CC BY
69
ПронинНиколайМартемьянович - доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией паразитологии ИОЭБ СО РАН, тел.: 43-42-29, e-mail: ргошппт@уапёех.га.
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Батуева Марина Даши-Доржиевна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Сондуева ЛюдмилаДойнхоровна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Пронина Светлана Васильевна - кандидат биологических наук, профессор кафедры нормальной анатомии и физиологии человека БГУ.
Жепхолова ОюнаБиликтуевна- инженер лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Pronin Niko/ay MartemyanovicA - doctor of biological science, prof., head of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS. Tel: 43-42-29, e-mail: proninnm@yandeх.ru
Burdukovskaya Tatyana Gennadievna - candidate of biological sciences, junior reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
Batueva Marina Dasi-DorzAievna - candidate of biological sciences, reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
SonduevaLudmi/aDoinkAorovna - candidate of biological sciences, junior reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
PTonina Svet/ana Vasilyevna - doctor of science, prof. of department of normal anatomy and physiology of Buryat State University
ZAepkAo/ova OunaBi/iktuevna- engineer of laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
УДК 598.812 (571.54) В.Н. Хертуев, А.В. Дмитриева
ЭКОЛОГИЯ БЕРЕГОВОЙ ЛАСТОЧКИ (RIPARIA RIPARIA I.)
В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Обобщены сведения по характеру пребывания, распространению, гнездовым стациям и размножению береговой ласточки в Западном Забайкалье.
Ключевые слова:экология птиц, размножение, Забайкалье.
V.N. Khertuev, A.V. Dmitrieva
ECOLOGY OF SAND MARTIN (RIPARIA RIPARIA I)
IN WESTERN ZABAIKALIE
Data on nature of the host, distribution, nested station and nesting of Sand Martin in Western Zabaikalie are generalised.
Key words: ecology of birds, nesting, Zabaikalie.
Ласточковые (Hirundinidae) - наиболее изученная группа воробьиных птиц, причем береговая ласточка уже давно стала модельным видом во многих орнитологических и экологических исследованиях. Однако большинство работ как отечественных, так и зарубежных орнитологов, проведено в центральных частях ареала [14, 6,
16, 8, 15, 12]. Экология же пограничных популяций птиц, в частности сибирских, оставалась продолжительное время слабоизученной, особенно такие ее аспекты, как фенология, размножение, количество и продолжительность репродуктивных циклов.
В связи с вышеизложенным нами сделана попытка обобщить результаты собственных исследований и скудные литературные данные по экологии береговой ласточки в условиях Забайкалья. Материалом послужили полевые наблюдения 1997-1999 г., 2003-2007 гг. в долинах рек Селенги, Уды и в окрестностях г. Улан-Удэ.
Распространение и характер пребывания.
Береговая ласточка, как и обыкновенная каменка Забайкалья, находится в глубине своего гнездового ареала и распространена по всей территории, весной прилетает в конце мая. В 1996 г. в Юго-Западном Забайкалье в окрестностях г. Улан-Удэ, по берегам р. Селенги, первых береговушек мы отмечали 13 мая. Это были первые особи, прилетевшие на места гнездования. Основная волна прилета в этот год пришлась на 21-25 мая, она включала и молодых особей. Прилет прошлогодних птенцов уже молодыми птицами характерен в основной волне и для других регионов [6]. В местах размножения в Забайкалье эти птицы появляются неравномерно. Так, при последующих наблюдениях в этих же местах обнаружили, что в 1997-1998 гг. береговые ласточки появились на неделю позже, при этом массовый прилет пришелся на конец мая и начало июня (с 28 мая по 5 июня). Хотя в эти же
годы, в частности, в 1998 отдельные немногочисленные колонии, состоящие из двух десятков особей, мы обнаружили 15 мая в районе с. Саян-туй Иволгинской долины. Эта небольшая колония через некоторое время исчезла. Установлено, что прилетевшие птицы много времени тратят на поиск новых мест для гнездования. По данным И.В. Измайлова и Г.К. Боровицкой [7], на Витимском плоскогорье береговушки появляются в третьей декаде мая. В 1958 г. первые птицы прилетели в Муйскую долину 30 мая, однако у Иваново-Арахлейских озер в 1940 г. их было много уже 26 мая. При этом больших колоний на Витиме не наблюдается в виду отсутствия удобных мест для гнездования.
Пролет береговушек по Забайкалью продолжается и в конце июня. Прилет местных популяций заканчивается в первых числах июня. Первыми обычно прилетают взрослые птицы небольшими колониями, и после них примерно через 10-12 дней происходит массовый прилет остальных. В целом сроки прилета местных береговушек составляют около двух недель. Однако в отдельные годы начало и конец прилета менялись, это зависило от начала наступления теплого периода времени.
Отлетают береговые ласточки в конце августа. В это время становится все труднее за ними наблюдать, поскольку норы уже не являются фиксирующим местом для колонии.
Самый крайний срок отлета во время исследования мы отметили 12 сентября 1998 г. в окрестностях г. Улан-Удэ. Отлеты позже данного срока мы не наблюдали. В целом продолжительность пребывания береговых ласточек в исследуемом регионе длится примерно 3,5 месяца.
Гнездовые местообитания. Береговые ласточки - наиболее эвритопные птицы, занимают различные природные и антропогенные ландшафты. При этом они стараются выбирать места, где есть открытые пространства вдоль берегов, и которые удобны для гнездования. В исследуемом регионе, по нашим наблюдениям, в природных ландшафтах обитает примерно 65% популяции, остальные - в антропогенных. Чаще всего береговые ласточки гнездятся на обрывах. Обрывы могут иметь естественное происхождение, например, возникшие в результате проливных дождей, а также антропогенное, т.е. вследствие хозяйственной деятельности человека -заброшенные котлованы под строительство домов, стенки траншей, временные раскопки, обрывы на откосах дорог. Наблюдения показали, что для гнездования нужны определенные условия, в частности, высота обрыва не менее одного метра, наличие мягкого грунта с песком, откры-
тых пространств с одной стороны и воды - с другой. На краю своего ареала (о. Сахалин) береговые ласточки более консервативны в выборе мест для гнездования, в основном предпочитают естественные условия. Гнездятся по берегам рек и озер, на морском побережье, реже на песчаных карьерах [9]. В Западной Сибири береговые ласточки предпочитают естественные места гнездования, а именно, берега крупных таежных рек, открытые участки верховых болот, и гораздо реже приречные темнохвойные леса, сосняки-ягельники и гари. Минимальное обилие зарегистрировано на вырубках сосняка [2]. В Северной Монголии (Дархатская котловина) береговые ласточки встречаются спорадично в глинистых откосах берегов Шишхид-Гола выше озера Ца-ган нур [11]. Наиболее предпочитаемыми местами гнездования береговых ласточек в исследуемом регионе являются береговые обрывы. Одна из наблюдаемых нами гнездовых колоний находилась на обрывистом участке берега р. Селенга, обрыв образовался в результате многолетнего вымывания берега при небольшой излучине. С одной стороны открывается открытое пространство с низкорослым травостоем, окруженное ивовыми зарослями. На этой открытой площадке мы неоднократно видели, как летали береговушки, собирая корм в полете. По всей вероятности, сбор корма проходил в двух местах
- над водой и на земле.
Стихийные разрушения, а также воздействие человека на природные ландшафты отразились на выборе нетрадиционных мест для гнездования. Другая колония, за которой проводились наблюдения, располагалась за пос. Сотниково. Это обрыв, образовавшийся в результате прокладки магистральной дороги. Что интересно, как и в первом случае, мы обнаружили наличие открытого пространства с одной стороны и воды
- с другой. Экспозиция обрыва в данном случае направлена на юго-восток, с западной стороны с небольшим уклоном вверх открывается чистая поляна, в конце которой одиночными деревьями начинается сосновый лес. С противоположной стороны протекает река, расстояние от реки до обрыва составляет около 200 м, они разделены дорогой, соединяющей города Улан-Удэ и Иркутск, с интенсивным движением машин. Колония располагалась в обрыве высотой до 3 м.
Таким образом, береговая ласточка в Западном Забайкалье показывает четкую специфичность гнездовых биотопов, но в то же время демонстрирует небольшую пластичность в выборе мест для гнездования.
Образование брачных пар. Образованию брачных пар посвящен ряд работ [19, 8]. Особо-
го внимания заслуживает детально исследованная в этом направлении работа Kühner Kurt [20], проведенная в Германии. В результате многолетних исследований установлено, что береговые ласточки прилетают в места гнездования стаями, состоящими из уже гнездившихся в этом месте особей. После прилета самцы занимают небольшие участки обрывов, где роют норы, изредка демонстрируя особый территориальный полет с песней. При этом они допускают на свою территорию более спокойных птиц, которые в последствии оказываются самками. В то же время довольно активно прогоняются поющие птицы или раннее знакомые соседи по участку. Полет и песня в общем выполняют функцию приглашения на просмотр места для гнездования. Если же оно самке не понравится, самец вынужден будет перейти на новый участок и снова пригласить самку осмотреть его. О развитии брачных уз свидетельствуют частые посещения самцом своей территории с последующим рытьем норы. В это время образовавшаяся пара часто поет тихую брачную песню в норе или около нее. Рытье норы заканчивается выкапыванием гнездовой камеры самцом и совместным строительством гнезда. В последствии самец начинает выполнять сторожевую функцию, сопровождая самку, вылетающую за строительным материалом.
Наши наблюдения проводились в течение летних периодов 1998-1999 гг. в окрестностях г. Улан-Удэ. Колония береговых ласточек, расположенная на обрывистом берегу р. Селенга, в районе о. Комсомольский, насчитывала 230 нор. Во время образования брачных пар, как правило, наблюдается следующая картина: во время полета самку всегда сопровождает самец, полет происходит на очень близком расстоянии в пределах 0,5-1,5 м, что делает возможным повторение траектории полета самки. На первый взгляд, создается впечатление, что самец преследует самку, на самом деле же это брачный полет образовавшейся пары, который сопровождается звуковыми сигналами.
Через несколько секунд после вылета этой пары к ним присоединяется второй самец, при этом в воздухе очень часто летают три птицы. После такого полета второй самец, по-видимому, холостой [8], отстает от этой пары и может тут же пристроиться к следующей. Этот процесс повторяется, и в результате такого поведения тройственные пары становятся обычным явлением в колонии береговых ласточек, летающих в воздухе.
По нашим наблюдениям, погони-преследования происходят не только после устройства
гнезда, но также в самом начале рытья нор, откладки яиц и во время выкармливания птенцов. Такая растянутость в сексуальном поведении объясняется, на наш взгляд, тем, что в этот период за счет обвалов берега происходит потеря кладок. В колонии, которую мы наблюдали, рытье нор началось 28 мая, а 4 июня произошел обвал берега с вырытыми норами. При этом наблюдалась следующая картина: береговой обрыв, где разместилась колония, разделился на три части, - в части, которая уцелела, мы наблюдали строительство гнезд (птицы залетали в норы со строительным материалом); во второй части после обвала птицы снова начали рыть норы; в третьей - завершали рытье нор.
В результате природных разрушений внутри одной колонии можно увидеть несколько групп с разным социальным поведением. В целом, при сравнении береговых ласточек, обитающих в других частях ареала, наблюдается определенный консерватизм в поведенческих реакциях в гнездовой период.
Сроки размножения. Число репродуктивных циклов. Сроки размножения в разных регионах не совпадают. Несколько позднее начинается откладка яиц в северо-восточной части ареала. На Сахалине откладка яиц происходит во второй половине июня - июле. Более поздние кладки были обнаружены 10 июля, так, из четырех гнезд, найденных в это время, в двух были свежие яйца, в других двух - слабонасиженные [9]. Сроки размножения на краю своего ареала, по-видимому, довольно компактны. Еще в 1953 г. М.И. Лобановским было собрано с 10 по 12 июля семь кладок береговой ласточки в окрестностях с. Соловьевки и с. Стародубска [4]. В Якутии массовая кладка яиц начинается, как и на Сахалине, во второй декаде июня [3]. На юге Западной Сибири первые яйца были обнаружены 2 июня 1977 г. на реке Кондома (Новокузнецкий район Кемеровской области), массовая откладка проходила 5-7 июня [14]. В Великобритании пик откладки яиц в южной части приходится на вторую половину июня, а в северной части на конец мая - начало июня [21]. Очень близки по срокам размножения популяции береговых ласточек, обитающих в южной части Шведской Лапландии. Рытье нор в основном было завершено к 11 июня и тогда же появились первые яйца, основная кладка происходила между 11 и 20 июня [22]. Независимо от места гнездования время откладки яиц жестко связано с уровнем обилия и качества пищевого ресурса [23]. Так, например, в Шведской Лапландии средняя продолжительность насиживания составляет 16,7 дней [22], в Великобритании - 14 дней [21].
В пределах бывшей территории СССР береговые ласточки размножаются один раз за летний период, хотя не исключается наличие вторых кладок в южных районах [8]. В европейской части наблюдается два генеративных цикла. В окрестности Мосины (Познанское воеводство) отмечено две кладки в сезон, после вылета молодых из первых кладок в конце июля сразу же начались вторые кладки в середине августа. При этом выживаемость вторых кладок ничуть не уступает первой.
В исследуемом регионе откладка яиц начинается в первой - второй пятидневке июня (04.06.98, 05.06.97, 04.06.99, 07.06.96) и сразу приобретает массовый характер, наибольшего пика достигает во второй пятидневке (27,0%). В целом, откладка яиц продолжается до конца пятой пятидневки, это составляет около 90% и только менее 10% приходится на конец шестой и начало первой пятидневки июля. Из этих 10% чуть более половины береговых ласточек откладывали яйца повторно после разрушения обрывов. Такое явление мы наблюдали, исследуя три большие колонии птиц по реке Селенге. В начале второй пятидневки июля мы практически не находили гнезда с яйцами, если не считать одно гнездо, найденное 8 июля 1999 г. с четырьмя свежими яйцами в колонии береговых ласточек. Мы не можем утверждать, что это повторная кладка, так как в этом месте не было естественных разрушений в результате наводнений. Весь период откладки яиц в Западном Забайкалье длится около 40 дней, при этом основная масса птиц откладывает яйца в течение 25 дней. Самка откладывает по одному яйцу в утренние часы ежедневно. В кладке обычно бывает в среднем 4-5 яиц, максимально - 7. От откладки яйца до вылупления проходит 14-16 суток.
Строение гнезда. Верхняя часть гнездовой камеры плоская, а нижняя представлена неглубокой выемкой. Как такового сферического свода нет, как у двух других каменок. Чашеобразное, со сравнительно неглубоким лотком гнездо устраивается прямо на дне гнездовой камеры и занимает большую ее часть. Береговые ласточки не укладывают строительный материал так тщательно, как это делают каменки, в результате выстилка гнезда получается довольно рыхлая, перемешанная с песком. Строительным материалом служат стебли и листья злаков, сухие стебли разнотравья (до 10 см длиной), подземные части травянистых растений, которые птицы собирают на дороге и возле обрывов, мелкие сухие травинки вперемешку с землей, птичий пух, баранья шерсть, шерсть крупного рогатого скота, вата, щепки и мелкие палочки. По-
следние, видимо, служат как обрамление основы гнезда.
Величина кладки и морфологическая характеристика яиц. Береговые ласточки начинают откладку яиц через 2-3 дня после строительства гнезда или же во время строительства. Откладка яиц занимает несколько дней - в день по одному яйцу. В полной кладке (п=22) 4-7 яиц, в среднем 5,7±0,36. Чаще встречаются кладки из 5 (43,7%) и
6 (35,1%) яиц, несколько реже из 4 (21,8%). В других регионах величина кладки немногим отличается от исследуемого [4, 22, 21, 14, 8,9].
Окраска яиц береговушек белая, иногда бывает розовато-белого цвета, без каких-либо пятен. Форма яиц нормально яйцевидная, иногда встречаются несколько удлиненные, индекс удлиненности равен 7,1 %, очень редко встречаются яйца эллипсоидной формы, так, например, было найдено гнездо, где все 6 яиц были вытянутые (не похожие на другие). Заметной разницы в размерах и массе яиц у береговых ласточек в Западном Забайкалье по сравнению с другими регионами нет [14, 8, 4, 9]. Величина яйца береговой ласточки зависит от размеров самки, отложившей яйцо, и погодных условий в дни, предшествующие его откладке; в пределах кладки масса яиц увеличивается по мере их откладки, то есть наименьшая масса у первого яйца, наибольшая - у последнего [14].
Насиживание. За насиживанием береговых ласточек мы наблюдали в колонии, где численность превышала более 200 пар. Для этого нами был выбран небольшой участок колонии, где это место хорошо просматривалось как с воды, так и с берега; таких участков было несколько. Наблюдения за процессом насиживания велись в утренние часы, днем и вечером. Продолжительность наблюдения в день в целом составляла от
7 до 9 часов. Собственно насиживание, по нашим наблюдениям, началось с предпоследнего яйца по 7 гнездам. Хотя, согласно некоторым авторам [8,10], элементы насиживания наблюдаются после снесения первого, второго яиц, после третьего яйца плотность насиживания, как отмечает автор, достигала 90%.
Нужно отметить, что при каждом увеличении количества снесенных яиц время пребывания птиц в гнезде увеличивается на несколько часов в день. Так, например, после третьего яйца оно составило чуть более 50%. По данным А.Г. Банникова [1], время насиживания на шестой день равнялась 10,8 часам. И только после снесения предпоследнего яйца насиживание превысило 80% времени. Время пребывания в гнезде в период откладки и начальной стадии насиживания зависит от погодных условий, и, видимо, это
связано с уменьшением объектов питания и трудностью их добывания в ненастную погоду. Ближе к середине инкубации птицы вылетают из гнезда в среднем один раз за 50-60 минут. При таких полетах самку обязательно сопровождает самец. Полет выглядит следующим образом: сразу же после вылета из норы самка в сопровождении самца устремляется высоко в небо, описывая как бы большой круг, и, как правило, к ним присоединяется третья птица - холостой самец, оставшийся без партнера. Иногда птицы улетают довольно далеко за кормом, и в этом случае самцы во второй половине насиживания заменяют самок. В целом в процессе насиживания участвуют оба родителя, хотя время насиживания самцов гораздо меньше, чем самок, возможно, этим и объясняется тот факт, что у самцов не образуется наседного пятна. А более продолжительное пребывание вне гнезда во время насиживания, наверняка, объясняется небольшими перепадами температуры в гнездовой камере. Даже при неблагоприятных погодных условиях колебание температуры не превышало 5,5°С, тогда как разброс температуры у поверхности почвы в этом же месте достигал 23 °С [1]. На более поздних стадиях насиживания продолжительность нахождения в гнезде самца и самки в общем достигает 90%. Например, при ясной погоде очередной вылет птиц происходил в течение одного часа. В то же время при дождливой погоде оба родителя могут довольно долгое время находиться в гнезде, насиживая яйца. Каждый вылет при такой погоде происходит в течение двух и более часов.
Продолжительность насиживания составляет, согласно нашим данным, 14 суток. По другим регионам авторы приводят разные сроки от 12 до 21 суток [8]. Инкубационный период по Банникову [1] длится 16-19 дней. По Шеваревой, Бровкиной [13], береговые ласточки насиживают 14-21 сутки, в среднем 16 дней, в насиживании участвуют самец и самка.
Литература
1. Банников А.Г. Материалы к описанию гнездовых колоний береговых ласточек // Ученые записки Моск. гор.
пед. ин-та, 1954. - №2. - С. 193-201.
2. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1984. - 240 с.
3. Воробьев К.А. Птицы Якутии. - М., 1963. - 335 с.
4. Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. - М., 1955. - 327 с.
5. Дубанова А.В., Хертуев В.Н. Размещение гнездовых колоний береговой ласточки в Юго-Западном Забайкалье // Экосистемы Южного Забайкалья: материалы на-уч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 1998. - С. 53-58.
6. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий // Певчие птицы. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. - Т.2. - 504 с.
7. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. - Владимир, 1973. - 315 с.
8. Колоярцев М.В. Ласточки. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. -248 с.
9. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. - Владивосток, 1991. - С. 295-297.
10. Павлова Н.Р. Особенности размножения и питания береговых ласточек в Окском заповеднике // Орнитология. - Вып. 4. - М.: Изд-во Московского университета, 1962. - С. 122-131.
11. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. - М.: Наука, 1988. - 307 с.
12. Сугробова Н.Ю. Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала (Камское Предуралье): автореф. ... канд. биол. наук. - М., 1997. -16 с.
13. Шеварева Т.П., Бровкина Е.Г. Материалы по сравнительной экологии гнездования ласточек // Ученые записки Моск. гор. пед. ин-та. - 1954. - №2. - С. 203-246.
14. Шкарин B.C., Маркс Л.П. К экологии размножения береговой ласточки на юге Зап. Сибири // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1978. - С. 39-44.
15. Jask Karl-Heinz. Biologi der Uferchwalbe (Riparia riparia) // Voliere. - 1989. - №4. - P. 116-119.
16. Jones Gareth. Sexual chases in sand martins (Riparia riparia): cues for males to increase their reproductive success // Behav. Ecol. & Sociobiol. - 1986. - №3. - P. 179-185 (a).
17. Jones Gareth. The distribution & abundance of Sand Martins breeding in central Scotland // Scot. Birds. - 1986. -№1. - P. 33-38.
18. Jones Gareth. Colonization patterns in Sand Martins (Riparia riparia) // Bird Stady. - 1987. - № 1. - P. 20-25.
19. Jones Gareth. Selektion against large size in the Sand Martin (riparia riparia) during a dramatic popi lotion crach // Ibis. - 1987. - №2. - P. 247-280.
20. Kuhnen Kurt. Zur Paarbilding der Uferschwalble (Riparia riparia) // J. Ornitol. - 1985. - № 1. - P. 1-13.
21. Morgan R.A. Sand Martin nest record cards // Bird Stady. -1979. - № 2.-P.129-132.
22. Svenson Soren. Hackningsbioligicka Studier i en koloni av backsvala (Riparia riparia) vid ammarnas ar 1968 // Var fogel varld. - 1969. - 28. - №3-4. - P.236-240.
23. Turner Angela K. Turning of laying by swallows (Hirundo rustica) & sand martins (Riparia riparia) // J. Anim. Ecol. -1982. - 51. - №1. - P.29-46.
ХертуевВалерийНикитич - кандидат биологических наук, профессор кафедры земельного кадастра Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, е-mail: bgf@bsu.ru
Дмитриева Анфиса Валерьевна - кандидат биологических наук, доцент кафедры экспериментальной биологии Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, е-mail: bgf@bsu.ru
ffertuev Va/eriy Nikitich - cand. of biological science, professor of department of land registry of Buryat State University, Ulan-Ude, Smolin str., 24a, e-mail: bgf@bsu.ru
Dmitrieva Anfisa Va/erievna - cand. of biological science, lecturer of department of experimental biology of Buryat State University, Ulan-Ude, Smolin str., 24a, e-mail: bgf@bsu.ru
