Растительность России. СПб., 2017. № 30. С. 35-54.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 30. P. 35-54.
новые ассоциации классов стнантропной растительности Arte-misietea vulgaris и Galio-Urticetea в Республике Башкортостан
The new associations of sinanthropic vegetation of classes Artemisietea vulgaris and Galio-Urticetea
in the Bashkortostan Republic
© я. м. голованов
Ya. M. Golovanov
Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. E-mail: [email protected]
Приводятся 9 новых для Республики Башкортостан ассоциаций синантропной растительности двух классов — Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea. В составе класса Artemisietea vulgaris выявлено 5 ассоциаций (Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris, Artemisio vulgaris—Echinopsietum sphaerocephali, Melico transsilvanicae—Agropyretum repentis, Falcario vulgaris—Elytrigietum repentis и впервые описанная асс. Convolvulo arvensis—Agropyretumpectinati). В составе класса Galio-Urticetea выявлено 4 ассоциации (Geo urbani-Chelidonietum majoris, Calystegio sepium-Epi-lobietum hirsuti, Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini и впервые описанная асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii).
Ключевые слова: шнантропная растительность, классы Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea.
Key words: sinanthropic vegetation, classes Artemisietea vulgaris and Galio-Urticetea.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
введение
Для растительного покрова урбанизированных территорий наиболее характерны сообщества синантропных и, в более узком понимании, рудеральных видов растений. Рудеральные сообщества чаще всего определяют как растительные группировки, развивающиеся на мусоре и свалках (Реймерс, 1991), но в настоящее время термин «рудеральное сообщество» используется гораздо шире. Им обозначают растительность не только мусорных мест, но и целого ряда экологически различных местообитаний, возникающих в результате антропогенного воздействия на природу (Василе-вич, Мотекайтите, 1988). W. Нокпег (1982), например, относит к рудеральной растительности сообщества залежей и сплошных рубок. Таким образом, объемы понятий «синантропная» и «рудеральная» растительность сейчас достаточно близки.
В наибольшей степени синантропная и рудеральная растительность представлены в городах, где антропогенное воздействие проявляется максимально.
В Республике Башкортостан изучение синантропной растительности, включая урбораститель-ность, проводится с 1980-х гг. (Ишбирдин и др., 1988; Сахапов, 1988; Ишбирдина, Анищенко, 1989;
Сахапов и др., 1990; Анищенко, 1995; Рябова, 1996, 2005; Едренкина, 2005; Ямалов, Сайфуллина, 2008; Ямалов, Суюндукова, 2008; Голованов, Абрамова, 2012, 2013; Усманова и др., 2013, 2014; и др.).
Согласно «Продромусу растительных сообществ Республики Башкортостана» (Ямалов и др., 2012), синантропная растительность на настоящий момент представлена 8 классами, 14 порядками, 21 союзом, 62 ассоциациями и 6 сообществами, сведения о которых были опубликованы в открытой печати и нескольких монографиях. Данная работа расширяет синтаксономию синантропной растительности региона. В ней приводятся не вошедшие в вышеупомянутый «Продромус» 9 новых ассоциаций и 1 новый союз, из которых 2 ассоциации описаны впервые для территории Южного Урала, а остальные либо были выявлены в других регионах России и Европы и не отмечались на территории РБ, либо ранее не были опубликованы в открытой печати. Последнее в основном относится к диссертационной работе А. Р. Ишбирдина (2001), в которой некоторые из синтаксонов приведены без привязок, иногда в виде единичных описаний и даже при их отсутствии.
Характеристика района исследований
Республика Башкортостан (РБ) расположена между 51°34'-56°10' с. ш. и 53°10'-59°59' в. д., протяженность ее с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км (Атлас..., 2005). Территория РБ подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143.6 тыс. км2; на севере она граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской обл., на юго-востоке, юге и юго-западе — с Оренбургской обл., на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе — с Удмуртской Республикой.
Территория РБ состоит из трех крупных естественно-исторических регионов: Башкирское Предуралье (около 65 % площади), Южный Урал (29 %) и Башкирское Зауралье (6 %). Эти регионы различаются не только по природным условиям (рельеф, климат, почвы, растительность), но и по степени освоенности. Самая большая часть — Башкирское Предуралье — относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном равнинами с возвышенностями и понижениями. Собственно Южный Урал представляет собой горно-складчатую территорию со средними абсолютными высотами 700-1000 м. К востоку от Южного Урала располагается Башкирское Зауралье — область Зауральского пенеплена, представленная полого-волнистыми равнинами.
Для Республики Башкортостан характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого — июля. Большое значение в формировании климатических условий имеют Уральские горы. Так, горно-лесной пояс отличается микроклиматическим разнообразием, это наиболее холодная и влажная зона РБ. Континен-тальность климата возрастает в Зауралье, для северной и центральной частей РБ характерен умеренно холодный влажный климат и полузасушливый — для южной ее части. Среднегодовая температура — +0.3-3.5 °С, наименьшие значения относятся к горным районам. Средний многолетний максимум (+16.5-19.5 °С) отмечается в июле, минимум — в январе (—14-17 °С). Летом максимальные температуры воздуха могут достигать +36.5-42 °С, зимой зафиксирован абсолютный минимум температуры воздуха — -53 °С. Безморозный период длится 40-50 дней в северной части и 80-120 дней в южной. Гидротермический коэффициент составляет 1.4-1.8, но местами в южной части значительно меньше — до 1.0-1.2 (Атлас., 2005).
Основным источником влаги в РБ являются атмосферные осадки. Из-за барьерного эффекта Уральских гор повышается активность атмосферных фронтов и замедляется их движение. Поэтому на западных склонах Урала годовая сумма осадков достигает 640-700 мм, а на восточных склонах не превышает 300-500 мм. Из годовой суммы осадков 60-70 % выпадает в теплое время года (Кадильни-ков и др., 1964; Атлас., 2005).
В регионе широко распространены черноземные почвы (42.6 % от общей площади), сформированные на карбонатных почвообразующих породах, среди них преобладают выщелоченные и типичные черноземы; встречаются массивы серых лесных почв (31.5 %), остальные типы почв занимают небольшие площади (Почвы., 1995).
Большая часть новых синтаксонов описана на юге Башкирского Предуралья в двух городах — Стерлитамаке и Кумертау. Стерлитамак — второй по величине город РБ, являющийся одним из центров Южно-Башкортостанской полицентрической агломерации с мощным производственным потенциалом и населением около 600 тыс. человек. Кумертау — средний по численности населения город РБ, его инфраструктура выражена слабее. Он расположен на юге лесостепной зоны и на его территории отмечено высокое разнообразие экотопов, от участков с естественной лесной растительностью в сочетании со степными ценозами, до местообитаний с самой различной степенью антропогенной нагрузки.
Методика исследований
Исследования проведены в 2008-2015 гг. на территории 5 городов южного Башкирского Пред-уралья — Стерлитамак, Салават, Ишимбай, Мелеуз и Кумертау. За этот период автором было выполнено более 1500 описаний растительных сообществ, которые были внесены в базу синантропной растительности населенных пунктов Республики Башкортостан, реализованную с помощью программы TURBOVEG (Hennekens, 1995). В настоящей работе использовано 71 полное геоботаническое описание новых для РБ сообществ. Пробная площадь могла быть квадратной или ленточной формы (к примеру, если сообщество располагалось по обочине дороги); размер ее зависел от величины и однородности сообщества. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Применялись следующие обозначения: г — особи единичны, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала, до 5 %; 2 — 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в синтаксонах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.
Классификация проведена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием программы JUICE (Tichy, 2002). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фито-социологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Экологические режимы сообществ определяли с помощью средневзвешенных значений по оп-тимумным экологическим шкалам Э. Ландольта (Landolt, 1977) с использованием программного обеспечения IBIS (Зверев, 2007). Средневзвешенные значения рассчитаны по следующим шкалам: увлажнения (M), кислотности (R), богатства почвы с элементами минерального питания (N), содержания гумуса (H), механического состава и структуры почвы (D), освещенности (L).
Для принятия синтаксономических решений полученные в результате стандартной обработки синтаксоны сравнивались с единицами, ранее описанными в РБ, для этого они были встроены в сравнительные синоптические таблицы по отдельным порядкам и классам растительности. Синоптические таблицы приведены в сокращенном виде,
без редких видов. Диагностические комбинации видов ранее выделенных синтаксонов не перерабатывались и были приведены по литературным источникам (Klotz, Köck, 1986; Ишбирдин и др., 1988; Ямалов, Сайфуллина, 2008; Ямалов, Суюн-дукова, 2008; Голованов, Абрамова, 2012, 2013; и др.). В сравнительные синоптические таблицы не включались дериватные и базальные сообщества, описанные в РБ. Для рассмотренных ассоциаций было проведено сравнение с синтаксонами, выявленными в разных регионах России и Европы.
Результаты и их обсуждение
В результате проведенной классификации были составлены продромус сообществ, синоптические таблицы синтаксонов и дана характеристика растительных сообществ.
Класс Artemisietea vulgaris.
Сообщества данного класса достаточно подробно описаны в Республике Башкортостан, поскольку они широко встречаются в населенных пунктах региона, включая города. Тем не менее, некоторые из них остались вне внимания предыдущих исследователей и ранее в регионе не отмечались. На территории РБ представлено 2 порядка (Onopordetalia acanthii и Agropyretalia repentis) данного класса.
Порядок Onopordetalia acanthii (табл. 1).
Дифференциация синтаксонов порядка в РБ приведена в табл. 1.
Асс. Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris (табл. 1, синтаксоны 1, 2; табл. 2; табл. 4, синтак-соны 1, 2).
Диагностические виды (Д. в.): Artemisia vulgaris, Tanacetum vulgare (доминанты).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяют доминанты — Artemisia vulgaris и Tanacetum vulgare. Синтаксономическое положе-
ние данных сообществ дискуссионно: либо их относят к разным синтаксонам (Artemisietum vulgaris Tüxen 1942 и Tanaceto—Artemisietum vulgaris (Br.-Bl.) Tüxen 1942) (Соломаха, 2008), либо объединяют в одну асс. Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris (Vegetace..., 2009). Обедненные сообщества с доминированием Artemisia vulgaris также рассматриваются как базальные, относящиеся к классу Artemisietea vulgaris (Арепьева, 2008; Цепкова и др., 2011). Сообщества с доминированием Artemisia vulgaris и Tanacetum vulgare нередко относят к союзу Arction lappae Tüxen 1937 (Matuszkiewicz, 1981; Соломаха, 2008). Учитывая, что в составе сообществ ассоциации высокую долю составляют виды порядка Onopordetalia acanthii, мы отнесли ее к вышеназванному порядку. При сравнении ценофлоры сообществ ассоциации, описанных на территории РБ и в других регионах России и Европы (табл. 4), наибольшее сходство с ними выявлено у сообществ, отмеченных в г. Курске (Арепьева, 2015), что обусловлено расположением данных ценозов в степной зоне европейской части России на урбанизированных территориях. В регионах Центральной Европы в ценофлоре сообществ ассоциации больше мезофильных и мезогигрофиль-ных видов (Aegopodium podagraria, Agrostis gigantea, Phleum pratense, Ranunculus repens, Rumex obtusifolius, Urtica dioica и др.) и значительно меньше ксерофильных видов (Artemisia absinthium, Euphorbia virgata, Linaria vulgaris, Pastinaca sylvestris и др.). Таким образом, в пределах цено-ареала ассоциации возможно выделение особых вариантов и субассоциаций в зависимости от условий увлажнения. При накоплении материала подобное синтаксономическое решение может быть применено и для территории Южного Урала.
Число видов на площадке варьирует от 11 до 33 (в среднем — 20). Средняя высота травостоя — от 70 до 140 см. Общее проективное покрытие (ОПП) — 75-95 % на площади описания от 9 до 64 м2.
Продромус новых для республики Башкортостан синтаксонов синантропной растительности
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951
Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadac 1944 Союз Dauco carotae-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971
Асс. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950 Вар. Tanacetum vulgare Вар. Artemisia vulgaris Асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali Elias 1979 Порядок Agropyretalia repentis Oberdorfer et al. 1967
Союз Convolvulo arvensis—Elytrigion repentis Görs 1966
Асс. Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis Müller in Görs 1966 Асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969 Асс. Convolvulo arvensis—Agropyretumpectinati ass. nov.
Класс Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969
Порядок Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopecky 1969
Союз Geo urbani—Alliarion petiolatae Lohmeyer et Oberdorfer in Görs et T. Müller 1969
Асс. Geo urbani-Chelidonietum majoris Jarolimek et al. 1997 Союз Aegopodion podagrariae Tüxen 1967
Асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii ass. nov. Порядок Convolvuletalia sepium Tüxen ex Mucina 1993 Союз Senecionion fluviatilis Tüxen ex Moor 1958
Асс. Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti Hilbig et al. 1972
Асс. Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini (Oberdorfer et al. 1967) Görs 1974
Таблица 1
Дифференциация синтаксонов порядка Onopordetalia acanthii в Республике Башкортостан
Differentiation of syntaxa of the order Onopordetalia acanthii in the Bashkortostan Republic
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Число описаний 7 8 5 82 49 31 24 9 5 10 5 40 20 20
Среднее число видов 13 26 17 21 23 15 17 22 34 11 14 21 22 22
Почвы:
влажность 2.1 2.1 2.0 2.0 2.0 2.1 2.1 2.1 2.1 2.1 2.0 2.0 2.1 1.7
кислотность 3.3 3.4 3.4 3.3 3.3 3.4 3.4 3.4 3.3 3.6 3.3 3.4 3.4 3.1
обеспеченность азотом 3.4 3.4 3.4 3.5 3.4 3.6 3.5 3.5 3.4 3.8 3.5 3.3 2.8 2.7
содержание гумуса 2.8 2.9 2.8 2.8 2.8 2.8 2.7 2.8 2.8 2.9 2.7 2.8 2.8 2.7
Гранулированность субстрата 3.6 3.6 3.6 3.6 3.7 3.7 3.6 3.6 3.6 3.4 3.6 3.6 3.8 3.5
Диагностические виды асс. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris
Artemisia vulgaris V3-5 V3 II III III I II I III III II
Tanacetum vulgare V+-1 II I I I I I
Д. в. асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali
Echinops sphaerocephalus V3 I I I
Bunias orientalis I I IV I I I I I
Д. в. асс. Carduetum acanthoidis
Carduus acanthoides IV V V V-5 V+-2 I IV III V V IV
Д. в. асс. Carduo acanthoidis-Artemisietum absinthii
Artemisia absinthium IV V IV V V-5 V2-5 IV IV V II V V V IV
Д. в. асс. Axyrido-Artemisietum absinthii
Axyris amaranthoides I IV III I V
Д. в. асс. Axyrido-Carduetum nutantis V2-5
Carduus nutans II III V I
Д. в. асс. Atriplici tataricae-Onopordietum acanthii
Onopordum acanthium I I V1-4
Convolvulus arvensis II IV V V V V III V-1 I III IV V V IV
Atriplex tatarica I II I III I IV I II
Д. в. асс. Chenopodio foliosi-Hyoscyametum nigri
Hyoscyamus niger I I I I III V1-3 I I
Chenopodium foliosum V-1
Potentilla supina I I II V I
Д. в. сообщества Lappula squarrosa V3-4
Lappula squarrosa II I III III III V III II II
Д. в. сообщества Cynoglossum officinale V2-5
Cynoglossum officinale II II II II II II I I I I
Д. в. асс. Melilotetum albo-officinalis V2-4
Melilotus officinalis III II II II I II I II III II
M. albus II II II I I III III III III
Д. в. асс. Picrido-Pastinacetum sylvestris V3-4
Pastinaca sylvestris III IV IV IV I I IV II
Picris hieracioides I I II III I
Д. в. асс. Berteroetum incanae
Berteroa incana I II II III II II III II II 1 III III V2-5
Echium vulgare I II II II I IV I V+-2
Bromus squarrosus II II II II I II III
Conyza canadensis II III I I II II
Д. в. союза Dauco carotae-Melilotion
Dracocephalum thymiflorum I I I II I III IV I II IV
Linaria vulgaris II IV III IV I I I III V III
Д. в. союза Onopordion acanthii и порядка Onopordetalia acanthii
Cichorium intybus III IV III IV IV I I I I I V IV V
Potentilla argentea I II II III II II II III II II IV
Euphorbia virgata I V II III III I I I III IV IV
Д. в. порядка Agropyretalia repentis
Elytrigia repens V V V IV IV III IV III IV III IV III III
Bromopsis inermis V II IV II II II I II I II I I
Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris
Leonurus quinquelobatus III III V II I II II V I IV I I
Arctium tomentosum IV IV II II III IV III III I III III I I
Conium maculatum
II II IV I I
Д. в. класса Stellarietea mediae
Chenopodium album Lactuca serriola Sisymbrium loeselii Tripleurospermum perforatum
II .
IV II II
V
II
II IV
III III
I
III
III
IV
II II V I IV II I I II
I IV . III III III III III
III III III . IV I II I II
III III V . II I III IV III
В зависимости от среды обитания и сук-цессионной стадии в ассоциации нами выделено 2 варианта, различающихся степенью доминирования диагностических видов.
Вар. Tanacetum vulgare (табл. 2, оп. 1-7).
Д. в.: Tanacetum vulgare (доминант). Число видов на площадке варьирует от 11 до 18 (в среднем — 13). Средняя высота травостоя — от 85 до 140 см. ОПП — 75-95 % на площади описания от 9 до 25 м2. Сообщества варианта были отмечены в городах Кумертау и Стерли-тамак, они приурочены к лучше освещенным, прогреваемым местообитаниям и представляют собой продвинутые стадии восстановительных сукцессий.
Вар. Artemisia vulgaris (табл. 2, оп. 8-15).
Д. в.: Artemisia vulgaris (доминант). Более богатый видами вариант ассоциации. Число видов на площадке варьирует от 23 до 33 (в среднем — 26). Средняя высота травостоя — от 70 до 165 см. ОПП — 75-95 % на площади описания от 25 до 64 м2. Сообщества варианта были отмечены в городах Салават и Стерлита-мак, они встречаются на более кислых почвах и в затененных местообитаниях.
Следует отметить относительно низкое видовое богатство сообществ вар. Tanacetum vulgare, что может быть связано как с особенностями эко-топов, так и с сильным разрастанием доминирующего вида. В Чехии (Vegetace..., 2009) подобные сообщества отмечаются на пастбищах, граничащих с луговыми фитоценозами, что обуславливает присутствие в них луговых злаков. В нашем случае сообщества были описаны на типичных синантропных
местообитаниях в пределах населенных пунктов. А. Р. Ишбирдин (2001) отмечает, что сообщества этого типа (стадии перехода ру-деральных сообществ с преобладанием дву-и многолетних гемикриптофитов в луговые) имеют широкую экологическую амплитуду по увлажнению субстрата, что отражается в составе сопутствующих видов ценофлоры. В зависимости от условий произрастания сообщества ассоциации могут переходить в другие синантропные сообщества класса Artemisietea vulgaris (Jehlík, 1986).
Экология. Сообщества ассоциации встречаются на пустырях, по обочинам дорог, у заборов и других хозяйственных построек, где они приурочены, как правило, к освещенным или слегка затененным местообитаниям. Почвы относительно сухие (M — 2.1), слабокислые (R — 3.3—3.4), от среднебедных до среднебогатых (N — 3.4) со средним содержанием гумуса (H — 2.8—2.9) и песчанистой структурой (D — 3.6).
Распространение. Сообщества с доминированием Artemisia vulgaris и Tana-cetum vulgare широко распространены в Западной и Центральной Европе (Julve, 1993; Rivas-Martínez et al., 2001; Matuszkiewicz, 2007; Medvecká et al., 2009; Vegetace..., 2009; и др.), на Украине (Соломаха и др., 1992; Со-ломаха, 2008) и в России (Астахова, 2007; Арепьева, 2008; Булохов, Харин, 2008; Цепкова и др., 2011). На территории РБ подобные сообщества были описаны в г. Уфа (Ишбирдин, 2001), но не были ранее опубликованы в открытой печати. Нами сообщества ассоциации отмечены в городах Стерлита-мак, Салават, Кумертау.
Асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali (табл. 1, синтаксон 3; табл. 3; табл. 4, синтаксон 8).
Д. в.: Bunias orientalis, Echinops sphaerocephalus (доминант).
Состав. Внешний облик ассоциации определяет доминант — Echinops sphaerocephalus, образующий высокорослые сообщества. В ценофлоре значительную долю составляют виды порядка Onopordetalia acanthii (Bunias orientalis, Carduus acan-thoides, Echinops sphaerocephalus), а также порядков Agropyretalia repentis (Bromopsis inermis и Elytrigia repens) и Artemisietalia vulgaris (Leonurus quinquelobatus). Сообщества, описанные на территории РБ, близки к ценозам вар. Lactuca serriola рудеральных местообитаний Чехии (Vegetace... , 2009).
Ареал Echinops sphaerocephalus охватывает обширную территорию от Южной Европы до Южной Сибири (Meusel, Jäger, 1992). Авторы «Растительности Чешской Республики» (Vegetace..., 2009) предполагают, что асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali занимает достаточно большое пространство в пределах природного ареала Echinops sphaerocephalus. Сравнение ценоф-лоры сообществ, описанных на территории РБ и других регионов России и Европы (табл. 4), показало, что по составу диагно-
Продолжение таблицы l
Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Capsella bursa-pastoris . IV II II II I II V I II I I
Cannabis ruderalis . II . I II II I II I I II II
Cirsium setosum III IV II II III I I III III I
Lactuca tatarica . I II I I II I I I I I
Sonchus arvensis . V . II II I I II I I II
Malva pusilla I I I IV
Crepis tectorum I I I I IV I I
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Polygonum aviculare . II . I II II IV IV IV III I I I III
Taraxacum officinale II V . III III III IV II V III III IV III
Lepidium ruderale I . . I I I III II III IV I I III
Plantago major . III . I I I II IV I II I
Д. в. класса Polygono-Artemisietea
Artemisia austriaca I I I II III V I I IV
Bassia sedoides I I I IV
Alyssum turkestanicum I I V
Д. в. класса Galio-Urticetea
Galium aparine . I III I I I I
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo II III . I II I I I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium III V III IV IV III III IV I I IV IV IV
Vicia cracca I II II II II I I II I II II I
Poa angustifolia . II IV III III I III I I I III III IV
Trifolium medium I II . II II III I II II
Amoria repens I I I III II V I I I
Medicago lupulina . I . I I I II IV I II
Rumex crispus I IV . I I I II II I II
Trifolium pratense I II I IV I I I
Poa pratensis . II . III I
Potentilla anserina II I III
Astragalus danicus I V
Д. в. класса Festuco-Brometea
Festuca pseudovina I I I III I I I III
Achillea nobilis I I I I III II I I I
Прочие виды
Lathyrus tuberosus II II III II II I I I I
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris, вар. Tanacetum vulgare; 2 — асс. Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris, вар. Artemisia vulgaris; 3 — асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali; 4 — асс. Cardu-etum acanthoidis Felföldy 1942; 5 — асс. Carduo acanthoidis-Ar-temisietum absinthii Abramova et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988; 6 — асс. Axyrido-Artemisietum absinthii Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 (Ишбирдин и др., 1988; Ямалов, Суюндукова, 2008); 7 — асс. Axyrido-Carduetum nutantis Ishbirdin et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 (Ишбирдин и др., 1988; Ямалов, Суюндукова, 2008); 8 — асс. Atriplici tataricae-Onopordietum acanthi (Ишбирдин и др., 1988); 9 — асс. Chenopodio foliosi-Hyoscyametum nigri Abramova 2001 (Абрамова, 2001); 10 — сообщество Lappula squarrosa (Усманова и др., 2014); 11 — сообщество Cynoglossum officinale (Ямалов, Суюндукова, 2008; Усманова и др., 2014); 12 — асс. Meli-lotetum albo-officinalis Sissingh 1950; 13 — асс. Picrido-Pastinace-tum sylvestris Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988; 14 — асс. Berteroe-tum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950.
В примечаниях к таблицам 1, 4, 5, 8, 10 в скобках указан источник материала, в остальных случаях описания сделаны автором.
стических групп видов сообщества достаточно близки. Основные отличия сообществ РБ — присутствие ксерофитов и отсутствие тех или иных региональных апофитов (Arrhenatherum elatius, Melandrium latifolium и др.). Таким образом, в пределах широкого ценоареала ассоциации в дальнейшем возможно выделение новых вариантов и субассоциаций в зависимости от условий увлажнения и других факторов.
Число видов на площадке варьирует от 12 до 21 (в среднем — 17). Средняя высота травостоя — от 110 до
Ассоциация Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris Association Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris
Таблица 2
Вариант Tanacetum vulgare Artemisia vulgaris
Площадь описания, м2 9 9 16 25 9 16 25 64 64 64 64 25 64 64 64
ОПП, % 90 95 90 80 90 85 75 о - 80 80 80 75 95 80 75 75 о -
Средняя высота н S о н S о
травостоя, см 140 130 125 100 135 125 85 85 90 75 80 165 100 70 70
Число видов 12 12 17 12 11 12 18 н 29 24 23 26 25 24 33 23 ь
Номер описания и и
TURBOVEG 45 46 48 181 47 49 180 259 260 460 258 179 256 257 459
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. асс. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris
Tanacetum vulgare 4 5 3 4 4 3 3 V3-5 + + II
Artemisia vulgaris + + 1 + + 1 + V+-1 3 3 3 3 3 3 3 3 V3
Д. в. союза Dauco carotae-Melilotion
Pastinaca sylvestris + + r . . III 1 + + + 2 IV
Linaria vulgaris r . . . . + II + r r + 1 1 IV
Melilotus officinalis r r + + III
M. albus r r II
Д. в. порядка Ono¡ pordetalia acanthii
Carduus acanthoides r r + . + + IV + + + + + + 1 + V
Artemisia absinthium + + r r + IV r 1 1 + r 1 1 V
Cichorium intybus . r r + . 2 III 1 + + r 1 + IV
Euphorbia virgata . . r . . I + + + + r + + V
Berteroa incana . . . + . I + r II
Potentilla argentea . . . . r I + + II
Д. в. порядка Agropyretalia repentis
Elytrigia repens + + 21 + 1 2 V 2 + + + 1 1 + + V
Bromopsis inermis 1 + 1 + 1 2 + V + 1 II
Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris
Arctium tomentosum r r . + . r r IV r 2 1 r r IV
Leonurus quinquelo- + . + . . 1 III 2 r r r III
batus
Conium maculatum . . r . . r II r + II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Cirsium setosum r r + . . 1 III + + 1 1 2 1 IV
Convolvulus arvensis . . + . . + II 1 1 + + + 1 IV
Lactuca serriola . . r . . r II + + + r + IV
Tripleurospermum r + + + + + r V
perforatum
Sonchus arvensis + + 1 + + + 1 V
Capsella bursa-pas- r r r + + r IV
toris
Chenopodium album + I + r + II
Sisymbrium loeselii + + r II
Avena fatua + + + II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale . . . + . + II + 1 1 + + + 1 V
Plantago major r r r r III
Polygonum aviculare r r II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium r . + . r + III 1 1 1 + + + 1 V
Rumex crispus r I r r r r + IV
Vicia cracca . + . . . I + r + II
Galium album + r r II
Trifolium medium r I + + r II
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo . . . r . + II r r r 1 III
Прочие виды
Lathyrus tuberosus . . r . . r II 1 1 II
Tragopogon dubius + + r II
Примечание. Кроме того, встречены: Anethum gra-veolens 13 (r); Arctium lappa 7 (r), 11 (r); Astragalus ci-cer 5 (+), 8 (r); Atriplex patula
7 (+); A. sagittata 11 (r); A. ta-tarica 14 (r); Bunias orientalis 2 (r), 15 (r); Calamagrostis epi-geios 13 (r); Camelina micro-carpa 14 (r); Chelidonium majus
11 (r), 13 (r); Consolida regalis 14 (+); Dactylis glomerata
12 (r); Dracocephalum thymi-florum 8 (r); Echium vulgare
8 (+); Eryngium planum 4 (r); Erysimum hieracifolium 12 (r); Festuca pratensis 7 (+), 12 (+); Galium aparine 13 (+); Inula britannica 8 (r); Lactuca tata-rica 11 (1); Lapsana communis
12 (r); Lepidium ruderale 7 (+); Malus domestica 3 (r); Medi-cago falcata 1 (1), 7 (1); M. lu-pulina 14 (+); Phleum pratense 7 (r); Pimpinella saxifraga 3 (r), 5 (+); Poa angustifolia 8 (+), 14 (+); P. pratensis 12 (+),
13 (+); Potentilla supina 8 (r); Saponaria officinalis 10 (+); Setaria pumila 8 (+); Silene viscosa 14 (r); Solidago canadensis 8 (+); Stipa pennata 14 (r); Triticum aestivum 9 (r), 15 (r); Urtica dioica 12 (r); Viola arvensis 14 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Г. Кумертау: 1-3, 5, 6 — пустырь южнее ул. Бабаевской, 15.07.2013; г. Стерлитамак: 4, 7 — нарушенный берег р. Ашкадар у городского пляжа, 20.07.2014; 12 — ул. Патриотическая, д. 10, пустырь, 01.07.2014; г. Салават: 8 — севернее ул. Нуриманова, д. 29, обочина дороги, 07.07.2009; 9 — 800 м западнее перекрестка ул. Космонавтов и Уфимская, пустырь, 03.07.2009; 11, 13 — 100 м к югу от пер. Тихий, залежь, 03.07.2009; 14 — 800 м восточнее ОАО «Салаватстекло», пустырь, 28.06.2009; 10, 15 — пустырь у ж.-д. путей в районе станции, 14.07.2009.
Таблица 3
Ассоциация Artemisio vulgaris—Echinopsetum
sphaerocephali Association Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali
Продолжение таблицы 4
Регион
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Площадь описания, м2 9 25 9 9 25
ОПП, % 70 75 75 75 75
Средняя высота травостоя, см 150 110 140 140 125
Число видов 16 21 14 12 20
Номер описания
TURBOVEG 50 199 52 51 200
табличный 1 2 3 4 5
Д. в. асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali
Дифференцирующие виды Euphorbia virgata V
Tripleurospermum perfo- V
ratum Sonchus arvensis Linaria vulgaris Capsella bursa-pastoris Cirsium setosum Artemisia absinthium Acer negundo Pastinaca sylvestris Glechoma hederacea Poa compressa
I
I
I
Echinops sphaerocephalus 3 3 3 3 3 V3 Geum urbanum
Bunias orientalis 1 . 2 2 1 IV Hypericum perforatum
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii Agrostis tenuis
Carduus acanthoides 1 2 1+ 1 V Equisetum arvense
Artemisia absinthium r + r. + IV Solidago canadensis
Cichorium intybus + + + III Amoria hybrida
Berteroa incana . + r II Cirsium arvense
Echium vulgare . + r II Urtica dioica
Euphorbia virgata . + r II Ranunculus repens
Cynoglossum officinale . r r II Aegopodium podagraria
Д. в. порядка Agropyretalia repentis Phleum pratense
Elytrigia repens + 1 1 + + V Rumex obtusifolius
Bromopsis inermis r . ++ + IV Poa trivialis
Falcaria vulgaris . r r II Heracleum sphondylium
V .
IV II
IV ... IV III . .
V IV II .
III II IV .
IV III III III . . IV . III . . . III II I . . . III . . . . . . IV . I
Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris
1
+ + V
+ III
r II
+ 1 V
r II
+ + III
+ + IV
r + III
+ + III
Leonurus quinquelobatus Conium maculatum Artemisia vulgaris
Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis 1 1
Lactuca tatarica + .
Д. в. класса Galio-Urticetea Galium aparine | + .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Poa angustifolia Achillea millefolium
Прочие виды Lathyrus tuberosus | .
Примечание. Кроме того, встречены: Arctium to-mentosum 1 (r), Bromus squarrosus 2 (+), Capsella bursa-pastoris 2 (+), Cirsium setosum 1 (r), Galium verum 2 (r), Lactuca serriola 3 (r), Lathyrus pratensis 3 (+), Nonea pulla 2 (r), Saponaria officinalis 2 (r), Sisymbrium loeselii 2 (+), Tragopogon dubius 3 (r), Verbascum lychnitis 2 (2), Vicia cracca 1 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Г. Кумертау: 1, 3, 4 — у дороги восточнее ул. Энергетиков, 10.07.2013; г. Стерлитамак: 2, 5 — откос ж.-д. насыпи у Михайловского кладбища, 16.06.2014.
Таблица 4
Синоптическая таблица ассоциаций Tanaceto vulgaris—Artemisietum vulgaris и Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali в разных регионах
Synoptic table of associations Tanaceto vulgaris— Artemisia vulgaris and Artemisia vulgaris—Echinopsietum sphaerocephali in different regions
Chaerophyllum aroma-
ticum Agrostis gigantea Mentha longifolia Holcus lanatus Plantago lanceolata Leonurus quinquelobatus Bromopsis inermis Poa angustifolia Conium maculatum Arrhenatherum elatius
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii
I I I
II
I II II
I
II II
I
II
II
IV . IV III IV . III .
I
I
IV III III III . 1
. V III III . 1 IV.
. V I . . I
. IV I . . I
. IV 1
. III II . . 1 I
. III I . . I
. III 1
. III 1
II III
. III
III III II
II V II
II . III II II .
II
Carduus acanthoides Melilotus albus Cichorium intybus Melilotus officinalis
V IV II
II . I IV III III
III . II
I
III
Д. в. порядка Agropyretalia repentis
Elytrigia repens V V V III IV IV IV
Convolvulus arvensis IV II I III . I II Calamagrostis epigeios I . II . .II III Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris Arctium tomentosum |IV IV III . II II .
Д. в. класса Stellarietea mediae Lactuca serriola |IV II IV I . I II
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Taraxacum officinale V II IV III IV III II Plantago major III . III . III II .
Д. в. класса Galio-Urticetea
Dactylis glomerata Galium aparine
III III IV III III I . III I II
III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Ассоциация т. v.-A. v. A. v.-E. s.
Регион 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 7 8 1 9 110
Д. в. асс. Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris
' V V V V V V V II 1 IV
V V V V III V
Artemisia vulgaris Tanacetum vulgare
Д. в. асс. Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaerocephali
Echinops sphaerocephalus Bunias orientalis Melandrium latifolium
Achillea millefolium Vicia cracca Poa pratensis Medicago lupulina Rumex crispus
Прочие виды Lathyrus tuberosus
II II I
IV
I
I
III I
II V . III I III V.
I II
II III I. I.
II
II II
II
V
III
II
II
V III IV V III III III III
III
II
II I I I
V
III I
I II . II
II .I
1 III 1 III
II
I
II I I
I . V 1 V
I I I . III IV I III
Примечание. Регион (источник): 1, 2, 8 — Республика Башкортостан; 3 — Россия, г. Курск (Арепьева, 2015); 4 — Россия, г Брянск (Булохов, Харин, 2008); 5, 9 — Словакия (Medvecka et al., 2009); 6, 10 — Чехия (Vege-tace..., 2009); 7 — Германия (Schubert et al., 2001).
I
150 см. ОПП — 70-75 % на площади описания от 9 до 25 м2.
Экология. Сообщества ассоциации занимают антропогенные нарушенные местообитания: откосы автомобильных и железных дорог, карьеры, свалки, канавы вдоль дорог (Vegetace..., 2009). В РБ они отмечены в сходных местах, где приурочены к освещенным, прогреваемым местообитаниям. Почвы относительно сухие (M — 2.0), слабокислые (R — 3.4), от среднебедных до среднебогатых (N — 3.4) со средним содержанием гумуса (H — 2.8) и зачастую скелетной и песчанистой структурой за счет высокой доли гравия и щебня (D — 3.6).
Распространение. Сообщества ассоциации представлены в Центральной Европе (Mucina, 1982; Jarolimek et al., 1997; Medvecka et al., 2009; Vegetace..., 2009; и др.), на Украине (Соломаха и др., 1992). В Республике Башкортостан ассоциация описана впервые. Сообщества ее были отмечены на территории Башкирского Предуралья в двух южных городах — Кумертау и Стерли-тамак.
Порядок Agropyretalia repentis.
На территории Республики Башкортостан данный порядок изучен в меньшей степени, чем предыдущий, поскольку его сообщества приурочены к обочинам и откосам железных и автомобильных дорог, где специальные геоботанические исследования нами не проводились. Дифференциация син-таксонов порядка Agropyretalia repentis в РБ приведена в табл. 5.
Асс. Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis (табл. 5, синтаксон 1; табл. 6; табл. 8, син-таксон 1).
Д. в.: Melica transsilvanica (доминант).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяет доминант — Melica transsilvanica, достаточно широко распространенный в РБ вид, произрастающий в степях, на каменистых склонах и скалах, среди кустарников (Определитель..., 1988). На пустырях и залежах этот вид способен образовывать монодоминантные синан-тропные сообщества, встречаясь вместе с другими видами порядка Agropyretalia repentis класса Artemisietea vulgaris. В сообществах также велика доля термофильных видов порядка Onopordetalia acanthii (Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, Euphorbia virgata и др.) класса Artemisietea vulgaris.
Сравнение ценофлор сообществ ассоциации из разных регионов России и Европы (табл. 8) показало, что по составу диагностических групп видов (Elytrigia repens, Melica transsilvanica, Poa angustifolia) они достаточно близки. Основные отличия сообществ РБ — присутствие ксерофитов, встречающихся с высоким постоянством (Achillea nobilis, Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, Euphorbia virgata и др.).
Число видов на площадке варьирует от 11 до 19 (в среднем — 14). Средняя высота травостоя — от 30 до 45 см. ОПП — 70-85 % на площади описания 25 м2.
Экология. Сообщества ассоциации встречаются по пустырям и залежам степной и лесостепной зон РБ. Среди всех остальных синтаксонов порядка Agropyretalia repentis они занимают наи-
Таблица 5
Дифференциация синтаксонов порядка Agropyretalia repentis в Республике Башкортостан
Differentiation of syntaxa of the order Agropyretalia repentis in the Bashkortostan Republic
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8
Число описаний 5 10 10 43 9 10 70 31
Среднее число видов 14 17 18 24 11 14 21 15
Почвы:
влажность 1.7 1.9 1.9 2.2 2.4 2.5 2.3 2.4
кислотность 3.1 3.4 3.4 3.4 3.4 2.5 2.3 3.2
обеспеченность 2.9 2.8 3.0 3.3 3.3 3.2 3.2 3.1
азотом
содержание гумуса 2.9 2.8 2.8 2.8 2.7 3.3 3.4 2.6
Гранулированность субстрата 3.2 3.4 3.5 3.6 3.5 3.7 2.7 3.8
Д. в. асс. Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis
Melica transsilvanica \ V4-5 . . I . . I
Д. в. асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Falcaria vulgaris \ . V3-4 IV I II . I Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Aggropyretumpectinati
Agropyronpectinatum . I Л7 4 T T
I III . III
I
I
Berteroa incana Artemisia austriaca Anthemis subtinctoria Thesium arvense
I
II II
I
II
V3-
Vr-1 IV
. IV . . .I I III I . . I Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Brometum inermis Bromopsis inermis \ I III III V3-5 V2-4 . III
Д. в. асс. Kochio scopariae-Bromopsetum inermis Kochia scoparia \ . . . . V+-2 . I .
Д. в. асс. Cirsio setosi-Elytrigietum repentis и Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis
III
II V
III II
V III
I
Elytrigia repens Cirsium setosum Viola arvensis Stellaria media Fallopia convolvulus
Д. в. сообщества Calamagrostis epigeios Calamagrostis epigeios\ .I.I
Д. в. порядка Agropyretalia repentis Convolvulus arvensis \ IV V IV IV Д. в. союза Dauco carotae-Melilotion
V
V3"5 V1"2
V
V
V
V2"5 III I I
III
IV
II
V3
V I V V
Linaria vulgaris Pastinaca sylvestris Melilotus officinalis M. albus
II
I
II II
III III I I
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii
Artemisia absinthium Euphorbia virgata Potentilla argentea Carduus acanthoides Cynoglossum officinale Lappula squarrosa Dracocephalum thymi-
florum Cichorium intybus
IV IV
I
IV
II
III V
III
IV II
I
II I
I
V
II
III
II
IV
IV
IV II
V II I I
V
II V
III II
II
III I
II
III
III I
IV
IV I
V I I I
I
II I
III
IV I
III I
IV II
Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris . . . III V I
Arctium tomentosum . I . III . . Leonurus quinquelo- . . . III . . batus
Д. в. класса Stellarietea mediae
III III II
II I I
Lactuca serriola I II IV II II III
Silene noctiflora I I I . II I I
Chenopodium album I I I I I I
Capsella bursa-pastoris I I I II I
Consolida regalis I III I I I
Camelina microcarpa II I I I I
Sisymbrium loeselii I I II II I
Sonchus arvensis I I III I I
Tripleurospermum per- III I II II
foratum
Lactuca tatarica I II I II
Продолжение таблицы 5
Синтаксон 1 1 2 1 3 4 5 6 7 1 8
Conyza canadensis . . II I I I
Bromus squarrosus . I I I I
Thlaspi arvense . . I III I
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Taraxacum officinale . I . III IV I
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo . I I II I II II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium II II . IV II IV IV
Poa angustifolia IV V I IV IV IV
Vicia cracca IV III I III II III II
Astragalus cicer . II . II I I
Pimpinella saxifraga . I . II I II
Д. в. класса Festuco-Brometea
Melampyrum arvense . II III I I I
Achillea nobilis III . IV I I I
Galium verum II II . I I I
Nonea pulla II II II I I
Festuca pseudovina . III I II I
Fragaria viridis . I I II I I
Medicago falcata . I . III I I
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Trifolium medium II I . II I II II
Knautia arvensis . I II I I I
Прочие виды
Lathyrus tuberosus I II I II II II
Tragopogon dubius IV I II I I I
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Melico trans-
Таблица 6
Ассоциация Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis
Association Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis
Площадь описания, м2 25 25 25 25 25
ОПП, % 80 70 70 85 75
Средняя высота травостоя, см 30 40 45 40 45
Число видов 19 13 14 15 11
Номер описания
TURBOVEG 94 98 96 95 97
табличный 1 2 3 4 5
о По
Д. в. асс. Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis
Melica transsilvanica | 4 5 5 5 5 |V4-5
Д. в. порядка Agropyretalia repentis Convolvulus arvensis + . r + + IV
Elytrigia repens . . . + + II
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii и класса Artemisietea vulgaris
silvanicae-Agropyretum repentis; 2 — асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis; 3 — асс. Convolvulo arvensis-Agro-pyretum pectinati; 4 — асс. Convolvulo arvensis-Brometum inermis; 5 — асс. Kochio scopariae-Bromopsetum inermis
(Ишбирдин и др., 1988); 6 — асс. Cirsio setosi-Elytrigi-etum repentis (Ишбирдин и др., 1988); 7 — асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis (син. Pastinaco sylvestris-Elytrigietum repentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988); S — сообщество Calamagrostis epigeios.
более сухие местообитания: приурочены к сухим (M — 1.7), слабокислым (R — 3.1), от среднебед-ных до среднебогатых (N — 2.9) почвам со средним содержанием гумуса (H — 2.9) и песчанистой, хорошо аэрируемой структурой (D — 3.2).
Распространение. Сообщества ассоциации представлены в Западной, Центральной и Восточной Европе (Mucina, 1982; Schubert et al., 2001), на Украине (Соломаха и др., 1992; Соломаха, 2008). В Республике Башкортостан данные сообщества были отмечены единожды в г. Уфа на глинистых обваловках промплощадок (Ишбирдин, 2001), нами описаны на территории г. Кумертау.
Асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis (табл. 5, синтаксон 2; табл. 7; табл. 8, синтаксон 4).
Д. в.: Falcaria vulgaris (доминант).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяет доминант — Falcaria vulgaris, создающий характерный аспект в середине лета. В пределах своего обширного ареала, простирающегося от Западной Европы до юга Сибири (Meusel et al., 1978), вид способен образовывать монодоминантные синантропные сообщества. В этих сообществах велика доля термофильных видов порядка Onopordetalia acanthii, а также степных видов класса Festuco-Brometea (Artemisia austriaca, Galium verum, Festuca pseudovina и др.), характерно присутствие видов класса Molinio-
Carduus acanthoides + . r + + IV
Artemisia absinthium r + r r IV
Euphorbia virgata 1 + + r IV
Linaria vulgaris r . + II
Cynoglossum officinale + r II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Cirsium setosum + + + + r V
Tripleurospermum perforatum + r r III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Vicia cracca + . + + + IV
Achillea millefolium . + r II
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Trifolium medium + . + . III
Д. в. класса Festuco-Brometea
Poa angustifolia + . + + + IV
Achillea nobilis + r + III
Galium verum . + + II
Nonea pulla r . r II
Прочие виды
Tragopogon dubius r r r r IV
Rubus idaeus + . + II
Примечание. Кроме того, встречены: Berteroa in-cana 1 (+), Bromopsis inermis 1 (r), Erysimum cheiranthoides 3 (r), Gypsophila paniculata 2 (r), Hypericum perforatum 2 (r), Lactuca serriola 5 (r), Lathyrus tuberosus 5 (r), Potentilla argentea 2 (+), Silene noctiflora 1 (r), Stipa pennata 4 (r), Verbas-cum lychnitis 1 (r), V. nigrum 2 (r).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Г. Кумертау: 1-5 —заброшенные огороды севернее локационной станции КумАПП, 07.07.2013.
Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Astragalus cicer, Poa angustifolia, Vicia cracca).
Сравнение ценофлор сообществ ассоциации из разных регионов России и Европы (табл. 8) показало, что по составу дигностических групп видов (Elytrigia repens, Falcaria vulgaris, Poa angustifolia) сообщества достаточно близки. Це-нофлоры сообществ разных регионов, прежде всего, различаются присутствием тех или иных луговых (Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Lotus corniculatus, Tanacetum vulgare, Trifolium pratense и др.) и степных (Artemisia austriaca, Festuca pseudovina, Medicago falcata) видов, проникающих из пограничных естественных и полуестественных сообществ, а также степенью их на-рушенности.
Число видов на площадке варьирует от 10 до 26 (в среднем — 17). Средняя высота травостоя — от 30 до 55 см. ОПП — 85-95 % на площади описания от 9 до 25 м2.
Таблица 7
Ассоциация Falcario vulgaris—Elytrigietum repentis Association Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis
Площадь описания, м2 9 9 9 15 15 25 25 10 25 25
ОПП, % 85 85 90 95 95 90 95 90 85 85 о n
Средняя высота травостоя, см 50 55 55 30 30 55 45 45 40 35 н s о
Число видов 17 18 20 14 15 23 26 15 13 10
Номер описания TURBOVEG 101 <3\ 100 9 m 8 m 0 о 2 о 2 2 о 2 103 2 о т с о и
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis
Falcaria vulgaris |3333444333| V3-4
Д. в. порядка Agropyretalia repentis Convolvulus arvensis +1+ + + + + + 2+ V
Elytrigia repens . + + . . .+212 III
Bromopsis inermis ..+2+11... III
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii и класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata
1 +
Carduus acanthoides Potentilla argentea Artemisia absinthium Berteroa incana Dracocephalum thymiflorum Cynoglossum officinale
Д. в. класса Stellarietea mediae Lactuca serriola Camelina microcarpa
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
1
1 1
1+ + r
+ + 1
+ + r
V IV III III III II II
II II
2 2
+ r
V III II II
+ + r 1 + +
III III II II II II
II
Poa angustifolia + 2
Vicia cracca + 1
Astragalus cicer 1 + 2 . . . . + . .
Achillea millefolium .....++.21
Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca pseudovina . r . 1
Artemisia austriaca ... 2
Galium verum Melampyrum arvense
Nonea pulla . . . . r r +
Veronica prostrata Прочие виды
Lathyrus tuberosus | 1 1 r ш
Примечание. Кроме того, встречены: Acer ne-gundo 1 (r); Agropyron pectinatum S (+); Arctium tomentosum 3 (r), 4 (r); Artemisia campestris 8 (r); A. sericea 6 (+); Bromus squarrosus S (+); Calamagrostis epigeios l (r); Capsella bursapastoris б (r), l (+); Centaurea scabiosa 3 (+); Chaerophyllum prescottii 2 (r); Chenopodium album 4 (+); Cichorium intybus 6 (+), 9 (+); Consolida regalis 4 (+), S (+); Fragaria viridis 9 (+); Inula britannica 1 (r); Knautia arvensis 2 (+), l (r); Lap-pula squarrosa 6 (+); Lepidium ruderale S (+); Medicago fal-cata б (r), l (+); Melilotus albus l (r); Phleum pratense l (r); Pimpinella saxifraga 9 (l), l0 (l); Plantago media 9 (r); Silene noctiflora 3 (r); S. wolgensis l (r); Sisymbrium loeselii 6 (r); Stipa capillata 8 (+); Taraxacum officinale l (+); Thesium arvense 4 (+), S (+); Thymus marschallianus 8 (+); Tragopogon dubius l (r), 3 (r); Trifolium medium l (l), 3 (l); Verbascum lychnitis 8 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Г. Кумертау: 1-3 — в 600 м восточнее пос. Канчура, откос ж.-д. насыпи, 0S.0l.2013; 9, 10 — обочина дороги у старого пруда, 10.0l.2013; г. Мелеуз: 4, 5 — откос ж.-д. насыпи южнее ул. Лесокомбинатская, 21.06.2012; г. Стерли-тамак: 6-8 — откос ж.-д. насьти у моста через р. Стерля, 14.06.2014.
Экология. Сообщества ассоциации встречаются по обочинам дорог лесостепной и степной зон РБ, где они приурочены к освещенным, прогреваемым местообитаниям. Почвы сухие (M — 1.9), слабокислые (R — 3.4), от среднебедных до среднебо-гатых (N — 2.8) со средним содержанием гумуса (H — 2.8) и песчанистой структурой (D — 3.4), часто с примесью песка, щебня. Наряду с другими
Таблица 8
Синоптическая таблица ассоциаций Melico trans-silvanicae-Agropyretum repentis и Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis в разных регионах
Synoptic table of associations Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis and Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis in different regions
Ассоциация M. t.-A. r. F. v.-E. r.
Регион 1 1 2 1 3 4 1 5 1 6 1 7
Д. в. асс. Melico transsllvanlcae-Agropyretum repentis
Melica transsilvanica Poa angustifolia P. compressa Elytrigia repens
V
IV
II
IV V
IV III III .
V V
V
IV
Д. в. асс. Falcarlo vulgarls-Elytrlgletum repentls
V III
III V V V
Falcaria vulgaris \
Дифференцирующие виды Cirsium setosum Tragopogon dubius Achillea nobilis Festuca pseudovina Artemisia austriaca Euphorbia virgata Artemisia absinthium Carduus acanthoides Vicia cracca Cichorium intybus Taraxacum officinale Medicago falcata Tripleurospermum perforatum Chenopodium album Calamagrostis epigeios Linaria vulgaris Arctium tomentosum Pastinaca sylvestris Tanacetum vulgare Lotus corniculatus Cirsium arvense Tussilago farfara Echium vulgare Trifolium pratense Artemisia vulgaris Dactylis glomerata Arrhenatherum elatius Poa pratensis
Д. в. порядка Agropyretalia repentis
III V V V IV
V . .
IV . . I
III . .
III
. I . III
IV . . V V
IV . . III IV
IV . . IV II
IV . . III V
I IV
I V
. . II I V
III . . III
I III
. I . I III
II . . IV
I III
V
IV
IV
III
III
III
III
V
II
II
Ш II III III
Convolvulus arvensis Bromopsis inermis
IV I
II
III II
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii
Berteroa incana I II .
Potentilla argentea I II .
Melilotus albus . I .
Д. в. класса Stellarietea mediae
Lactuca serriola | I . .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium | II II .
Д. в. класса Festuco-Brometea
Galium verum \ II . .
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Hypericum perforatum \ I . .
Прочие виды
Eryngium campestre . I II
Lathyrus tuberosus I . .
V III
III III I
V
II
III II
IV I
III
II II I II
II V III IV
II I
II
II
I II
I
II
II
Примечание. Регион (источник): 1, 4 — Республика Башкортостан; 2 — Украина (Соломаха и др., 1992); 3, 7 — Германия (Schubert et al., 2001); 5 — Россия, г. Курск (Арепьева, 2015); 6 — Чехия (Vegetace..., 2009).
синтаксонами (ассоциации Melico transsilvanicae-Agropyretum и Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati) порядка Agropyretalia repentis данные сообщества занимают наиболее сухие местообитания.
Распространение. Ассоциация широко распространена в Европе (Julve, 1993; Schubert et al., 2001; Vegetace..., 2009; и др.). На территории России ее сообщества отмечены в Курской обл. (Арепьева, 2008). А. Р. Ишбирдин (2001) отмечает, что сообщества с доминированием Falcaria vulgaris в изобилии встречаются на юге РБ, однако геоботанических описаний не приводит. Подобные ценозы были описаны в центральной части РБ в ранге сообщества Falcaria vulgaris в составе того же порядка (Усманова и др., 2014). Нами сообщества были отмечены по откосам железных дорог в городах Мелеуз, Кумертау, Стерлитамак (рис. 1).
Асс. Convolvulo arvensis-Agropyretum pecti-nati ass. nov. hoc. loco (табл. 5, синтаксон 3; табл. 9, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10: Республика Башкортостан, Мелеузовский р-н, г. Мелеуз, железнодорожная выемка, в 50 м южнее ул. Комарова, 30.06.2012. Автор — Я. М. Голованов).
Д. в.: Berteroa incana, Agropyronpectinatum (доминант), Artemisia austriaca, Anthemis subtinctoria, Thesium arvense.
Состав. Agropyron pectinatum — преимущественно европейский вид, встречающийся также в Средней и Малой Азии, на Кавказе. В России распространен в южной половине европейской части (преимущественно в черноземной полосе, севернее является заносным) и на юге Сибири. Растет в степях, на сухих полянах и лугах, по обнажениям мела и известняка, насыпям, у дорог, в населенных пунктах, на окраинах полей (Цвелев, 1976). В опу-стыненных степях является эдификатором в сообществах полынно-житняковой группы ассоциаций. На антропогенных местообитаниях (как правило, это откосы железных дорог) Agropyron pectinatum в пределах своего естественного ареала образует синантропные сообщества. Для ценофлоры сообществ характерны термофильные виды порядка Onopordetalia acanthii (Berteroa incana, Carduus acanthoides, Dracocephalum thymiflorum, Euphorbia virgata и др.) и виды поздних стадий сукцессий порядка Agropyretalia repentis (Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Falcaria vulgaris и др.), в меньшей степени присутствуют виды класса Festuco-Brometea (Melampyrum arvense, Nonea pulla, Thesium arvense и др.). Из степных видов преобладает Artemisia austriaca, которая обладает значительной устойчивостью к антропогенным нагрузкам и является их индикатором.
Число видов на площадке варьирует от 13 до 23 (в среднем — 18). Средняя высота травостоя — от 30 до 65 см. ОПП — 65-85 % на площади описания 25 м2.
Экология. Сообщества ассоциации встречаются по обочинам и откосам железных и автомобильных дорог, где они приурочены к освещенным, прогреваемым местообитаниям (рис. 2). Почвы сухие (M — 1.9), слабокислые (R — 3.4), от среднебедных до среднебогатых (N — 3.0) со средним содержанием гумуса (H — 2.8) и песчанистой структурой (D — 3.5), часто с примесью песка и щебня. Наряду с другими синтаксонами (ассоциации Melico transsilvanicae-Agropyretum и Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis) порядка Agropyretalia repentis данные сообщества занимают наиболее сухие местообитания.
Таблица 9
Ассоциация Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati
Association Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati
Площадь описания, м ОПП, % Средняя высота травостоя, см Число видов_
Номер описания TURBOVEG табличный
127 3
129 4
126
5
125 6
124
7
130 8
128 10
Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati
Agropyron pectinatum 3 4 4 4 3 3 3 3 3 3 V3-4
Berteroa incana 1 + + r 1 + + + r + Vr-1
Artemisia austriaca + .112 2 1 2 2 IV
Anthemis subtinctoria 1 + . + + r + + r IV
Thesium arvense . . . + r r + + III
Д. в. порядка Agropyretalia repentis
Convolvulus arvensis . . + + 1 1 2 2 2 IV
Falcaria vulgaris . . + + 1 + 1 r 1 IV
Bromopsis inermis r . . + r r + + III
Elytrigia repens + . . . . + r II
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii и класса Artemisietea
vulgaris
Euphorbia virgata 1 1 + + 1 + 2 + 1 1 V
Dracocephalum thymi- + + r + . 1 + + IV
florum
Carduus acanthoides . + r . . + r r III
Lappula squarrosa . . + + . + II
Melilotus officinalis . . . + . r 1 II
Potentilla argentea 1 + . . . + II
Melilotus albus + + + II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Lactuca serriola r + . + r r + r + IV
Consolida regalis . . + r + + + III
Conyza canadensis + + . . . + II
Д. в. класса Polygono-Artemisietea
Alyssum turkestanicum\ + + . . . r II
Д. в. класса Festuco-Brometea
Achillea nobilis + + + + + + 2 1 IV
Melampyrum arvense . . . + + + + + III
Nonea pulla + r r r II
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Knautia arvensis . . . r . r + r II
Прочие виды
Tragopogon dubius . . . + + + r II
Centaurea pseudoma- . . . + 1 r II
culosa
Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 7 (г); A. tataricum 10 (г); Arenaria serpyllifolia 1 (+), 2 (+); Artemisia absinthium 6 (г); Bromus squarrosus 2 (г), 9 (+); Bu-glossoides arvensis 2 (+); Camelina microcarpa 1 (+), 9 (+); Capsella bursa-pastoris 1 (+); Centaurea scabiosa 5 (г), 10 (+); C. sibirica 6 (г); Festuca pseudovina 5 (г); Fragaria viridis 10 (г); Hieracium virosum 4 (+), 7 (+); Lactuca tatarica 8 (+); Lathyrus tuberosus 3 (г); Medicago sativa 2 (г); Oxytropis pilosa 4 (г), 10 (г); Poa angustifolia 9 (+); P. compressa 6 (+); Securigera varia 8 (г); Sisymbrium loeselii 1 (+), 9 (+); Stipa lessingiana 1 (+); Thlaspi arvense 2 (г); Verbascum thapsus 7 (г); Vicia cracca 3 (г); V. tenuifolia 6 (г).
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Г. Кумертау: 1, 2, 9 — откос ж.-д. насыпи по ул. Доковой, 15.06.2013; г. Мелеуз: 3-7, 10 — железнодорожная выемка, в 50 м южнее ул. Комарова, 30.06.2012; 8 — откос ж.-д. полотна у моста через р. Белая, 30.06.2012.
* — Номенклатурный тип ассоциации.
Распространение. Ассоциация впервые описана на территории Южного Урала Республики Башкортостан. По-видимому, она распространена в степной и на юге лесостепной зоны РБ. Нами сообщества ассоциации были описаны в городах Ме-леуз и Кумертау.
Класс Оа1ю-итйсе1еа.
Из всех классов синантропной и полуестественной растительности на территории Ре-
Рис. 1. Сообщество асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969, г. Мелеуз (фото Я. М. Голованова).
Plant community of ass. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969, Meleuz town (photo by Ya. M. Golovanov).
Рис. 2. Сообщество асс. Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati, г. Мелеуз (фото Я. М. Голованова).
Plant community of ass. Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati, Meleuz town (photo by Ya. M. Golovanov).
спублики Башкортостан класс Galio-Urticetea изучен в меньшей степени. Впервые для РБ приводится союз Geo urbani-Alliarion petiolatae. Сообщества союза образованы теплолюбивыми, нитрофильными однолетними или малолетними видами. Диагностические виды союза — Alliaria petiolata, Chelidonium majus, Geum urbanum, Impatiens parviflora, Lapsana communis, Torilis japonica. Подобные сообщества распространены как в полуестественных, так и в антропогенных нарушенных местообитаниях: на опушках городских лесонасаждений, в парках, у строений, заборов, вдоль стен (Vegetace..., 2009). На территории РБ представлено 2 порядка (Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici и Convolvuletalia sepium) данного класса. Дифференциация син-таксонов класса Galio-Urticetea в РБ приведена в табл. 10.
Порядок Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici.
Асс. Geo urbani-Cheli-donietum majoris (табл. 10, синтаксон 1; табл. 11; табл. 15, синтаксон 1).
Д. в.: Chelidonium majus (доминант, содоминант), Geum urbanum (доминант, содоминант).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяют доминанты — Chelidonium majus и Geum urbanum. На территории России близкие ценозы были описаны в рамках сообщества Chelidonium majus-Impatiens parviflora [Geo urbani-Alliario petiolatae]. В Европе (Солома-ха, 2008; Vegetace..., 2009) Chelidonium majus также указан в качестве вида-доминанта в асс. Alliario petiolatae-Chaerophylletum temuli Lohmeyer 1955.
Сравнение ценофлоры сообществ ассоциации, описанной на территории РБ и в других регионах Европы (см. табл. 15), показало, что по флористическому составу сообщества достаточно близки. Некоторые различия состава ценофлор связаны с режимом увлажнения сообществ в условиях континентального и морского климата. Так, при продви-
Таблица 10
Дифференциация синтаксонов класса Galio-Urticetea в Республике Башкортостан
Differentiation of syntaxa of the class Galio-Urticetea in the Bashkortostan Republic
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13
Число описаний s 5 5 s 14 is 1 4 s 9 4 7 2
Среднее число видов 14 12 12 17 is 19 13 19 17 12 26 21 10
Почвы:
влажность 2.9 3.1 3.3 3.0 3.2 3.0 3.3 2.s 2.9 2.7 3.3 3.5 3.2
кислотность 3.1 3.1 3.2 3.1 3.1 3.1 3.2 3.3 3.0 3.2 3.1 3.2 3.2
обеспеченность азотом 3.9 3.s 3.9 3.9 3.s 3.s 3.s 3.s 4.0 4.3 3.6 4.0 3.9
содержание гумуса 3.2 3.3 3.0 3.2 3.5 3.4 3.4 3.1 3.3 3.2 3.7 3.3 3.3
Затененность—освещенность 3.0 2.9 3.1 2.9 2.9 2.s 2.9 3.4 3.1 3.5 2.6 3.1 3.1
Д. в. асс. Geo urbani-Chelidonietum majoris
Chelidonium majus V2-5 II I
Geum urbanum II II II II II IV IV I 2 I
Д. в. асс. Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti
Epilobium hirsutum V3-5 III
Д. в. асс. Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini
Eupatorium cannabinum III V3-5 I
Д. в. асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii
Urtica dioica V V V v+-2 V V 1 4 V V1-4 4 V 1
Rubus caesius I V3-4 II 2
Д. в. асс. Urtico dioicae-Filipenduletum ulmariae
Filipendula ulmaria V3-5 II V II 1 I
Д. в. асс. Urtico dioicae-Aegopodietumpodagrariae
Aegopodium podagraria I IV V2-5 1 V 4 II
Д. в. асс. Chaerophylletum prescottii
Chaerophyllum prescottii . I I 12 4 III I
Д. в. сообщества Heracleum sibiricum 41-3
Heracleum sibiricum I I IV III 3 I
Д. в. сообщества Angelica archangelica
Dactylis glomerata I I IV III 1 4 V IV 3 III
Chamaenerion angustifolium IV 2
Д. в. сообщества Urtica dioica-Conium maculatum
Conium maculatum |.....
Д. в. асс. Cirsio oleracei-Aconietumseptentrionalis
2 I Vr-
Delphinium elatum Aconitum septentrionale Veratrum lobelianum
II
1
I I
II II II I
Д. в. асс. Calystegio-Archangelicetum littoralis и сообщества Angelica archangelica Angelica archangelica . . . .II.. V+-3 . . V2-3
Calystegia sepium . . III . .I.....IV
Д. в. сообщества Aristolochia clematitis
Aristolochia clematitis \............
Д. в. союза Geo urbani-Alliarionpetiolatae
Lapsana communis \ IV . . . .I......
Д. в. союза Aegopodionpodagrariae и порядка Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici
24
Glechoma hederacea Ranunculus repens Rumex obtusifolius Geum aleppicum Scrophularia nodosa Elymus caninus
II
IV II
III
Д. в. порядка Convolvuletalia sepium
Carduus crispus Humulus lupulus Phalaroides arundinacea Myosoton aquaticum Impatiens noli-tangere Echinocystis lobata
Д. в. класса Galio-Urticetea
III II V II
II II I I I I
I I
11 IV II 2
I
III
III
III
IV
II
III
Galium aparine III II III III I III . II III . V
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Arctium tomentosum IV . III III III 1 4 III IV . II
Leonurus quinquelobatus IV I V I III . 4 IV V. I
Elytrigia repens II V IV IV II . 4 IV III .
Artemisia vulgaris . I III I II 1 3 III III . III
Bromopsis inermis I . III II I. 3 II 1 IV
Bunias orientalis I I. 4 III II .
Carduus acanthoides II III I I.
Artemisia absinthium II . II II .
жении на запад возрастает присутствие Cymbalaria muralis, Lamium maculatum, Sambucus nigra, Stellaria media и др.
Число видов на площадке варьирует от 7 до 25 (в среднем — 14). Средняя высота травостоя — от 45 до 100 см. ОПП — 75-100 % на площади описания от 9 до 64 м2.
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к нарушенным опушкам городских лесонасаждений, а также к заброшенным палисадникам и садам, где они встречаются в затененных местообитаниях (при относительной освещенности более 10 %; L — 3.0). Почвы среднесухие (M — 2.9), слабокислые (R — 3.4), богатые (N — 3.9) со средним содержанием гумуса (H — 2.8).
Распространение. На территории Европы сообщества ассоциации были отмечены в Словении (Silc, Kosir, 2006). Ассоциация, по-видимому, довольно широко распространена в лесостепной и лесной зонах Республики Башкортостан. Нами сообщества были описаны на различных местообитаниях в г. Стерлитамак.
Асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii ass. nov. hoc. loco (табл. 10, синтаксон 4; табл. 12, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8: Республика Башкортостан, Стерлитамакский р-н, г. Стерлитамак, края лесных дорог, восточнее ул. Луговой, 15.08.2015. Автор — Я. М. Голованов).
Д. в.: Rubus caesius (доминант), Urtica dioica.
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяет вид Rubus caesius, встречающийся с высоким обилием. Ежевика сизая нетребовательна к условиям увлажнения почвы и может образовывать сомкнутые покровы на почвах от сухих до влажных.
Число видов на площадке варьирует от 10 до 22 (в среднем — 17). Средняя высота травостоя — от
I
Синтаксон 1 1 2 3 4 5 1 6
Echinops sphaerocephalus II II
Tussilago farfara I . II
Д. в. класса Stellarietea mediae
Cirsium setosum II II V I I IV
Convolvulus arvensis III II .I
Lactuca serriola II III III IV
Galeopsis bifida IV III I
Chenopodium album III
8 9 10 11 12 13
1
Cannabis ruderalis Ambrosia trífida
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens tripartita Atriplex prostrata
Д. в. класса Robinietea Acer negundo \ II .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Taraxacum officinale II
Achillea millefolium II
Poa pratensis I IV
Festuca pratensis I I
Vicia cracca Rumex confertus
Lathyrus pratensis . . II
Geum rivale Geranium pratense Ranunculus acris Vicia sepium Lavatera thuringiaca Poa trivialis
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
III III
II
III
V
III II
2 1 1 3
2 II
1
I
III
I
II
II I
I
II I
Stachys palustris Mentha arvensis Carex rhynchophysa C. acuta
Lycopus exaltatus Sium sisaroideum
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
III
II I
III
II
Veronica chamaedrys .I II . II II .
Д. в. порядка Fagetalla sylvatlcae класса Querco-Fagetea . 4+-1
Cirsium oleraceum . I I . IV II I
Rubus idaeus I . . .I I . 3 II
Festuca gigantea . IV I 1 I
Stellaria nemorum . II I .4 I
Dryopteris filix-mas . II 1 .2
Pulmonaria mollis .I II . II
Lathyrus litvinovii I 2. II .
Angelica sylvestris . II 1. .2
Galium odoratum II .3
Polemonium caeruleum .I . III
Прочие виды
Equisetum arvense . III V .I III 1 II
II
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Geo urbani-Chelidonietum majoris; 2 — асс. Calystegio sepium-Epilo-bietum hirsuti; 3 — асс. Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini; 4 — асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii; 5 — асс. Urtico dioicae-Filipenduletum ulmariae Klotz et Köck 1986 (Klotz, Köck, 1986; Хазиахметов и др., 1989); 6 — асс. Urtico dioicae-Aegopodietum podagrariae (R. Tx. 1963) Oberdorfer 1967 (Klotz, Köck, 1986; Хазиахметов и др., 1989; описания автора); 7 — асс. Chaerophylletum prescot-tii Klotz et Köck 1986 (Klotz, Köck, 1986); 8 — сообщество Heracleum sibiricum (Ямалов, Султангареева, 2010); 9 — сообщество Angelica archangelica (Ямалов, Сайфуллина, 2008); 10 — сообщество Urtica dioica-Conium maculatum (Ямалов, Султангареева, 2010); 11 — асс. Cirsio olera-cei-Aconietum septentrionalis Khaziakhmetov et al. 1989 (Хазиахметов и др., 1989); 12 — асс. Calystegio-Archan-gelicetum littoralis Passarge (1957) 1959 (Klotz, Köck, 1986; описания автора); 13 — сообщество Aristolochia clematitis (Klotz, Köck, 1986).
Продолжение таблицы 10 35 до 80 см. ОПП — 80100 % на площади описания от 10 до 64 м2.
Ранее на территории РБ отмечались безранговые сообщества Rubus caesius [Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] (Ишбирдин, 2001), Rubus caesius [Galio— Urticetea] (Рябова, 1996). Аналогичные сообщества на подобных местообитаниях обычны и для европейских стран (Kienast, 1978; Forstner, 1984; Kopecky, 1984). Сообщества на богатых почвах с участием Urtica dioica часто рассматриваются как безранговые и относящиеся к классу Galio-Urticetea (Mucina, 1993). Среди ассоциаций класса Galio-Urticetea, где в качестве доминантного или диагностического вида указывается Rubus caesius, можно выделить: Cuscuto europaeae-Calystegietum se-pium Tüxen ex Lohmeyer 1953 союза Senecionion fluviatilis и Chaerophylletum bulbosi Tüxen 1937 союза Aegopodion podagrariae (Vegetace..., 2009). Однако по флористическому составу и экологии описанные нами сообщества более близки к союзу Aegopodion podagrariae порядка Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici. Необходимо отметить и высокую долю в сообществах ассоциации мезофильных видов порядка Artemisietalia vulgaris класса Artemisietea vulgaris (Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Leonurus quinquelobatus).
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к нарушенным лесным опушкам, часто встречаются вдоль лесных тропинок и по различным техногенным местообитаниям в затененных местах (при относительной освещенности более 10 %; L — 2.9). Почвы среднесухие и нередко влажные (M — 3.0), слабокислые (R — 3.1), богатые (N — 3.9) со средним содержанием гумуса (H — 3.2).
Распространение. На территории Республики Башкортостан подобные сообщества были отмечены единожды в г. Уфа на опушках и по обочинам дорог (Ишбирдин, 2001). В ранге ассоциации данные сообщества впервые нами описаны в г. Стерлитамак.
I
III
IV
IV III
I
II II
I
I
III
IV III
IV IV
Порядок Convolvuletalia sepium.
Асс. Calystegio sepium—Epilobietum hirsuti
(табл. 1G, синтаксон 2; табл. 13; табл. 1S, синтак-сон 3).
Таблица 11
Ассоциация Geo urbani-Chelidonietum majoris Association Geo urbani-Chelidonietum majoris
Таблица 12 Ассоциация Urtico dioicae-Rubetum caesii Association Urtico dioicae-Rubetum caesii
Площадь описания, м2 64 64 64 25 9 9 15 9 Площадь описания, м2 64 64 64 64 15 16 64 1O
ОПП, % 90 95 95 100 80 75 85 80 ОПП, % 1OO 1OO 1OO 1OO SO SO 1OO S5
Средняя высота траво- 45 60 50 100 60 60 75 80 е Средняя высота SO 65 65 6O 6O 7O SO 35
стоя, см s травостоя, см
Число видов 20 25 20 11 12 9 7 7 о H Число видов 2O 22 13 1S 21 16 1O 1S
Номер описания с о в Номер описания
TURBOVEG 347 348 346 259 258 257 255 256 TURBOVEG 331 329 32S 332 355 356 33O 351
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 табличный 1 2 3 4 5 6 7 S*
Д. в. асс. Geo urbani-Chelidonietum majoris Chelidonium majus 23235455 V2-5 Geum urbanum 3 2 3 + . . . . II
Д. в. союза Geo urbani-Alliarion petiolatae Lapsana communis | 1 + 2 . + + . . | IV Д. в. союза Aegopodionpodagrariae, порядка Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici и класса Galio-Urticetea
Д. в. асс. Urtico dioicae-Rubetum caesii
Urtica dioica Galium aparine Glechoma hederacea
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Arctium tomentosum Leonurus quinquelobatus Echinops sphaeroce-
phalus Cynoglossum officinale Elytrigia repens Carduus acanthoides
Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis Cirsium setosum Lactuca serriola Прочие виды Elymus caninus Acer negundo
V
III II
IV IV II
II II
II
III II II
II II
Rubus caesius Urtica dioica
4 4
1
4 3 4 4 2 2 2 2 + + Д. в. союза Aegopodion podagrariae Galium aparine 1 + + + . .
Glechoma hederacea ....+ + Д. в. союза Geo urbani-Alliarion petiolatae Geum urbanum . + . . + r
Chelidonium majus . . . + + .
Д. в. порядка Convolvuletalia sepium и класса Galio-Urticetea
Humulus lupulus | + r r . . . I I Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Leonurus quinquelobatus Elytrigia repens Artemisia vulgaris Bromopsis inermis Arctium tomentosum Artemisia absinthium Echinops sphaeroce-phalus
Д. в. класса Stellarietea mediae
Lactuca serriola Chenopodium album Conyza canadensis
V+-2
III
II
III II
r+++
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Примечание. Кроме того, были встречены: Achillea millefolium 2 (1), 3 (r); Agrimonia asiatica 1 (r), 2 (r); Arabis pendula 1 (r); Arctium lappa 1 (r), 2 (r); A. nemorosum 1 (r); Artemisia absinthium 5 (r), 8 (r); Asparagus officinalis 6 (r), 8 (r); Astragalus cicer 2 (r); Atriplexpatula 3 (+); Bromopsis inermis
4 (+); Carduus crispus 1 (r), 3 (r); Carex muricata 2 (+); Cichorium intybus 2 (+); Dactylis glomerata 3 (+); Festuca praten-sis 4 (+); Fraxinus pennsylvanica 2 (+); Hesperis pycnotricha
5 (+); Humulus lupulus 5 (1); Linaria vulgaris 5 (r); Lupinus polyphyllus 6 (r); Lysimachia nummularia 1 (+), 3 (+); Poa palustris 2 (+); P. pratensis 6 (+); Rubus caesius 2 (+); R. idae-us 8 (+); Sambucus racemosa 8 (r); Scrophularia nodosa 1 (r), 2 (r); Sonchus oleraceus 7 (r); Taraxacum officinale 1 (+), 4 (r); Trifolium pratense 2 (r); Tripleurospermum perforatum 3 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан, г. Стерлитамак: 1-3 — северо-восточнее ул. Пугачевской, край посадки, 26.07.2015; 4-8 — заброшенный сад по ул. Волочаевской, 16.06.2014.
Д. в.: ЕрйоЫит hirsutum (доминант).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяет ЕрйоЫит Ы^иЫт. По характеристике местообитаний и флористическому составу данные сообщества близки к сообществам с доминированием ЕрйоЫит Ы^иШт, описанным на территории Европы (табл. 15).
Число видов на площадке варьирует от 10 до 14 (в среднем — 12). Средняя высота травостоя — от 100 до 170 см. ОПП — 95-100 % на площади описания от 9 до 25 м2.
Для ценофлоры сообществ характерно присутствие видов союза Senecionion и
Taraxacum officinale Plantago major
Д. в. класса Robinietea
Acer negundo | r
II V
IV
III III III II II
IV III
II
III II
r + V
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 1 (r), 4 (r); Aegopodium podagraria 6 (1); Agrimonia asiatica 2 (r); Anthriscus sylvestris 8 (+); Artemisia abrota-num 1 (r); Atriplex patens 6 (+); A. patula 5 (+), 8 (r); Carduus crispus 8 (+); Chaiturus marrubiastrum 4 (+); Chenopodium suecicum 5 (r); Cichorium intybus 5 (r); Cirsium setosum 1 (r); Convolvulus arvensis 1 (+), 5 (r); Cuscuta lupuliformis 1 (+); Cynoglossum officinale 2 (r), 3 (r); Erysimum hieracifolium 6 (r); Fallopia convolvulus 5 (+); Galatella biflora 8 (+); Ga-leopsis bifida 5 (+); Galium boreale 1 (+), 4 (+); Geum alep-picum 6 (+); Lavatera thuringiaca 2 (r), 3 (r); Linaria vulgaris 2 (r); Lysimachia nummularia 6 (+); Poa annua 8 (+); P. trivia-lis 4 (r); Polygonum aviculare 5 (r); Ranunculus repens 5 (+); Rhamnus cathartica 1 (r); Rosa majalis 2 (+); Rumex crispus 4 (r), 7 (r); Sambucus racemosa 8 (r); Scrophularia nodosa 6 (+); Sisymbrium loeselii 2 (r), 4 (r); Sonchus arvensis 5 (+); S. oleraceus 5 (r); Stellaria media 8 (+); Tanacetum vulgare 4 (r); Thalictrum minus 2 (r); Trifolium medium 2 (r).
Локализация описаний. Республика
Башкортостан, г. Стерлитамак: 1-4, 7 — склон отстойников ОАО «БСК», 03.08.2015; 5, 6, 8 — края лесных дорог, восточнее ул. Луговой, 15.08.2015.
* — Номенклатурный тип ассоциации.
порядка Convolvuletalia sepium (Eupatorium cannabinum, Galium aparine, Glechoma hederacea), а также других видов класса Galio-Urticetea (Geum urbanum, Ranunculus repens, Urtica dioica). Специфика местообитаний определяется присутствием
rr
прибрежно-водных видов класса Phragmito-Magnocaricetea (Carex rhynchophysa, C. riparia).
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к полуестественным и синан-тропным местообитаниям, расположенным вдоль небольших ручьев и водотоков. Встречаются также на болотистых почвах в поймах рек, зачастую пересыхающих в летний период, по затененным местообитаниям (при относительной освещенности более 10 %; L — 2.9). Почвы среднесухие и нередко влажные (M — 3.1), слабокислые (R — 3.1), богатые (N — 3.8) со средним содержанием гумуса (H — 3.3).
Распространение. Ассоциация широко распространена на территории Западной и Центральной Европы (Rodwell, 2000; Schubert et al., 2001; Matuszkiewicz, 2007; Vegetace..., 2009; и др.), на Украине (Яку-шенко, 2005). В Республике Башкортостан сообщества ассоциации впервые отмечены в г. Кумертау.
Таблица 13 Ассоциация Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti
Association Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti
Площадь описания, м2 25 25 16 9 9
ОПП, % 90 100 95 95 100
Средняя высота 160 170 100 110 140
травостоя, см
Число видов 11 12 12 10 14
Номер описания
TURBOVEG 170 167 166 169 168
табличный 1 2 3 4 5
Д. в. асс. Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti
Epilobium hirsutum | 3 5 3 4 3 |V3-5 Д. в. союза Senecionion fluviatilis и порядка Convolvuletalia sepium Eupatorium cannabinum | . . 1 + 2 | III Д. в. порядка Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici и класса Galio-Urticetea
Urtica dioica 1 + 11 2 V
Glechoma hederacea . + 1 1 + IV
Galium aparine 2 + . . II
Ranunculus repens + + . . II
Geum urbanum . + . . r II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens + + 1 + + V
Carduus acanthoides . . + + + III
Д. в. класса Stellarietea mediae
Galeopsis bifida . + + + 1 IV
Lactuca serriola . . + + + III
Cirsium setosum + + . . II
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Carex rhynchophysa 2 + . . + III
C. riparia . + . . 1 II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis + .11 1 IV
Прочие виды
Equisetum arvense . . + + + III
Примечание. Кроме того, встречены: Arte-
misia vulgaris 1 (+), Carex muricata 5 (r), Cirsium olera-ceum 3 (r), Festuca pratensis 3 (r), Leonurus quinquelo-batus 1 (+), Myosoton aquaticum 2 (r), Tussilago farfara
1 (г).
Локализация описаний. Республика Башкортостан, г. Кумертау: 1-5 — в 600 м западнее старого пруда, вдоль ручья, 31.07.2013.
Асс. Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini (табл. 10, синтаксон 3; табл. 14; табл. 15, синтаксон 6).
Д. в.: Eupatorium cannabinum (доминант).
Состав. Внешний облик сообществ ассоциации определяет доминант — Eupatorium cannabinum. По флористическому составу они близки к европейским сообществам, особенно описанным в Германии (табл. 15). Различия в цено-флоре сообществ определяются, как правило, типом пограничных местообитаний, из которых проникают те или иные виды растений. Так, близость к лесным сообществам обуславливает присутствие в ценофлоре Aegopodium podagraria, Brachypodium sylvaticum, Parietaria officinalis и др. В нашем случае близость к прибрежно-водным сообществам обуславливает присутствие Carex acuta.
Для ценофлоры сообществ характерно присутствие видов союза Senecionion fluviatilis и порядка Convolvuletalia sepium (Calystegia sepium, Epilobium hirsutum, Galium aparine, Glechoma hederacea), а также других видов класса Galio-Urticetea (Geum urbanum, Urtica dioica). Специфика местообитаний определяется присутствием прибрежно-водных видов класса Phragmito-Magnocaricetea (Carex acuta, Lythrum salicaria, Stachyspalustris).
Число видов на площадке варьирует от 10 до 15 (в среднем — 12). Средняя высота травостоя — от 110 до 180 см. ОПП — 95-100 % на площади описания 16 м2.
Экология. Сообщества ассоциации приурочены, как и сообщества асс. Calystegio sepium— Epilobietum hirsuti, к полуестественным и си-нантропным местообитаниям, расположенным вдоль небольших ручьев и водотоков. Встречаются они также на болотистых почвах в поймах рек, зачастую пересыхающих в летний период, по затененным местообитаниям (при относительной освещенности более 10 %; L — 3.1). Почвы среднеcухие и нередко влажные (M — 3.3), слабокислые (R — 3.2), богатые (N — 3.9) со средним содержанием гумуса (H — 3.0).
Распространение. Ассоциация широко распространена в Западной и Центральной Европе (Schubert et al., 2001; Taffetani et al., 2004; Popescu et al., 2008; и др.). В Республике Башкортостан сообщества этой ассоциации впервые отмечены в г. Кумертау.
Заключение
В результате многолетних исследований растительности городов Республики Башкортостан выявлен ряд новых для нее и Российской Федерации ассоциаций синантропной растительности двух классов — Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea. В составе класса Artemisietea vulgaris отмечено 5 ассоциаций (Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris, Artemisio vulgaris-Echinopsetum sphaero-cephali, Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis, Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati). В составе класса Galio-Urticetea — 4 ассоциации (Geo urbani-Chelidonietum majoris, Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti, Calystegio sepium—Eupatorie-tum cannabini, Urtico dioicae-Rubetum caesii).
Таблица 14 Ассоциация Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini Association Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini
Площадь описания, м2 16 16 16 16 16
ОПП, % 100 100 95 100 100 о
Средняя высота 180 145 110 170 160 е
травостоя, см ¡É
Число видов 10 12 15 12 13 о ь
Номер описания о и
TURBOVEG 163 165 164 162 161
табличный 1 2 3 4 5
Д. в. асс. Calystegio sepium-Eupatorietum
cannabini
Eupatorium cannabi- 4 3 3 5 4 V3-5
num
Д. в. союза Senecionion fluviatilis и порядка
Convolvuletalia sepium
Epilobium hirsutum + + г III
Calystegia sepium + + III
Д. в. порядка Lamio albi-Chenopodietalia boni-
henrici и класса Galio-Urticetea
Urtica dioica 1 2 2 + 1 V
Galium aparine 1 + 1 III
Glechoma hederacea + + + III
Geum urbanum г + II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens + 1 + + IV
Д. в. класса Stellarietea mediae
Cirsium setosum + + 2 + + V
Lactuca serriola г + + III
Galeopsis bifida г + г III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Lathyrus pratensis + + II
Filipendula ulmaria г + II
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Carex acuta + + г III
Lythrum salicaria + + II
Stachys palustris + + II
Прочие виды
Equisetum arvense 1 + + 1 1 V
Примечание. Кроме того, встречены: Al-nus glutinosa 1 (r), Carex atherodes 1 (1), Cirsium oleraceum 3 (r), C. serrulatum 5 (r), Dactylis glome-rata 5 (r), Lysimachia vulgaris 2 (+), Mentha arven-sis 2 (+), Phalaroides arundinacea 2 (r), Phragmites australis 2 (+), Poa angustifolia 3 (r), Potentilla an-serina 5 (+).
Локализация описаний. Республика Башкортостан, г. Кумертау: 1-5 — у старого пруда по р. Бабай, 10.07.2013.
Впервые описаны сообщества ассоциаций Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati и Urtico dioicae—Rubetum caesii. Первая — объединяет синантропные сообщества с доминированием Agropyron pectinatum и высокой долей термофильных видов порядка Onopordetalia acanthii класса Artemisietea vulgaris. На антропогенных местообитаниях (как правило, это откосы ж.-д. полотна) Agropyron pectinatum в пределах своего естественного ареала (лесостепная и степная зоны РБ) образует подобные сообщества. Вторая — представлена ценозами, сложенными низкорослым кустарником
Примечание к табл. 15. Регион (источник): 1, 3, 6 — Республика Башкортостан; 2 — Словения (Silc, Kosir, 2006); 4 — Чехия (Vegetace..., 2009); 5, 7 — Германия (Schubert et al., 2001); 8 — Румыния (Popescu et al., 2008); 9 — Италия (Taffetani et al., 2004).
Таблица 15
Синоптическая таблица ассоциаций Geo urbani-Chelidonietum majoris, Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti и Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini в разных регионах
Synoptic table of associations Geo urbani-Chelidonietum majoris, Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti and Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini in
different regions
Ассоциация G. u.-C. m. C. s.-E. h. C. s.-E. c.
Регион 1 1 2 3 1 4 1 5 6 1 7 1 8 1 9
I
III Ш Ш Ш Ш Ш
IV IV IV III III
V V 2 4
II
Д. в. асс. Geo urbani-Chelidonietum majoris
Chelidonium majus V V ... II .
Geum urbanum II . II . . II . .
Д. в. асс. Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti Epilobium hirsutum f . . V V V III . .
Д. в. асс. Calystegio sepium-Eupatorietum cannabini Eupatorium cannabinum\ . - - - - -
Дифференцирующие виды Leonurus quinquelo- IV batus
Lapsana communis IV
Arctium tomentosum IV Convolvulus arvensis III Lamium maculatum Sambucus nigra Phalacroloma annuum Stellaria media Cymbalaria muralis Cardaminopsis arenosa Glechoma hederacea II Galeopsis bifida Poa pratensis I
Carex rhynchophysa Carduus acanthoides II Dactylis glomerata Aegopodium podagraria Phalaroides arundina-cea
Filipendula ulmaria Cirsium setosum Carex acuta Carpesium cernuum Mentha longifolia Ballota nigra Alliaria petiolata Torilis arvensis Parietaria officinalis Bromus commutatus Brachypodium sylvati-cum
Dactylis polygama Anisantha sterilis Tussilago farfara Artemisia verlotiorum Galium album Agrostis stolonifera Pastinaca sylvestris
Д. в. класса Galio-Urticetea
III . I II III . . IV
II IV I II
III II III V III
Д. в. класса Stellarietea mediae
Lactuca serriola I II I
III
III
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale
Прочие виды Equisetum arvense
II III
III II
V
Urtica dioica V IV V IV VVV 2 2
Galium aparine III I II II IV III II 2
Calystegia sepium II IV III III 2 1
Elymus caninus II I II . .
Ranunculus repens II I II . .
Myosoton aquaticum I II . .
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens II V III II IV .
Artemisia vulgaris I I II II . . 4
3
2
Rubus caesius, формирующим специфические теневые сообщества класса Galio-Urticetea, встречающиеся по нарушенным лесным опушкам и вдоль
лесных дорог в городской черте.
* * *
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 17-0400371 А.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 2001. Ассоциация Chenopodio foliosi-Hyoscyametum nigri в Зауралье РБ // Итоги биологических исследований. БашГУ Уфа. Вып. 6. С. 89-91.
Анищенко И. Е. 1995. Опыт фитоценологического анализа газонов городов Башкирского Предуралья: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 15 с.
Арепьева Л. А. 2008. Эколого-флористическая классификация рудеральной растительности урбанизированных территорий Курской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 22 с.
Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с.
Астахова Т. В. 2007. Рудеральная растительность городов Алтайского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул. 19 с.
Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под. ред. И. М. Япарова. Уфа. 420 с.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 310 с.
Василевич В. И., Мотекайтите В. П. 1988. Рудераль-ные сообщества как особый тип растительности // Бот. журн. Т. 73. № 12. С. 1699-1707.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России. № 21. С. 34-65.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2013. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). IV. Синантропная растительность (классы Polygono arenastri-Poetea annuae, Galio-Urticetea, Robinietea) // Растительность России. № 22. С. 11-20.
Едренкина В. А. 2005. Флора и растительность зеленой зоны г. Уфы: влияние человека и вопросы охраны: Дис. канд. биол. наук. Уфа. 317 с.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пособие. М. 512 с.
Ишбирдин А. Р. 2001. Эколого-географические закономерности формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий России: Дис. . д-ра биол. наук. М. 342 с.
Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.
Ишбирдина Л. М., Анищенко И. Е. 1989. Классы древесной синантропной растительности в г. Уфе // 7 Все-союз. совещ. по классификации растительности. Минск. С. 42-43.
Кадильников И. П., Цветаев А. А., Смирнова Е. С., Хис-матов М. Ф. 1964. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа. 210 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. 1988. М. Т. 1. 316 с.
Почвы Башкортостана. 1995. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф. Х. Хазиева. Уфа. 384 с.
Реймерс Н. Ф. 1991. Популярный биологический словарь. М. 544 с.
Рябова Т. Г. 1996. Флора и растительность г. Бирска: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа. 17 с.
Рябова Т. Г. 2005. Флора и растительность Караиделя // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы всерос. науч.-практ. конф. Бирск. С. 29-32.
Сахапов М. Т. 1988. О рудеральной растительности городов Башкирии // Ботанические исследования на Урале. Свердловск. С. 96.
Сахапов М. Т., Миркин Б. М., Ишбирдина Л. М. 1990. Урбофитоценология: изучение спонтанной растительности городов // Успехи соврем. биологии. Т. 109. № 3. С. 453-466.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксож^я рослинност Украши. Кшв. 296 с.
Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосон-ко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Кшв. 252 с.
Усманова Л. С., Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2013. Синантропная растительность класса Bidentetea tripartitae в центральной части Республики Башкортостан // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 15. № 3-5. С. 1470-1474.
Усманова Л. С., Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2014. Синантропная растительность класса Artemisietea vulgaris в центральной части Башкирского Предура-лья // Науч. ведом. БелГУ Сер. Естественные науки. Т. 26. № 3 (174). С. 9-19.
Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Абрамова Л. М., Онищенко Л. И. 1989. Синтаксо-номия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6239-В89. М. 38 с.
Цвелев Н. Н. 1976. Злаки СССР Л. 786 с.
Цепкова Н. Л., Абрамова Л. М., Таумурзаева И. Т. 2011. Синантропные сообщества в национальном природном парке «Приэльбрусье» (Центральный Кавказ) // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы всерос. науч. конф. с между-нар. участием. СПб. Т. 1. С. 293-296.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Якушенко Д. М. 2005. Екосистеми Житомирського Полюся: класифжащя, територiальна диферен-щащя, охорона: Автореф. дис. ... канд. бюл. наук. Кшв. 29 c.
Ямалов С. М., Сайфуллина Н. М. 2008. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горнолесной зоны // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. С. 196-226.
Ямалов С. М., Суюндукова Г. Я. 2008. Синтаксономия сообществ нарушенных местообитаний населенных пунктов // Там же. Уфа. С. 79-121.
Ямалов С. М. , Султангареева Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155-239.
Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2012. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Forstner W. 1984. Ruderale Vegetation in Ost-Osterreich. Teil 2 // Wiss. Mitt. Niederosterr. Landesmus. Vol. 3. P. 11-91.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of plantsociological data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Holzner W. 1982. Concepts, categories and characteristics of weeds // Biology and ecology of weeds. The Hague. P. 3-20.
JarolimekI., ZaliberovâM.,MucinaL.,Mochnacky S. 1997. Rastlinné spolocenstva Slovenska 2. Synantropna vege-tacia. Bratislava. 420 p.
Jehlik V. 1986. The vegetation of railways in Northern Bohemia (eastern part). Praha. 366 p.
Julve P. 1993. Synopsis phytosociologique de la France (communautés de plantes vasculaires) // Lejeunia, N. S. Vol. 140. P. 1-160.
Kienast D. 1978. Die spontane Vegetation der Stadt Kassel in Abhängigkeit von bau- und stadtstrukturellen Quartierstypen // Urbs et Regio. Bd. 10. S. 1-414.
Klotz S., Köck U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR 4. Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes Repertorium. Bd. 97. N 7-8. S. 527-546.
Kopecky K. 1984. Der Apophytisierungsprozess und die Apophytengesellschaften der Galio-Urticetea mit einigen Beispielen aus der südwestlichen Umgebung von Praha // Fol. Geobot. Phytotax. Bd. 19. S. 113-138.
Landolt E. 1977. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich. Heft 64. 213 S.
Matuszkiewicz W. 1981. Przewodnik do oznaczania zbioro-visk roslinnych Polski. Warszawa. 298 s.
Matuszkiewicz W. 2007. Przewodnik do oznaczania zbioro-visk roslinnych Polski. Ed. 3. Warszawa. 537 s.
Medveckâ J., Zaliberovâ M., Jarolimek I. 2009. Ruderal Vegetation of the Horna Orava Region 1. Bidentetea tripar-titae, Polygono arenastri-Poetea annuae, Molinio-Ar-rhenatheretea, Stellarietea mediae and Artemisietea vulgaris // Thaiszia. J. Bot., Kosice. Vol. 19. P. 91-129.
Meusel H., Jäger E. 1992. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd. III. Jena; Stuttgart; New York. 583 s.
Meusel H., Jäger E., Rauschert S., Weinert E. 1978. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd. 2. Jena. 418 S.
Mucina L. 1982. Die Ruderalvegetation des nördlichen Teils der Donau-Tiefebene 3. Gesellschaften des Verbandes Dauco-Melilotion auf natürlichen Standorten // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 17. N 1. P. 21-47.
Mucina L. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 1. Antropogene Vegetation. Jena; Stuttgart; New York. S. 203-251.
Popescu A., Donifä N., Ro§ca V., Bäjenaru B. 2008. Vegeta^ia parcului national „Mun^ii mäcinului". Bu-cure^ti. 193 c.
Rivas-Martinez S., Fernândez-Gonzâles F., Loidi J., LousäM., Penas A. 2001. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level // Itinera Geobot. Vol. 14. P. 5-341.
Rodwell J. S. 2000. British plant communities. Vol. 5. Maritime communities and vegetation of open habitats. Cambridge. 512 p.
Schubert R., Herdam H., Weinitschke H., Frank J. P. 2001. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts. Mitteilung zur floristischen Kartierung Sachsen-Anhalt 2. Halle. 689 S.
Silc U., Kosir P. 2006. Synanthropic vegetation of the City of Kranj (Central Slovenia) // Hacquetia. N 5/2. P. 213-231.
Taffetani F., Zitti S., Giannangeli A. 2004. Vegetazione e paesaggio vegetale della dorsale di Cingoli (Appennino Centrale, Dorsale Marchigiana) // Fitosociologia. Vol. 41 (2). P. 83-161.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009 / Ed. by M. Chytry. Praha. 524 s.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. ву R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399.
Получено 31 января 2017 г.
Summary
The most widespread types of vegetation of the urbanized territories are coenosis of synanthropic and, in narrower sense, ruderal plant species. Ruderal communities are developing on garbage and dumps (Reymers, 1991), but presently this term is used much more widely, and is applied also to vegetation in various habitats arising under man impact. For example, W. Holzner (1982) includes abandoned fields and fellings in this type. So, the concepts of synanthropic and ruderal vegetation are rather close now. Synanthropic and ruderal communities are mostly found in the urban locations.
The study of synanthropic vegetation in the Republic of Bashkortostan was being conducted since 1980s (Ishbirdin, etc., 1988; Golovanov, Abramova, 2012, 2013 etc.). The given paper presents results of the long-term (2008-2015) research of vegetation of 5 towns (Sterlitamak, Salavat, Ishimbay, Meleuz, Kumertau) located in Cis-Urals. More than 1500 relevés of syn-anthropic vegetation which were accumulated in the database using TURBOVEG software (Hennekens, 1995), 71 complete relevés of communities, new to the studied area, are presented in this paper. Classification is carried out according to Braun-Blanquet method. The ecological conditions were assessed with use of average values of E. Landolt (1977) ecological scales and processed by IBIS software (Zverev, 2007).
According to «Prodrome of plant associations of the Republic of Bashkortostan» (Yamalov et al., 2012), synanthropic vegetation includes 8 classes, 14 orders, 21 unions, 62 associations and 6 communities. New for this region are one union and 9 associations, 2 of which are firstly described in the Southern Urals, while the other 7 were previously known in other regions of Russia or Europe. New to Bashkortostan Republic and Russian Federation, are associations of 2 classes Artemisietea vulgaris and Galio-Urticetea. There are 5 associations (Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris, Artemisio vulgaris-Echinopsietum sphaero-cephali, Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis, and new Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati confined to the driest habitats in steppe and southern part of forest-steppe zone of the Southern Urals) within the class Artemisietea vulgaris. Within the class Galio-Urticetea 4 associations (Geo urbani-Chelidonietum majoris, Calystegio sepium-Epilobietum hirsuti, Ca-lystegio sepium-Eupatorietum cannabini and new Urtico dioicae-Rubetum caesii) were described. New syntaxa occur mainly in Sterlitamak and Kumertau. Sterlitamak is the second largest city of Bashkortostan with the diverse anthropogenic habitats. The town of Kumertau, located in the south part of forest-steppe zone, is rich by various fragments of natural vegetation from forests to steppes.
fi. M. OnoBaHOB
References
Golovanov Ya. M., Abramova L. M. 2012. Vegetation of the town of Salavat (Republic of Bashkortostan). III. Synanthropic vegetation (Classes Bidentetea tri-partitae, Stellarletea mediae and Artemisietea vulgaris) // Vegetation of Russia. N 21. P. 34-65. (In Russian).
Golovanov Ya. M., Abramova L. M. 2013. Vegetation of the town of Salavat (Republic of Bashkortostan). IV. Synanthropic vegetation (Classes Polygono arenastri-Poetea annuae, Galio-Urticetea, Robinietea) // Vegetation of Russia. N 22. P. 11-20. (In Russian).
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of plantsociologi-cal data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Holzner W. 1982. Concepts, categories and characteristics of weeds // Biology and ecology of weeds. The Hague. P. 3-20.
Ishbirdin A. R., Mirkin B. M., Solomeshch A. I., Saha-pov M. T. 1988. Sintaksonomiya, ekologiya i dina-mika ruderalnykh soobshchestv Bashkirii [Syntaxon-omy, ecology and dynamics of ruderal communities of Bashkiria]. Ufa. 161 p. (In Russian).
Landolt E. 1977. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich. Heft 64. 213 S.
Reymers N. F. 1991. Populjarnyj biologicheskiy slovar. [Popular biological dictionary]. Moscow. 544 p. (In Russian).
Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A. V. 2012. Pro-dromus rastitelnykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan. [Prodromus of plant communities of Bashkortostan Republic]. Ufa. 100 p. (In Russian).
Zverev A. A. 2007. Informacionnye tekhnologii v issledo-vanijakh rastitelnogo pokrova: Uchebnoe posobie. [Information technologies in researches of a vegetation cover: Education guide]. Moscow. 512 p. (In Russian).