CC BY
14Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 135—143.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 21. P. 135—143.
Использование синтаксономии для изучения антропогенной динамики растительности
Use of syntaxonomy то study the anthropogenic vegetation dynamics
© б. м. миркин1, с. м. Лмалоб2, а. в. Баянов3, н. м. сайфуллина4
B. М. Mirkin, s. М. Yamalov, A. v. Bayanov, N. M. sayfullina
'Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69. E-mail: [email protected] 2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. E-mail: [email protected] 3Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
E-mail: [email protected] Государственный природный заповедник «Шульган-Таш». 453585, Республика Башкортостан, пос. Иргизлы, ул. Заповедная, 14. E-mail: [email protected]
Описывается методика изучения сукцессий травяной растительности с использованием синтаксономии. Показана перспективность методики на примерах анализа сукцессий пастбищной дигрессии, изменений растительности под влиянием рекреации, восстановительных сукцессий на месте заброшенных населенных пунктов Южного Урала. Обсуждается возможность использования результатов анализа фитосоциологического спектра сообществ для оценки их сукцессионного статуса по соотношению в их флористическом составе видов из ценофлор классов, представляющих разные сукцессионные стадии растительности.
Ключевые слова: методы исследования, синтаксономия, динамика растительности, фитосоциологический спектр, Южный Урал.
Key words: research methods, syntaxonomy, vegetation dynamics, phytosociological spectrum, South Urals.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Создание классификации растительности на единых принципах подхода Браун-Бланке уже само по себе является научным достижением, так как позволяет выявлять бета-разнообразие для отдельных регионов и России в целом. Тем не менее, очевидно, что этого недостаточно и синтаксономия должна быть фундаментом для дальнейших исследований растительности. В настоящее время ее результаты используется, в основном, для целей инвентаризации фитоценотического разнообразия и совершенствования системы его сохранения. Она позволяет выявить редкие типы сообществ, не охваченных системой охраны, и установить степень репрезентативности сложившейся системы ООПТ в регионе.
К сожалению, результаты синтаксономического изучения растительности пока слабо используются в картографировании, так как переход от синтаксо-
нов к системе территориальных единиц для составления легенды геоботанической карты достаточно сложен. Попытки выявления территориальных единиц на основе синтаксономии в российской геоботанике единичны (например, «модель сопки» А. Ю. Королюка (2008)).
Несмотря на то, что в современной синтаксо-номии установлено значительное число классов серийной растительности, она достаточно редко используется для изучения сукцессий (Юнусба-ев, Баширова, 2008; Кунафин и др., 2011; Уланова, 2011).
В этой статье авторы поставили задачей, опираясь на опыт, приобретенный при изучении травяной растительности Южно-Уральского региона (Ямалов и др., 2008, Ямалов, Султангареева, 2010; Ямалов, 2011), на конкретных примерах показать возможности использования синтаксономии для изучении антропогенной динамики растительных сообществ (РС).
основные варианты использования
синтаксономии для изучения
сукцессий
Использование синтаксономии при изучении сукцессий можно свести к 3 основным вариантам.
Вариант 1. Градуирование сукцессионных континуумов. В ряде случаев возможно построить сукцессионную последовательность РС с использованием их абсолютного возраста (время извержения вулкана при изучении сукцессий на остывших лавовых потоках, время отсыпки отвалов при изучении сукцессии их зарастания на техногенных субстратах, возраст залежи или вырубки, и т. д.). Эти сукцессии продолжительны, и потому получение данных на постоянных пробных площадках проводится достаточно редко. Чаще используется экстраполяция пространственных рядов во временные, т. е. геоботанические описания площадок упорядочиваются по возрасту РС. При большом числе площадок удается выявить временной континуум изменения растительности, т. е. ее хроноклин.
Хроноклин может быть проанализирован ор-динационными методами, которые позволяют выявить особенности изменения флористического состава, ее интенсивность, динамику синтетических показателей РС — видового богатства, проективного покрытия, высоты травостоя и др. При ординационных исследованиях, кроме того, выявляется индивидуальный характер поведения видов в ходе сукцессии. Однако, как правило, хроноклин разделяют на несколько условных стадий. Различение стадий в некоторых случаях возможно на основе доминантов, но более информативным является установление стадий-синтаксонов, которые выделяются с учетом всего флористического состава.
В силу континентальной природы сукцессион-ных изменений выделить синтаксоны серийной растительности с использованием классического синтаксономического анализа (т. е. установить ассоциации, субассоциации, варианты) удается сравнительно редко. Предпочтительнее неклассический синтаксономический анализ (Миркин и др., 2009а) — «дедуктивный метод» классификации К. Копеечки и С. Гейни (Кореску, Hejny, 1974). Дедуктивным методом выделяются «базальные сообщества» (с доминантом из числа видов ценофло-ры класса, к которому отнесен этот синтаксон) или «дериватные сообщества» (с доминантом из числа видов других классов или адвентивных видов). Полная синтаксономическая иерархия при этом не строится, и эти синтаксоны подчиняются сразу высшей единице — порядку или классу, или двум высшим единицам, если они представляют переход между ними. Последнее удобно использовать при синтаксономическом анализе серийной растительности. От единиц, устанавливаемых в результате дедуктивного метода классификации, отличаются традиционные «сообщества» как «предассоциа-ции». Эти «сообщества» выделяются в том случае, если у синтаксономиста нет достаточных оснований для выделения ассоциаций. «Сообщества» встраиваются в синтаксономическую иерархию и подчиняются союзам. Они также используются при изучении сукцессий.
Примеры использования «дедуктивного метода» при синтаксономическом анализе сукцессий приводятся в следующей части статьи.
Вариант 2. Построение сукцессионных серий.
Во многих случаях не удается установить ни точный возраст серийного РС, ни интенсивность влияния фактора, вызывавшего сукцессию. Примерами таких сукцессий являются пастбищная дигрессия, изменение состава РС под влиянием рекреации или эмиссии загрязняющих веществ из атмосферы. В этом случае «конструированию» сукцессионной серии предшествует разработка синтаксономии серийных РС с использованием классического или, чаще, неклассического синтаксономического анализа. Далее из числа выделенных синтаксонов выбираются терминальные единицы, представляющие инициальную и конечную стадии сукцессии, что обычно, без риска допустить ошибку, легко выполняет любой геоботаник (ненарушенные выпасом РС и РС последних стадий пастбищной дигрессии, так называемый сбой; РС, не испытавшие существенного влияния рекреационного фактора и вытоптанные РС вследствие высокой рекреационной нагрузки и др.). Далее по сходству флористического состава синтаксонов промежуточных стадий с синтаксонами терминальных стадий «конструируется» сукцессионная серия. Поскольку число промежуточных стадий обычно не бывает большим (от 3 до 5), субъективность при упорядочении синтаксонов на градиенте сукцессии невелика.
Описанный вариант «конструирования» сукцес-сионных серий уходит корнями в метод упорядочения геоботанических описаний, использованный Л. Г. Раменским при составлении экологических шкал (Раменский и др., 1956) и «висконсинскую композиционную ординацию» (Василевич, 1969). В обоих случаях использовались геоботанические описания РС полярных вариантов среды. При «висконсинской ординации» положение конкретных описаний между «полюсами» определяется по коэффициентам сходства с ними. Л. Г. Раменский помещал между «полюсами» промежуточные описания до тех пор, пока картина изменения флористического состава на градиенте фактора не становилась полной.
Таким образом, «конструирование» сукцесси-онных серий на основе синтаксономии опирается на традиции построения экологических рядов. В сукцессионном ряду синтаксонов должна четко прослеживаться картина изменения видового состава вдоль градиента сукцессии со снижением участия видов начальной стадии (дискрайзеров) и увеличением участия видов конечной стадии (ин-крайзеров). Кроме этих терминальных групп, определяющих положение синтаксонов на градиенте сукцессии, в составе серийной растительности возможно наличие группы сквозных видов с широким диапазоном распределения на градиенте сукцессии («устойчивых»), видов с модой постоянства на средней стадии сукцессии («переходных») и случайных видов. К последней группе относятся виды с невысоким постоянством, не проявившие тяготения ни к одной из стадий сукцессии.
При «конструировании» сукцессионных последовательностей на основе синтаксономии, как и при построении сукцессионного континуума, если имеются данные о возрасте РС, должно выдерживаться требование выравненности экологических условий. РС, представляющие разные стадии сукцессии, должны находиться на одном и том же элементе рельефа, на почвах одного типа и в условиях сходного режима увлажнения.
Вариант 3. Анализ динамики фитосоциоло-гического спектра. Каждый синтаксон флористической классификации в соответствии с подходом Браун-Бланке индицирует определенные условия среды и определенную стадию сукцессии. По этой причине группа видов, встречающихся в РС одного синтаксона с достаточно высоким постоянством (ценофлора синтаксона), является показателем условий местообитания и сукцессионного статуса этих РС. В ранее опубликованной статье (Миркин и др., 2009б) было показано, как по фитосоциоло-гическому спектру РС (т. е. соотношению в его составе видов разных ценофлор) можно выявить факторы формирования видового богатства.
Анализ динамики фитосоциологического спектра РС является эффективным методом характеристики изменения флористического состава РС в ходе любой сукцессии. В приведенных далее примерах будет показано, что при пастбищной дигрессии и в ходе рекреационной сукцессии снижается доля видов-дискрайзеров, не устойчивых к влиянию фактора, вызвавшего сукцессию. При этом увеличивается доля видов-инкрайзеров из состава ценофлор классов растительности пастбищ, адаптированных к высокой интенсивности вытаптывания. Поскольку число видов-дискрайзеров из богатовидовых ценофлор классов луговой и степной растительности значительно больше, чем видов-инкрайзеров из ценофлор классов рудераль-ной растительности с бедным видовым составом, в ходе таких сукцессий происходит снижение видового богатства РС. При восстановительных сук-цессиях, напротив, на смену видам-дискрайзерам из состава ценофлор классов рудеральной растительности приходят виды-инкрайзеры из ценофлор классов естественной или полуестественной растительности. В этом случае число видов-инкрайзеров обычно больше, чем число видов-дискрайзеров, и потому в ходе сукцессии видовое богатство РС увеличивается.
Фитосоциологический спектр может быть построен на разных синтаксономических рангах. Опыт показывает, что оптимальным является ранг порядка (Миркин и др., 2009б). В рассматриваемых примерах использованы порядки Molinieta-lia Koch 1926, Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 и Ca-rici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в классе Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, а также порядки Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 и Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 в классе Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. Во всех остальных случаях авторы посчитали возможным использовать ранг класса.
Существует несколько вариантов построения синтаксономических спектров. Можно оценивать участие видов во всей ценофлоре, либо ограничиться только видами, входящими в «ядро» ценофлоры, т. е. в группу видов с высоким постоянством.
Авторы использовали «ядра» ценофлор с включением в их состав видов, встреченных с постоянством свыше 20 %, что позволяло снизить влияние случайных факторов. Кроме, того, фитосоциологи-чекий спектр выстроен с учетом постоянства видов, которое использовалось как простейший фи-тоценотический коэффициент «важности». Таким образом, за 100 % принималась не число видов в ядре, а сумма баллов постоянства этих видов.
Примеры использования синтаксономии для
анализа сукцессий растительности
В рассматриваемых далее примерах синтаксо-номического анализа пастбищной дигрессии, рекреационных и восстановительной сукцессий в таблицах и на рисунках использованы следующие сокращенные названия классов и порядков:
F-B — Festuco-Brometea (РС степей);
F.v. — Festucetalia valesiacae (РС луговых степей);
H-S — Helictotricho-Stipetalia (РС настоящих степей);
М-А — Molinio-Arrhenatheretea (РС вторичных послелесных лугов);
Arr. — Arrhenatheretalia (РС настоящих лугов);
Mol. — Molinietalia (РС влажных лугов);
С-С — Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (РС лесных среднегорных лугов);
P-A — Polygono-Artemisietea Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 (РС сильно сбитых степных пастбищ);
P-P — Polygono arenastri-Poetea annuae Rivas-Martinez 1975 (РС сильно сбитых луговых пастбищ);
T-G — Trifolio-Geranietea Th. Müller 1962 (РС лесных опушек);
G-U — Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 (РС нитрофитных затененных местообитаний);
Art. — Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950 (рудеральные РС дву-многолетников);
S.m. — Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Ro-chow 1951 (рудеральные РС однолетников).
Пример 1. Синтаксономический анализ
пастбищной дигрессии
Проиллюстрируем возможности использования синтаксономии для изучения пастбищной дигрессии на примере ковыльно-разнотравных степей Зауралья.
С использованием синтаксономического анализа была построена серия из 5 синтаксонов, соответствующих 5 стадиям пастбищной дигрессии степных РС:
I стадия слабого выпаса — асс. Amorio monta-nae-Stipetum zalesskii ass. nov. prov.;
II стадия умеренного выпаса — базальное сообщество Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia];
III стадия сильного выпаса — базальное сообщество Festuca pseudovina [Helictotricho-Stipe-talia];
IV стадия чрезмерного выпаса — асс. Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov 2008;
V стадия полного сбоя — базальное сообщество Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisie-tea austriacae].
Результаты синтаксономического анализа пастбищной дигрессии приведены в табл. 1.
От I стадии к V происходит смена первичных доминантов (Stipa zalesskii) вторичными доминантами — плотнокустовыми злаками (Stipa capillata, Festuca pseudovina), а затем рудеральным устойчивым к выпасу многолетником Artemisia austriaca. На заключительной стадии сукцессии доминирование переходит к однолетнику-рудералу Cerato-carpus arenarius, который поселяется вследствие
Таблица 1
Динамика флористического состава при пастбищной дигрессии ковыльно-разнотравных степей
The dynamics of the floristic composition under pasture digression in the feather-mixed grass steppes
Стадии дигрессии ОПП, % Фитосоцио- I 75 II 70 III 65 IV 50 V 20
Число описаний логический 21 14 14 12 5
Среднее число видов статус 80 45 30 22 7
1 2 3 4 5 6 7
Устойчивые виды V2-4 V2-4
Festuca pseudovina H-S V V V
Elytrigia repens ? V IV V V IV
Виды дискрайзеры
Plantago urvillei F.v. V IV V II I
Phlomoides tuberosa F.v. V IV III III I
Carex supina H-S IV V III II I
Achillea nobilis Art. IV IV III IV II
Caragana frutex F.v. IV IV III II I
Potentilla impolita Art. IV V II II
Poa transbaicalica H-S III IV III II I
Carex pediformis H-S III V III IV II
Cerastium arvense H-S II II + I
Fragaria viridis F.v. V IV III +
Thalictrum minus F.v. V IV I +
Phleum phleoides F.v. V III II I
Amoria montana F.v. V IV II II
Thymus marschallianus H-S V III II I
Stipa pennata F.v. V + + I
Artemisia sericea H-S IV IV + III
Potentilla humifusa H-S IV III III II
Seseli libanotis F.v. IV II II +
Artemisia armeniaca F.v. IV III II II
Veronica spicata F.v. IV III II II
Medicago romanica F.v. IV III IV II
Filipendula vulgaris F.v. IV III I +
Sanguisorba officinalis ? IV II I +
Inula hirta F.v. IV II III I
Galium boreale M-A IV II + +
Verbascum phoenicium H-S III III II II
Hieracium virosum H-S III III II +
Centaurea scabiosa F.v. III II II +
Dianthus versicolor F.v. II II II +
Eremogone longifolia F.v. III II I I
Lupinaster pentaphyllum F.v. II II II I
Falcaria vulgaris H-S II II + I
Gentiana cruciata F.v. II I + +
Salvia stepposa H-S V III +
Rumex thyrsiflorus M-A II + I
Rosa majalis F.v. II + +
Trommsdorfia maculata F.v. V II II
Gypsophila altissima F.v. V II III
Scorzonera purpurea F.v. IV II I
Campanula sibirica F.v. IV IV II
Helictotrichon schellianum F.v. IV I II
Onosma simplicissima H-S IV III +
Koeleria cristata F.v. IV III I
Aster alpinus H-S IV I +
Artemisia commutata H-S IV II +
Genista tinctoria F.v. IV + +
Pulsatilla patens F.v. IV + I
Polygala comosa F.v. IV + +
Senecio jacobaea F.v. III II III
Spiraea crenata H-S III III +
Astragalus danicus F.v. III II +
Erysimum hieracifolium H-S III I I
Euphorbia subcordata H-S III II I
Artemisia pontica F.v. III II +
Adonis wolgensis H-S II V1-4 I +
Stipa zalesskii H-S III
Galium tinctorium F.v. V II
Adonis vernalis F.v. IV I
Chamaecytisus ruthenicus F.v. IV +
Pedicularis uralensis F.v. III I
Primula macrocalyx T-G III I
Bromopsis inermis M-A II II
Echinops ritro H-S II II
Centaurea marschalliana H-S II II
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7
Allium strictum F.v. II I
Centaurea ruthenica F.v. III +
Campanula bononiensis T-G II +
Solidago virgaurea T-G II +
Calamagrostis epigeios ? IV
Helictotrichon desertorum H-S IV
Campanula wolgensis F.v. III
Hieracium echioides H-S II
Silene baschkirorum H-S II
Xanthoselinum alsaticum H-S II
Dianthus deltoides M-A II
Scorzonera stricta H-S II
Dracocephalum ruyschiana M-A II
Artemisia latifolia F.v. II
Poa angustifolia F.v. II
Myosotis popovii F.v. II
Thesium refractum F.v. II
Euphorbia subtilis H-S II
Filipendula stepposa F.v. II
Galatella angustissima F.v. II
Hylotelephium stepposum H-S II
Lathyrus pisiformis M-A II
Nonea rossica Art. II
Pimpinella saxifraga M-A II
Potentilla goldbachii M-A II
Scutellaria supina F.v. II
Serratula coronata M-A II
S. gmelinii M-A II
Aconogonon alpinum M-A II
Silene nutans F.v. II
Tragopogon orientalis F.v. II
Viola rupestris F.v. II
Переходные виды V2-4
Stipa capillata F.v. III V III I
Achillea millefolium Art. III IV IV V II
Artemisia austriaca P-A II III IV V2-4 III
Berteroa incana Art. I II IV V IV
Thymus bashkiriensis H-S + IV III I I
Festuca valesiaca F.v. I IV V II I
Veronica prostrata H-S II III III III I
Silene chlorantha F.v. II III III +
Artemisia absinthium Art. r + II II
Veronica incana H-S II II III +
Seseli ledebourii H-S r III II
Linaria vulgaris Art. I II II
Koeleria sclerophylla H-S I II +
Potentilla arenaria F.v. II III I
Nonea pulla Art. II II III
Scabiosa ochroleuca H-S II II +
Conyza canadensis Art. II II I
Agropyron cristatum P-A + II I
Hieracium cymosum H-S IV I
Plantago major P-P + II
Виды инкрайзеры V3-4
Ceratocarpus arenarius P-A I
Lappula squarrosa S.m. I I II V
Taraxacum officinale P-P II II III III IV
Convolvulus arvensis S.m. I II II I
Carduus thoermeri Art. II II II II
Lepidium ruderale P-A + III IV
Capsella bursa-pastoris P-P III III
Polygonum aviculare P-P III III
Descurainia sophia P-A + II I
Sisymbrium loeselii S.m. II
Случайные виды
Androsace septentrionalis H-S II + II +
Eryngium planum F.v. r + I +
Medicago falcata F.v. II II II
Melilotus officinalis Art. + II
Plantago media M-A + I II
Vincetoxicum albowianum F.v. I II I
Viola canina ? r II +
Cynoglossum officinale Art. II I
Tanacetum millefolium H-S II +
Scorzonera hispanica ? II +
Stellaria graminea M-A + II
Eremogone koriniana H-S I II
нарушения дернины выпасом и соответственно снижения уровня замкнутости РС. В ходе сукцессии падает проективное покрытие и уменьшается число видов. Во флористическом составе количество устойчивых видов ограничено, преобладают дискрайзеры, представленные степными видами класса Festuco-Brometea. При этом число инкрай-зеров (видов, адаптированных к высоким пастбищным нагрузкам) невелико. В составе этой группы виды-пастбищники классов Polygono-Poetea и Polygono-Artemisietea, а также однолетники-руде-ралы класса Stellarietea mediae. Вследствие различия в соотношении числа дискрайзеров и инкрай-зеров происходит снижение видового богатства.
Обращает на себя внимание гетерогенность группы «переходных» видов, в составе которой и доминант II стадии сукцессии Stipa capillata и доминант IV стадии — Artemisia austriaca.
Более наглядное представление об этой сукцессии дает рис. 1, на котором показана динамика фи-тосоциологического спектра сообществ. Не трудно видеть, что при пастбищной дигрессии резко уменьшается доля видов луговых степей порядка Festucetalia valesiaca. В то же время доля видов настоящих степей Helictotricho-Stipetalia изменяется в меньшей степени, что позволяет говорить о ксерофитизации РС вдоль градиента пастбищной нагрузки. Резко увеличивается доля видов класса степных пастбищ Polygono-Artemisietea. Участие рудеральных видов из класса Artemisietea vul-garis возрастает вплоть до IV стадии, а затем снижается.
I и ш IV V
Стадия
Рис. 1. Динамика фитосоциологического спектра при пастбищной дигрессии ковыльно-разнотравных степей
The dynamics of the phytosociological spectrum under pasture digression in the feather-mixed grass steppes
Примечание. В состав прочих видов также включены виды, аффинные классу Trifolio-Geranietea.
Пример 2. Синтаксономический анализ
рекреационной сукцессии лугового
сообщества
Возможности синтаксономического анализа рекреационных сукцессий травяных РС покажем на примере влияния вытаптывания в рекреационной зоне Национального парка «Башкирия» (табл. 2).
5 стадий рекреационной деградации лугового РС были представлены следующими синтаксона-ми:
I стадия — сообщество Nepeta pannonica— Lathyrus litvinovii;
II стадия — асс. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis Yamalov 2005;
III стадия — базальное сообщество Poa pratensis [Cynosurion];
IV стадия — асс. Poo pratensis—Plantaginetum majoris Ishbirdin et al. 1988;
V стадия — асс. Plantagini—Polygonetum avicu-laris (Knapp 1945) Passarge 1964.
Принципиальная схема рекреационной сукцессии совпадает с аналогичными изменениями растительности при сукцессии пастбищной дигрессии. В 2 раза снижается проективное покрытие и более чем в 2 раза — видовое богатство. Отличие заключается лишь в том, что в луговых серийных РС отсутствуют четко выраженные доминанты, подобные ковылям и типчаку в степях. Группа устойчивых видов также немногочисленна, в ее составе один луговой вид (Poa pratensis), вид лесных опушек (Veronica chamaedrys) и 2 рудеральных вида пастбищ (Achillea millefolium, Taraxacum officinale). Преобладают дискрайзеры, инкрайзеров немного, все они представляют класс Polygono-Poetea и на заключительной стадии сукцессии становятся доминантами. Синтаксоны двух последних стадий характерны для луговых пастбищ, испытывающих высокие нагрузки в окрестностях населенных пунктов.
Картина изменения состава РС четко отражается фитосоциологическим спектром (рис. 2). На рисунке очевидно различное отношение к сукцессии видов лесных среднегорных лугов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и типичных луговых видов порядка Arrhenatheretalia. Первые быстро исчезают, а вторые сохраняются до последних стадий, хотя и снижают долю участия на последней стадии сукцессии. На заключительных стадиях резко возрастает участие видов класса луговых пастбищ Polygono-Poetea.
Пример 3. Синтаксономический анализ
восстановительной сукцессии
При изучении восстановительных сукцессий, как уже отмечалось, удается датировать РС, представляющие разные стадии процесса. На основе экстраполяции пространственного ряда во временной строится хроноклин. Рассматриваемый пример представляет достаточно редкий вариант
Примечание к табл. 1. Стадиям дигрессии соответствуют следующие синтаксоны: I — асс. Amorio montani-Stipetum zalesskii; II — базальное сообщество Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia]; III — базальное сообщество Festuca pseudovina [Helictotricho-Stipetalia]; IV — асс. Polygono avicularis-Artemisietum austriacae; V — базальное сообщество Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea austriacae].
В табл. 1-4: сокращенные названия классов и порядков даны в тексте на с. 137; «?» — неопределенный фитосоциоло-гический статус.
Таблица 2 Динамика флористического состава при рекреационной сукцессии лугов
The dynamics of the floristic composition of meadows under recreation succession
Продолжение таблицы 2
1
2
3 4 5 6 7
Стадия сукцессии ОПП, % Фитосоцио- ттаг i,ixi a if I 95 II 83 III 62 IV 54 V 47
Число описаний .11U1 И4С1КИИ 21 14 6 5 9
Среднее число видов статус 65 39 21 11 10
1 2 3 4 5 6 7
Устойчивые виды V1-3 V2-3 V1-3
Poa pratensis Arr. IV V
Veronica chamaedrys T-G V IV V IV IV
Achillea millefolium Art. V V IV IV IV
Taraxacum officinale P-P III V V IV IV
Виды дискрайзеры
Dactylis glomerata Arr. V III III III III
Elytrigia repens ? V V IV I I
Trifolium medium T-G V III I I I
Ranunculus polyanthemos Arr. V III III I I
Alchemilla sp. T-G IV III III I I
Agrostis tenuis Arr. II IV I I I
Festuca pratensis Arr. IV III II II
Phleum pratense Arr. IV V III I
Trifolium pratense Arr. IV III IV
Fragaria viridis F-B V V I
Potentilla goldbachii Arr. V II I
Primula macrocalyx T-G V II I
Stellaria graminea Arr. IV V II
Aegopodium podagraria G-U IV + II
Galium album Arr. III IV II
Vicia sepium G-U III II I
Sanguisorba officinalis ? II I I
Thalictrum simplex C-C V III
Vicia cracca Arr. IV III
Veronica spicata F-B II I
Hypericum perforatum T-G V IV
Lathyrus pratensis Arr. V I
Veronica teucrium T-G V III
Viola collina T-G V +
Origanum vulgare T-G V +
Leucanthemum vulgare Arr. IV II
Knautia arvensis T-G IV II
Filipendula vulgaris F-B IV III
Bromopsis inermis Arr. IV +
Phleum phleoides F-B IV +
Heracleum sibiricum G-U IV +
Amoria montana F-B III II
Hieracium umbellatum Arr. III II
Trommsdorfia maculata F-B III +
Pulmonaria mollis C-C III +
Rhinanthus vernalis ? III +
Cirsium setosum S.m. II II
Viola tricolor S.m. II II
Senecio jacobaea F-B II II
Brachypodium pinnatum B-B V
Stachys officinalis T-G V
Bistorta major C-C V
Pyrethrum corymbosum T-G V
Geranium pseudosibiricum C-C V
Galium boreale Arr. V
Dracocephalus ruyschiana C-C V
Nepeta pannonica T-G IV
Carex muricata Arr. IV
Lathyrus litvinovii B-B IV
Bupleurum longifolium C-C IV
Calamagrostis arundinacea C-C IV
Lathyrus pisiformis C-C IV
Aconogonon alpinum C-C IV
Solidago virgaurea T-G IV
Campanula persicifolia T-G IV
Inula aspera T-G III
Silene nutans F-B III
Calamagrostis epigeios ? III
Verbascum nigrum Art. III
Filipendula ulmaria Mol. III
Crepis sibirica C-C II
Переходные виды Potentilla impolita Plantago media Prunella vulgaris Geum urbanum Arctium tomentosum Leontodon autumnalis Artemisia absinthium Cichorium intybus Euphorbia virgata Berteroa incana Convolvulus arvensis Medicago lupulina Agrimonia asiatica Astragalus cicer Picris hieracioides Carex contigua Echium vulgare Inula britannica Arctium lappa Dracocephalus thymiflorum
Виды инкрайзеры Amoria repens Plantago major Polygonum aviculare Случайные виды Carduus crispus Capsella bursa-pastoris Polygala comosa Adonis vernalis Glechoma hederacea Poa annua
Art. Arr. P-P G-U Art. P-P Art. Art. Art. Art. S.m. P-P T-G F-B Art. Arr. Art. P-P Art. Art.
P-P P-P P-P
Art. P-P F-B F-B G-U P-P
r V III III III
III V V . .
I IV V . .
I IV III . .
+ I I .
IV IV I I
IV IV I IV III I I I
III III III
II IV IV .
III . II . II . II . II . II . II .
. + II IV V2-4
. III . II II
. . II I I
II + . . .
r . I . .
II III . . .
. . III . .
Примечание. Стадиям сукцессии соответствуют: I — сообщество Nepeta pannonica-Lathyrus litvino-vii, II — асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis, III — базальное сообщество Роа pratensis [Cynosu-rion], IV — асс. Poo pratensis-Plantaginetum majoris, V — асс. Plantagini-Polygonetum avicularis. 100%,
in
Стадия
Рис. 2. Динамика флористического состава при рекреационной сукцессии лугов
The dynamics of the phytosociological spectrum of meadows under recreation succession
Примечание. В состав прочих видов входят виды аффинные классам Chenopodietea, Brachipodio-Betuletea.
изучения сукцессий — восстановление растительности на месте заброшенных населенных пунктов. На территории горно-лесной зоны Южного Урала (пояс широколиственных лесов) в течение последних 60 лет население уходило из малых деревень в большие села или уезжало в город. Н. М. Сай-фуллиной (2006) в 2000-2002 гг. была описана растительность на месте деревень, заброшенных 20-60 лет назад. В последние 20 лет процесс за-
r III V1-2 V1-2 V1-3
IV V V2-3 V2-4
брасывания поселений прекратился, и потому у авторов отсутствовала возможность проследить закономерности изменения состава РС на инициальной стадии сукцессии. Синтаксономия этих сообществ была подробно охарактеризована ранее (Ямалов и др., 2008).
Изученные восстановительные сукцессии значительно отличались от типичного процесса лесо-восстановления в лесной зоне со стадиями: высо-котравье, вторичный лес с Betula pendula и Populus trémula, лес с доминированием первичных пород. Вследствие высокой нитрификации почв пионером сукцессии становился агрессивный вид Urtica dioica (представляет стратегию RC, т. е. эксплерент-виолент), который при отсутствии хозяйственного использования травостоя удерживает свои позиции на протяжении нескольких десятков лет. В таких случаях цикл азота приобретает замкнутый характер — потребленный растениями азот возвращается в почву после их отмирания. Возобновления деревьев не наблюдается, и внедрение других видов трав из числа луговых и рудеральных происходит крайне медленно. Эта сукцессия соответствует модели ингибирования (Connell, Slatyer, 1977) или «задержанной» (arrested) сукцессии (Kulmatiski, 2006; Sonnier et al., 2010).
Ситуация меняется, если территория заброшенной деревни используется как сенокос или, особенно, как пастбище. В этом случае с отчуждаемой фитомассой из почвы выносится азот, и крапива теряет свои ценотические позиции. Кроме того, при пастбищном использовании на восстановительную сукцессию налагается сукцессия пастбищной дигрессии и происходит отбор видов, толерантных к пастбищным нагрузкам.
В табл. 3 и 4 показаны 2 варианта восстановительной сукцессии: при отсутствии использования и при выпасе.
Стадии восстановительной сукцессии при залежном варианте представлены следующими син-таксонами в соответствии с в озрастом сообществ:
I стадия (возраст сообществ менее 30 лет) — базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urtice-tea];
II стадия (возраст сообществ 30-45 лет) — базальное сообщество Elytrigia repens—Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea];
III стадия (возраст сообществ свыше 45 лет) — базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea].
На всех трех стадиях отмечается высокое постоянство Urtica dioica, которая, как отмечалось, ингибирует восстановительную сукцессию. При этом на первых двух стадиях она является доми-нантом. На третьей стадии доминантом становится также рудеральный вид Chaerophyllum prescottii, видовое богатство увеличивается с 6 до 20, но в фитосоциологическом спектре преобладают руде-ральные виды классов Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris и Stellarietea mediae. Внедрение луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea происходит очень медленно, и их постоянство остается невысоким.
По-иному выглядит сукцессия при пастбищном использовании травостоя. Стадии восстановительной сукцессии представлены уже другими синтак-
Таблица 3
Динамика флористического состава при восстановительной сукцессии на месте заброшенных населенных пунктов (залежный вариант)
The dynamics of floristic composition under restoration succession on the place of abandoned villages (former agricultural variant)
Стадия сукцессии ОПП, % Фитосоцио- тт^лт lí iii»/ч-* 111 ( I 90 II 85 III 100
Число описаний .'IUI ИЧсСКИИ 7 22 10
Среднее число видов статус 6 16 20
Устойчивые виды V4-5 v2-3
Urtica dioica G-U V
Arctium tomentosum Art. IV IV IV
Cuscuta europaea G-U IV III IV
Виды дискрайзеры
Convolvulus arvensis S.m. III III +
Cannabis ruderalis S.m. II II
Виды инкрайзеры V1-3
Elytrigia repens ? III V
Dactylis glomerata Arr. III IV V V1-3
Chaerophyllum prescottii G-U I III
Artemisia vulgaris Art. I I V
Conium maculatum G-U I III IV
Bunias orientalis Art. I III IV
Heracleum sibiricum G-U I + IV
Poa pratensis Arr. I II III
Bromopsis inermis Arr. I I III
Silaum silaus S.m. I r III
Cirsium setosum S.m. III V
Leonurus quinquelobatus G-U V1-3 IV
Geranium pratense Arr. I IV
Galium aparine G-U IV III
Glechoma hederacea G-U II III
Geum urbanum G-U II III
Galeopsis bifida G-U III III
Vicia sepium G-U + III
Angelica archangelica G-U r III
Aegopodium podagraria G-U r III
Carduus acanthoides Art. III II
Vicia cracca Arr. r II
Phleum pratense Arr. III
Случайные виды
Taraxacum officinale P-P I II
Примечание. Стадиям сукцессии соответствуют: I — базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urticetea/ Artemisietea vulgaris]; II — базальное сообщество Elytrigia repens-Urtica dioica [Artemisietea vulgaris/Galio-Urticetea]; III — базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/ Galio-Urticetea]
сонами:
I стадия (возраст сообществ менее 30 лет) — базальное сообщество Conium maculatum— Urtica dioica [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenatheretea];
II стадия (возраст сообществ 30-45 лет) — базальное сообщество Deschampsia cespitosa [Moli-nio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris];
III стадия (возраст сообществ свыше 45 лет) — базальное сообщество Amoria repens [Molinio--Arrhenatheretea/Polygono-Poetea].
За счет подавления доминанта Urtica dioica уже на первой стадии видовое богатство достигает 30, на второй стадии возрастает до 41, но при сильном выпасе оно снижается до 23. Таким образом, эта сукцессия иллюстрирует «гипотезу умеренных нарушений» (intermediate disturbance hypothesis), в соответствии с которой при умеренных нарушениях видовое богатство РС возрастает, при сильных — снижается (Vonlanthen et al., 2006; Peterson et al., 2007; Rixen et al., 2007; и др.). Фитосоциоло-гический спектр существенно отличается от описанного ранее залежного варианта сукцессии: в ви-
Таблица 4
Динамика флористического состава при восстановительной сукцессии на месте заброшенных населенных пунктов (пастбищный вариант)
The dynamics of floristic composition under restoration succession on the place of abandoned villages (pasture variant)
Стадия сукцессии Фитосоцио- I II III
ОПП, % 75 85 80
Число описаний логический 35 20 11
Среднее число видов статус 30 41 23
1 2 3 4 5
Устойчивые виды
Veronica chamaedrys T-G IV V V
Achillea millefolium Art. V V IV
Poa pratensis Arr. IV V IV1-
Artemisia absinthium Art. IV IV III
Dactylis glomerata Arr. IV IV III
Arctium tomentosum Art. IV II IV
Artemisia vulgaris Art. II I II
Cynoglossum officinale Art. II I II
Barbarea vulgaris ? II I II
Виды дискрайзеры V1-3 V1-3 V1-3
Elytrigia repens ? III
Urtica dioica G-U III II
Leonurus quinquelobatus G-U V1-2 III I
Carduus acanthoides Art. IV V II
Bunias orientalis Art. IV III II
Glechoma hederacea G-U IV IV II
Geum aleppicum G-U III III II
Geranium pratense Arr. III II +
Lathyrus pratensis Arr. II II +
Poa transbaicalica F-B II + +
Carduus crispus Art. II r +
Melandrium album Art. II I +
Conium maculatum G-U V1-3 II
Galeopsis bifida G-U V II
Chaerophyllum prescottii G-U III III
Cirsium setosum S.m. III II
Convolvulus arvensis S.m. II II
Galium aparine G-U II II
Cuscuta europeae G-U II r
Переходные виды V1-3
Deschampsia cespitosa Mol. I +
Linaria vulgaris Art. II V +
Stellaria graminea Arr. III IV II
Agrimonia asiatica T-G III IV II
Primula macrocalyx T-G I IV +
Trifolium medium T-G I IV +
Plantago media Arr. II IV III
Verbascum nigrum Art. III IV I
Fragaria viridis F-B III IV II
Geum urbanum G-U III IV II
Veronica teucrium T-G I III +
Продолжение таблицы 4
1 2 3 4 5
Festuca pratensis Arr. II III I
Pimpinella saxifraga Arr. II III I
Viola hirta T-G II III I
Phleum pratense Arr. II III II
Vicia sepium G-U II III II
Ranunculus polyanthemos Arr. + III +
Carex contigua Arr. I III +
Berteroa incana Art. + II +
Potentilla goldbachii Arr. + II +
Ranunculus acris Mol. + II I
Galium album Arr. + II I
Phlomoides tuberosa F-B I II +
Origanum vulgare T-G II III
Hypericum perforatum T-G I III
Veronica spicata F-B + III
Galium boreale Arr. r III
Cichorium intybus Art. I II
Echium vulgare Art. I II
Aegopodium podagraria G-U I II
Stachys officinalis T-G r II
Rumex acetosella Arr. + II
Clinopodium vulgare T-G III
Omalotheca sylvatica T-G II
Galium verum F-B II
Виды инкрайзеры
Taraxacum officinale P-P III IV V1-
Amoria repens P-P II II V1-
Plantago major P-P I III V+-
Trifolium pratense Arr. III III IV
Potentilla impolita Art. II V IV
Alchemilla sp. T-G II IV IV
Prunella vulgaris P-P I III IV
Capsella bursa-pastoris P-P r r IV
Polygonum aviculare P-P + + IV
Potentilla anserina P-P + I II
Carum carvi Arr. + I II
Crepis tectorum S.m. r II
Stellaria media S.m. r II
Lepidotheca suaveolens P-P II
Poa angustifolia F-B II
Случайные виды
Cerastium holosteoides Arr. I II II
Tripleurospermum perforatum S.m. I r II
Viola tricolor S.m. II + II
Примечание. Стадиям сукцессии соответствуют: I — базальное сообщество Conium maculatum-Urtica dioica [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenatheretea]; II — базальное сообщество Deschampsia cespitosa [Molinio-Ar-rhenatheretea/Trifolio-Geranietea/Artemisietea vulgaris]; III — базальное сообщество Amoria repens [Molinio-Arrhe-natheretea/Plantaginetea majoris].
Стадия Стадия
Рис. 3. Динамика флористического состава при восстановительной сукцессии на месте заброшенных населенных пунктов. А — пастбищный вариант; Б — залежный вариант
The dynamics of floristic composition under restoration succession on the place of abandoned villages (А — pasture variant; Б — former agricultural variant) Примечание. В состав прочих видов также входят виды, аффинные классам Chenopodietea, Festuco-Brometea и порядку Molinietalia.
довом составе преобладание переходит к видам класса Моито-ЛггНепМНег&еа, которые формируют группу устойчивых видов. На третьей стадии сукцессии доминируют виды класса Polygono-Poe-¿еа, характерные для РС, подвергающихся высоким пастбищным нагрузкам.
Различие двух вариантов восстановительной сукцессии особенно наглядны на рис. 3, где показаны фитосоциологические спектры. Если при залежном «задержанном» варианте сукцессии (рис. 3, А) изменений фитосоциологического спектра практически не происходит, то во втором пастбищном варианте (рис. 3, Б) очевидно повышение роли видов-пастбищников класса Polygono-Poetea. Кроме того, с I стадии сукцессии большее участие в составе РС принимают виды лугов порядка Лгг-ИепаЛе^аНа.
заключение
В этой статье авторы хотели показать принципиальные подходы использования синтаксономии для изучения динамики растительности, проиллюстрировав их достаточно схематичными примерами. Анализ фитосоциологического спектра может быть эффективным инструментом при экологическом мониторинге изменений растительности под влиянием антропогенных или природных факторов.
* * *
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а и №10-04-00334-а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с. Королюк А. Ю. 2008. Модель сопки — метод анализа структуры растительного покрова // Растительность России. № 13. С. 117-122. Кунафин А. М., Широких П. С., Мартыненко В. Б. 2011. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологи-ческих спектров // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 13. № 5(2). С. 86-89. Миркин Б. М., Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Наумова Л. Г. 2009а. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксоно-мическом анализе // Растительность России. № 14. С. 142-151.
Миркин Б. М., Ямалов С. М., Баянов А. В., Наумова Л. Г. 2009б. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журн. общ. биол. Т. 70. № 4. С. 285-295. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с. Сайфуллина Н. М. 2006. Восстановительные сукцессии растительности на территории заброшенных деревень горно-лесной зоны Республики Башкортостан: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Уфа. 24 с. Уланова Н. Г. 2011. Синтез типологии лесов, эколого-ценотической и эколого-флористической классификаций растительности сплошных вырубок еловых
лесов южной тайги европейской части России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Матер. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). СПб. Т. 1. С. 275-278. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 c.
Юнусбаев У. Б., Баширова Э. И. 2008. Динамика степей Зауралья под влиянием выпаса // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. С. 227-255. Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Автореф. дис...д-ра биол. наук. Уфа. 32 с. Ямалов С. М., Султангареева Л. А. 2010. Синтаксоно-мия и характеристика растительности. Травяная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия». Уфа. С. 157-240. Ямалов С. М., Суюндукова Г. Я., Юнусбаев У. Б. 2008. Синтаксономия сообществ пастбищ // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. С. 121-157. Connell J. H., Slatyer R. O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Natur. Vol. 3. N 982. P. 1119-1144.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20. Kulmatiski A. 2006. Exotic plants establish persistent communities // Plant Ecol. Vol. 187. N 2. P. 261-275. Peterson D. W., Reich P. B, Wrage K. J. 2007. Plant functional group responses to fire frequency and tree canopy cover gradients in oak savannas and woodlands // J. Veg. Sci. Vol. 18. N 1. P. 3-12. Rixen C., Haag S., Kulakowski D., Bebi P. 2007. Natural avalanche disturbance shapes plant diversity and species composition in subalpine forest belt // J. Veg. Sci. Vol. 18. P. 735-742. Sonnier G., Shipley B., Navas M.-L. 2010. Quantifying relationships between traits and explicitly measured gradients of stress and disturbance in early successional plant communities // J. Veg. Sci. Vol. 21. N 6. Р. 1014-1024. Vonlanthen C. M., Kammer P. M., Eugster W., Btihler A., Veit H. 2006. Alpine vascular plant species richness: the importance of daily maximum temperature and pH // Plant Ecol. Vol. 184. N 1. P. 13-25.
Получено 17 апреля 2012 г.
Summary
Method of studying of herbaceous vegetation succession with the usage of vegetation syntaxonomy is described. A prospect of the method is shown by given examples of analysis of pasture digression, recreation succession of meadow communities and succession under the influence of reestablishing successions on the place of ghost villages in the Southern Urals. Possibility of application of the results of phytosociological spectra analysis for evaluation of succession status of plant communities is discussed. The analysis of phytosociological spectra might be an effective instrument for ecological monitoring of vegetation.
