CC BY
60
Козьминых В.О.
Оренбургский государственный университет
СТРУКТУРА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО БИОТОПАМ И СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (^ЕСТА, COLEOPTERA) ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ: ДОНГУЗСКАЯ СТЕПЬ, ГРЕБЕНИ (ПО МАТЕРИАЛАМ 2007 ГОДА)
Определена таксономическая структура, изучено распределение по биотопам и получены сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия герпетобионтных жесткокрылых насекомых (^е^а, Coleoptera) двух ландшафтно отдаленных локалитетов типичной степи (Оренбургский район, Донгуз) и северной степи (Сакмарский район, Гребени) Оренбуржья в 2007 году. Обсуждаются особенности состава и динамики активности жуков в степных и надпойменных лесных биоценозах, а также оценивается обилие семейств в локалитетах.
Динамические изменения структуры населения беспозвоночных животных, их активности и численности, распределения и таксономического состава являются отражением длительных (сезонных, годовых, многолетних) или кратковременных (например, суточных) биологических циклов в природе и представляют важный аспект биоразнообразия [1]. Особенности изменений структуры и разнообразия сообществ беспозвоночных, в первую очередь жесткокрылых насекомых (1и8ес1а, Со1еор1ега), в различных регионах России, и в том числе на Урале, отражены в многочисленных публикациях (см., например, работы [2-11]). Структура популяций, спектры экологических групп, динамика сезонной активности и распределения жуков и влияние на нее различных факторов среды изучены достаточно подробно на примерах жужелиц [12-14], жесткокрылых-гидробион-тов [15], жуков-мертвоедов [16, 17], кокцинел-лид [18] и других семейств Со1еор1ега [19-21]. О суточной активности различных трофических групп беспозвоночных имеются сведения в работах [18, 20-22].
В Оренбургской области ранее проводились целенаправленные исследования структуры почвенной мезофауны остепненных березняков [4], сосняков и лесостепных экотонов Бузулукского бора [23], изучались сезонная динамика видового состава и численности, разнообразие и пространственное распределение различных семейств почвенных жестко-крылых в степных ландшафтах [24-30].
В 2007 году нами начато изучение состава населения, биотопического распределения и динамики активности герпетобионтных же-
сткокрылых двух ландшафтно обособленных локалитетов типичной степи (Оренбургский район, Донгуз) и северной степи (Сакмарс-кий район, Гребени) Общесыртовско-Преду-ральской степной провинции Оренбуржья (природные провинции приведены в соответствии с данными из работ [31, 32]). Предварительные результаты исследования структуры и основных динамических показателей активности ряда семейств герпетобионтных жесткокрылых и сопутствующих им хорто-бионтных таксонов представлены ниже.
Донгузская степь представляет собой фрагмент Урало-Илекского междуречья, охватывающий верховья реки Донгуз и прилегающие территории. Этот участок степи имеет протяженность с северо-востока на юго-запад около 60 км, а в ширину достигает от 16 до 20 км. Донгузская степь расположена в основном в Оренбургском районе и лишь частично заходит на север Соль-Илецкого района Оренбургской области. На среднесуглинистых черноземах плакоров Донгузского участка степи имеется хорошо сохранившаяся разнотравно-типчаково-ковыльная растительность с преобладанием типчака, ковыля Лессинга, ковыля красивейшего, тырсы, тонконога. В разнотравье выделяются различные виды астрагалов. Хорошо известно, что Донгузская степь - это самый крупный в Евразии участок целинных разнотравно-типчаково-ковыльных степей, нуждающийся в особом режиме природопользования.
Отметим, что некоторые сведения о структуре населения напочвенных беспозвоночных в Донгузской степи приведены в работе [29]. Краткие фаунистические данные о
нахождении отдельных видов жужелиц, гис-терид, пластинчатоусых жуков, нарывников, усачей и долгоносиков как в Донгузской степи, так и в Гребенях представлены в статьях [32-35].
Исследование локальной фауны герпето-бионтных жесткокрылых Донгузской степи проводилось нами в 25 км к югу от Оренбурга с конца апреля по начало октября 2007 года на четырех участках: разнотравно-типчаково-ковыльной степи на плакоре, разнотравноковыльной степи на склоне около ручья, разнотравном глинистом степном склоне оврага
и песчаном берегу реки Донгуз. Сбор материала осуществлялся преимущественно с помощью почвенных пластиковых ловушек с диаметром отверстия 65-70 мм, расположенных в линии по 10-50 ловушек в каждом биоценозе, заполненных на треть уксусным фиксатором (смесью 5% раствора уксусной кислоты и 5% раствора хлорида натрия). При маршрутных переходах материал собирали также вручную. Количественные данные по составу семейств, средней динамической плотности (уловистости) и обилию жесткокрылых приведены в таблице 1.
Таблица 1. Состав, динамическая плотность и обилие жесткокрылых (Тшейа, Coleoptera) Донгузской степи (по материалам 2007 года)
Семейства жесткокрылых (Імейа, Coleoptera) Биотопы и методы сбора Итого, экз. (выборка) Общее обилие, % Э
Разнотравно-типчаково-ковыльная степь на плакоре, сборы в ловушки Разнотравноковыльная степь на склоне около ручья, сборы в ловушки Склон оврага глинистый разнотравностепной, сборы в ловушки Песчаный правый берег р. Донгуз, сборы в ловушки Ручные сборы (степь, берег р. Донгуз)
КЭ сдп О КЭ сдп О КЭ сдп О КЭ сдп О КЭ О
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Dytiscidae 1 0,16 1 0,01 Е
Carabidae 1513 3,67 42,00 201 1,67 22,92 83 0,52 5,72 509 1,94 14,31 75 11,63 2381 23,50 Д
Histeridae 5 0,01 0,14 10 0,08 1,14 9 0,06 0,62 179 0,68 5,03 16 2,48 219 2,16 Р
Leiodidae 1 0,01 0,11 2 0,01 0,14 3 0,03 Е
Silphidae 57 0,14 1,58 15 0,12 1,71 6 0,04 0,41 1 0,004 0,03 79 0,78 Р
Staphylinidae 3 0,01 0,08 3 0,02 0,34 51 0,32 3,51 430 1,64 12,09 1 0,16 488 4,82 Д
Pselaphidae 1 0,01 0,11 2 6,67 0,06 3 0,03 Е
Scarabaeidae (с Geotrupidae и Trogidae) 57 0,14 1,58 33 0,27 3,76 199 1,26 13,71 167 0,64 4,70 207 32,09 663 6,54 Д
Byrrhidae 1 0,01 0,11 2 0,01 0,14 3 0,03 Е
Elateridae 44 0,11 1,22 6 0,05 0,68 34 0,21 2,34 1541 5,86 43,34 14 2,17 1639 16,18 Д
Buprestidae 1 0,002 0,03 2 0,02 0,23 4 0,03 0,28 3 0,47 10 0,10 Е
Cantharidae 1 0,01 0,07 1 0,01 Е
Dermestidae 16 0,04 0,44 68 0,56 7,75 54 0,34 3,72 8 0,03 0,22 6 0,93 152 1,50 С
Nitidulidae 1 0,01 0,07 1 0,16 2 0,02 Е
Cryptophagidae 8 0,02 0,22 1 0,004 0,03 9 0,09 Е
СоссіпеІШае 2 0,005 0,06 3 0,02 0,34 12 0,08 0,83 3 0,01 0,08 1 0,16 21 0,21 Е
Latridiidae 2 0,01 0,06 2 0,02 Е
Ptinidae 1 0,12 0,07 1 0,01 Е
Meloidae 4 0,49 0,28 1 0,029 0,03 11 1,71 16 0,16 Е
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
TeneЪrionidae (с Lagriidae и АПесиШае) 1780 4,32 49,42 471 3,91 53,71 326 2,06 22,47 50 0,19 1,41 216 33,49 2843 28,06 д
Anthicidae 25 0,06 0,69 1 0,01 0,11 478 3,02 32,94 239 0,91 6,72 2 0,31 745 7,35 д
Cerambycidae 2 0,005 0,06 22 0,14 1,52 14 2,17 38 0,38 р
Chrysomelidae 6 0,01 0,17 6 0,05 0,68 64 0,40 4,41 77 0,29 2,17 1 0,16 154 1,52 с
Bruchidae 1 0,002 0,03 2 0,02 0,23 9 0,06 0,62 2 0,01 0,06 53 8,22 67 0,66 Е
СигсиНо^ае (с Арюшёае и Attelabidae) 81 0,20 2,25 52 0,43 5,93 82 0,52 5,65 339 1,29 9,53 23 3,57 577 5,70 с
Прочие Coleoptera 1 0,002 0,03 1 0,01 0,11 7 0,04 0,48 5 0,02 0,14 14 0,14 Е
Coleoptera в целом 3602 8,74 877 7,28 1451 9,15 3556 13,53 645 10131
Сроки сборов 22.IV. - З.Х. 2007 30.IV. - 7.ІХ. 2007 28.IV. - 4.УІ. 2007 4/У. - 3.Х. 2007 22.IV. -3.Х.2007 Итого
Кол-во л.-сут. (1У-Х.2007) 4119 1205 1585 2628 - 9537
Кол-во семейств с СДП > 1 экз. / 10 л.-сут. 2 3 3 5 -
Кол-во доминантных семейств с обилием > 10% 2 2 3 3 3 6
Общее обилие семейств -почвенных доминантов, % 91,42 76,62 69,12 69,74 77,21 86,46
Сакмарский район расположен севернее предыдущего локалитета по противоположному правобережью Урала, его центральная и южная часть занята долинно-речными ландшафтами реки Сакмары. Своеобразие территории выражается в островном горном рельефе. Известняковая гора Гребени расположена на левобережье Сакмары в 12 км к северо-западу от Оренбурга. На значительной части надпойменной террасы Сакмары около Гре-беней имеются тополевые массивы, участки коренного липового и дубово-липового леса, вторичного березняка. Эколого-фаунистичес-кие исследования проводились с начала апреля до конца сентября 2007 года на участках разнотравно-злаковой степи на склоне хребта Гребени, в дубово-липовом лесу и березняке паркового типа надпойменной террасы Сак-мары. Основная часть материала собрана почвенными ловушками с уксусным фиксатором,
небольшие сборы сделаны также вручную. Количественные данные по результатам исследований представлены в таблице 2.
Всего в Донгузской степи в 2007 году собрано более 10 000 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 25 основным семействам (табл. 1). Значительный объем материала собран ловушками, за сезон учтено более 9500 ловушко-суток. В сборах ловушками преобладают несколько активных на поверхности почвы семейств, обилие каждого из которых, по крайней мере в одном из четырех исследованных биотопов, составляет более 10%: жужелицы (СагаЫёае), стафилины ^арЬуИшёае), пластинчатоусые жуки (8сатаЪае1ёае, Тго§1ёае), щелкуны (Е1а1епёае), чернотелки (ТепеЪпошёае) и быстрянки (Ап1Ыаёае). Согласно оценке обилия семейств в локалитете, в биоценозах участка Донгузской степи доминируют не менее 6 семейств напочвенных же-
Таблица 2. Состав, динамическая плотность и обилие жесткокрылых (Лшейа, Coleoptera) Гребеней (по материалам 2007 года)
Семейства жесткокрылых (1^ейа, Coleoptera) Биотопы и методы сбора Итого, экз. (выборка) Общее обилие, % Э
Разнотравнозлаковая степь на склоне хребта Еребени, сборы в ловушки Дубово-липовый лес надпойменной террасы р. Сакмара, сборы в ловушки Березняк надпойменной террасы р. сакмара, сборы в ловушки Ручные сборы в степи и пойменных лесах
КЭ сдп О КЭ сдп О КЭ сдп О КЭ О
Carabidae 220 0,53 7,62 1086 10,48 74,74 195 2,36 74,14 5 5,95 1506 32,12 д
Histeridae 8 0,02 0,28 2 0,02 0,14 10 0,21 Е
Leiodidae 1 0,002 0,03 6 0,06 0,41 1 0,01 0,38 8 0,17 Е
Silphidae 61 0,15 2,11 71 0,69 4,89 12 0,15 4,56 1 1,19 145 3,09 с
Staphylinidae 7 0,02 0,24 220 2,12 15,14 43 0,52 16,35 270 5,76 д
Scarabaeidae (с Geotrupidae и Trogidae) 26 0,06 0,90 16 0,15 1,10 3 0,04 1,14 4 4,76 49 1,05 р
Byrгhidae 2 0,005 0,07 2 0,04 Е
Elateridae 80 0,19 2,77 8 0,08 0,55 3 3,57 91 1,94 Р
Buprestidae 5 0,01 0,17 5 0,11 Е
Dermestidae 113 0,27 3,91 19 0,18 1,31 132 2,82 с
Cгyptophagidae 3 0,01 0,10 1 0,01 0,07 1 0,01 0,38 5 0,11 Е
Соссше1Шае 7 0,02 0,24 1 0,01 0,07 1 0,01 0,38 9 0,19 Е
Mordellidae 2 0,02 0,14 2 0,04 Е
Tenebrionidae (с Lagriidae и АПесиШае) 2269 5,47 78,57 5 0,05 0,34 17 20,24 2291 48,87 д
Anthicidae 1 0,002 0,03 2 2,38 3 0,06 Е
Cerambycidae 1 0,002 0,03 1 0,01 0,07 5 5,95 7 0,15 Е
СЬ^отеШае 34 0,08 1,18 5 0,05 0,34 5 0,06 1,90 11 13,10 55 1,17 Р
Curculionidae (с Apionidae и Attelabidae) 39 0,09 1,35 8 0,08 0,55 1 0,01 0,38 2 2,38 50 1,07 Р
Прочие Coleoptera 11 0,03 0,38 2 0,02 0,14 1 0,01 0,38 34 40,48 48 1,02 Е
Coleoptera в целом 2888 6,96 1453 14,03 263 3,18 84 4688
Сроки сборов IV. - 30ЛХ. 2007 29/У. - 12.УЕ 2007, 9ЛХ. - 7.Х. 2007 9ЛХ. - 7.Х. 2007 10.УЕ - 16ЛХ. 2007 Итого
Количество лов.-суток (IV - X. 2007) 4148 1036 826 - 6010
Количество семейств с СДП > 1 экз. / 10 лов.-сут. 1 2 1 -
Количество доминантных семейств с обилием > 10% 1 2 2 2 3
Общее обилие семейств -почвенных доминантов, % 78,57 8 00 о\ 8 90,49 33,33 86,75
Условные обозначения в таблицах: КЭ - количество экземпляров жесткокрылых; СДП - средняя динамическая плотность (уловистость), экз. / 10 ловушко-суток; О - обилие жесткокрылых, %; Э - экспертная оценка обилия семейств в локалитете (хотя бы в одном биотопе): «Е» - единично: обилие менее 1%, «Р» - редко: обилие 1 - 3%, «С» - субдоминант: обилие 3 - 10%, «Д» - доминант: обилие не менее 10%
сткокрылых (их общее обилие составляет более 86%), которые могут служить эталонными группами при расчетах показателей активности. В биоценозах присутствуют также по 3 субдоминантных (общее обилие около 8%) и редких по встречаемости в герпетобии (около 3%) семейств, а также более 13 единичных семейств жуков (их общее обилие не превышает 2,5%).
На ненарушенном плакорном участке разнотравно-типчаково-ковыльной степи абсолютно доминируют только два семейства жуков: жужелицы (всего собрано 1513 экз., преобладают Pterostichus spp., изредка встречается охраняемый вид Carabus bessarabicus F.-W.) и чернотелки (1780 экз., среди них более 95% Tentyria nomas Pall.), общее обилие которых превышает 91%. Суммарная сезонная динамическая плотность этих таксонов - около 8 особей на 10 ловуш-ко-суток, что составляет более 90% общей уловистости жесткокрылых (табл. 1). Ограниченный видовой состав семейств и преобладание среди жуков форм с темной окраской и плотными покровами, вероятно, является приспособлением к резко выраженным неблагоприятным факторам среды (высокой аридности биоценоза, постоянным сильным ветрам на плакоре). Максимум активности жесткокрылых на этом участке Донгузской степи отмечен в июне.
В более мезофильных условиях разнотравно-ковыльной степи около пересыхающего ручья сохраняется доминирование жужелиц (всего 201 экз., 23%) и чернотелок (471 экз., 54%), но их видовое разнообразие выше, а суммарное обилие меньше, чем на предыдущем сухом участке степи, несколько ниже и среднесезонная динамическая плотность этих таксонов жуков (табл. 1). В данном биотопе значительно возрастает активность кожеедов (Dermestidae, 68 экз., обилие 8%, увеличение обилия в 18 раз) и долгоносиков (Curculionidae, 52 экз., обилие 6%, сравнительный рост активности почти в 3 раза) по сравнению с сухой разнотравно-типчаково-ко-выльной степью. Таким образом, при переходе от аридных участков степи к более влагоемким мезофильным стациям в условиях более разнообразной растительности по-
являются формы с более широким трофическим спектром, а также фитофаги при сохранении общего доминирования степных эди-фикаторов - подстилочно-трещинных форм чернотелок и жужелиц.
На разнотравно-степном глинистом участке северо-западного склона оврага в понижении типчаково-ковыльной степи численность жужелиц и чернотелок существенно снижена по сравнению с предыдущими степными стациями, но неожиданно резко возрастает активность быстрянок (478 экз., 33%) - их средняя динамическая плотность за сезон достигает трети общей уловистости жесткокрылых (табл. 1). Наряду с преобладанием быстрянок в составе доминантов появляются пластинчатоусые жуки (199 экз., 14%). Переход к склонам и каменистым понижениям в степи, вероятно, приводит к возрастанию роли более мелких подстилочных обитателей и форм, специализирующихся на утилизации растительных остатков.
Наибольшие среди всех биоценозов показатели сезонной динамической плотности и разнообразия жесткокрылых отмечены в песчаных стациях и прибрежных редких ивовых зарослях правого берега реки Донгуз (3556 экз., динамическая плотность более 13 особей на 10 ловушко-суток) (табл. 1). Самыми многочисленными из герпетобионт-ных жуков являются жужелицы (509 экз., 14%), стафилины (430 экз., 12%) и мелкие щелкуны (1541 экз., 43%), а обычных для степи чернотелок сравнительно мало (50 экз., 1%). Общее обилие этих трех семейств жесткокрылых составляет около 70% всей суммарной выборки. Очевидно, что структура населения, состав доминантов и показатели активности жуков в прибрежных биотопах резко отличаются от степных ценозов. Значительная доля в сборах хищников - карапузиков (Histeridae, 179 экз., 5%), копро- и дет-ритофагов - пластинчатоусых жуков (167 экз., около 5%) и быстрянок (239 экз., около 7%) подчеркивает своеобразие прибрежных биоценозов. Отметим, что систематический список карапузиков Донгузской степи (и других локальных фаун Оренбургской области) представлен в работах [34, 35].
В степных и лесных локалитетах Гребе-ней за полевой сезон 2007 года собрано около 4700 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 18 основным семействам (табл. 2), учтено более 6000 ловушко-суток. Сборы позволили выявить три наиболее активных напочвенных семейства жуков: жужелицы (всего собрано 1506 экз., общее обилие 32%), стафилины (270 экз., 6%) и чернотелки (2291 экз., 49%). Суммарное обилие этих таксонов составляет около 87% всего объема выборки, а доля единичных семейств жесткокрылых не превышает 1%.
В разнотравно-злаковой степи на северо-западном склоне хребта Гребени, как и ожидалось, абсолютно преобладают чернотелки (2269 экз., обилие около 79%, не менее 90% составляют Tentyria nomas Pall.) (табл. 2). Среднесезонная динамическая плотность популяции чернотелок - около 5 особей на 10 ловушко-суток, что составляет около 80% общей уловистости жесткокрылых на этом участке. Максимум активности Tenebrionidae отмечен в июне. Отличием склоновой разнотравно-злаковой степи Гребеней от плакорной разнотравно-типчаково-ковыльной Донгузской степи является гораздо меньшая активность жужелиц (220 экз., 8%), что, вероятно, связано со значительным антропогенным воздействием, а также выраженное обилие жуков-кожеедов (113 экз., 4%) и щелкунов (80 экз., около 3%).
В результате кратковременных раннелетних и осенних сборов жесткокрылых в коренном дубово-липовом лесу и по краю вторичного паркового березняка, находящихся на надпойменной террасе Сакмары вблизи Гребеней, выявлено два доминирующих семейства: стафилины и жужелицы (преобладает Carabus cancellatus 1ll., встречаются C. stscheglowi Mnnh., C. estreicheri F.-W. и охраняемый краснокнижный Calosoma sycophanta L.). Состав и динамические показатели активности этих семейств жуков в обоих биотопах очень близки (табл. 2). Так, их суммарное обилие составляет около 90%.
Выражаю глубокую признательность моим коллегам и друзьям В.А. Немкову
(Оренбургский государственный университет), А.В. Русакову (Оренбургскийгосударственный педагогический университет) и А.М. Шаповалову (Институт степи УрО РАН, Оренбург) за постоянную поддержку в организации и проведении полевыгх работ, а также помощь и замечания при написании статей.
Выводы:
1. В пределах двух ландшафтно обособленных локалитетов типичной степи (Оренбургский район, Донгуз) и северной степи (Сакмарский район, Гребени) Оренбургской области изучены таксономический состав населения, биотопическое распределение и динамика активности основных семейств герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera).
2. Выделены эталонные семейства для
выявления закономерностей биотопическо-го распределения напочвенных жесткокрылых и для расчетов показателей активности: жужелицы (Carabidae), стафилины
(Staphylinidae), пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae, Trogidae), щелкуны (Elateridae), чернотелки (Tenebrionidae) и быстрянки (Anthicidae), их общее обилие в локалитетах составляет не менее 86-87%.
3. Установлено, что в локальных фаунах участков разнотравной степи доминируют жужелицы и чернотелки, суммарное обилие которых 70-90%, а сезонная динамическая плотность (уловистость) составляет в среднем 6-8 особей на 10 ловушко-суток. В мезо-фильных степных стациях возрастает активность кожеедов (Dermestidae) и долгоносиков (Curculionidae), а на степных склонах и в низинах - быстрянок (Anthicidae) и пластинчатоусых жуков.
4. В прибрежных песчаных стациях реки Донгуз самыми многочисленными являются жужелицы (обилие 14%), стафилины (12%) и щелкуны (43%), а чернотелок сравнительно мало (1%), сезонная динамическая плотность жесткокрылых составляет более 13 особей на 10 ловушко-суток. В лесных массивах надпойменной террасы реки Сакмары доминируют стафилины и жужелицы, их общее обилие - около 90%.
Список использованной литературы:
1. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499-507.
2. Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Московский гос. педагогический ун-т. Москва, 1997. 17 с.
3. Медведев А.А. К структуре населения жесткокрылых мезотрофных болот Приполярного Урала // Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды. Тез. докл. международной конф. Сыктывкар, 2-5 июня, 1997 г. Сыктывкар, 1997. С. 124-125.
4. Есюнин С.Л., Мазура Н.С. Структура мезофауны подстилки интразональных березняков степной зоны Урала (весенний аспект) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конф. Курган, 14-16 апреля 1998 г. Курган, 1998. С. 137-139.
5. Стриганова Б.Р., Емец В.М. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной мезофауны (на примере жуков-щелкунов Elateridae, Coleoptera) // Известия Академии Наук. Серия биол. 1998. Вып. 6. С. 717-724.
6. Шарова И.Х. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных сукцессиях в лесных и луговых экосистемах // Проблемы энтомологии в России. 1998. Вып. 2. С. 211-212.
7. Гречаниченко Т.Э., Гусева Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи // Зоол. журнал. 1999. Т. 78. Вып. 4. С. 442-450.
8. Гречаниченко Т.Э. Изменение структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи за последние десятилетия // Экология. 2001. Вып. 2. С. 132-136.
9. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Козьминых В.О., Шумиловских Л.С. Структура и разнообразие беспозвоночных животных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Вестник Пермского университета. Вып. 4. Биология. Пермь: изд-во Пермского ун-та, 2001. С. 128-143.
10. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Ухова Н.Л. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ герпетоби-онтных членистоногих на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 2. Оренбург: изд-во Оренбургского гос. пед. ун-та, 2002. С. 56-62.
11. Козьминых В.О. Структура населения и осенняя динамика активности герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в лесополосах Ставропольского края // Циклы. Материалы VII-й Международной конф. Ставрополь: изд-во Северо-Кавказского гос. технич. ун-та, 2005. Вып. 3. С. 199-206.
12. Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Prerostichus (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журнал. 1997. Т. 76. Вып. 4. С. 418-427.
13. Маталин А.В. Влияние погодных условий на миграционную активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Известия Академии Наук. Серия биол. 1998. Вып. 5. С. 591-601.
14. Лапшин Л.В. Сезонная динамика численности жужелиц в степи и на обрабатываемых землях в условиях Оренбургской лесостепи // Материалы IV-й науч. конф. зоологов педагогических ин-тов. Горький: Горьковский гос. педагогический ин-т им. М. Горького, 1970. С. 199-200.
15. Брехов О.Г. Видовой состав и сезонная динамика численности толстоусов и плавунцов (Coleoptera, Noteridae, Dytiscidae) города Волгограда // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке. Материалы Всероссийской научной молодежной конф., 7-10 декабря 1999 г. Под ред. А.А. Чибилева. Оренбург: изд-во Оренбургского гос. ун-та, 1999. С. 21.
16. Kozminykh V.O., Esyunin S.L. Spectra of ecological groups and the structure of Coleoptera necrobiont communities // Russian Entomol. Journal. 1994. Vol. 3. N 1-2. P. 75-80.
17. Kocarek P., Benko K. Vyskyt a sezonni aktivita brouku celedi Silphidae na Hlucinsku (Slezsko, Ceska Republica) // Cas. Slezsk. zemsk. muz. Opava. A. 1997. Vol. 46. N 2. P. 173-179.
18. Тюмасева З.И. Сравнительный анализ суточной и сезонной активности кокцинеллид западноказахстанской и южноуральской популяции Adalia bipunctata L. (Col., Coccinellidae) // Животный мир Южного Урала и Северного При-каспия. Тез. докл. и материалы IV-й региональной конф., 18-19 апреля 2000 г. Оренбург: изд-во Оренбургского гос. пед. ун-та, 2000. С. 138-140.
19. Криволуцкий Д.А., Маракушина Л.П., Смуров А.В. Сезонная динамика численности и вертикальное распределение беспозвоночных в почвах лесных участков Зауральской лесостепи // Экология. 1977. Вып. 2. С. 51-56.
20. Рябицев А.В. Многолетняя, сезонная и суточная динамика хищных жуков на Северном Ямале // Экология. 1997. Вып. 3. С. 195-200.
21. Чащина О.Е., Лагунов А.В. Суточные и сезонные аспекты населения беспозвоночных травостоя как характеристика его временной организации // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии. Региональная конф. молодых ученых. Пермь, 18-20 января 1999 г. Тез. докл. и программа. Ин-т экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермский гос. ун-т. Пермь, 1999. С. 66-68.
22. Чащина О.Е. Некоторые экологические аспекты суточных ритмов активности беспозвоночных в травянистом ярусе сообществ Ильменского заповедника // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала. Тез. докл. научно-практич. конф., посвященной 70-летию Печоро-Илычского государственного природного заповедника (29 мая - 1 июня 2000 г.). Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2000. С. 199-201.
23. Русанов А.М., Русаков А.В., Коршикова Н.А., Христина К.А., Верхошенцева Ю.П., Поляков Д.Г. Биологическое разнообразие флоры, фауны и почв, приуроченных к Бузулукскому бору территорий // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург, 2006. Вып. 10. Ч. 2. С. 322-327.
24. Коблова Т.А. Почвенное население жуков юго-восточных районов Оренбургской области // Ученые записки. Оренбургский педагогический ин-т. Вып. 20. Естественно-географические науки. Челябинск: Южно-Уральское кн. изд-во, 1968. С. 50-61.
25. Русаков А.В. Изменение эколого-фаунистических характеристик комплекса жесткокрылых (Coleoptera) степных биотопов при антропогенной дигрессии в условиях сухих степей Южного Урала. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Москва: Московский гос. педагогический ун-т, 1999. 16 с.
26. Нагуманова Н.Г. Особенности фауны и экологии беспозвоночных различных почв Оренбургской области // Страте-
гия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке. Материалы Всероссийской науч. молодежной конф., 7-10 декабря 1999 г. Под ред. A.A. Чибилева. Оренбург: изд-во Оренбургского гос. ун-та, 1999. C. 77-78.
27. Нагуманова Н.Г. Эколого-фаунистическая характеристика почвенной мезофауны Оренбургской области. Aвтopeф. дис. ... канд. биол. наук. Москва: Московский гос. педагогический ун-т, 1999. 17 с.
28. Нагуманова Н.Г. Пространственная дифференциация почвенных беспозвоночных степного Зауралья // Зоол. журнал. 2007. Т. 86. Вып. 8. C. 912-920.
29. Овинова Л.Н. &руктура населения беспозвоночных на поверхности почвы в условиях степных ландшафтов Оренбургской области (на примере Донгузской степи) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конф. Оренбург: изд-во ИПK «Газпромпечать», 2001. C. 235-236.
30. Немков ВА., Caпигa E^. Динамика численности беспозвоночных Буртинской степи в условиях заповедного режима // Экологические проблемы заповедных территорий Poccии. Под ред д.б.н. C^. Caкcoнoвa. Тольятти: изд-во Института экологии Волжского бассейна PA^ 2003. C. 188-191.
31. Географический атлас Оренбургской области. Москва: изд-во «ДИЮ), 1999. 96 с.
32. Шаповалов A^., Немков ВА., Pycaкoв A^., Шовкун Д.Ф. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Оренбургской области // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург, 2006. Вып. 4 (Приложение). C. 105-109.
33. Шаповалов A^., Немков ВА., Pycaкoв A^., ^зьминых В.О. Новые данные по жесткокрылым (Insecta, Coleoptera) Урала (по материалам из Оренбургской области и Пермского края) // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург, 2006. Вып. 5 (55). C. 107-113.
34. ^зьминых В.О. Новые находки жесткокрылых семейства Histeridae (Insecta: Coleoptera) в Оренбургской области и Западном Kaзaхcтaнe // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург, 2006. Вып. 5 (55). C. 114-119.
35. ^зьминых В.О. Новые находки жесткокрылых семейства Histeridae (Insecta: Coleoptera) в Оренбургской области. ^общение 2 (данные за 2006 и 2007 годы) // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Проблемы экологии Южного Урала. Часть 2. Оренбург, 2007. &ец. вып. 75. C. 165-171.
Статья рекомендована к публикации 05.03.08
