травостоя составляет в среднем 70 см. Некоторые экземпляры Bistorta major, Heracleum sibiricum достигают 170 см.

С высоким постоянством и обилием встречается группа лесного и опушечного разнотравья (Veronica chamaedrys, Origanum vulgare, Alche-milla sp., Veronica teucrium, Vicia se-pium). Однако роль злаков (Poa pra-tensis, Festucapratensis, Dactylis glo-merata, Phleum pratense), вследствие сенокошения, остается достаточно высокой. Сообщество полидоминантно. Высококонстантными видами являются: Bistorta major, Fragaria viridis, Achillea millefolium, Stellaria graminea, Poapratensis, Lathyruspratensis, Veronica chamaedrys. Единич-

1 Здесь и далее в скобках указан год, с которого населенный пункт считается заброшенным.

Продолжение таблицы 2

Номер описания 1 1 2 1 3 4 5 1 6 1 7 8 9 10 11

Dactylis glomerata l 2 . l l + 2 l + l

Festuca pratensis + 2 + + l l + r 2

Ranunculus polyanthemos + + r l l + + + +

Taraxacum officinale + + + + + + r l +

Phleum pratense + l . l 2 2 l 3 3

Carex praecox r 3 l 2 2 r

Rumex acetosa + + r r r r

Geranium pratense r + + r r +

Vicia cracca + l l 2 +

Trifolium pratense r 2 r r

Poa trivialis . + 2 +

Pimpinella saxifraga l + r

Alopecurus pratensis + +

Agrostis tenuis + +

Prunella vulgaris + +

Leucanthemum vulgare + +

Cerastium holosteoides r r

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Veronica chamaedrys + + + + + + + l + + +

Origanum vulgare 2 l 2 3 l + + 2 l +

Alchemilla sp. + . + r + + + + + l

Veronica teucrium + . + l l l + +

Centaurea pseudophrygia 3 . r r + r +

Vicia sepium r + + + r +

Pyrethrum corymbosum + r r + r +

Trifolium medium + l r + r

Hypericum perforatum + . r r + +

Nepeta pannonica r r + + +

Campanula persicifolia + + +

Glechoma hederacea . r r r

Lathyrus litvinovii l l

Диагностические виды класса Artemísíetea vulgarís

Bunias orientalis + + . + l r l r r r

Verbascum nigrum r . r r + + +

Melandrium album + r r r r

Linaria vulgaris + r r r +

Artemisia vulgaris l r + +

Potentilla argentea . r + r +

Picris hieracioides + r r

Dracocephalum thymiflorum + r

Erigeron acris r . +

Leonurus quinquelobatus r +

Диагностические виды класса Galío-Urtícetea

Chaerophyllm prescottii 2 2 + r l 3 l l

Lamium album r + +

Urtica dioica r + r

Диагностический вид класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens . l l + 2 2 + +

Диагностический вид класса Chenopodietea

Cirsium setosum . + + + +

Диагностический вид класса Plantaginetea majoris

Amoria repens . + +

Прочие виды

Viola tricolor + + . r l r + + r +

Potentilla goldbachii + r + + + + + l +

Galium boreale l l l + l + +

Tragopogon dubius + + r + r r

Rhinanthus minor 2 2 + l +

Campanula glomerata + r + r r

Geranium sylvaticum + + . + + +

Melampyrum pratense . l r + +

Hieracium umbellatum . r + r +

Carex contigua + 2 l

Silene viscosa . + + +

Tragopogon orientalis + + r

Myosotis sp. r + r r

но были встречены кустарники Rosa majalis и подрост Populus trémula.

В фитоценозе совмещаются виды влажных (Thalictrum flavum, Ranunculus acris, Geum rivale, Filipéndula ulmaria, Silaum silaus) и сухих (Fragaria viridis, Seseli libanotis, Phlo-moides tuberosa, Veronica spicata, Amoria montana, Filipendula vulgaris) местообитаний, что говорит о резкой переменности характера увлажнения в течение вегетационного сезона. От других описанных сообществ отличается богатым флористическим составом, за счет лесных, опушечных и луговых видов.

Данный фитоценоз, по всей вероятности, представляет собой ступень к формированию луговой асс. Bis-torto majoris—Caricetum polyphyllae Filinov et al. 2002, широко распространенной на исследуемой территории (Филинов и др., 2002; Мартынен-ко и др., 2005), и отличается от нее меньшим видовым богатством (в среднем на 15 видов в описании), отсутствием или значительно меньшим постоянством видов светло-хвойных лесов и опушек, аффинных порядку Carici macrourae—Crepi-detalia sibiricae класса Molinio-Arrhenatheretea.

Использование исключительно сенокосное, режим сенокошения нерегулярный (участки исключаются из сенокошения 1 раз в 4 года). В первой половине лета сообщество служит ценной кормовой базой медоносной пчелы.

Дериватное сообщество Chaero-phyllum prescottii [Galietalia veri]

(табл. 1, синтаксон 2; табл. 3).

Диагностический вид: Chaerophyllum prescottii.

Объединяет достаточно распространенные в районе исследований травяные сообщества, которые встречаются и на возвышенных, и на пла-корных элементах рельефа, контактирует с настоящими мезофитными и ксеромезофитными послелесными лугами на полянах сосново-широко-лиственных лесов и уремными лесами.

Описания сообществ 2—3-го классов возраста выполнены на территории заброшенных деревень Ста-рокобясово (1922 г.), Старый Уркасс (1930—1935 гг.) и хуторов Картуль-ган (1922 г.), Мурат (1961 г.), Тютю-лени (1964 г.), Куаломат (1965 г.), местное население которых занималось преимущественно скотоводством.

Ядро фитоценоза образуют луговые виды Achillea millefolium, Stellaria graminea, Dactylis glomerata, Phleum pratense и др., встречаются

Номер описания

Dianthus deltoides Solidago virgaurea Chamaenerion angustifolium Myosotis popovii Saponaria officinalis Hylotelephium triphyllum Cirsium heterophyllum Carex sp.

Myosotis sparsiflora Potentilla intermedia

Продолжение таблицы 2 1 I 2 I З I 4 I 5 I 6 I 7 I 8 I 9 I 1O I 11

+ +

r

+

Примечание. Кроме того, встречены: Aconitum nemorosum 4(+), Agrimonia asiatica 11(+), A. pilosa 9(r), Agrostis gigantea 8(+), Amoria hybrida 8(+), Arctium tomentosum 11 (r), Arenaria serpyl-lifolia 5(r), Artemisia latifolia 11 (r), Bro-mopsis inermis 11(+), Calamagrostis epigeios 3(1), Camelina microcarpa 11 (r), Campanula patula 3(+), C. rapunculoides 11(r), C. trachelium 11(r), C. wolgensis 9(r), Capsella bursa-pastoris 5(r), Carum carvi 11(+), Carex pallescens 1(r), Carlina bie-bersteinii 3(r), Cirsium canum 3(r), Cyno-glossum officinale 6(r), Dianthus versicolor

4(r), Digitalis grandiflora 11 (r), Erysimum hieracifolium 1(+), Fallopia convolvulus 11 (r), Festuca rubra 9(1), Galium album 11(+), G. ruthenicum 4(1), G. verum 5(+), Gentiana cruciata 11(+), Geum aleppicum 2(r), G. urbanum 11(+), Hypericum elegans 10(+), Inula britannica 3(r), I. salicina 11(+), Knautia tatarica 6(r), Lilium martagon 7(+), Lithospermum officinale 1(r), Luzulapallidula 8(r), Lychnis chalcedonica 1(r), Melampyrum arvense 2(+), M. cristatum 1(r), Omalotheca sylvatica 3(r), Phleumphleoides 9(r), Plantago lanceolata 5(+), Poa angustifolia 1(r), P sp. 5(+), Polemonium coeruleum 7(+), Populus tremula 11(+), Potentilla erecta 1(r), Pulsatilla patens 3(r), Ranunculus sceleratus 10(r), Rhinanthus vernalis 8(2), Rosa majalis 3(r), Rumex crispus 6(+), Senecio jacobaea 3(r), S. nemorensis 1(r), Silene noctiflora 1(r), S. wolgensis 5(r), Sisymbriumpolymorphum 8(r), Stellaria hebecalyx 10(r), S. holostea 1(+), Tanacetum vulgare 8(+), Triticum sp. 1(+), Turritis glabra 5(r), Viola arvensis 1(r), V. canina 8(r), V. hirta 10(r), V. montana 3(r), V sp. 11 (r).

В таблицах 2—7, 9—14. * Стадия сукцессии (возраст сообществ): 1 — менеее 30 лет, 2 — 30—45 лет, 3 — свыше 45 лет. ** Характер использования: 3 — залежь, П — пастбище, С — сенокос.

Таблица 3

Дериватное сообщество Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri] Derivate community Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri]

Площадь описания, м2 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO

Экспозиция склона в в в

Крутизна склона, град. 1O 1O 1O

ОПП, % 1OO 95 1OO 95 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO

Стадия сукцессии З 2 2 2 2 2 2 2 2 З 2 З З З З

Характер использования С С С С С С С С С С С С С С С

Число видов 44 З1 З4 28 ЗЗ 29 З5 49 З9 49 29 44 41 41 44

Номер описания 1 2 З 4 5 6 7 S 9 1O 11 12 1З 14 15

Диагностический вид дериватного сообщества Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri]

Chaerophyllum prescottii | 2 3 2 3 3 2 3 3 3 l 3 3 3 2 2

Диагностические виды порядка Galietalia veri

Fragaria viridis 2 l l 2 2 3 + l 2 l + 2 l 2 2

Galium verum + l l l l l l + l + + + + l +

Veronica spicata + + + l l + l + l r l + l +

Seseli libanotis . l r l . r r + r +

Phlomoides tuberosa + + r r r + r + + +

Filipendula vulgaris + + l . l . + 3 2 2 +

Poa transbaicalica . l l + l + + l +

Amoria montana 2 r . . r + 2 2

Диагностические виды порядка Molinietalia Deschampsia cespitosa . . I . I Sanguisorba officinalis Veronica longifolia Rumex crispus

Диагностические виды порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae

Primula macrocalyx +.r. . + . .Г+.+ +

Dracocephalum ruyschia- + . r na

Centaurea scabiosa Lupinaster pentaphyllus Aconogonon alpinum

Bistorta major ...........+ r

Lathyrus pisiformis .........r . . r

Диагностические виды порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

+ +

Achillea millefolium l + 2 l 2 2 l l + 2 l + + + l

Poa trivialis l 2 3 3 3 2 2 2 2 l l l l 2 l

Stellaria graminea + 2 l l l l + + l + + l +

Dactylis glomerata l + 2 2 r 2 + 2 l l l

Phleum pratense l l + + + + 2 r l l l

элементы опушечной (Veronica chamaedrys, Vicia sepi-um, Trifolium medium, Veronica teucrium) и лугово-степной (Seseli libanotis, Ga-lium verum, Veronica spicata) флоры. Из рудеральных видов наиболее активную роль в травостое играет группа из класса Artemisietea vulgaris (Potentilla argentea, Bunias orientalis, Artemisia absinthium, Linaria vulgaris, Ver-bascum nigrum, Leonurus quinquelobatus).

Физиономию сообществ определяет доминант Chae-rophyllum prescottii, с которым содоминируют Poa tri-vialis, Thalictrum flavum, реже — Elytrigia repens. В условиях описываемого района исследований евроазиатский бореальный вид Chaerophyllum prescottii может служить индикатором мест расположения бывших строений на поздней стадии сукцессии. Вселяясь на участки с нарушенным растительным покровом и с сильной евтрофицированностью субстрата, он в дальнейшем надежно удерживает местообитание (если отсутствует вытаптывание), благодаря клубненосной корневой системе легко переживая неблагоприятные условия. Впоследствии, даже при отсутствии микрорельефа, места построек выделяются прямоугольниками с повышенным обилием бутеня.

r

r

r

r

r

r

r

r

r

r

r

+

Номер описания

Lathyrus pratensis Plantago media 1

Trifolium pratense r

Bromopsis inermis Pimpinella saxifraga Festuca rubra Ranunculus acris Geranium pratense Festuca pratensis Vicia cracca Alopecurus pratensis

Диагностические виды класса

1 I 2 I 3 I 4 I 5 I 6 I 7 I 8

Продолжение таблицы 3 I 9 I 10 I 11 I 12 I 13 I 14 I 15

. r

+ r

1

+

r . r 2 2

Veronica chamaedrys + +

Vicia sepium . r

Trifolium medium r .

Veronica teucrium + +

Origanum vulgare 1 .

Hypericum perforatum + .

Alchemilla sp.

Nepeta pannonica + .

Centaurea pseudophrygia

Inula hirta r .

Trifolio-Geranietea

1 + + 1 r +

+ 1

Taraxacum officinale Amoria repens Plantago major

Диагностические виды класса Elytrigia repens | . 1

Диагностические виды класса Glechoma hederacea Geum urbanum

Диагностические виды класса Barbarea vulgaris Galeopsis bifida

Прочие виды Viola tricolor

Potentilla goldbachii 1 1

Rhinanthus minor Dianthus deltoides Myosotis sp. Silene viscosa Artemisia austriaca Arenaria serpyllifolia Astragalus sp. Campanula patula Myosotis popovii Veronica serpyllifolia Rumex acetosella Rosa acicularis Melampyrum pratense Campanula glomerata Amoria hybrida

1 + + . + 1

2 + + . r r 1 . . . . r Agropyretea repentis

3 2.2 2 2 Galio-Urticetea

Chenopodietea 2 + + .

1

+ 1

+ .

. + . .

+ r r r

1 +

1 1

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Potentilla impolita + + + + + + + +1

Bunias orientalis . + . + . . . + +

Artemisia absinthium r + +1+ + + + +

Linaria vulgaris + . . . . r . + r

Verbascum nigrum + . . . . r . . .

Echium vulgare r......+ .

Leonurus quinquelobatus.......+ .

Berteroa incana ......+ r .

Dracocephalum thymiflo-......r r r

rum

Artemisia vulgaris .......r .

Melandrium album .......r .

Arctium tomentosum .........

Диагностические виды класса Plantaginetea majoris

2

+

1

+

+

1 1 +

+ +

1

+

1

1 r . 1

+ + 1 + +

2

r + r

+ +

+ + 1

r +

+ +

+

r

+ r

+ 1 + 1 +

r + +

r 1 + r

r +

r r + +

r + r

1 + + + + + . r 2 . 1 3 + +

+ + 2 r

r r r r

1 r r +

1 + 1

1 +

+ + +

+ 1 1 1 1

r r + 2

+ 3 r

r

1 r r

+ +

С высоким постоянством встречаются Vicia sepium, Fragaria viridis, Achillea millefolium, Stellaria graminea. Проективное покрытие травостоя 95—100 %. Сообщества высокорослые, средняя высота — 68 см. Число видов сосудистых растений на площадке составляет в среднем 38. Редки кустарники (Rubus idaeus, Rosa acicu-laris).

Описанное нами дериват-ное сообщество Chaerophyl-lumprescottii [Galietalia veri]

имеет отдаленное сходство с западноевропейской асс. Chaerophylletum bulbosi R. Tx. 1937, занимающей сходные местообитания (Wittig, 2003), и ее аналогом, описанным на территории Башкортостана (Klotz, Köck, 1986), — асс. Chaerophylletum prescottii Klotz et Köck 1986. От последней наши сообщества отличаются более богатым флористическим составом за счет луговых видов, которые отсутствуют в ассоциации, — Achillea millefolium, Poa tri-vialis, Stellaria graminea, Phleum pratense, Ranunculus polyanthemos, Poa pratensis, Carex praecox и др.

Использование фитоце-нозов сенокосное, режим сенокошения нерегулярный. Сообщество является летней кормовой базой медоносной пчелы.

Базальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris / Molinio-Arrhenathere-tea] (табл. 1, синтаксон 3; табл. 4).

Диагностические виды: Conium maculatum, Urtica dioica.

Объединяет широко распространенные рудеральные сообщества, формирующиеся на местах заброшенных строений и усадеб, на почвах, обогащенных азотом.

Описано на местах заброшенных деревень Староко-бясово (1922 г.), Верхний Асияк (1965 г.), Иман-Юрт (1971 г.), Староусманово (1970—1975 гг.), Калгасау (1983 г.) и хуторов Явал (1942 г.), Карагай-Елга (1960 г.), Каней (1961 г.), Ра-

+

r

2

1

r

r

r

r

r

r

r

r

r

r r

r

r

r

r

r

+

+

1

r

r

+

+

+

+

r

+

r

Продолжение таблицы 3

Примечание. Кроме того, встречены: Calamagrostis epigeios 9(+), Capsella bursapastoris 4(r), Caragana arbores-cens 8(+), Carduus acanthoides 7(r), C. thoermeri 10(+), Carex contigua 5(2), C. sp. 12(+), Ce-rastium holosteoides 9(r), Coni-um maculatum 11 (r), Convolvulus arvensis 8(r), Draba nemorosa 14(+), Galium album 7(r), G. boreale 5(r), Hieracium umbellatum 14(+), Hypericum hirsutum 10(+), Inula britannica 11 (r), Lithospermum officinale 13(r), Melampyrum arvense 15(+), Pulsatilla patens 7(r), Ranunculus sp. 10(+), Rubus idaeus 10(1), Stellaria media 3(2), Tanacetum vulgare 11(1), Thalictrum flavum 10(1), Turritis glabra 14(r), Vicia tenuifolia 14(+).

Номер описания 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 б 1 7 S 1 9 1 10 1 11 1 12 1 13 1 14 1 15

Collomia linearis .....г . г.......

Aster alpinus . г..... . . . . г . . .

Thalictrum minus . . + . + . . .

Artemisia latifolia . . г . . г .

сай (1972 г.), Проломск (1972 г.), Акбута (1984 г.), Акбулатово (1988 г.), Поселок Геологов (1988 г.). Преобладают сообщества преимущественно 2-го и 1-го классов возраста. Жители этих селений занимались разведением крупного рогатого скота, треть населения практиковала огородничество.

Соседствует с мезофитными и ксеромезофитны-ми лугами послелесных полян в сосново-широко-лиственных, сосново-мелколиственных и уремных лесах. В рельефе преобладают выровненные участки на надпойменных террасах, плакоре, сыртах, редко — пологие склоны разных экспозиций. Микрорельеф также характеризуется контрастностью — распространены грунтовые валы на месте фундамента и ямы на местах подполий, с амплитудой высот до 1 м.

Помимо диагностических видов, ядро сообщества образуют Leonurus quinquelobatus, Artemisia absinthium, Bunias orientalis, Glechoma hederacea. Высококонстантные виды: Urtica dioica, Conium maculatum, Leonurus quinquelobatus, Elytrigia repens. С периферии сообществ активно идет проникновение луговых видов, таких как Dactylis glome-rata, Achillea millefolium, Stellaria graminea, Poa pratensis, и опушечных Agrimonia asiatica, Origanum vulgare. Сообщество полидоминантно. Нитро-фильный характер сообщества подчеркивает его диагностическая комбинация. В отличие от дери-ватного сообщества Chaerophyllum prescottii [Ga-lietalia veri] усиливается блок видов класса Galio-Urticetea.

Проективное покрытие травостоя изменяется в пределах 50—100 %. Лидирующее положение занимает крупнотравье (средняя высота составляет 95 см), отдельные экземпляры которого достигают 185 см (Conium maculatum). Число видов сосудистых растений на площадке в среднем 30. Единично встречены кустарники, такие как Rubus idaeus, Chamaecytisus ruthenicus, Salix caprea, Rosa majalis, Spiraea crenata. Из древесных пород отмечены единичные экземпляры Padus avium и Betula pendula, высотой до 12 м. Древесно-кустарниковые виды приурочены к откосам фундаментов, защищенным от вытаптывания скотом.

Вследствие сочетания во флористическом составе рудеральных видов класса Artemisietea vulgaris и луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea, сообщество определено как базальное. По-видимому, оно представляет собой стадию процесса олу-говения рудеральной асс. Conio—Arctietum tomen-tosi Ishbirdin et Sakhapov in Mirkin et al. 1986, которая часто встречается на залежах, пустырях, у заборов, в заброшенных деревнях (Миркин и др., 1986; Ишбирдин и др., 1988; Mirkin et al., 1989). Описываемое сообщество отличается от ассоциации большим видовым богатством, отсутствием выраженных доминантов, а также более широким

спектром видов классов Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris.

На прилежащих участках осуществлялся в прошлом или производится сейчас выпас крупного рогатого скота, однако данные сообщества остаются для него непривлекательными (неудобный рельеф, непоедаемость ряда видов) и не испытывают пастбищного пресса. Сложный рельеф препятствует и сенокошению. Фитоценозы являются летней кормовой базой медоносной пчелы, перспективны как источник лекарственного сырья Conium maculatum, Urtica dioica, Leonurus quinquelobatus, Artemisia absinthium.

Дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea]

(табл. 1, синтаксон 4; табл. 5).

Диагностические виды: Pteridium aquilinum, Rubus caesius.

Дериватное сообщество объединяет встреченные локально в районе исследований растительные сообщества, сформировавшиеся на небольших картофельных огородах. Описано на местах бывших хуторов Старая Акбута и Акбута, исчезнувших в 1984 г. (1-й класс возраста). Население хуторов занималось разведением крупного рогатого скота, имело небольшие приусадебные участки и огороды вдали от строений. Позднее эти залежные участки не подвергались ни сенокосному, ни пастбищному использованию.

Сообщество приурочено к выровненной надпойменной террасе р. Белой и контактирует, с одной стороны, — с уремной древесно-кустарниковой растительностью, с другой — с влажными лугами.

Облик фитоценоза определяют лесные виды Pteridium aquilinum, Rubus caesius. Слабое доминирование отмечается у Urtica dioica, Cirsium seto-sum, Geranium pratense. С залежным происхождением сообществ связано присутствие сегетальных видов Cirsium setosum, Fallopia dumetorum, Galeop-sis bifida, Convulvulus arvensis, Equisetum arvense. В сложении травостоя активно принимают участие луговые и опушечные виды.

Проективное покрытие травяного покрова 100 %. Средняя высота травостоя 120 см. Число видов сосудистых растений на площадке составляет в среднем 34. Единично встречен кустарник Rosa glabrifolia.

Ранее подобные фитоценозы были описаны В. А. Едренкиной (2005) в пределах зеленой зоны г. Уфы, где орляк, хорошо размножающийся вегетативно, образует заросли на полянах около вторичных разреженных березняков. Описанное нами сообщество отличается более бедным и более ру-дерализированным видовым составом, а также отсутствием монодоминирования Pteridium aquil-inum.

Таблица 4

Базальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenatheretea]

Basal Community Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenatheretea]

Цтющадь яшсання, м' 25 100 60 10 30 100 100 £0 100 60 20 30 60 40 20 60 4« 4« 4« 20 100 £0 60 30 70 50 30 80 100 100 100 50

Зкспошцкя склша - В 3 С -

Крутизна склона, ip ад. - 5 20 10 -

ОПЦ % 100 100 100 £0 90 100 100 100 100 100 60 100 £0 £0 90 100 90 90 100 100 100 100 100 90 100 100 90 100 70 100 100 70

Стадия cjKKeccHH 2 1 3 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2 2 1 2 2 1 1 2

Характф кашли oí amx П 3 3 3 П 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 п П П 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

ЧНС.Т») 1НДО! 40 28 IT 28 39 14 40 36 25 32 26 17 If 16 28 38 30 30 27 20 28 38 36 26 34 35 26 25 31 16 23 28

Hiriqi описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Диагностические виды базапьного сообщества Conium, mac ¡¿latum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Molinio- Arrhenatheretea]

Urtica dioica 2 2 2 1 2 + 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 4 2 2

Conium maculatum 2 r r r 2 2 3 2 1 2 2 2 1 2 2 1 1 1 г 1 г 2 г 1 г г 1 3 г

Диагвос тиче ские виды класс a Artemisietea vulgaris и входящих в не го син такс онов

Leonurus quinquelobatus 2 2 2 1 2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 + 1 г 1 + г +

Artemisia absinthium 1 r + + 1 r 1 1 1 г 1 1 2 2 2 2 2 + 1 г + г г г г

Bunias orientaiis 2 2 1 r 1 + 3 2 2 2 1 + 1 2 2 + 1 + 1 + + 1 1 1

Carduus acanthoides + + 1 + 1 2 2 2 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 г +

Geum aleppicum r + r + + + + + + 1 г 1 + 1 + г

Potentilla argentea + + + + г г г 1 1 г 2 г

Verbascum nigrum + + + + + г + + + + + г + +

Arctium tomentosum 1 1 + 1 2 г 1 + г г + г 1 2 2 1 2 1 +

Linaria vulgaris + r r + + г г г г + +

Qmoglossum officinale + + + + г + + г г г + 2

Artemisia vulgaris + + 1 г 1 2 1 1 2 1 1

Carduus c rispus + 1 1 г 2 г

Melandrium album + + + + г г

Echium vulgare r + + г г +

de horium intybus г г г + г

Dracocephalum thymiflorum + г 2

Bert er oa incana + г

Lavate ra thuringiaca + 2

Qrsium vulgare + г

Диагностические виды класс а МоИлю -Arrkenatheretea и входящих в него синшксонов

Dactylis glomerata 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2

Achillea millefolium + + 2 1 2 + + 1 + 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 г г + + 1 + 1 1

Stellaria graminea + r + + 1 + + г + 1 + г г г + + + г

Poa pratensis 2 2 + 2 1 + + 2 1 1 2 1 1 г 1 2 2 г

Fragaria viridis + + 1 + + + + 1 1 2 1 1 1 1 + г г +

Plantago media r + 1 1 1 1 1 г

Festuca pratensis + г 1 + + + +

Prunella vulgaris + + 1 1 +

Trifolium prate nse r + + r + + г + + г + + г

Latkyrus pratensis r г + 2 + + +

Thalic trum ¿imple x Phleum pratense Cerastium holosteoides

Filipéndula ulmaria ... 2

Phlomoides tuberosa r r +

Pirryinella saxífraga r

Bromopsis inermis Inicia с rae ca Stachys palustris Piimex crispus Sanunculus acris R. potyanthemos Sanguisorba officinalis Carumcarvi Seseli libanofis Verónica spicata

Диагностические видыкпасса Trifolio-Geranietea Cfriganum vulgare Agrimonia asiatica Aíchemilla sp. Hcia sepium Viola hirta Primula macrocalyx Aegopodium podagraria Hjiperic um perforatum №peta pannonica Trifolium medium Veronica teucrium

Диагностические виды порядка класса Chenopoá-etea

1

1

Galeopsis bifida Cirsium setosum Barbarea vulgaris Fallopia convolvulus Tripleurosperiwm perforatum

Cannabis ruderalis Galeopsis speciosa Oienopodium album Litkospermum officinale Lactuc a sibirica Elsholtzia ciliata

Диагностические виды класса Galio-Urtice tea

Ol

Glechoma hederacea Geum urbanum Oiaerophyllum prescottii

+ +

1 +

+ + + +

+ r + r r

r + 2 + +

+ r + r r

+ r +

+

+

r

+ r

+ +

+

2

+ +

+

+ +

+ +

г +

1 +

+

1

г +

1 1

+ +

+ +

+ +

2 +

1

+

+

г +

+

2

г +

+ +

1

1 +

г

г +

2 + + +

г

г +

+ +

г

+

г г

+

2

1 +

+

+

+ 2 + 1 + + . . + г г г + 1 + + +

+ + + + + + 1 г 1 +

1 2 1 1 1 1 + + 1 1 +

Продолжение таблицы 4

Honqi описания 12345678

(jafrum sparine ......12

Cuscuta sp ......+ 2

Saponaria officinalis ......r

Heracleum sibiricum Hurmlus lupulus Geranium sibiricum

Диагностические виды класса Plantaginetea majori? Taraxacum officinale Amoria repens Plantago major

Potentilla anserina 1

Диапюстичвские виды порядка класса Agropyretea repenüs

10

2 +

11

1

12

2

+ + + + r r + r r + + +

+ + r r r r r

r r + +

Elytrigia repens Convolvulus arvensis

Прочие виды Viola tricolor Agrostis vinealis Pubus idaeus Sumex confertus Car ex contigua Be tula pendula Galium mollugo Potentilla goldbachii Angelica archangelica Tanacetum vulgare Galium album Amoria hybrida Pumex acetosella Qcerbita uralensis Centaureapse udophiy gia Myosotis arvensis Potentilla norvegica Thalictrum minus

2

r +

+

2 +

2 +

1

3 +

1

1 +

+ + +

13

+ +

14 If

+

r +

16 17 IS 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

3 +

2 +

+ 1

+ 1

1 +

+

r

2 +

2 +

+ + 1

+ r

+ +

r

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis gigantea 7(+), Alopecurus pratensis 30(r), Arenaria serpyllifolia 22(r), Astragalus sp. 8(+), Barbarea striata 2(r), Capsella bursa-pastoris 22(1), Chamaecytisus ruthenicus 22(+), Chamaenerion angustifolium 22(+), Chelidonium majus 2(r), Chrysaspis aurea 22(+), Conyza canadensis 22(r), Descurainia sophia 7(+), Échinops sphaerocephalus 4(r), Epilobium montanum 7(r), Equisetumpratense 9(r), Fallopia dumetorum 5(+), Galium boreale 25(+), Gentiana cruciata 28(+), Geranium sanguineum 7(r), Hypericum elegans 16(r), H. maculatum 25(r), Inula britannica 5(+), Lactuca serriola 22(2), Padus avium 7(r), Pastinaca sylvestris 2(r), Phalaroides arundinacea 27(1), Phleum phleoides 22(+), Picris hieracioides 4(+), Polygonum aviculare 22(+), Pyrethrum corymbosum 22(r), Rhinanthus minor 31(+), Rosa majalis 5(+), Rumex longifolius 25(+), Salix caprea 22(r), Silaum silaus 25(+), Silene wolgensis 5(+), S. sp. 22(+), Spiraea crenata 14(1), Stachys officinalis 28(r), Thalictrum flavum 27(+), Viola montana 2(r).

Таблица 5

Дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Molinio-Arrhenatheretea /Trifolio-Geranietea]

Derivate community Pteridium aquilinum [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea]

Площадь описания, м2 loo loo loo loo

ОПП, % loo loo loo loo

Стадия сукцессии l l l l

Характер использования 3 3 3 3

Число видов 42 36 27 3o

Номер описания l 2 3 4

Диагностические виды дериватного сообщества Pteridium aquilinum [Molinlo-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea]

Pteridium aquilinum 2 2 2 2

Rubus caesius 2 12 2

Диагностические виды класса Molinio-Arrhena-theretea и входящих в него синтаксонов

Geranium pratense i i i +

Phleum pratense i + i +

Dactylis glomerata + i i i

Stachys palustris i i i i

Lathyrus pratensis i + + +

Thalictrum flavum i i i

Poa pratensis + i i

Pimpinella saxifraga r r +

Filipendula ulmaria i i

Poa trivialis + +

Fragaria viridis + r

Stellaria graminea r +

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Vicia sepium + + + i

Trifolium medium + + + +

Agrimonia asiatica + + + +

Origanum vulgare r + +

Viola hirta r + r

Veronica chamaedrys + +

Aegopodium podagraria +

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Urtica dioica i i + i

Glechoma hederacea i + +

Galium aparine i i

Geum urbanum + +

Chaerophyllum prescottii +

Диагностические виды класса Chenopodietea

Cirsium setosum i 3 i i

Fallopia dumetorum + + + +

Galeopsis bifida i + i

Equisetum arvense + r

Диагностические виды класса Artemisietea

vulgaris

Leonurus quinquelobatus i i r i

Arctium tomentosum i i +

Диагностический вид класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens i i i i

Диагностический вид класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale | + г . .

Прочие виды

Rosa glabrífolia Carex contigua Galium boreale Valeriana wolgensis Viola montana

i i

+ +

Базальное сообщество Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea/Trifolio-Geranietea /Artemisietea vulgaris] (табл. 1, синтаксон 5; табл. 6).

Диагностический вид: Deschampsia cespitosa.

Достаточно распространенное в районе исследований сообщество объединило пастбища (современные и бывшие) всех классов возраста на местах улиц и выгонов заброшенных деревень Верхний Асияк (1965 г.), Староусманово (1970—1975 гг.), Калгасау (1983 г.) и хуторов Канырка (1921 г.), Карагай-Елга (1960 г.), Журавли (1965 г.), Фарейкин (1970—1975 гг.), Акбута (1984 г.). Местное население занималось скотоводством, лесным промыслом, огородничеством.

Местообитание характеризуется переменным режимом увлажнения почв в течение сезона (продолжительное затопление талыми водами с последующим пересыханием поверхности), приуроченностью к выровненным низинным, реже — возвышенным участкам и склонам западной экспозиции с крутизной до 40°.

Проективное покрытие травостоя 75—100 %. Средняя высота травостоя — 65 см. Число видов сосудистых растений на площадке составляет в среднем 41. В сообществе встречаются кустарники Chamaecytisus ruthenicus, Rubus idaeus, Rosa majalis, высотой 0.4—0.7 м. Единично встречен подрост Ulmus glabra. Условия для приживаемости древесно-кустарниковой растительности создаются при низкой интенсивности пастьбы на влажной почве, там, где дернина нарушается копытами пасущегося скота.

Представители крупнотравья начинают терять свои доминирующие позиции. Активно начинают проявлять себя злаки Deschampsia cespitosa, Poa pratensis, Elytri-gia repens, Dactylis glomerata, Festuca pratensis. Слабое доминирование имеют устойчивые к выпасу луговые (Deschampsia cespitosa, Poa pratensis) и опушечные (Fragaria viridis, Alchemilla sp.) виды. К ним примешивается группа синантропных видов класса Artemisietea vulgaris: Linaria vulgaris, Potentilla argentea, Verbascum nigrum, Geum aleppicum, G. urbanum, Carduus acan-thoides, Artemisia absinthium и др.

Таким образом, основу ценофлоры составляют виды классов Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea и Artemisietea vulgaris. Присутствие антропотолерантных видов класса Plantaginetea majoris, с невысоким постоянством и обилием, индицирует пастбищную нагрузку слабой интенсивности в настоящем и (или) паскваль-ную историю фитоценозов в прошлом.

Сообщество представляет, по-видимому, сильно ру-дерализированную сукцессионную стадию широко распространенной на Южном Урале асс. Deschampsio— Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986.

Базальное сообщество Amoria repens [Plantagi-netalia majoris/Molinio-Arrhenatheretea] (табл. 1, син-таксон 6; табл. 7).

Диагностические виды: Amoria repens, Capsella bursa-pastoris, Plantago major, Polygonum aviculare.

Широко распространенное низкотравное сообщество видов, устойчивых к вытаптыванию. Описано на местах заброшенных хуторов Шакир-Утар (1918 г.), Расай (1972 г.), Карагай-Елга (1960 г.), Поселок Геоло-

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 1(r), Artemisia vulgaris 4(+), Bromopsis inermis 4(1), Bunias orientalis 1(r), Clinopodium vulgare 2(r), Convolvulus arvensis 1(r), Cuscuta sp. 1(r), Cynoglossum officinale 1(+), Euphorbia virgata 4(+), Galium album 1(+), Geum aleppicum 4(+), Humulus lupulus 2(+), Hypericum elegans 3(r), H. perforatum 1(+), Linaria vulgaris 4(+), Phlomoides tuberosa 1(+), Rhamnus cathartica 4(+), Sanguisorba officinalis 2(+), Trifolium pratense 1(r), Verbascum nigrum 1(r), Vicia cracca 4(+).

+

r

Таблица 6

Базальное сообщество Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea /

Artemisietea vulgaris]

Basal community Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea /

Artemisietea vulgaris]

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 70 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Экспозиция склона 3 3 3 3 3 - 3 3 3

Крутизна склона, град. 40 10 30 10 10 - 20 10 15

ОПП, % 75 100 95 100 100 99 100 100 100 100 100 100 100 100 90 80 100 100 100 100 100 100

Стадия сукцессии 2 2 1 1 1 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 1 1 1

Характер использования П П П П П П П П П П П П П П П П 3 3 3 3 3 3

Число видов 46 38 38 35 55 43 49 45 47 43 50 48 50 53 41 43 25 17 32 34 32 40

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Диагностический вид базального сообщества Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea /

Trifolio-Geranietea /Artemisietea vulgaris]

Deschampsia cespitosa 1 3 2 1 2 1 2 1 2 2 2 1 2 3 1 2 2 2 1 1 1 1

Диагностические виды порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa pratensis + + 1 + + 2 1 3 1 + + + + + 3 2 2 3 2 2 2

Achillea millefolium + 1 2 1 2 + + 1 2 2 + + 1 1 + 2 + r + 1 +

Dactylis glomerata + 1 + r 2 + + + r + + + 1 + 3 1 +

Stellaria graminea + + + + + + + + + + + + + r + + +

Plantago media + + 1 1 1 + r r + + 1 + + + + + +

Trifolium pratense r 1 + r r r + r + +

Phleum pratense + + r + + r + 1 1 +

Ranunculus polyanthemos + 1 r 1 + + 1 + + r

Lathyrus pratensis + r r + 1 + r

Festuca pratensis + r r + + + 1 r r 1

Ranunculus acris r + + r r + + +

Geranium pratense + + + + r + r +

Pimpinella saxifraga + 1 3 + 1 + 2 2 2 2 +

Cerastium holosteoides r + + + r r +

Prunella vulgaris + r r + + + + + + + r + r

Carex praecox r + + r

Carum carvi r + 1

Alopecurus pratensis + r r

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Linaria vulgaris + r + + + + r r + + r + + 1 + + r +

Potentilla argentea r + + 1 1 + + + r + + r + r + + + + +

Verbascum nigrum + + r + 1 + + + 1 + + + r r +

Geum aleppicum + 2 1 + + r + + + + + +

Carduus acanthoides r r r 2 + r 1 + r r r r 1 2 r r r r

Artemisia absinthium + + 1 + 1 + + r r + + 2 3 + r

Leonurus quinquelobatus r 2 r r + + + + + + + r

Bunias orientalis + r r + 1 + + + + 1 + 1

Echium vulgare r 1 1 r r 1 r +

Cichorium intybus + + + + + +

Arctium tomentosum r r + + +

Berteroa incana 1 + r r r

Cynoglossum officinale r r + +

Artemisia vulgaris r + +

Melandrium album r r +

Euphorbia virgata r 1

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Veronica chamaedrys + + + + + + 1 + + + + + + + + 1 + + +

Agrimonia asiatica + r + + r + + 1 + + r + 2 1 1

Trifolium medium + + + + + + 2 + + 2 1 + + +

Alchemilla sp. + 3 1 1 1 + 1 2 3 3 + + r r r

Primula macrocalyx + + + r + + + + 1 + + r r + r

Veronica teucrium + + r + + + 1 + + + 1 + +

Origanum vulgare 1 + + + 2 + 3 2 + 2 1 1 +

Viola hirta + + + r + r r + r

Vicia sepium + + + + r + r + +

Hypericum perforatum + + + + + r r r r + 2

Clinopodium vulgare 1 + 1 + + + + 1 1

Aegopodium podagraria + + r 2 1

Thalictrum simplex + + 1 + 2

Pyrethrum corymbosum 1 r r r

Nepeta pannonica r + 1

_Продолжение таблицыi 6

I 1 I 2 I 3 I 4 I 5 I б I 7 I S I 9 I 10 I 11 I 12 I 13 I 14 I 15 I 16 I 17 I 1S I 19 I 20 I 21 I 22

Номер описания_

Диагностические виды класса Galio- Urticetea Geum urbanum + + + . + + 1

Chaerophyllum prescottii......r

Glechoma hederacea + + + . . 1 + 1

Urtica dioica + . + . r + . r

Galium aparine Heracleum sibiricum

Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale Plantago major Amoria repens Potentilla anserina Inula britannica

Rumex crispus . . . r r

Polygonum aviculare . . . . +

Medicago lupulina

Диагностические виды класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis

2 2

Диагностические виды класса Chenopodietea

Cirsium setosum Galeopsis bifida Viola arvensis Barbarea vulgaris Прочие виды Fragaria viridis Veronica spicata Carex contigua Galium boreale G. album

Potentilla goldbachii Omalotheca sylvatica Rumex acetosella Galium mollugo Gentiana cruciata Hypericum hirsutum Dianthus deltoides Senecio jacobaea Saponaria officinalis Amoria hybrida Silene viscosa Campanula patula Solidago virgaurea Hieracium umbellatum Veronica serpyllifolia Rubus idaeus Rumex confertus Rosa majalis Carex sp. Salvia verticillata Fragaria vesca Chamaecytisus ruthenicus Digitalis grandiflora Hypericum maculatum Viola tricolor Lysimachia nummularia Thalictrum flavum Filipendula ulmaria Galium verum Plantago urvillei Phlomoides tuberosa Filipendula vulgaris Poa transbaicalica Astragalus polyphyllus Stachys officinalis Rubus saxatilis Pulmonaria mollis Bistorta major Dracocephalum ruyschiana

+ +

+

l 2

l l

+ г l l г

+ г г г г l

+ + + + +

+ + l

+

г

+ + + +

+ + + + l

l

г г +

г г

+ + +

+

г г

+ 3

+ +

+ г

2

г

+

2 2 2 l 3

2 l 3

+

г

г

г

г

+

+

г

г

l

2

+

+ +

+

+

+

г

г

+

г

г

г

+

2

+

г

г

г

+

г

+

+

+

+

г

+

г

г

2

+

l

+

+

+

+

г

+

г

г

г

+

г

+

г

г

г

l

+

+

+

+

+

l

г

+

г

г

+

+

l

l

+

+

+

+

2

+

+

+

г

+

г

Таблица 7

Базальное сообщество Amoria repens [Plantaginetalia majoris /Molinio-

Arrhenatheretea]

Basal community Amoria repens [Plantaginetalia majoris /Molinio-Arrhenatheretea]

Площадь описания, м2 100 70 20 20 20 30 100 100 100 100 100 100 100

Экспозиция склона 3 - - - - - С в - С33 - - в

Крутизна склона, град. 15 - - - - - 10 5 - 10 - - 15

ОПП, % so so 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 60

Стадия сукцессии 2 2 2 1 2 3 0 2 0 0 0 2 0

Характер использования П П П П П 3 П П П П П П П

Число видов 29 22 31 2s 24 22 25 26 12 25 15 19 14

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13

Диагностические виды базального сообщества Amoria repens [Plantagi-

netalia majoris I Molinio-Arrhenatheretea] и класса Plantaginetea majoris

Amoria repens i i 3 i i 3 i 3 i i 3 i

Plantago major i i + i i i i i i + i i 3

Taraxacum officinale + i + i i i i i i i + i i

Polygonum aviculare i + i + i r i 3 i i

Capsella bursa-pastoris + i r + i + i i

Lepidotheca suaveolens + i +

Potentilla anserina + r i

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в него синтаксонов

Poa pratensis Achillea millefolium Trifolium pratense Prunella vulgaris Dactylis glomerata Plantago media Phleum pratense Stellaria graminea Poa angustifolia Cerastium holosteoides Carum carvi Poa trivialis Festuca pratensis Ranunculus acris Pimpinella saxifraga

i 3

+ i

+ i

i

i

i

+

r i

i i +

i

r

+

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Veronica chamaedrys

' i

Alchemilla sp. Fragaria viridis Vicia sepium Agrimonia asiatica Viola hirta

3 +

r

ii

r

r

+

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum Potentilla argentea Artemisia absinthium Bunias orientalis Geum aleppicum Cynoglossum officinale Carduus acanthoides Conium maculatum Artemisia vulgaris Verbascum nigrum Leonurus quinquelobatus

r

+

+ r

i

+

+ r

гов (1988 г.), бывшей деревни Верхний Асияк (1965 г.) и на улицах современных деревень Иргизлы и Га-лиакберово. Распространено на местах бывших строений, зарастающих дорогах, уплотненных площадках у кард2 и строений. Рельеф выровненный, преобладают речные и межгорные долины, реже встречаются сырты; микрорельеф, образованный фундаментами строений, выражен слабо. Превалируют сообщества 2-го класса возраста. Население заброшенных хуторов занималось разведением скота, пчеловодством, бывших и современных деревень — скотоводством, пчеловодством и огородничеством.

Проективное покрытие травостоя 60—100 %. Средняя высота травостоя составляет 30 см. Число видов сосудистых растений на площадке — в среднем 23.

С высоким постоянством встречаются устойчивые к выпасу мезофиты класса Plantaginetea majoris — Amoria repens, Plantago major, Taraxacum officinale. Как виды слабого доминирования проявляют себя Amoria repens, Plantago major, Polygonum aviculare, Poa pratensis. Среди опушечных и луговых видов преобладают устойчивые к выпасу и вытаптыванию разной интенсивности Veronica chamaedrys, Alchemilla sp., Achillea millefolium, Trifolium pratense, Prunella vulgaris, Poa pratensis, Dactylis glomerata. Из ру-деральных видов класса Artemisietea vulgaris распространены плохо поедаемые крупным рогатым скотом виды, такие как Arctium tomen-tosum, Potentilla argentea, Artemisia absinthium.

Сообщество представляет одну из олуговелых стадий асс. Matri-cario perforatae—Polygonetum avi-cularis Ishbirdin et Sakhapov in Mir-kin et al. 1986 (Миркин и др., 1986; Ишбирдин и др., 1988; Рябова, Ишбирдина, 1996; Mirkin et al., 1989). Сообщество близко к опи-

2 Kapдa — зaгoн для нoчнoгo co-дepжaния cкoтa ^и oтгoннoм выпace; для этиx мecт xaparnepTO пoвышeннoe coдepжaниe opгaничecкoгo вeщecтвa и знaчитeльнoe yплoтнeниe точвы.

Примечание к таблице 6. Kpoмe тога, вcтpeчeны: Adenophora lilifolia 10(+), Amoria montana 17(r), Angelica sylvestris 7(r), Anthriscus sylvestris 13(r), Brachypodium pinnatum 1(1), Bromopsis inermis 17(+), Campanula glomerata 7(r), C. sp. 5(r), Capsella bursa-pastoris 22(r), Carduus crispus 6(r), C. thoermeri 14(+), Centaurea scabiosa 12(1), Cerastiumpauciflorum 7(r), Chrysaspis aurea 5(+), Cirsium heterophyllum 7(r), Crepis tectorum 2(r), Cuscuta europaea 15(r), C. sp. 1(+), Dracocephalum thymiflorum 5(+), Epilobium montanum 14(r), Equisetum arvense 7(r), E. pratense 6(r), Erigeron acris 15(+), E. podolicus 21(+), Euphrasia brevipila 15(r), Fallopia convolvulus 5(r), Galium ruthenicum 20(r), Geranium sibiricum 6(+), Hypericum elegans 19(r), Lathyrus pisiformis 1(r), Lavatera thuringiaca 16(r), Leucanthemum vulgare 5(+), Myosotis arvensis 13(r), M. popovii 9(r), M. ramosissima 3(+), M. sp. 12(+), Pastinaca sylvestris 21(r), Pedicularis uralensis 11 (r), Poa trivialis 12(2), Pteridium aquilinum 21(r), Raphanus raphanistrum 6(+), Sanguisorba officinalis 7(r), Scrophularia nodosa 7(r), Seseli libanotis 9(+), Spergularia rubra 22(+), Tripleurospermum perforatum 15(+), Ulmus glabra 3(+), Verbascum lychnitis 19(+), Vicia cracca 1(+), Vincetoxicum hirundinaria 1(+).

i

r

i

r

+

+

r

i

r

r

r

+

r

i

i

r

+

r

r

+

r

+

r

i

i

r

+

r

r

r

r

+

r

Номер описания

Продолжение таблицыг 7 I 1 I 2 I 3 I 4 I 5 I б I 7 I S I 9 I 10 I 11 I 12 I 13

l l

Диагностические виды класса Chenopodietea Tripleurospermum perfo- l 3 . l

ratum Crepis tectorum Barbarea vulgaris Stellaria media Sisymbrium officinale Conyza canadensis

Диагностические виды класса GaJio-Urticetea

Geum urbanum + r.....

Urtica dioica + . . + . l .

Glechoma hederacea . . . + + r .

Диагностический вид класса Agropyretea repentis Elytrigia repens | . . l l 2 2 +

Прочие виды Viola tricolor Amoria hybrida Galium album

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis vinealis 3(2), Berteroa incana 10(1), Carex contigua 4(r), С. sp. 3(+), Carduus crispus 4(1), Chenopodium album 2(r), Deschampsia cespitosa 1(+), Erigeron acris 1(r), Geranium pratense 1(r), G. sibiricum 10(+), Heracleum sibiricum 8(r), Lathyruspratensis 3(r), Linaria vulgaris 4(r), Medicago lupulina 10(2), Melandrium album 9(r), Phlomoides tuberosa 13(r), Poa transbaicalica 4(+), Potentilla goldbachii 5(+), Primula macrocalyx 3(+), Ranunculus polyanthemos 3(+), Rubus idaeus 4(r), Rumex confertus 6(2), Trifolium medium 1(+), Veronica teucrium 1(+), Vicia cracca 6(+).

санному В. А. Едренкиной (2005) сообществу Amoria repens, но отличается от него более бедным видовым составом. По интенсивности пастбищной нагрузки, которая отразилась на флористическом составе, оно приближается к фитоценозам, описанным на территории юго-западного Нечерноземья (Булохов, 2001) в составе базальной единицы Amoria repens [Cynosurion].

Хозяйственное использование пастбищное, осуществляется выпас крупного рогатого скота и лошадей, в заброшенных хуторах — с затухающей интенсивностью. Имеет значение как весенняя (Taraxacum officinale) и позднелетняя (Amoria repens, Arctium tomentosum) кормовая база медоносной пчелы.

Базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgarisZGalio-Urticetea] (табл. S, син-таксон 1; табл. 9).

Диагностические виды: Bromopsis iner-mis, Chaerophyllum prescottii, Geranium pratense, Phleum pratense, Poa pratensis, Silaum silaus, Vicia sepium.

Распространенное в районе исследований сообщество высокотравных мезофитов описано на местах заброшенных хуторов Картульган (1922 г.), Тютюлени (1964 г.) и деревни Старокобясово (1922 г.). Население хутора Картульган занималось скотоводством и пчеловодством. Жители хутора Тютюлени и деревни Старокобясово разводили скот и практиковали огородничество. Преобладают сообщества 3-го класса возраста.

Приурочено преимущественно к склонам восточной экспозиции с уклоном 5—20o, к местам бывших строений и приусадебных участков, в пределах небольших лесных суходольных полян. Микрорельеф образован ямами на местах подполий и валами фундаментов, с амплитудой высот 0.7 м.

Проективное покрытие травянистого покрова — 100 %. Высота травостоя варьирует в широких пределах, составляя в среднем 130 см. Число видов

сосудистых растении на площадке меняется от 16 до 26, в среднем — 20. Единично отмечен ад-вентивныИ кустарник Caragana arborescens, высотоИ до 4 м.

В травостое выражена группа доминирования из Chaerophyllum prescottii, Urtica dioica, Dactylis glomerata, Elytrigia repens. Луговые и опушечные виды в ценофлоре представлены слабо.

От наиболее близкого дери-ватного сообщества Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri] отличается бедностью видового состава и более низкоИ представленностью в травостое луговых видов класса Molinio-Arrhena-theretea. От близкоИ асс. Chaero-phylletum prescottii Klotz et Köck 1986 — более высоким видовым богатством, присутствием руде-ральных (Conium maculatum, Leonurus quinquelobatus, Bunias orientalis, Elytrigia repens) и луговых (Geranium pratense, Bromopsis inermis) видов.

Фитоценозы хозяйственно не используются, за редким исключением — как сенокосы с нерегулярным режимом сенокошения. Медоносное значение имеют Heracleum sibiricum, Geranium pratense, Cirsium setosum.

Сообщество Angelica archangelica (табл. 8, син-таксон 2; табл. 10).

Диагностические виды: Aegopodium podagraria, Angelica archangelica, Chamaenerion angustifolium, Dactylis glomerata, Geum urbanum, Glechoma hederacea.

Локально описанное сообщество на территории заброшенных хуторов Вадраш (1921 г.) и НижниИ Асияк (1937 г.), расположенных в долинах малых рек, затененных со всех сторон прилежащими хребтами, поросшими лесом. Население хуторов занималось исключительно скотоводством и пчеловодством. На сегодняшниИ день почти все они находятся в зоне абсолютноИ заповедности (заповедник «Шульган-Таш»), поэтому территория хо-зяИственно не используется. Преобладают сообщества 3-го класса возраста. Почвы аллювиальные, незадерненные, достаточно богатые, с хорошеИ увлажненностью в течение сезона. Соседствует с уремными лесами, с одноИ стороны, и сосново-ши-роколиственными — с другоИ.

Флористически бедное сообщество: число видов сосудистых растениИ на площадке составляет в среднем 17. Проективное покрытие травостоя 70—100 %. Высота растениИ широко варьирует, в среднем 165 см, некоторые экземпляры Angelica archangelica достигают высоты 340 см.

Особенности местообитания (богатые поИменные почвы, хорошее увлажнение в течение вегетационного сезона, значительное затенение, близость леса, отсутствие антропогенных воздеИствиИ) обусловили высокое постоянство и обилие крупнотра-вья — Angelica archangelica, Heracleum sibiricum, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolum. Высококонстантны, но менее обильны Dactylis glomerata,

Таблица 8

Синоптическая таблица рудеральных сообществ

классов Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea и близких к ним базальных и дериватных сообществ

Synoptic table of the ruderal communities of the classes Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea and similar basal and derivate communities

Продолжение таблицы 8

Синтаксон

Число описаний

Номер синтаксона

s -S „ j I i

-Ч.Й -S

10

ra

Sf,

О <

a .g s

is I

ti

& S ьч ;s

•iS

ü

22

13

Из —1 s

i з # 1-8

10

Диагностические виды базального сообщества Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris / Galio-

Chaerophyllum prescottii v'-3 III III II I II

Geranium pratense IV I I . . .

Bromopsis inermis III I II I .

Vicia sepium III II + . . .

Poa pratensis III II IV I .

Phleum pratense III

Silaum silaus III II r + I .

Диагностические виды сообщества Angelica archange-

lica V+'3

Angelica archangelica + r . . .

Dactylis glomerata V V IV IV III +

Aegopodium podagraria + V r I . .

Chamaenerion angustifo-

lium IV

Glechoma hederacea II IV II II . .

Geum urbanum II IV II II . .

Диагностические виды базального сообщества Elytrigia

repens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris Galio-Urti-

cetea] .....

Elytrigia repens | V IV | V1'3 | IV III I

Диагностический вид ассоциации Leonuro—Urticetum

dioicae _

Leonurus quinquelobatus \ IV IV V | V | . III Диагностический вид базального сообщества Urtica dioica [Galio-Urticetea/Artemisietea vulgaris]

■ V2-3 - - —

Urtica dioica

V

v'-3 v4'5i V4-^ V

2-5

Диагностический вид дериватного сообщества

Cannabis ruderalis I II II II V2'5

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Arctium tomentosum IV III IV IV IV II

Conium maculatum IV I III IV I I

Bunias orientalis IV III III II I

Carduus acanthoides II I III + +

Artemisia vulgaris V III I+ I

A. absinthium + III II

Melandrium album + I .

Verbascum nigrum + . +

Cirsium vulgare r +

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Cuscuta sp, IV IV III III IV IV

Galium aparine III II IV IV III

Heracleum sibiricum IV IV +I I

Geranium sibiricum I . +

Chelidonium majus + +

Диагностические виды класса Chenopodietea

Cirsium setosum V III III III

Номер синтаксона 1 1 2 1 3 1 4 1 S 1 6

Galeopsis bifida III I III II .

Fallopia dumetorum II I +

Chenopodium album . . I + .

Диагностические виды класса Agropyretea repentis Convolvulus arvensis | + .III II III II Диагностические виды класса Molinio-Arrhenathe-retea и входящих в него синтаксонов

Achillea millefolium Lathyrus pratensis Rumex confertus Thalictrum flavum Filipendula ulmaria Poa transbaicalica Vicia cracca

II

I

II

II II

II

I

+

I r

II r

Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Taraxacum officinale | . . II . I Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

I

Veronica chamaedrys Primula macrocalyx Agrimonia asiatica Fragaria viridis Trifolium medium Alchemilla sp, Origanum vulgare

Прочие виды Cicerbita uralensis II

Milium effusum Barbarea stricta Caragana arborescens Phalaroides arundinacea Padus avium

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis stolonifera 3(r), Allium sativum 3(r), Amoria hybrida 3(r), Berteroa incana 3(r), Bromopsis benekenii 2(II), Bupleurum longifolium 2(I), Calamagrostis epigeios 1(+), Carduus crispus 1(I), Carex contigua 3(I), Centaurea pseudophrygia 3(r), Chenopodium sp. 3(r), Cichorium intybus 3(+), Cirsium palustre 2(II), Cynoglossum officinale 3(I), Dracocephalum thymiflorum 1(+), Echium vulgare 3(I), Epilobium montanum 3(r), Fallopia convolvulus 3(r), Festuca pratensis 3(I), Fragaria vesca 2(I), Galeopsis speciosa 3(r), Galium boreale 1(+), G. mollugo 3(I), Geum aleppicum 3(+), Knautia tatarica 2(I), Lactuca sibirica 3(r), Lathyrus litvinovii 3(r), Lithospermum officinale 3(r), Myosoton aquaticum 2(III), Nepeta cataria 3(+), N. pannonica 2(I), Persicaria lapathifolia 3(r), Pimpinella saxifraga 3(r), Polemonium coeruleum 2(III), Polygonum aviculare 3(+), Pulmonaria mollis 2(II), Ranunculus acris 2(II), Ribes nigrum 3(r), Rubus idaeus 3(r), Rudbeckia laciniata 3(I), Rumex crispus 4(I), Saponaria officinalis 3(r), Stellaria media 3(r), Syringa vulgaris 3(r), Thalictrum simplex 1(+), Trifolium pratense 3(+), Tripleurospermum perforatum 3(r), Viola hirta 3(r), V. tricolor 1(+).

Aegopodium podagraria, Cuscuta sp., Leonurus quinquelobatus, Elytrigia repens. Луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea представлены слабо.

Описываемое сообщество по видовому составу близко к асс. Urtico-Aegopodietum (Tx. 63) Oberd. 1967 (Klotz, Köck, 1986; Хазиахметов и др., 1989), но существенно отличается от него набором доминантных видов, таких как Angelica archangelica (в ассоциации отсутствует), Heracleum sibiricum. В описанном нами сообществе Aegopodium podagraria не является доминантом, а в травяном покрове появляется Chamaenerion angustifolium. Прослеживается также некоторое сходство с асс. Calystegio—Archangelicetum littoralis Passarge

l

Таблица 9

Базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris / Galio-Urticetea]

Basal community Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/ Galio-Urticetea]

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 50 50 80

Экспозиция склона - юв в в в в свв - - в

Крутизна склона, град. - 7 10 7 10 10 5 - - 20

ОПП, % 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100

Стадия сукцессии 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Характер использования 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Число видов 22 19 18 22 26 17 25 21 17 16

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Диагностические виды базального сообщества Chaerophyllum

prescottii [Artemisietea vulgaris / Galio-Urticetea]

Chaerophyllum prescottii 1 2 2 2 2 2 2 2 3 2

Geranium pratense . + 2 2 + 2 2 +

Bromopsis inermis 2 2 3 1 . 2 2

Vicia sepium г + г г + +

Silaum silaus . 1 3 2 + 2

Poa pratensis 1 . г . г г 1

Phleum pratense . г г г г +

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris и входящих

в него синтаксонов

Artemisia vulgaris + г г + 1 г + 2 + +

Conium maculatum 2 2 + + + г 2

Leonurus quinquelobatus 1 + 1 г . 1 + г 1

Arctium tomentosum 1 г г г . г + г

Bunias orientalis + + 1 + 1 1 1 1

Carduus acanthoides + + . г г

C. crispus г г

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Urtica dioica 2 2 2 1 2 1 1 1 2 2

Heracleum sibiricum . 2 2 2 2 2 г + +

Cuscuta sp. . + г + г г + + +

Galium aparine 1 . . г 1 1 1 1

Geum urbanum г 1 г +

Glechoma hederacea г . г г

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих

в него синтаксонов

Dactylis glomerata 1 2 2 2 1 3 2 2 +

Achillea millefolium . + г г 1

Vicia cracca г . . + +

Filipendula ulmaria 2 2

Festuca pratensis . г г

Диагностические виды класса Chenopodietea

Cirsium setosum 2 г г 1 2 + 1 2 г 1

Galeopsis bifida . + г . + г г

Диагностический вид класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1

Диагностический вид класса Trifolio-Geranietea

Fragaria viridis г . . г

Прочие виды

Cicerbita uralensis 2 + 2

Rumex confertus . г г

Примечание. Кроме того, встречены: Aegopodium podagraria 9(2), Agrimonia asiatica 5(r), Alchemilla sp. 7(+), Angelica archangelica 6(r), Artemisia absinthium 1(+), Calamagrostis epigeios 10(2), Caragana arborescens 4(1), Convolvulus arvensis 1(+), Dracocephalum thymiflorum 1(+), Galium boreale 1(r), Lathyruspratensis 5(r), Melandrium album 1(r), Milium effusum 4(r), Origanum vulgare 5(r), Poa transbaicalica 7(+), Primula macrocalyx 9(r), Thalictrumflavum 9(1), T. simplex 5(+), Trifolium medium 9(+), Verbascum nigrum 7(r), Veronica chamaedrys 7(r), Viola tricolor 1(+).

(1957) 1959 (Klotz, Köck, 1986) по постоянству и обилию Angelica archangelica и уровню видового богатства. Однако доминирующий вид нашего сообщества — Heracleum sibiricum — в указанной ассоциации отсутствует.

Сообщество является ценной по-зднелетней кормовой базой медоносной пчелы (Angelica archangelica, Heracleum sibiricum, Leonurus quinquelo-batus).

Базальное сообщество Elytrigia re-pens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Galio-Urticetea] (табл. 8, синтак-сон 3; табл. 11).

Диагностические виды: Elytrigia repens, Urtica dioica.

Широко представленное в районе исследований высокорослое рудерали-зированное разнотравно-злаковое сообщество. Описано на местах заброшенных хуторов Карагай-Елга (1960 г.), Каней (1961 г.), Тютюлени (1964 г.), Проломск (1972 г.), Фарейкин (1970— 1975 гг.), Кашеля (1980 г.), Акбута (1984), Суюшево (1987 г.) и деревень Иман-Юрт (1971 г.), Староусманово (1970—1975 гг.), Калгасау (1983 г.), преимущественно на местах бывших строений и усадеб, с почвой, обогащенной азотом. Население занималось в основном разведением скота, в некоторых селениях практиковались огородничество, лесной промысел, пчеловодство. Сообщества относятся к 1-му и 2-му классам возраста.

Сообщество эвритопно: встречалось на выровненных участках с различным положением в рельефе — в пределах как надпойменных террас, так и сыртов, на пологих склонах западной и восточной экспозиции. Соседствует с растительностью мезофитных и ксеромезофитных лугов на лесных полянах в широколиственных и смешанных лесах. Микрорельеф образован валами на месте фундаментов бывших строений и ямами на местах подполий, с амплитудой высот 80 см.

Проективное покрытие травостоя 40—100 %. Высота травостоя составляет в среднем 90 см, отдельные экземпляры Conium maculatum достигают высоты 215 см. Число видов сосудистых растений на площадке в среднем 16.

Сообщество характеризуется высоким постоянством и обилием Urtica dioica, Elytrigia repens, Leonurus quin-quelobatus при активном участии видов класса Artemisietea vulgaris: Leonurus quinquelobatus, Arctium tomentosum, Bu-nias orientalis. В составе ценофлоры также высоко постоянство видов класса Galio-Urticetea (Galium aparine, Conium maculatum, Chaerophyllum prescottii), Chenopodietea (Galeopsis bifida,

Таблица 10

Сообщество Angelica archangelica Community Angelica archangelica

Площадь описания, м2 loo 5o loo loo loo 5o 3o 3o

Экспозиция склона ю33

Крутизна склона, град. 5

ОПП, % loo loo loo loo loo loo loo loo

Стадия сукцессии 3 3 3 3 3 3 3 3

Характер использования 3 3 3 3 3 3 3 3

Число видов 23 lo l3 7 27 l9 22 l5

Номер описания l 2 3 4 5 б 7 S

Диагностические виды сообщества Angelica archangelica

Angelica archangelica Dactylis glomerata Aegopodium podagraria Chamaenerion angustifo-lium

Glechoma hederacea Geum urbanum

+ l l + . .

+ . .

l +

+ l

Диагностические виды союза Aegopodion podagraria и порядка Lamio albi—Chenopodietalia boni-henrici

Chaerophyllum prescottii Heracleum sibiricum

. + . . l l + . 3 2 3.2 2 +. Диагностические виды класса Galio-Urticetea Urtica dioica 23222232

Cuscuta sp. +.+ + +. l +

Myosoton aquaticum +. + .++. .

Galium aparine + . . . + . + .

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris Leonurus quinquelobatus + + . . + + 2 l Arctium tomentosum + . 2 . + . + .

Bunias orientalis + . . l . . + +

Artemisia vulgaris + . . . + + . +

Диагностический вид класса Chenopodietea Cirsium setosum | . . + . . + + +

Диагностический вид класса Agropyretea repentis Elytrigia repens | + + + . . . 2 l

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenathe-retea и входящих в него синтаксонов Polemonium caeruleum

Filipendula ulmaria . . l . 2

Ranunculus acris ......+ 3

Thalictrum flavum ......r 2

Silaum silaus Lathyrus pratensis

Диагностический вид класса Trifolio-Geranietea Vicia sepium | . . . . + . .

Прочие виды Cirsium palustre Cicerbita uralensis Pulmonaria mollis Bromopsis benekenii

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 1(+), Alchemilla sp. 5(+), Barbarea stricta 1(+), Bupleurum longifolium 5(+), Cannabis ruderalis 7(+), Carduus acanthoides 7(+), Conium maculatum 7(+), Fragaria vesca 1(r), Geranium pratense 5(+), G. sibiricum 1(r), Galeopsis bifida 7(+), Knautia tatarica 1(r), Nepetapanno-nica 8(r), Trifolium medium 7(r), Veronica chamaedrys 5(+).

Cirsium setosum), Molinio-Arrhenatheretea (Dactylis glomerata).

Единично встречаются кустарники Ribes nigrum, Rubus idaeus и деревья Padus avium, высотой до 4 м. Указанные виды перекочевали в ямы на местах бывших строений с приусадебных участков. В прошлом они были интродуцированы из естественных сообществ и сохранились благодаря особенностям

микрорельефа, которые защищают от вытаптывания скотом.

Судя по видовому богатству, фитосоциологичес-кому спектру, характеру местообитаний и классу возраста, рассматриваемое нами сообщество, по-видимому, является одной из стадий формирования дериватного сообщества Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea].

Территория используется и (или) использовалась в прошлом для выпаса крупного рогатого скота. Однако в большинстве случаях сообщество обходится скотом как непривлекательное. Оно имеет значение как позднелетняя кормовая база медоносной пчелы, может использоваться для заготовки лекарственного сырья Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, Arctium tomentosum, Conium maculatum.

Асс. Leonuro—Urticetum dioicae Solomeshch in Mirkin et al. 1986 (табл. 8, синтаксон 4; табл. 12).

Диагностические виды: Arctium tomentosum, Artemisia absinthium, Leonurus quinqueloba-tus, Urtica dioica.

B отличие от типичных сообществ данной ассоциации, описанной А. И. Соломещем в Зауралье (Ишбирдин и др., 1988), описанные нами сообщества отличаются присутствием группы видов класса Galio-Urticetea, что связано со спецификой местообитаний. Эти флористические особенности позволили выделить новую субассоциацию.

Субасс. L.-U. conietosum maculatii subass. nov. hoc loco (табл. 12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).

Диагностические виды: Conium maculatum, Dactylis glomerata, Galium aparine.

Сообщество высокорослых гемикриптофитов описано на местах заброшенных хуторов Фарей-кин (1970—1975 гг.), Расай (1972 г.), Старая Акбу-та (1984 г.), Суюшево (1987 г.) и деревни Калгасау (1983 г.), расположенных в долинах рек, преимущественно на местах бывших кард и строений, с умеренно увлажненной почвой, обогащенной азотом. Население практиковало разведение скота, в меньшей степени — пчеловодство и огородничество. Сообщество объединяет описания 1—2-го классов возраста.

Проективное покрытие травостоя 50—100 %. Средняя высота растений — 95 см, отдельные экземпляры Conium maculatum достигают высоты 220 см. Фитоценозы характеризуются относительно маловидовым составом — число видов сосудистых растений на площадке меняется от 7 до 20, в среднем — 12. Единично встречены деревья Padus avium высотой до 2 м.

При высоком постоянстве Leonurus quinquelobatus сообщество характеризуется ярким доминированием Urtica dioica. B образовании фитоценоза активно участвуют виды класса Galio-Urticetea — Galium aparine, Conium maculatum, Cuscuta sp.

Территория сообществ использовалась в прошлом для выпаса крупного рогатого скота и лошадей. На современном этапе данные сообщества обходятся скотом как непривлекательные и не подвергаются вытаптыванию. Фитоценоз имеет значение как позднелетняя кормовая база медоносной пчелы (Leonurus quinquelobatus, Arctium tomentosum, Cirsium setosum), может использоваться для заготовки лекарственного сырья Leonurus quinque-

Таблица 11

Базальное сообщество Elytrigia repens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea] Basal community Elytrigia repens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea]

Площадь описания, м2 100 40 100 100 100 100 100 100 100 l0 100 50 100 50 100 40 20 30 20 100 50 30

Экспозиция склона ------ - в - - - - - - - - - - - 3 - -

Крутизна склона, град. ------ - 10 - - - - - - - - - - - 10 - -

ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 60 100 80 100 40 l0 100 80 50

Стадия сукцессии 111111 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2

Характер использования 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Число видов 25 19 18 16 13 22 14 8 l 1l 11 16 16 12 20 16 10 12 16 11 26 20

Номер описания 1 2 3 4 5 6 l 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1l 18 19 20 21 22

Диагностические виды базального сообщества Elytrigia repens- -Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/ Galio-

Elytrigia repens l l 2 2 2 2 2 2 l 2 2 3 2 l l 2 l l l 2 2 2

Urtica dioica 2 3 2 2 3 2 3 3 3 3 3 2 2 2 3 2 2 2 3 3 2

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов

Leonurus quinquelobatus l . l 2 l l + l 2 2 l 2 3 2 l l 2 l 3 2 l l

Arctium tomentosum 2 l 2 2 . 2 r 2 2 l l r r l r

Conium maculatum l r l . l l 2 2 2 2 3 l l 2

Bunias orientalis l l l l l l l l l l + l l

Artemisia absinthium +..... l l l + + l + +

Carduus acanthoides l..... l l l r r r l + r

Cynoglossum officinale r r + +

Artemisia vulgaris . l . l . . l l

Geum aleppicum . r . . . +

Melandrium album + r . . . . r

Echium vulgare r r + r

Cichorium intybus + . . + . .

Nepeta cataria l + . . . .

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Galium aparine . 2 l l 2 2 2 l + 2 l l + 2 2

Chaerophyllum prescottii + + l + 2 2 l 3 2 l l l

Cuscuta sp. . + + + + r + l + + l l

Glechoma hederacea . . . . + . r r + + + +

Geum urbanum .....+ + + + + +

Chelidonium majus l l

Heracleum sibiricum . . + . . . r

Диагностический вид класса Agropyretea repentis

Convolvulus arvensis + l 2 2 . . r l 2 2 + + r +

Диагностические виды класса Chenopodietea

Galeopsis bifida . + . + l l l l l l + +

Cirsium setosum . + l . . . 2 l 2 2 r 3 +

Cannabis ruderalis 2 l l . . . 2 2 l l +

Chenopodium album +..... r r

Диагностические виды класса Plantaginetea majoris

Taraxacum officinale + . . r . r r r +

Polygonum aviculare + +

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в него синтаксонов

Dactylis glomerata l l 2 2 l 2 l 2 2 l l l l 2 l l

Poa pratensis .....l l l r +

P. transbaicalica l + + 2 l

Geranium pratense . . + . . l r +

Achillea millefolium r..... r + +

Bromopsis inermis .....+ l +

Trifolium pratense +..... r

Lathyrus pratensis . . + . . . +

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Veronica chamaedrys .....r r +

Fragaria viridis r r r

Vicia sepium . . . r . . +

Primula macrocalyx . . . . r r

Origanum vulgare r r

Продолжение таблицы 11

и

Номер описания

10 11 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 21 22

Прочие виды Rudbeckia laciniata Rumex confertus Galium mollugo Carex contigua Padus avium

l

4

+ l . +

Примечание. Кроме того, встречены: Aegopodium podagraria 6(r), Agrimonia asiatica 12(+), Agrostis stolonifera 22(+), Allium sativum 2(1), Amoria hybrida 6(+), Angelica archangelica 22(2), Berteroa incana 19(+), Centaurea pseudophrygia 4(r), Chenopodium sp. 1(+), Cicerbita uralensis 13(+), Cirsium vulgare 5(+), Epilobium montanum 22(+), Fallopia convolvulus 15(+), Galeopsis speciosa 7(r), Lactuca sibirica 21(r), Lathyrus litvinovii 16(r), Lithospermum officinale 15(+), Milium effusum 10(r), Persicaria lapathifolia 22(1), Pimpinella saxifraga 1(r), Ribes nigrum 3(1), Rubus idaeus 16(2), Saponaria officinalis 12(+), Silaum silaus 7(2), Stellaria media 1(+), Syringa vulgaris 1(+), Thalictrum flavum 6(r), T. simplex 27(+), Tripleurospermumperforatum 21(r), Vicia cracca 21(r), Viola hirta 19(+).

Таблица 12

Ассоциация Leonuro—Urticetum dioicae, субассоциация L.—U. conietosum maculatii subass. nov.

Association Leonuro—Urticetum dioicae, subassociation L.—U. conietosum maculatii subass. nov.

Площадь описания, м Экспозиция склона Крутизна склона, град. ОПП, %

Стадия сукцессии Характер использования Число видов Номер описания

40 30 40 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

---- - в - - В - 3 - ------5- - 20-10 - -100 100 100 100 100 S0 100 100 100 100 100 100 90 1221122221112 3333333333333 14 12 20 12 11 9 9 11 S 10 15 13 7 1 2 3 4* 5 б 7 S 9 10 11 12 13

Диагностические виды асс. Leonuro—Urticetum dioicae союза Arction lappae, порядка Artemisietalia vulgaris

Urtica dioica Leonurus quinquelobatus Arctium tomentosum Artemisia absinthium

+ l

Диагностические виды субасс. L.—U. conietosum maculatii

Dactylis glomerata Conium maculatum Galium aparine

l

l

l

l

l

4

l

+

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

l l

l

Bunias oríentalis Artemisia vulgaris

Диагностические виды класса Chenopodietea Cirsium setosum . 1 г + . .

Galeopsis bifida .21 + . .

Cannabis ruderalis .... 1 .

Fallopia dumetorum . + г . + .

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

2 l

Cuscuta sp.

Chaerophyllum prescottii Geum urbanum Glechoma hederacea Heracleum sibiricum

++

+ +

Диагностические виды класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis

l l

l l l

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea Poa pratensis .11. . 1 r +

Bromopsis inermis ... 2 ... .

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea Aegopodium podagraria | . . + . . + .

Прочие виды

Rumex crispus | . . + Щ.....

l

lobatus, Urtica dioica, Arctium to-mentosum, Conium maculatum.

Базальное сообщество Urtica dioica [Galio-UrticeteaZ Artemisie-tea vulgaris] (табл. S, синтаксон 5; табл. 13).

Диагностический вид: Urtica dioica.

Широко распространенное сообщество в Республике Башкортостан (Ишбирдин и др., 19SS). На-исследованной территории оно описано на местах заброшенных хуторов Фарейкин (1970—1975 гг.), Акбута (19S4 г.), Поселок Геологов ( 19SS г.), где преобладают описания 1-го класса возраста. Население хуторов занималось разведением скота, огородничество не практиковалось.

Синтаксон объединяет растительные сообщества высокорослых мезофитов, развивающиеся на сильно нарушенных почвах, богатых азотом — на местах бывших кард, строений, расположенных в условиях выровненных надпойменных террас, либо на склонах западной экспозиции крутизной до 50o. Соседствует с пастбищами.

Проективное покрытие травостоя S0—100 %. Высота травостоя составляет в среднем 145 см, отдельные экземпляры Cannabis ruderalis достигают высоты 200 см. Сообщества маловидовые: число видов сосудистых растений на площадке — в среднем 6. Единично встречен адвентивный кустарник Caragana arborescens, высотой до 3 м.

Облик сообщества определяет доминирующий вид Urtica dioica, при участии Arctium tomentosum и видов класса Agropyretea repentis

Примечание. Кроме того, встречены: Agrimonia asiatica 5(+), Carduus acanthoides 11(1), Chelidonium majus 1(r), Chenopodium album 1(r), Cicerbita uralensis 12(1), Cirsium vulgare 12(+), Geranium sibiricum 1(+), Milium effusum 9(r), Padus avium 3(+), Phalaroides arundinacea 11 (r), Primula macrocalyx 2(r), Rumex confertus 3(+), Silaum silaus 12(2), Verbascum nigrum 3(+).

* — номенклатурный тип субасс. L.-U. conietosum maculatii. Описание выполнено 25.06.2002 г. в ИшимбаИском р-не, в д. Калгасау (на р. Урюк), заброшенноИ в 1983 г., на месте бывшего двора. Автор — Н. М. СаИфуллина.

+

+

r r

r

r

r

2

+

r

r

r

+

+

r

r

2

l

r

r

Oberd. et al. 1967 — Elytrigia repens, Convolvulus arvensis.

Территория использовалась в прошлом для выпаса крупного рогатого скота и лошадей. Хозяйственное использование на сегодняшний день отсутствует. Сообщество пригодно для заготовки лекарственного сырья Urtica dioica, Arctium tomentosum.

По-видимому, является исходным сообществом при формировании асс. Leonuro— Urticetum dioicae Solomeshch in Mirkin et al. 1986, о чем свидетельствуют видовое богатство, отсутствие использования, фитосоцио-логический спектр, класс возраста.

Дериватное сообщество Cannabis rude ralis [Galio-Urticetea] (табл. 8, синтаксон 6; табл. 14).

Диагностический вид: Cannabis ruderalis.

Локально распространенное рудеральное сообщество. Описано на местах заброшенных хуторов Старая Акбута (1984 г.), Акбута (1984 г.), Суюшево (1987 г.) и деревень Ста-роусманово (1970—1975 гг.), Калгасау (1983 г.). Преобладают описания 1-го класса возраста. Население хуторов и деревень занималось разведением скота, частично огородничеством, пчеловодством и лесным промыслом.

Синтаксон представляет сообщества нит-рофильных и теневыносливых мезофитов, развивающихся на сильно нарушенных почвах, особенно богатых азотом, — на территориях бывших кард, сараев, расположенных на выровненных надпойменных террасах. Не препятствовало развитию сообществ и периодическое проведение палов для улучшения прилежащих пастбищ.

Проективное покрытие травостоя 70— 100 %. Высота травостоя составляет в среднем 145 см, некоторые экземпляры Cannabis ruderalis достигают 250 см. Благодаря значительному затенению под пологом Cannabis ruderalis и Urtica dioica, сообщество долго остается маловидовым. Число видов сосудистых растений на площадке — в среднем 5.

Сообщество характеризуется ярким доминированием высокорослых Cannabis ruderalis и Urtica dioica, при активном участии теневыносливых видов класса Galio-Urticetea (Cuscuta sp., Galium aparine, Chae-rophyllumprescottii). Флористический состав отличается полным отсутствием луговых и опушечных видов.

От близкой асс. Cannabio—Atriplicetum nitentis Ishbirdin in Mirkin et al. 1986 (Мир-кин и др., 1986; Ишбирдин и др., 1988; Mirkin et al., 1989) дериватное сообщество Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea] отличается исключительно бедным видовым составом, содо-минированием Urtica dioica и значительной долей в ценофлоре видов классов Artemisie-tea vulgaris и Galio-Urticetea.

Территория хозяйственно не используется. Высокое обилие Cannabis ruderalis в части заброшенных хуторов, возможно, связано с тради-

Таблица 13

Базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urticetea / Artemisietea vulgaris]

Basal community Urtica dioica [Galio-Urticetea /Artemisietea vulgaris]

Площадь описания, м2 100 100 50 100 100 100 10

Экспозиция склона - 3 - 3 - 3 -

Крутизна склона, град. - 50 - 20 - 10 -

ОПП, % so 100 95 100 so 100 90

Стадия сукцессии 1 1 1 1 2 1 1

Характер использования 3 3 3 3 3 3 3

Число видов 5 3 7 7 4 6 11

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7

Диагностический вид базального сообщества Urtica dioica [Galio-Urticetea /Artemisietea vulgaris]

Urtica dioica | 4 5 4 5 5 5 4

Диагностический вид класса Galio-Urticetea Cuscuta sp. I . . + 1 1 1 1

Диагностический вид союза Arction lappae, порядка Artemisietalia vulgaris, класса Artemisietea vulgaris Arctium tomentosum | 1 1 2 1 . + .

Диагностический вид класса Chenopodietea Cannabis ruderalis | . 1 . 1 . . .

Диагностические виды класса Agropyretea repentis

Elytrigia repens Convolvulus arvensis

i

Диагностический вид класса Molinio-Arrhenatheretea

Dactylis glomerata | 1 . 1 ... 1

Примечание. Кроме того, встречены: Artemisia vulgaris 7(+), Barbarea stricta 7(+), Bromopsis inermis 7(+), Bunias orientalis 7(+), Caragana arborescens 3(1), Chaerophyllum prescottii 7(1), Conium maculatum 5(1), Fallopia dumetorum 4(+), Heracleum sibiricum 7(2), Phalaroides arundinacea 6(1), Poa pratensis 1(1), Silaum silaus 5(r), Taraxacum officinale 1(+).

Таблица 14

Дериватное сообщество Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea] Derivate community Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea]

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 40 100 100 100 100

ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 70 100 100

Стадия сукцессии 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1

Характер использования 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Число видов 9 s 4 4 6 6 2 6 4 5

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10

Диагностический вид дериватного сообщества Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea]

Cannabis ruderalis |3222445353

Диагностические виды класса Galio-Urticetea

Urtica dioica Cuscuta sp. Galium aparine Chaerophyllum prescottii

3

Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris

Leonurus quinquelobatus Arctium tomentosum Conium maculatum

i

i

i i

Диагностические виды класса Agropyretea repentis

Convolvulus arvensis Elytrigia repens

i

i

i

i

Примечание. Kpoмe тога, вcтpeчeны: Carduus acanthoi-des 2(+), Dactylis glomerata 1(1), Fallopia dumetorum 1(+).

цтей вoздeлывaния ee гак тexничecкoй (изгoтoвлeниe теньки и т^^й) и пищeвoй (нaциoнaльнaя Ryx^ бaшкиp) кyльтypы.

i

i

3

+

+

r

r

Анализ сукцессионной природы сообществ, для которых использовались прямые оценки возраста сообществ и характера их использования, показал, что общей тенденцией сукцессий является смена рудеральных сообществ, в составе которых сочетаются виды классов Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea, на луговые, с участием видов из классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea. При этом прослеживаются три ряда (серии) сукцессий: залежный, сенокосный и пастбищный. B первом случае изменения не выходят за рамки классов Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris. Во втором случае более интенсивно идет процесс олуговения и насыщение сообществ луговыми и опушечными видами классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea. При этом лесные луга порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae формируются только в наиболее теплых местообитаниях, хотя и в этом случае в их составе сохраняется много видов первых стадий сукцессий.

B случае пастбищного ряда сукцессии в первые же годы отбираются толерантные к выпасу виды класса Plantaginetea majoris, и формируются сообщества влажных (базальное сообществ Deschamp-sia cespitosa—Poapratensis [Molinio-Arrhenathere-tea / Trifolio-Geranietea /Artemisietea vulgaris]) и сухих (базальное сообщество Amoria repens [Plan-taginetalia majoris/Molinio-Arrhenatheretea]) местообитаний. Поскольку в разных заброшенных деревнях интенсивность выпаса различается, то нами выделен еще четвертый «промежуточный» ряд, при слабом пастбищном использовании (ба-зальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhenathere-tea]), при котором процесс вытеснения рудераль-ных видов замедлен.

В восстановительных, как и в любых других автогенных сукцессиях проявляется закономерность замедления процесса смены видов, поэтому для более полной характеристики сукцессионных рядов нам необходимы данные характера растительности в первые 3—5 лет. Однако таких данных

Таблица 15

Фитосоциологический спектр сообществ, %

Phytosociological spectrum of the communities, %

Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12

Molinio-Arrhenatheretea 7.7 25.0 13.9 25.3 27.3 32.1 33.8 40.8 36.7 34.0 43.0 64.4

Trifolio-Geranietea - - 8.3 13.8 13.6 17.0 13.0 13.4 16.7 11.1 14.1 15.8

Artemisietea vulgaris 30.8 20.0 25.0 20.7 13.6 20.8 13.4 13.4 15.0 15.3 10.6 9.9

Galio-Urticetea 30.8 20.0 25.0 10.3 20.5 13.2 7.6 7.6 15.0 7.6 7.0 4.9

Chenopodietea 15.4 15.0 13.9 13.8 9.1 5.7 10.4 5.7 6.7 13.2 4.9 2.0

Plantaginetea majoris - 5.0 - 2.3 - - 11.7 5.1 1.7 4.9 3.5 1.0

Agropyretea repentis 15.4 10.0 5.5 2.3 2.3 3.8 1.3 1.3 3.3 1.4 1.4 1.0

Querco-Fagetea - - 8.3 5.7 9.1 5.7 1.3 5.1 3.3 2.1 2.8 1.0

Fectuco-Brometea - - - - - - 2.6 3.8 - 5.6 7.0 4.9

Brachypodio pinnati— - - - - - - - 0.6 - 0.7 - 2.0

Betuletea pendulae

Прочие - 5.0 - 5.7 4.5 1.9 1.3 3.2 1.7 4.2 5.6 3.0

Примечание: Синтаксоны: 1 — дериватное сообщество Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea], 2 — дериват-ное сообщество Urtica dioica [Artemisietea vulgaris], 3 — асс. Leonuro—Urticetum dioicae, 4 — базальное сообщество Elytrigia repens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea], 5 — сообщество Angelica archangelica, 6 — базальное сообщество Chaerophyllumprescottii [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea], 7 — базальное сообщество Amoria repens [Plantaginetalia majoris / Molinio-Arrhenatheretea], 8 — базальное сообществo Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea /Artemisietea vulgaris], 9 — дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Galio-Urticetea /Molinio-Arrhenatheretea], 10 — базальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenatheretea], 11 — дериватное сообщество Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri], 12 — сообщество Bistorta major.

Обсуждение результатов

При сравнении выделенных синтаксонов нами использовалось два подхода: анализ фитосоциоло-гических спектров (табл. 15) и сукцессионных закономерностей (см. рисунок). Из табл. 15 видно, что в ценофлоре изученных сообществ высокую представленность имеют виды из классов Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea, Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Chenopodietea, соотношение которых играло главную роль в определении положения сообществ в синтаксономическом пространстве. Среди них на виды трех классов — Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea — приходится более 30 % ценоф-лоры сообществ. В тоже время приводимое соотношение вкладов видов разных классов в ценоф-лоры синтаксонов не отражает величины их диагностических комбинаций. Так, число видов, аффинных классу Molinio-Arrhenatheretea, в несколько раз выше, чем тот же показатель для класса Galio-Urticetea. По этой причине, если взвесить представленность разных классов величиной их диагностической комбинации, то доля видов класса Galio-Urticetea, несомненно, резко увеличилась.

От 1-го к 12-му синтаксону увеличивается представленность видов естественной и полуестественной растительности (Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea, Festuco-Brometea) и уменьшается — синантропной (Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Chenopodietea). Классы Plantaginetea majoris и Agropyretea repentis слабо представлены в рассматриваемых синтаксонах, но повышают свою долю, соответственно, в сообществах пастбищного использования (синтаксоны 7, 8, 10) и в специфических залежных сообществах (синтаксон 1). Обращает на себя внимание слабое участие во всех синтаксонах лесных видов классов Querco-Fagetea и Brachypodio pinnati—Betuleteapendulae, что объясняется ингибированием сукцессий видами ранних стадий (Urtica dioica, Conium maculatum, Chaerophyllum prescottii, Cannabis ruderalis и др.).

Базальное сообщество Amoria repens [Plantaglnetalla majoris /Molinio-Arrhenatheretea]

и в и ю т

Базальное сообщество Deschampsia cespitosa—Poa pratensis [Molinio-Arrhenatheretea / Trifolio-Geranietea sanguinei / Artemisietea vulgaris]

а С

Базальное сообщество Conium maculatum—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenatheretea]

Залежь Базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urticetea / Artemisietea vulgaris] Субассоциация L.—U. conietosum maculatii Базальное сообщество Elytrigia repens-Urtica dioica [Artemisietea vulgaris / Galio-Urticetea] Базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris / Galio-Urticetea] Сообщество Angelica archangelica

с о и о Дериватное сообщество Chaerophyllumprescottii [Galietalia veri]

я и О

Сообщество Bistorta major

I II Ш

Стадия сукцессии

Синтаксономическая схема сукцессий растительности заброшенных сел при разном хозяйственном использовании.

The syntaxonomic scheme of vegetation successions on the abandoned settlement territory under

different use.

у авторов не было, так как в последние годы процесс забрасывания сел прекратился. Временные границы 1-го класса (12—30 лет) чрезмерно широкие, и поэтому описать закономерности сукцессий на начальном этапе нам не удалось, чем объясняется отсутствие на рисунке специфических сообществ первых стадий.

В целом очевидно, что скорость сукцессий замедленна, что может быть интерпретировано как модель ингибирования (Connell, Slatyer, 1977; Kuu-sipalo et al., 1995; Миркин, Наумова, 1998), когда виды ранних стадий (в нашем случае это Urtica dioica, Conium maculatum, Leonurus quinquelobatus, Angelica archangelica и др.), за счет того, что евт-рофицированные субстраты усиливают их конкурентоспособность, ингибируют внедрение в состав сообществ луговых, опушечных и лесных видов. Особенно это очевидно для залежного варианта сукцессий, где нет выноса из почвы элементов минерального питания (в первую очередь азота). При использовании сообществ как сенокосов и пастбищ отчуждение фитомассы ведет к обеднению почвы

и ускорению сукцессий.

* * *

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 08-04-97019-р_поволжье_а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.

Асфандияров А. 3. 1990. История сел и деревень Башкирской АССР. Кн. 1. Уфа. 208 с.

Булохов А.Д. 2001. Травяная растительность юго-западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

Горчаковский П. Л. 1973. Флористические и геоботанические исследования в Ботаническом институте Словацкой Академии наук // Бот. журн. Т. 58. № 10. С. 1570—1573.

Едренкина В.А. 2005. Флора и растительность зеленой зоны города Уфы: влияние человека и задачи охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16 с.

Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 123 с.

Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.

Ляхницкий Ю. С., Чуйко М.А. 1999. Гидрогеологические и гидрохимические особенности природных вод района пещеры Шульган-Таш (Каповой) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс. С. 91—104.

Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Жигунов О. Ю., Филинов А.А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 274 с.

Миркин Б. М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 136 с.

Миркин Б. М., Абрамова Л. М., Ишбирдин А. Р., Рудаков К. М., Сахапов М. Т., Соломещ А. И.1986. Син-таксономия рудеральной растительности Башкирии. IV. Класс Artemisietea vulgaris. М. 64 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6746-В86.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И.2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.

Миркин Б. М., Ямалов С. М., Наумова Л. Г. 2007. Синан-тропные растительные сообщества: модели органи-

зации и особенности классификации // Журн. общ. биол. Т. 68. № 6. С. 435—443.

Рябова T. Н., Ишбирдина Л. М. 1996. О некоторых син-таксономических закономерностях растительности городов Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 101. Вып. 2. С. 70—75.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964. Уфа. 210 с.

Филинов A.A., Ямалов С. М., Соломещ А. И. 2002. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae—Crepi-detalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. № 3. С. 63—76.

Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Абрамова Л. М., Онищенко Л. И. 1989. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М. 38 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6239-В89.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Ягудин И. Г. 2000. Атайсал — земля Бурзянская. Уфа. 96 с.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баише-ва Э. 3. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 64 с.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.

Connell J.H., SlatyerR. O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Natur. Vol. 3. N 982. P. 1119—1144.

Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // iBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca (NY). 48 p.

Klotz S., Köck U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4. Teil: Wiesen-und Saumgesellschaften // Feddes Repertorium. Vol. 97. N 7—8. P. 527—546.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities // Vegetatio. Vol. 29. P. 17—20.

Kuusipalo J., Edjers G., Jafarsidik Y., Otsamo A., Tuome-la K., Vuokko R. 1995. Restoration of natural vegetation

in degraded Imperata cylindrica grassland: understorey development in forest plantations // J. Veg. Sci. Vol. 6. N2. Р. 205—210. Mirkin B. M., Solomeshch A. I., Ishbirdin A. R., Sacha-pov M. T. 1989. The ruderal vegetation of Bashkiria. II. Classes Artemisietea vulgaris, Agropyretea repentis, Plantaginetea majoris and Polygono—Artemisietea austriacae // Feddes Repertorium. Vol. 100. N 9—10. P. 463—529.

Mucina L. 1997. Classification of vegetation: past, present

and future // J. Veg. Sci. Vol. 8. P. 751—760. WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399. Wittig B. 2003. Zur Ausbreitung des Chaerophylletum bulbosi im niedersächsischen Tiefland // Abh. Naturwiss. Verein Bremen. Bremen 45/2. S. 421—425.

Получено 15 декабря 2005 г.

Summary

The classification of ruderal and seminatural vegetation of the abandoned settlements in the mountain-forest zone of Bashkortostan Republic has been made by using deductive method after K. Kopecky and S. Hejny. One new subassociation, 2 communities without syntaxonomical rank, 6 basal, and 3 derivate communities are distinguished. These communities are assigned to classes Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris, Galio-Urticetea, and Artemisietea vulgaris. Proposed syntaxonomical model of vegetation successions in the abandoned settlements that take place under different use conforms to an inhibition model. Effect of inhibition is stronger when the use of serial communities by man (phytomass removal by moving and/or grassing) is less intensive. It is suggested that dominant species of the initial succession stages play the inhibition role due to their high competitive ability on the nitrophillous substrates.