CC BY
76
УДК 598.8 (571.54) А.В. Дмитриева, В.Н. Хертуев
ТЕРРИТОРИАЛЬНО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ПТИЦ-НОРНИКОВ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
В статье в сравнительном плане рассмотрены образование гнездовых поселений, характер формирований и факторы, определяющие их структуру.
Ключевые слова: гнездовое поселение, птицы-норники.
A.V. Dmitrieva, V.N. Khertuev
TERRITORLAL-ETHOLOGICAL STRUCTURE OF NEST COLONIES OF BIRDS-NORNIKS IN WESTERN ZABALKALYE
In the article the formation of nest colonies characterictics and factors determining their structure have been considered on the basis of comparative analysis.
Keywords: nest colony, bird-norniki.
Норники Западного Забайкалья заметно отличаются по структуре гнездовых поселений. Прежде всего затрагиваются количественные стороны: расстояние между гнездами, величины поселений, их конфигурации. Биосоциальная организация не имеет существенных различий у обыкновенной каменки и каменки-плясуньи, береговые ласточки как колониальные птицы имеют свои специфические особенности, они отличаются от птиц с территориальными поведенческими реакциями.
Обыкновенная каменка
Обыкновенные каменки в Западном Забайкалье образуют два типа поселения. Около 65-85% особей популяции гнездится одиночными парами, остальные образуют небольшие рыхлые группировки [14].
Одиночно-семейное гнездование у обыкновенных каменок наблюдается в тех местах, где ощущается нехватка укрытий для гнезда. Обычно это открытое пространство без выходов куч камней, с редкими норами грызунов и пищух, обрывы и овраги. В таких местах обыкновенные каменки используют случайные гнездилища: в степи, например, устраивают свои гнезда под оставленными или брошенными человеком предметами (под старыми ведрами, бочками, сломанными листами шифера, в трубах и т.д.). Используют редко встречающиеся норы тушкан-чика-прыгуна, длиннохвостого суслика и др. На пашнях каменки гнездятся в колодцах опор ЛЭП или телеграфных столбов, в норах на межах между делянами, по открытым берегам рек, оврагам и обрывам гнезда встречаются в различных пустотах, между оголенными корнями деревьев и т.п. [4].
Обычно семейное гнездование отмечается и в тех местах, где наблюдается достаточное количество мест для устройства гнездилищ, но лимитирующим фактором является дефицит участков для сбора корма. Это характерно для населенных пунктов из-за отсутствия больших открытых низкотравных участков вблизи гнезд. В этом случае они вынуждены гнездиться на значительном расстоянии друг от друга и поэтому, как правило, теряют постоянные связи между собой.
Наличие обширных открытых участков для сбора корма и удобных мест для гнездования способствуют образованию небольших рыхлых агрегаций-группировок. Группировки у обыкновенной каменки, как правило, отмечаются на мусорных свалках, в местах строительства различных сооружений в открытой местности, на открытых склонах гор с выходами скал и камней, где птицы легко могут найти благоприятные укрытия для гнезд и обширные кормовые участки.
Величина группировки зависит от размеров территории, на которой имеются удобные места для устройства гнезд, и территориальных взаимоотношений птиц. По данным Доржиева, Хер-туева (1992), в группировках часто насчитывается 2-4 пары (максимально 7-8 пар). Минимальное расстояние между соседними гнездами равняется около 50 м, максимальное - 130 м, в среднем - 70 м (п =55). В высокогорье Тянь-Шаня расстояние между гнездами колеблется от 70 до 400 м [3], а на Алтае - 80-120 м [9].
Контуры площадей таких гнездовых группировок могут отличаться друг от друга и различия в основном зависят от характера условий гнездования. При достаточном количестве пар
птиц группировки могут занимать до 10 га территории, в среднем 4,7 га (п=23). Каждая пара контролирует до 2 га в среднем 1,5 га (п=67). Такую же территорию занимают пары в местах наибольшей плотности на северо-востоке европейской части СССР [13].
Гнездовая территория пары является и местом выведения потомства, и местом сбора корма. Обыкновенные каменки здесь же воспитывают потомство и второго цикла размножения.
Сразу же после прилета птиц начинается формирование группировок: обычно несколько (2-3) самцов появляется одновременно, чтобы занять участки с кучами или другими привлекательными местами. В это время самцы часто поют и совершают токовые полеты, привлекая не только самок, но и других особей своего вида, что способствует формированию группировки. Иногда формирование таких групп может начаться с одного самца, прилетевшего раньше других. После прилета на гнездовую территорию он держится малозаметно, сидя на какой-нибудь присаде, негромко поет. У поющего самца вид спокойный, он обычно сидит в низкой позе, поджав под себя лапки. Редко совершает слабо выраженные токовые полеты. Его поведение резко изменяется с появлением других каменок, он становится очень активным. И буквально на второй день по соседству можно наблюдать активно поющих и токующих других самцов.
Обследование многих мест, благоприятных для образования группировок (наличие гнезди-лищ и достаточно больших площадей для сбора корма), показало, что они не все заняты каменками. Отмечаются случаи, когда в один год в одном месте гнездится несколько пар, а в соседнем в таком же благоприятном - ни одной или редко одна пара, а на следующий год картина может меняться в обратную сторону.
Такие наблюдения наводят на мысль, что существует в какой-то степени социальная тяга разных пар друг к другу. Очевидно, наличие благоприятных мест для гнездования служит первичным фактором, а социальное тяготение птиц является некоторым дополнительным фактором образования группировок.
Каменка-плясунья
Каменка-плясунья в Западном Забайкалье, как и другие виды каменок, образует два типа поселения. Одиночно-семейное гнездование мало присуще каменке-плясунье (около 30% особей популяции). Оно наблюдается в наименее предпочитаемых биотопах, а также на тех уча-
стках, где мало грызунов и ощущается нехватка нор для устройства гнезд. При одиночносемейном гнездовании основная деятельность каменок происходит на территории, равной около 2,0 - 2,5 га. Хозяева относятся агрессивно к случайно залетевшим конспецифическим особям. Одиночно гнездящиеся пары обычно в течение генеративного цикла не имеют постоянных связей с ближайшими парами из-за больших расстояний между ними.
Группировки более характерны для плясуний в Западном Забайкалье. Более 65 - 70 % особей популяции в гнездовое время находится в группировках. Они, как правило, бывают приурочены к поселениям степных грызунов и даурских пищух, причем более 90 % пар располагается в поселениях длиннохвостых сусликов.
В группировках насчитывается 2-11 пар, чаще 3-5, но при этом иногда здесь же держатся несколько холостых самцов, которые поют и отличаются демонстративным поведением вблизи образовавшихся пар. Расстояние между соседними гнездами - 70-160, в среднем 100-120 м (п=52). Контролируемая территория одной пары в группировках меньше, чем у одиночносемейных пар, и равна примерно 1,2-1,6 га, редко около 2,0 [4]. Подобным же образом ведут себя каменки-плясуньи в Туркмении, где в поселениях одна пара занимает в среднем 1,5±0,2 га. В то же время при образовании полигамных трио самцы занимают территорию намного больше, чем одна нормальная пара, и в среднем равняется 3,2+1,2 га, расстояние между гнездами двух самок, принадлежащих одному самцу, не превышает 100 м и даже было меньше в двух случаях - 50 м [6].
В зависимости от количества пар и условий гнездования (наличие свободных нор) одна группировка занимает от 2,3 до 12,1 га территории, в среднем по 15 группировкам 6,9 га. Конфигурация ее зависела в определенной степени от характера размещения поселения грызунов, в частности длиннохвостых сусликов. Например, в открытой каменистой степи в Гусиноозерской котловине расселение сусликов в одном месте шло по краям узкой распаханной полосы вдоль электрических столбов. В этом случае конфигурация территории группировок каменки-плясуньи, также как и сусликов, носила линейный характер, где насчитывалось 5 пар. При этом расстояние между соседними гнездами равнялось 120-140 м, каждая пара вступала в контакт с двумя соседними. Такую же простран-ственно-этологическую структуру часто имеют поселения птиц по краям пашни.
Формирование группировок каменки-плясуньи в Западном Забайкалье происходит в целом так же, как и у обыкновенных каменок. Первыми прилетают самцы и через 2-5 дней самки. После прилета птицы занимают гнездовые биотопы и сразу же начинается формирование группировок. По наблюдениям В.В. Иваницкого и по нашим данным, оно происходит следующим образом. Первые птицы после прилета держатся незаметно и ведут малоподвижный образ жизни. Большую часть времени они тратят на кормежку, без громких звуков передвигаются по земле. Время от времени совершают небольшие перелеты. При этом рассматривают имеющиеся норы. Иногда задерживаются ненадолго около облюбованной норы, осматривают вход, кормятся вокруг нее и периодически возвращаются к ней, но первое время туда не заходят. В это же время недалеко от первого самца незаметно появляется второй. Его поведение на занятом участке напоминает поведение первой птицы. Соседи не проявляют особого интереса друг к другу. Впоследствии во время поиска корма и дальнейшего осмотра участка они все же встречаются в наиболее заметных присадах (крупные камни, бутаны нор, небольшие возвышения и т.п.). При этом птицы особой агрессивности друг другу не проявляют. Они в обычной позе, слегка распустив оперение, продолжают поиск корма, но уже двигаясь параллельно на расстоянии около одного метра. Затем один из самцов ловит добычу и сразу улетает вглубь своей территории. После нескольких таких встреч птицы начинают проявлять друг к другу агрессивность. Один из самцов нападает на другого. Птицы дерутся то в воздухе, то на земле, стараясь достать друг друга клювом. После этого один из них обращается в бегство, второй его преследует. Обычно на этом происходит развязка.
Иногда соседи попадаются миролюбивые, все агрессивные нападения ограничиваются демонстративным поведением - самец летит прямо над землей в сторону нарушителя, а последний, увидев его, сразу же улетает прочь. Однако при дальнейшем преследовании может произойти драка между ними, так как хозяин, увлекшись преследованием, переходит на территорию преследуемой птицы.
Со временем между соседними парами устанавливаются определенные взаимоотношения, которые регулируют целостность гнездовой территории каждой из них. После установления этих взаимоотношений соседи иногда без пре-
следования хозяев могут перелететь через их территорию, но лишь при остановках они подвергаются нападению.
Группировки играют некоторую защитную роль. Так, в минуту опасности наблюдали передачу сигналов тревоги от одной пары к другой. Однако коллективной защиты от врагов у каменки-плясуньи нет, впрочем как и у двух других видов каменок. Каждая пара защищает свою территорию самостоятельно. При приближении суслика к гнездовой норе птицы отчаянно нападают на них, вплоть до ударов крыльями и клювом и обращают его в бегство. При этом взрослые птицы сопровождают на 10-15 м от гнезда, после чего они успокаиваются. Сильное беспокойство проявляли и при нашем приближении к норе, особенно когда птенцам более 7-8 дней. Группировки имеют определенное значение в синхронизации сроков размножения.
Береговая ласточка
В Западном Забайкалье береговые ласточки гнездятся колониями. Размер колонии зависит от места гнездования. Если береговые обрывы, как наиболее предпочитаемые места, имеют большую протяженность с достаточной высотой, в таких местах в исследуемом регионе встречаются колонии, где можно обнаружить более 300 нор.
В других местах встречаются большие колонии - от 500 до 2000 пар, средние - 100-200 пар и мелкие - до 100 пар [12]. Большие колонии отмечены в Казахстане - до 1000 пар [2]. Также встречаются колонии очень большие, например, в Шотландии в 1983 г. была обследована колония, величина которой варьировала от 3750 до 4000 пар [16].
В то же время при дефиците условий для устройства гнезд встречаются колонии, включающие всего 16 нор в районе нового моста вблизи г. Улан-Удэ. Из них только в 11 мы обнаружили гнезда. При этом место было выбрано очень неудачное. Во-первых, высота обрыва в некоторых местах была чуть более одного метра. Гнезда располагались в один ряд, при этом расстояние между норами не превышало 50 см. Правда, в этой колонии одно гнездо находилось чуть в стороне, на расстоянии более одного метра, между ними имелась не до конца вырытая нора. Наблюдения за такими колониями показали, что это достаточно самостоятельно существующие образования. Так, например, на стационаре «Озеро Щучье» в районе Выселок мы обнаружили группировку, состоящую из 4 пар бе-
реговых ласточек, гнездящихся на крутом обрыве высотой 4 метра. В то же время при детальном обследовании обрыва установили, что почвенный покров грунта на достаточном расстоянии имел однородную структуру, позволяющую без особых энергетических затрат другим птицам устроить дополнительные норы. Видимо, в этот район первоначально залетело всего 4 пары. Это не были птицы, которые по каким-либо причинам испытали дефицит мест гнездования, так как по срокам гнездования соответствуют основной массе прилетевших птиц.
Наиболее предпочитаемыми местами гнездования береговых ласточек являются береговые обрывы. Это характерно и для популяций в других частях ареала [1].
Одна из больших колоний, за которой мы наблюдали, находилась в одном из обрывистых участков берега р. Селенги. Протяженность обрыва составляла 253 м, и на расстоянии 156 обнаружено 216 нор. Они располагались в основном в два или три ряда при высоте обрыва чуть более 2 м. Количество рядов прямо пропорционально высоте обрыва. Расстояние по высоте от поверхности почвы до первого ряда нор составляло в среднем от 30 до 40 см. Норы располагались, как правило, под слоем гумусового горизонта в песчаном грунте. Расстояние до второго ряда в среднем составляло от 25 - 30 см, а между норами - 12-20 см.
Вторая колония, за которой наблюдали для изучения структуры поселений, располагалась за п. Сотниково по Иркутской трассе. Это искусственный обрыв, образовавшийся в результате прокладки магистральной дороги. Структура поселений колоний выглядела следующим образом. На расстоянии 120 м мы насчитали 312 нор, которые были расположены в несколько рядов. Самый верхний ряд начинался на расстоянии 2530 см от почвенного покрова и тянулся вдоль обрыва до высоты менее одного метра с двух краев. Количество рядов возрастало с увеличением высоты обрыва. Так, например, при высоте обрыва 2-3 м наблюдалось пять рядов нор. Как только высота обрыва доходила до метра, проходил только один ряд.
Считается, что чем раньше вырыта нора, тем выше расположена. Высота между верхними и нижними рядами составляет в среднем 25 см, а расстояние между гнездами - 10-15 см. В целом при рассмотрении 23 колоний береговых ласточек обнаруживается в общем схожая картина структуры колоний, а именно: расстояние между норами по горизонтали и расстояние по высоте рядов одинаковое независимо от величи-
ны колоний. А количество рядов зависит от высоты обрыва: чем выше обрыв, тем больше рядов, при этом минимальная высота обрыва для начала рытья нор составляет около одного метра [5].
Процесс формирования колоний береговых ласточек изучен довольно подробно [11, 10, 16, 17, 18, 19]. Для определения степени случайности распределения нор были проведены исследования в Швейцарии под г. Берн. Установлено, что первыми начинают рыть пробные норы самец в окружении членов стаи в нескольких местах. Первую нору роют на глубину 70 см в верхнем ряду [18]. Наши наблюдения показали, что на места гнездования прилетает небольшая группа особей, которая и получает наиболее выгодные условия для размещения этой небольшой субколонии. Установлено, что первыми прилетают особи старше одного года и позже, через 2-3 недели, прилетает основная масса птиц, включающая и первогодок [16]. По мере прилета птиц по краям первоначально образовавшейся субколонии появляются небольшие группировки, гнездящиеся в менее лучших условиях, чем прилетевшие первые птицы на места гнездования. Между этими субколониями вырисовываются, при детальном наблюдении, поведенческие различия, связанные с процессом размножения. Неблагоприятные погодные условия для размножения, т.е. частые дожди, вызывают поднятие уровня воды, как правило, разрушающее некоторые части береговых обрывов в колонии береговых ласточек. В таких случаях птицы вынуждены снова начинать процесс рытья нор, если они разрушены полностью. При частичном разрушении птицы вынуждены углублять, на что, естественно, тратится определенное время. Все это приводит к образованию дополнительных субколоний из-за стихийных разрушений. В колонии береговых ласточек так или иначе образуется несколько группировок, которых мы и ряд вышеназванных авторов выделяем в самостоятельные субколонии, вместе составляющие довольно растянутый период размножения в одной колонии.
Таким образом, для трех видов норников в исследуемом регионе характерно образование двух типов поселений; обыкновенные каменки и каменки-плясуньи образуют небольшие рыхлые агрегации (группировки). У пар, относящихся к одной группировке, синхронизированы сроки размножения и устанавливается довольно четкая сигнализация об опасности между парами. Береговые ласточки образуют колонии разных масштабов, в то же время в самой колонии, если эта
А.В. Костенко, Л.В. Маловичко. Современная структура авифауны лесов Ставропольской возвышенности и ее изменения за последние 45 лет
колония достаточно большая, образуется несколько субколоний, где пары, составляющие это образование, гнездятся довольно организованно внутри субколонии.
Литература
1. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Размещение гнездовых колоний береговых ласточек на Ставрополье // Ресурсы животного мира Северного Кавказа: тез. докл. науч.-практ. конф. (19-22 апр. 1988г.). — Ставрополь, 1988.— С. 3-10.
2. Гаврилов Э.И. Род каменки — «ОепаМе» // Птицы Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1970. — Т. З. — С. 517-557.
3. Губин Б.М., Ковшарь А.Ф. К биологии обыкновенной каменки в высокогорье Тянь-Шаня // Орнитоглогия. — М.: Изд-во МГУ, 1985. —Вып.20. — С.53-59.
4. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. О постэмбриональном развитии обыкновенной каменки // Экология и население птиц. — Улан-Удэ, 1985. — С. 69-81.
5. Дубанова А.В., Хертуев В.Н. Размещение гнездовых колоний береговой ласточки в Юго-Западном Забайкалье // Экосистемы Южного Забайкалья: материалы науч.-практ. конф. — Улан-Удэ, 1998. — С. 53-58.
6. Иваницкий В.В., Кузнецова Т.Г. Послегнездовые перемещения каменок на юге Тувинской АССР // Всесоюзн. конф. по миграциям птиц. — Алма-Ата, 1978. — С.62-63.
7. Иваницкий В.В. Влияние территориального поведения и климатических факторов на структуру популяции каменки-плясуньи в Бадхызе // X Прибалт. орнитол. конф. — Рига, 1981а. — Т. 2. — С. 57-59.
8. Иваницкий В.В. Пространственно-этологическая структура популяций каменки-плясуньи (О. (заЬгИпа) в разных частях ареала // Биол. науки. — 1986. — №7. — С. 5358.
9. Лоскот В.М. Материалы по птицам окр. Ташанты (Юго-Восточный Алтай) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1986. — № 150. — С. 44-56.
10. Ларионов Г.П., Дегтярев В.Г. Колониальность у птиц // Птицы Лено-Ачинского междуречья. — Новосибирск, 1991. — С. 113-114.
11. Панов Е.Н. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. — Куйбышев, 1983 — С. 7-37.
12. Полушкин Д.Н., Беленкин А.Ф., Нужнова Т.А. Современное состояние населения ласточки-береговушки в среднем течении р. Томи // Проблемы экологии позвоночных Сибири. — Кемерово, 1978. — С. 49-83.
13. Успенский СМ. Птицы востока Большеземельской тундры негорского полуострова и острова Вайгач // Тр. ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. — 1965. — Вып. 38. — С. 65-102.
14. Хертуев В.Н. О питании птенцов обыкновенной каменки в антропогенном ландшафте Забайкалья // Экология и население птиц. — Улан-Удэ, 1985. — С.122-127.
15. Jones Gareth. Sexual chases ine sand martins (Riparia riparia): cues for males to increase their reproductive success //Behav. Ecol. & Sociobiol. — 1986. — №3. — P. 179-185 (a).
16. Jones Gareth. Selektion against large size in the Sand Martin (riparia riparia) during a dramatic popi lotion crach // Ibis. — 1987. — №2. — P. 247-280.
17. Jozefik Mieczyslow. Wplyw niektorych czynni kow sro-dowiskowych na wielkoze: rozmieszczenie Koroni brzegowek. (Riparia riparia L.), na Sanie //Acta ornithol. — 1962. — № 3. —
S. 69-87, il.
18. Sieber Otto. Kausale und funktionale Aspekte der Verteilung von Uferschwalben bruten (Riparia riparia L.) // Z. Tierpsychol. — 1980. — № 1. — P. 19-56.
19. Palat K. Bioklimatische Beobachtuungen an der Uf-erschwalbe // Wetter und Leben/. — 1955. — № 7. — P.157.
Дмитриева Анфиса Валерьевна, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры экспериментальной биологии Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.
Хертуев Валерий Никитич, кандидат биологических наук, профессор, зав. кафедрой землепользования и земельного кадастра Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, тел.: 64-53-64, е-mail: zzk-
Dmitrieva Anfisa Valerievna, candidate of biology, senior lecturer, department of experimental biology, Buryat State University. 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a
Khertuev Valeriy Nikitich, candidate of biology, professor, head of department of land use and land cadastre, Buryat State University. 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a
УДК 598.2 (471.62) А.В. Костенко, Л.В. Маловичко
СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА АВИФАУНЫ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 45 ЛЕТ
Исследования, проведенные в 2003-2010 гг., показали, что авифауна лесов Ставропольской возвышенности с 1965—1975 до 2005—2010 гг. претерпела значительные изменения, которые происходили в следующих основных направлениях: увеличение количества гнездящихся видов за счет вселения ряда кавказских дендрофильных лесных форм, трансформация структуры орнитофауны и т.д.
Ключевые слова: авифауна, леса Ставропольской возвышенности, трансформация, биологическое разнообразие.
A.V. Kostenko, L.V. Malovichko MODERN STRUCTURE OF AVIFAUNA OF THE STAVROPOL UPLAND FORESTS AND ITS CHANGES FOR THE LAST 45 YEARS
