CC BY
88
БИОЛОГИЯ
УДК 592.173
В. О. Козьминых
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA, COLEOPTERA) ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА «ЕРГАЧ» (ПЕРМСКИЙ КРАЙ)1
Аннотация.
Актуальность и цели. Эколого-фаунистические исследования беспозвоночных животных, проводимые на уникальной природной территории Кун-гурской островной лесостепи в Пермском крае, являются важными и актуальными. Цель работы - изучение численного и таксономического разнообразия, структуры группировок и динамики активности жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) в наиболее характерных биоценозах ландшафтного комплекса «Ергач», расположенного на западной окраине Кунгурской лесостепи в окрестностях пос. Ергач Кунгурского района Пермского края.
Материалы и методы. В течение трех лет (2010-2012 гг.) изучались состав, биоразнообразие естественных группировок, экологическая структура и динамика населения герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в типовых биогеоценозах природного комплекса «Ергач»: на гипсово-известковых каменистых обнажениях прируслового юго-западного склона правого берега реки Бабки, на участке разнотравного пойменного луга, в остепненном папоротниковом сосняке и вторичном разнотравном березняке. Сбор беспозвоночных осуществлялся с помощью почвенных пластиковых ловушек, а также ручным методом.
Результаты. На территории Ергача изучены состав и структура населения, биотопическое распределение и активность жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) из 34 семейств. Выделены восемь основных групп для обоснования закономерностей распределения напочвенных жесткокрылых по биоценозам: жужелицы (Carabidae), стафилины (Staphylinidae), мертвоеды (Silphidae), лейодиды (Leiodidae), пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae, Trogidae, Geotrupidae), чернотелки (Tenebrionidae), листоеды (Chrysomelidae) и долгоносики (Curculioni-dae, Brentidae), их преобладание в локалитетах составляет около 97 %. Приведен общий таксономический состав жесткокрылых - 126 видов из 13 семейств. Установлен состав (80 видов из 32 родов), исследованы структура населения в биоценозах и относительная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae), проведен анализ биоразнообразия их сообществ.
Выводы. На территории ландшафтного комплекса «Ергач» в Кунгурской островной лесостепи Пермского края изучены таксономический состав и структура населения, распределение по биотопам и активность жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera). Представлен анализ параметров биоразнообразия жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как одного из наиболее значимых в биоценозах семейств жесткокрылых.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке в рамках Программы стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета на 2012-2016 гг. (грант № Ф-025).
Ключевые слова: жесткокрылые насекомые, Insecta, Coleoptera, таксономический состав, биоразнообразие, средняя динамическая плотность, относительное обилие, природный комплекс «Ергач», Кунгурская островная лесостепь, Пермский край.
V. O. Kozminykh
FAUNA AND POPULATION OF COLEOPTERA (INSECTA, COLEOPTERA) OF THE NATURAL COMPLEX «ERGACH» (PERM REGION)
Abstract.
Background. Ecological and faunistic studies of invertebrate animals of the unique nature territory of Kungur insular forest steppe in the Perm Area are necessary and topical. The purpose of investigation is to study numerical and taxonomic diversity, structure of communities and activity dynamics of beetles (Insecta, Coleoptera) in the most typical biocenoses of the natural complex «Ergach» in the west of Kungur forest steppe in Ergach village surroundings of Kungur District of Perm region.
Materials and methods. For three years (2010-2012) the author studied the composition, biological diversity of natural communities, ecological structure and population dynamics of herpetobiont beetles (Insecta, Coleoptera) in the typical biogeo-cenoses of the natural complex «Ergach», such as gypsum-lime rocky outcrops of near-flow south-western slope of the right bank of Babka river, herbacious flood-plain meadow, steppe fern pine forest and secondary birch forest. Invertebrates were collected by plastic soil traps and manually as well.
Results. On Ergach territory the author studied the composition and population structure, distribution by biocenoses and activity of beetles (Insecta, Coleoptera) from 34 families. Eight main groups were formed to establish regularities of soil beetles distribution by biocenoses: carabids (Carabidae), staphylinids (Staphylini-dae), silphids (Silphidae), leiodids (Leiodidae), scarabaeids (Scarabaeidae, Trogidae, Geotrupidae), darkling beetles (Tenebrionidae), leaf beetles (Chrysomelidae) and weevils (Curculionidae, Brentidae), their domination in localities gets close to 97 %. The total taxonomic composition of beetles (126 species from 13 families) was specified. The carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) composition was defined (80 species from 32 genus), their population structure in biocenoses and relative abundance were investigated, biodiversity analysis of their communities was conducted.
Conclusions. The author studied the taxonomic composition and population structure, distribution by biocenoses and activity of beetles (Insecta, Coleoptera) in the natural complex «Ergach» of Kungur insular forest steppe of Perm region. The article presents the analysis of biodiversity data of carabids (Coleoptera, Cara-bidae) as one of the most significant beetle families in biocenoses.
Key words: beetles, Insecta, Coleoptera, taxonomic structure, biological diversity, average density dynamics, relative abundance, Nature Territory «Ergach», Kun-gur insular forest steppe, Perm region.
Эколого-фаунистические исследования беспозвоночных животных, проводимые в Пермском крае на территории Кунгурской островной лесостепи, являются важными и актуальными [1-8]. В настоящем сообщении приведены подробные сведения о численном и таксономическом разнообразии, структуре группировок и динамике активности жесткокрылых насекомых
(1п8ес*а, Со1еор1ега) в наиболее характерных биоценозах ландшафтного комплекса «Ергач», расположенного на западной окраине Кунгурской лесостепи в окрестностях пос. Ергач Кунгурского района Пермского края. Обсуждаются результаты анализа параметров биоразнообразия жужелиц (Со1еор1ега, Сага-bidae) - представителей одного из наиболее значимых в биоценозах, активных и многочисленных семейств напочвенных жесткокрылых.
Кунгурская лесостепь, находящаяся в юго-восточной части Пермского края, является уникальным ландшафтом с наиболее северными в Евразии реликтовыми участками ковыльных и каменистых степей, остепненными сосново-березовыми лесами, гипсовыми и известковыми обнажениями, склоновыми каменистыми осыпями и считается «ботаническим памятником» Предуралья [9-12]. На территории Кунгурской лесостепи расположен проектируемый Сылвенский национальный природный парк [13, 14], объединяющий такие охраняемые природные территории (ОПТ) регионального значения, как «Ледяная гора» и Кунгурская Ледяная пещера, «Спасская гора», «Подкаменная гора», Пермь-Сергинская карстовая каменистая степь [14-17]. Кроме ботанических, здесь регулярно проводятся орнитологические исследования [18, 19] и осуществляется работа по изучению фауны и экологии беспозвоночных (см., например, публикации [1-8, 20-24]).
К восточному участку Кунгурской лесостепи примыкает комплексный заказник «Предуралье», находящийся своей основной частью в пределах Кишертского района Пермского края [25].
В окрестностях пос. Ергач отчетливо представлены ландшафтные элементы экосистем Кунгурской лесостепи. На обнажениях правого берега р. Бабки ведется промышленная разработка месторождения природного гипса с детально изученным составом [26]. В результате ботанических исследований на скальных обнажениях и в остепненном разнотравном сосняке природного комплекса «Ергач» обнаружены популяции остролодочника уральского Oxytropis uralensis (Ь.) БС - степного эндемика региона [27]. Недалеко от железнодорожной станции Ергач расположен зоологический памятник природы - ОПТ «Ергачинская колония грачей» [13, 16, 28]. В окрестностях Ергача на прирусловых террасах р. Бабки ежегодно проводят исследования герпетологи Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (ПГГПУ) под руководством Н. А. Литвинова [29].
Целенаправленного изучения фауны беспозвоночных, и в частности насекомых Ергача, ранее не проводилось. Известны лишь отрывочные сведения о сборах пчелиных (Иушепор1ега, Apoidea) на этой территории в 20002007 гг. В. А. Лыковым (ПГНИУ) [8, 21]. В 2013 г. опубликовано сообщение
о структуре населения пауков и многоножек известковых обнажений в окрестностях Ергача [3], основанное на описываемых ниже сборах. Следует отметить, что в заголовке и тексте этой статьи ошибочно указан локалитет: исследованы известковые обнажения вблизи пос. Ергач по правому берегу р. Бабки, а не более отдаленной к востоку р. Сылвы.
Материал и методы исследований
В течение трех лет (2010-2012 гг.) изучались состав, биоразнообразие естественных группировок, экологическая структура и динамика населения герпетобионтных жесткокрылых (ТшеСа, Со1еор1ега) в нескольких типовых
биогеоценозах, обычных для экосистем природного комплекса «Ергач». Исследования проводились на гипсово-известковых каменистых обнажениях и осыпях прируслового юго-западного склона правого берега р. Бабки по краю разреженного сосняка (биоценоз I; здесь же расположены места отлова гадюки У1рвга Ьвгш L. сотрудниками ПГГПУ), на участке разнотравного пойменного луга (II), в остепненном папоротниковом сосняке (III) и вторичном разнотравном березняке (IV) (рис. 1-4 (фотографии сделаны автором в 2010-2012 гг.) и табл. 1-4).
Рис. 1. Гипсово-известковые обнажения на склоне (сентябрь 2010 г.)
Рис. 2. Разнотравный пойменный луг у р. Бабки (июнь 2012 г.)
Рис. 3. Сосняк папоротниковый остепненный (август 2011 г.)
Рис. 4. Березняк разнотравный (сентябрь 2011 г.)
Сбор беспозвоночных осуществлялся в течение полевого сезона с мая до сентября, проводились также зимние учеты. Материал собран с помощью почвенных пластиковых ловушек с диаметром отверстия 65-70 мм, расположенных в линиях по 10-80 ловушек в биоценозе на расстоянии около 3 м друг от друга и заполненных на треть солевым фиксатором - раствором хлорида натрия. При маршрутных переходах материал собирали также вручную. Количественные данные по разнообразию и составу семейств жесткокрылых (в том числе жужелиц - Carabidae, рассматриваемых отдельно), некоторых других групп беспозвоночных (полужесткокрылые и перепончатокрылые насекомые, пауки, сенокосцы, многоножки), биотопическому распределению и экологическим параметрам сообществ: средней динамической плотности
(уловистости), численному и видовому обилию жесткокрылых с экспертной оценкой по С. Ю. Грюнталю [30], - приведены в табл. 1-4. Сведения о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых в изученных биоценозах природного комплекса «Ергач» представлены в табл. 5. Результаты анализа биологического разнообразия сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) содержатся в табл. 3, 4. Виды жужелиц перечислены в этих таблицах в современном таксономическом порядке [31, 32]; для краткости в названиях большинства видов подроды не указаны. Динамика разнообразия жужелиц в биоценозах комплекса «Ергач» представлена на рис. 5.
Условные обозначения в табл. 1-5:
Нумерация биоценозов: известковые обнажения (I), пойменный луг (II), сосняк папоротниковый (III), березняк (IV).
ПЛ - сборы в почвенные ловушки.
РС - ручные сборы.
СДП - средняя динамическая плотность по численному составу жужелиц (уловистость), экземпляров / 100 ловушко-суток.
СДПВ - средняя динамическая плотность по видовому составу Carabidae в целом (видов / 1000 ловушко-суток) - см. табл. 4.
О - численное обилие жесткокрылых (%).
Э - экспертная оценка обилия: Е - единично попадающийся вид: обилие менее
0,02 %, Р - редко встречающийся: обилие менее 1 % (но более 0,02 %), С - субдоминант: обилие от 1 до 5 %, Д - доминант: обилие более 5 % (градация приведена по С. Ю. Грюнталю [30] с дополнениями - введен параметр «единично»).
Результаты и обсуждение
Всего в окрестностях комплекса «Ергач» собрано более 30 000 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 34 семействам (см. табл. 1). В сборах ловушками (учтено около 22 000 ловушко-суток) преобладают 8 семейств жуков, активных на поверхности почвы. Эти семейства приведены в порядке убывания численности: жужелицы (Carabidae, относительное обилие 47 %, отмечено 80 видов - см. табл. 3), стафилины (Staphylinidae, обилие 30 %), мертвоеды (Silphidae, около 6 %, 9 видов - см. табл. 5), долгоносики (Curcu-lionidae, 4 %), листоеды (Chrysomelidae, 3 %), пластинчатоусые жуки (Scara-baeidae вместе с тремя представителями близких семейств Trogidae и Geotru-pidae, 3 %, всего 10 видов - см. табл. 5), чернотелки (Tenebrionidae, 2 %, 4 вида - см. табл. 5), лейодиды (Leiodidae, 1 %). Общее численное обилие доми-нантов и субдоминантов во всех изученных биоценозах составляет около 97 %. Первые четыре из перечисленных семейств жуков выделены в качестве эталонных групп при расчетах сравнительных показателей активности герпе-тобионтов. Общая средняя динамическая плотность (СДП) популяций жесткокрылых довольно высокая и составляет 140 экземпляров на 100 ловушко-суток, значения СДП по отдельным семействам указаны в табл. 1, сравнительные данные по динамике в различных биоценозах - в табл. 2.
На ксерофитном склоне с известковыми обнажениями, расположенными по краю разреженного сосняка, наибольшим количеством особей представлены 4 семейства жуков: почвенные долгоносики (Curculionoidea, 41 %), чернотелки (Tenebrionidae, около 18 %; абсолютно преобладает песчаный медляк Opatrum sabulosum L.), жужелицы (Carabidae, 17 %, 32 вида; доминируют ксероморфные Ophonus puncticollis Pk., Harpalus rubripes Duft. и Cala-
thus erratus Sahlb.) и подстилочные жуки-приутайки (Byrrhidae, около 6 %), общее обилие этих жесткокрылых составляет около 82 %. Суммарная сезонная динамическая плотность популяций указанных таксонов составляет около 44 особей на 100 ловушко-суток (см. табл. 2). В работе [3] был отмечен уникальный для ксерофитных местообитаний состав населения пауков известковых обнажений комплекса «Ергач»; здесь зарегистрированы 41 вид пауков (собрано 868 экз.) и 6 видов многоножек (82 экз.) - см. табл. 1.
Таблица 1
Общая оценка численного разнообразия семейств жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) и некоторых других групп беспозвоночных, их распределение по биоценозам природного комплекса «Ергач»
Семейства жесткокрылых и некоторые группы других беспозвоночных, расчетные параметры Количество жесткокрылых, собранных в биоценозах, экземпляров Общие экологические параметры популяций
Биоценозы I—IV и методы сборов - ПЛ, РС Всего экзем- пляров
Известковые обнажения (I) Пойменный луг (II) Сосняк папорот- никовый (III) Березняк (IV) Ручные сборы (РС) СДП О (с РС) Э
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Отряд Coleoptera - жесткокрылые насекомые
Dytiscidae 1 2 1 4 0,02 0,01 Е
Carabidae 261 69 6913 7299 31 14 573 66,48 47,37 Д
Hydrophilidae 3 8 7 1 19 0,09 0,06 Р
Histeridae 1 1 23 62 2 88 0,40 0,29 Р
Leiodidae 167 153 320 1,46 1,04 С
Silphidae 3 697 1108 1 1809 8,25 5,88 Д
Staphylinidae 68 36 3976 5143 4 9227 42,09 29,99 Д
Scarabaeidae 2 25 1 570 368 29 993 4,53 3,23 С
Byrrhidae 88 2 6 3 1 100 0,46 0,33 Р
Buprestidae 10 29 5 44 0,20 0,14 Р
Elateridae 30 14 60 79 24 207 0,94 0,67 Р
Cantharidae 3 2 6 11 0,05 0,04 Р
Dermestidae 9 2 2 13 0,06 0,04 Р
Anobiidae 1 1 0,005 0,003 Е
Malachiidae 1 8 9 0,04 0,03 Р
Nitidulidae 3 2 3 1 6 15 0,07 0,05 Р
Cryptophagidae 49 2 1 52 0,24 0,17 Р
Coccinellidae 33 4 23 16 12 88 0,40 0,29 Р
Latridiidae 1 1 1 3 0,01 0,01 Е
Mordellidae 4 9 13 0,06 0,04 Р
Tenebrionidae 3 271 124 95 41 3 534 2,44 1,74 С
Meloidae 1 1 0,005 0,003 Е
Cerambycidae 17 3 192 212 0,97 0,69 Р
Bruchidae 1 1 2 0,01 0,007 Е
Chrysomelidae 41 22 456 489 36 1044 4,76 3,39 С
Curculionidae 4 628 112 244 286 43 1313 5,99 4,27 С
Scolytidae 7 1 8 0,04 0,03 Р
Прочие Coleoptera 4 4 6 20 33 63 0,29 0,20 Р
Coleoptera larvae 90 42 922 1012 2066 9,42 - -
Общее количество экземпляров имаго Coleoptera в биоценозах 1531 421 13 280 15 083 451 30 766 Общая СДП 140,35 экз. / 100 ловушко-суток
Количество семейств Coleoptera 17 15 25 2 23 1,2 23 Всего: 34 семейства (с Lucani-dae, Cleridae, Lampyridae, Throscidae 4; см. также табл. 5)
Окончание табл. 1
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10
Прочие группы насекомых и беспозвоночных
Heteroptera - полужесткокрылые насекомые 385 114 442 405 12 1358 6,19 - -
Hymenoptera -перепончатокрылые насекомые 163 16 248 317 6 750 3,42 - -
Aranei - пауки 868 5 200 1463 1817 23 4371 19,94 - -
Opiliones -сенокосцы 1 3 162 150 316 1,44 - -
Myriapoda -многоножки 82 5 37 534 566 1219 5,56 - -
Количество ловуш-ко-суток (ПЛ) 6 3496 331 10 292 7802 - Всего: 21 921 ловушко-суток
Сроки сборов 18.IX.2010-6.V.2011 7; 6.V.2011-9.IX.2011; 9.IX.2011-12.V.2012 7; 12.V.2012-26.VII.2012
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих семейств жесткокрылых
Общее количество доминантных семейств с СДП > 5 экз. / 100 ловушко-суток - 4, с обилием > 5 % -3 (из 34 семейств). Общее обилие доминантов (Carabidae, Staphylinidae, Silphidae и Curculionidae 4) -83,24 % (с учетом РС)
Общее количество преобладающих (доминантных и субдоминантных) семейств с обилием > 1 % -8 (из 34 семейств). Общее обилие доминантов и субдоминантов - 96,90 % (с учетом РС)
Ряд доминантов и субдоминантов (приведен в порядке увеличения обилия): Leiodidae < Tenebrionidae 3 < Scarabaeidae 2 ~ Chrysomelidae < Curculionidae 4 < Silphidae < Staphylinidae < Carabidae
В мезофильных условиях остепненного соснового леса и березняка не только сохраняется, но и увеличивается степень доминирования жужелиц (Carabidae), их количество возрастает почти до половины численного состава всего населения жесткокрылых. Видовой состав Carabidae в лесных массивах выглядит разнообразнее, чем на участке известковых обнажений (это в основном обусловлено значительно большим объемом выборки): в сосняке обнаружено 57, а в березняке - 45 видов. Вместе с тем в составе преобладающих групп здесь появляются стафилины (Staphylinidae, обилие около 30 %) и мертвоеды (Silphidae, 5-7 %), значительно более активные, чем на обнажениях прируслового склона (табл. 2).
Таблица 2
Сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в типовых биоценозах природного комплекса «Ергач»
Семейства жесткокрылых и расчетные параметры Экологические параметры популяций жесткокрылых: СДП (экз. / 100 ловушко-суток), О (%) в биоценозах и экспертная оценка обилия (Э)
Известковые обнажения (I) Пойменный луг (II) Сосняк папоротниковый (III) Березняк (IV)
СДП О Э СДП О Э СДП О Э СДП О Э
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Dytiscidae 0,30 0,24 Р 0,02 0,015 Е 0,01 0,007 Е
Carabidae 7,47 17,05 Д 20,85 16,39 Д 67,17 52,06 Д 93,55 48,39 Д
Hydrophilidae 0,09 0,20 Р 0,08 0,06 Р 0,09 0,05 Р
Histeridae 1 0,03 0,07 Р 0,22 0,17 Р 0,79 0,41 Р
Leiodidae 1,62 1,26 С 1,96 1,01 С
Silphidae 0,91 0,71 Р 6,77 5,25 Д 14,20 7,35 Д
Staphylinidae 1,95 4,44 С 10,88 8,55 Д 38,63 29,94 Д 65,92 34,10 Д
Scarabaeidae 2 0,72 1,63 С 0,30 0,24 Р 5,54 4,29 С 4,72 2,44 С
Byrrhidae 2,52 5,75 Д 0,60 0,48 Р 0,06 0,05 р 0,04 0,02 р
Окончание табл. 2
1 2 3 4 З б 7 8 9 10 11 12 13
Buprestidae 0,29 0,бЗ Р 8,7б б,89 Д
Elateridae 0,8б 1,9б С 4,23 3,33 С 0,З8 0,4З Р 1,01 0,З2 Р
Cantharidae 0,09 0,20 Р 0,02 0,01З Е
Dermestidae 0,2б 0,З9 Р 0,02 0,01З Е
Anobiidae 0,30 0,24 Р
Malachiidae 0,01 0,007 Е
Nitidulidae 0,09 0,20 Р 0,б0 0,48 Р 0,03 0,02 Р 0,01 0,007 Е
Cryptophagidae 1,40 3,20 С 0,03 0,01 Е
Coccinellidae 0,94 2,1б С 1,21 0,9З Р 0,22 0,17 Р 0,21 0,11 Р
Latridiidae 0,30 0,24 Р 0,01 0,008 Е
Mordellidae 0,11 0,2б Р
Tenebrionidae 3 7,7З 17,70 Д 37,4б 29,4З Д 0,92 0,72 Р 0^3 0,27 Р
Meloidae 0,01 0,008 Е
Cerambycidae 0,17 0,13 Р 0,04 0,02 Р
Bruchidae 0,01 0,008 Е 0,01 0,007 Е
Chrysomelidae 1,17 2,б8 С б,бЗ З,23 Д 4,43 3,43 С б, 27 3,24 С
Curculionidae 4 17,9б 41,02 Д 33,84 2б,б0 Д 2,37 1,84 С 3,б7 1,90 С
Scolytidae 0,07 0,0З Р
Прочие Coleoptera 4 0,11 0,2б р 0,0б 0,0З Р 0,2б 0,13 Р
Coleoptera larvae 2,З7 - - 12,б9 - - 8,9б - - 12,97 - -
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих семейств жесткокрылых
СДП Coleoptera в целом 43,79 127,19 129,03 193,32
Количество семейств с СДП > З экз. I 100 ловушко-суток 3 б 4 4
Количество доминантных семейств (Д) с обилием > З % 4 б 3 3
Ряды доминантов (в порядке увеличения обилия) Byrrhidae < Carabidae ~ Tenebrionidae 3 < Curculionidae 4 Chrysomelidae < Buprestidae < Staphylinidae < Carabidae < Curculionidae 4 < Tenebrionidae 3 Scarabaeidae 2 < Silphidae < Staphylinidae < Carabidae Chrysomelidae < Silphidae < Staphylinidae < Carabidae
Обилие доминантов (Д), % 8U2 93,11 9U4 93,08
Общее количество доминантов (Д) и субдоминантов (C) с обилием > 1 % 10 7 7 7
Общее обилие доминантов (Д) и субдоминантов (с, % 97,3 8 9б,44 98,0б 98,43
Примечания к табл. 1, 2:
1 Приведены данные по двум близким семействам: Histeridae и Sphaeritidae, входящим в надсемейство Histeroidea. При количественном подсчете учтены оба семейства.
2 Приведены данные в объеме надсемейства Scarabaeoidea, включая отдельные семейства Trogidae, Geotrupidae и Scarabaeidae, а также Lucanidae. При количественном подсчете учтены первые три семейства.
3 Семейство Tenebrionidae в широком смысле, включая подсемейства Lagriinae и Alleculinae.
4 Учтены данные по надсемейству Curculionoidea, включающему семейства Brentidae (= Apionidae) и Rhynchitidae, но семейство Scolytidae, обычно рассматри-
ваемое в составе Curculionoidea, представлено отдельно. Среди прочих Coleoptera преобладает семейство Throscidae, отмечены представители семейств Cleridae и Lam-pyridae.
5 Структура населения пауков (41 вид) и многоножек (6 видов), данные по их обилию и попадаемости в ловушки на известковых обнажениях приведены в статье [3].
6 Данные суммированы за основной период сборов, без «зимнего» учета.
7 «Зимний» учет беспозвоночных (ПЛ) проводился с сентября предыдущего до мая последующего года с однократной выборкой материала в мае из ловушек.
При переходе от открытых склоновых ксерофильных стаций к относительно более затененным влагоемким разнотравным мезофильным лесным биоценозам большую активность начинают проявлять комплексы жесткокрылых с более широким трофическим спектром при сохранении доминирования подстилочно-трещинных форм. Общее численное обилие доминантных семейств жесткокрылых в лесных биоценозах достигает 93 %, сезонная динамическая плотность популяций высокая - доходит до 193 особей на 100 ловушко-суток.
На территории ландшафтного комплекса «Ергач» собрано значительное количество - более 14 500 - экземпляров жужелиц (семейство Carabidae), относящихся к 80 видам из 32 родов (см. табл. 3). В сборах ловушками количественно преобладают 8 видов герпетобионтов, среди них по численному обилию и средней динамической плотности выделяются 5 доминантов. Эти виды жужелиц представлены по убыванию численности в соответствии с рангом -порядковым номером вида, ранжированного по обилию [33, 34] (в скобках указан номер ранга и относительное обилие в биоценозах): Pterostichus mela-narius 1ll. (1, 38 %), Pterostichus niger Schall. (2, 17 %), Pterostichus uralensis Motsch. (3, 12 %), Carabus cancellatus 1ll. (4, 11 %), Pterostichus oblongopuncta-tus F. (5, 6 %) (см. динамику разнообразия жужелиц на рис. 5). Все указанные виды-доминанты являются представителями лесной экологической группы. Преобладающие в биоценозах (доминантные и субдоминантные) группы семейства Carabidae с численным обилием > 1 % представлены 8 видами (10 % от всего количества видов в группировках; см. табл. 3). При этом к пяти перечисленным выше таксонам добавляются Curtonotus gebleri Dej. (ранг 6, обилие 2,6 %), Harpalus latus L. и Carabus granulatus L. (ранги 7 и 8, около 1,7 %). Общее численное обилие доминантов и субдоминантов во всех изученных биоценозах составляет около 91 %. Все 8 видов могут быть выделены в качестве эталонных при расчетах сравнительных показателей активности жужелиц, и на основе этих данных построен график, отражающий динамику обилия Carabidae в лесных биоценозах комплекса «Ергач» (рис. 5). Отметим, что обилие жужелиц первых шести рангов резко различается в сосняке (III) и березняке (IV) вследствие смены у доминантов экологических ниш. Из внешнего вида графической кривой [33, 34] также следует, что альфа-разнообразие группировок жужелиц в сосняке больше, чем в березняке (см. рис. 5), и это подтверждается значениями индексов видового богатства (см. табл. 4). Общая средняя динамическая плотность группировок жужелиц невысокая - составляет 66 экземпляров на 100 ловушко-суток, значения СДП по отдельным видам указаны в табл. 3, сравнительные данные по динамике в различных биоценозах - в табл. 4.
На ксерофитном склоне с известковыми обнажениями наибольшим количеством особей представлены 4 вида жужелиц: Ophonus puncticollis Pk.
(обилие более 34 %), Harpalus rubripes Duft. (11 %), Calathus erratus Sahlb. (около 9 %) и Ophonus stictus Steph. (5 %), общее обилие этих жуков составляет 60 %. Суммарная сезонная динамическая плотность популяций этих таксонов очень низкая - составляет немногим более 4 особей на 100 ловушко-суток (см. табл. 4). Этот факт согласуется с близкими данными по паукам известковых обнажений комплекса «Ергач», у которых при низкой уловистости отмечен уникальный для ксерофитных местообитаний состав населения [3]. Аналогично сообществам пауков необычными для жужелиц являются совместное присутствие значительного количества - 13 видов - представителей ксерофильной экологической группы (табл. 3, 4), максимальная численность Ophonus puncticollis Pk., как правило, встречающегося единично, и небольшая доля луговых видов, что не отмечалось ранее в ксерофитных ландшафтах.
В остепненном сосновом лесу и березняке абсолютными доминантами являются обычные широко распространенные виды: Pterostichus melanarius 1ll. и Pterostichus niger Schall., в сосняке к ним добавляются Pterostichus ura-lensis Motsch. и Pterostichus oblongopunctatus F., а в березняке - многочисленный Carabus cancellatus 1ll. (см. табл. 3, 4; рис. 5). Среди субдоминантов в сосняке выделяются Curtonotus gebleri Dej., Carabus cancellatus 1ll. (в 6 раз менее обильный, чем в березняке), Harpalus laevipes Zett., Harpalus latus L., Calathus micropterus Duft. и Carabus granulatus L. - всего 10 преобладающих по численности видов. Из видов с обилием более 1 % в березняке также отмечены Pterostichus oblongopunctatus F., Carabus granulatus L., Harpalus latus L. и Pterostichus uralensis Motsch. - весь комплекс состоит из 7 доминантов и субдоминантов. При переходе от открытых склоновых ксерофильных стаций к более затененным разнотравным мезофильным лесным биоценозам большую активность начинают проявлять комплексы жужелиц с широким трофическим спектром. Общее численное обилие пяти доминантных видов Carabidae в лесных биоценозах достигает 87 %, сезонная динамическая плотность их популяций гораздо выше, чем на участке известковых обнажений -доходит до 140 особей на 100 ловушко-суток. Отметим, что максимальное видовое обилие жужелиц характерно для сосняка и сочетания двух биоценозов: сосняк - известковые обнажения (см. табл. 4).
Таблица 3
Распределение жужелиц (Insecta: Coleoptera, Carabidae) по биоценозам природного комплекса «Ергач», общая оценка численного разнообразия группировок, динамической плотности и относительного обилия
Виды жужелиц и некоторые расчетные параметры Количество жужелиц (Carabidae) в биоценозах, экземпляров Общие экологические параметры
и Биоценозы I-IV методы сборов (ПЛ, РС) Всего экземп- ляров
I, ПЛ II, ПЛ III, ПЛ IV, ПЛ РС СДП О Э
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cicindela campestris L. 13 4 1 5 23 0,10 0,16 Р
Leistus ferrugineus L. 1 4 5 0,02 0,03 Р
Notiophilus aestuans Motsch. 3 3 6 0,03 0,04 Р
Notiophilus aquaticus L. 1 3 4 0,02 0,03 Р
Notiophilus germinyi Fauv. 8 8 0,04 0,05 Р
Notiophilus palustris Duft. 44 16 60 0,27 0,41 Р
Notiophilus biguttatus F. 20 20 0,09 0,14 Р
Продолжение табл. 3
1 2 3 4 З б 7 8 9 10
Carabus granulatus L. 77 1б7 1 24З 1,12 1,б8 С
Carabus cancellatus Ill. З 208 1421 2 1б3б 7,4б 11,23 Д
Carabus glabratus Pk. 29 4 33 0,1З 0,23 р
Carabus hortensis L. 2 2 0,01 0,01 Е
Carabus schoenherri F.-W. 1 41 18 б0 0,27 0,41 Р
Carabus convexus F. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Carabus sibiricus F.-W. 1 1 0,00З 0,007 Е
Cychrus caraboides L. Зі З8 109 0,З0 0,7З Р
Dyschiriodes aeneus Dej. 1 1 0,00З 0,007 Е
Trechus (Epaphius) secalis Pk. 1 2 3 0,01 0,02 Р
Asaphidion pallipes Duft. 3 3 0,01 0,02 Р
Bembidion quadrimaculatum L. 2 3 З 0,02 0,03 Р
Bembidion lampros Hbst. 7 10 1 18 0,08 0,12 Р
Bembidion semipunctatum Don. 1 1 0,00З 0,007 Е
Bembidion mannerheimi Sahlb. 2 1 3 0,01 0,02 Р
Poecilus cupreus L. 10 2 12 0,0З 0,08 Р
Poecilus versicolor Sturm 7 20 7 7 41 0,19 0,28 Р
Pterostichus oblongopunctatus F. 731 171 902 4,11 б,19 Д
Pterostichus nigrita Pk. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Pterostichus rhaeticus Heer 3 3 0,01 0,02 Р
Pterostichus melanarius Ill. 9 2493 3088 ЗЗ90 2З,З0 38,3б Д
Pterostichus uralensis Motsch. 1б34 102 173б 7,92 11,91 Д
Pterostichus strenuus Pz. б3 4 б7 0,31 0,4б Р
Pterostichus niger Schall. 1 б 17 1873 2491 11,3б 17,09 Д
Dolichus halensis Schall. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Calathus erratus Sahlb. 23 1 1 4 29 0,13 0,20 Р
Calathus melanocephalus L. 3 1 2 1 7 0,03 0,0З Р
Calathus micropterus Duft. 89 3 92 0,42 0,б3 Р
Agonum gracilipes Duft. 2 2 4 0,02 0,03 Р
Agonum versutum Sturm 1 1 0,00З 0,007 Е
Agonum fuliginosum Pz. бб 1 б7 0,31 0,4б Р
Platynus assimilis Pk. 1 1 0,00З 0,007 Е
Oxypselaphus obscurus Hbst. 1 1 0,00З 0,007 Е
Anchomenus dorsalis Pont. 1 8 б 1 1б 0,07 0,11 Р
Synuchus vivalis Ill. 3 1 4 0,02 0,03 Р
Amara (Amara) aenea Deg. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Amara (Amara) communis Pz. 13 7 б 12 2 40 0,18 0,27 Р
Amara (Amara) convexior Steph. 7 10 4 1 1 23 0,10 0,1б Р
Amara (Amara) familiaris Duft. 1 1 0,00З 0,007 Е
Amara (Amara) montivaga Sturm 1 1 - 0,007 Е
Amara (Amara) nitida Sturm 4 4 0,02 0,03 Р
Amara (Amara) ovata F. 1 4 4 9 0,04 0,0б Р
Amara (Amara) similata Gyll. 1 1 0,00З 0,007 Е
Amara (Bradytus) consularis Duft. 2 2 0,01 0,01 Е
Amara (Celia) bifrons Gyll. 1 1 0,00З 0,007 Е
Amara (Celia) brunnea Gyll. З 9 14 0,0б 0,10 Р
Amara (Celia) ingenua Duft. 1 1 0,00З 0,007 Е
Amara (Celia) municipalis Duft. 1 2 3 0,01 0,02 Р
Amara (Celia) praetermissa Sahlb. 1 1 0,00З 0,007 Е
Curtonotus gebleri Dej. 3 2 302 бб 373 1,70 2,Зб С
Anisodactylus binotatus F. 7 1 8 0,04 0,0З Р
Bradycellus caucasicus Chaud. 1 1 0,00З 0,007 Е
Harpalus affinis Schrnk. 2 2 0,01 0,01 Е
Harpalus latus L. 107 147 2З4 1,1б 1,74 С
Harpalus luteicornis Duft. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Harpalus laevipes Zett. (= quadripunctatus Dej.) 109 14 123 0,Зб 0,84 Р
Harpalus rubripes Duft. 30 2 2 1 4 39 0,18 0,27 Р
Harpalus rufipes Deg. 9 б2 7 1 79 0,3б 0,З4 Р
Harpalus smaragdinus Duft. 4 4 0,02 0,03 Р
Окончание табл. 3
1 2 3 4 З б 7 8 9 10
Harpalus tardus Pz. 1 1 2 0,01 0,01 Е
Ophonus stictus Steph. 14 1 1 1 17 0,08 0,12
Ophonus azureus F. 1 1 1 3 0,01 0,02 Р
Ophonus cordatus Duft. 1 1 0,00З 0,007 Е
Ophonus puncticollis Pk. 90 2 92 0,42 0,63 Р
Panagaeus bipustulatus F. 3 18 21 0,10 0,14 Р
Licinus depressus Pk. З 1 б 0,03 0,04 Р
Badister bullatus Schrnk. 1 1 0,00З 0,007 Е
Badister lacertosus Sturm З З9 36 100 0,46 0,69 Р
Dromius schneideri Crotch 1 1 0,00З 0,007 Е
Syntomus truncatellus L. 1 3 1 З 0,02 0,03 Р
Microlestes maurus Sturm б 3 1 10 0,0З 0,07 Р
Cymindis angularis Gyll. 1 1 0,00З 0,007 Е
Brachinus crepitans L. 7 2 9 0,04 0,06 Р
Всего Carabidae N (экз.) 2б1 69 6913 7299 31 14З73 Итого среди всех Coleoptera
Количество особей самого обильного вида Nmax (экз.) 1 90 10 2493 3088 ЗЗ90 66,48 47,37 Д
Всего Carabidae S (видов) 32 22 З7 4З 1З 80
Количество ловушко-суток (ПЛ) 2 349б 331 10292 7802 - Всего: 21 921 ловушко-суток
Сроки сборов 18ЛХ.2010-б^.2011 3; 6.V.2011-9.IX.2011; 9.IX.2011-12.V.2012 3; 12.V.2012-26.VII.2012
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих видов жужелиц для всех биоценозов
Количество доминантных видов жужелиц с СДП > З экз. / 100 ловушко-суток - 4, с численным обилием > З % - З (это составляет З-б % от всего состава - 80 видов). Общее обилие видов-доминантов (Carabus cancellatus Ill., Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus niger Schall., Pterostichus oblongopunctatus F., Pterostichus uralensis Motsch.) - 84,78 % (с учетом РС) 4
Количество преобладающих (доминантных и субдоминантных) видов жужелиц с численным обилием > 1 % - 8 (10 % от всего видового состава). Общее обилие видов-доминантов и субдоминантов - 90,7б % (с учетом РС)
Количество видов жужелиц с численным обилием > 0,1 % ( более 1 экз. / 1000 особей) - 30 (37 % от всего видового состава); общее обилие этих видов - 98,79 % (с учетом РС)
Ряд доминантов и субдоминантов в целом для локальной фауны «Ергач» (8 видов; приведен в порядке увеличения численного обилия): Carabus granulatus L. < Harpalus latus L. < Curtonotus gebleri Dej. < Pterostichus oblongopunctatus F. < Carabus cancellatus Ill. < Pterostichus uralensis Motsch. < Pterostichus niger Schall. < Pterostichus melanarius Ill.
Таблица 4
Сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценозах комплекса «Ергач»
Виды жужелиц и параметры, характеризующие их сообщества Экологические параметры популяций жужелиц: СДП (экз. / 100 ловушко-суток), О (%) в биоценозах и экспертная оценка обилия (Э)
Известковые обнажения (I) Пойменный луг (II) Сосняк папоротниковый (III) Березняк (IV)
СДП О Э СДП О Э СДП О Э СДП О Э
Cicindela campestris L. 0,37 4,98 С 1,21 З,80 Д 0,01 0,01 Е
Leistus ferrugineus L. 0,03 0,38 Р 0,04 0,06 Р
Notiophilus aestuans Motsch. 0,03 0,04 Р 0,04 0,04 Р
Notiophilus aquaticus L. 0,30 1,4З С 0,03 0,04 Р
Notiophilus germinyi Fauv. 0,08 0,12 Р
Notiophilus palustris Duft. 0,43 0,64 Р 0,21 0,22 Р
Notiophilus biguttatus F. 0,19 0,29 Р
Carabus granulatus L. 0,7З 1,11 С 2,14 2,29 С
Carabus cancellatus Ill. 0,14 1,92 С 2,02 3,01 С 18,21 19,47 Д
Carabus glabratus Pk. 0,28 0,42 Р 0,0З 0,0З Р
Carabus hortensis L. 0,02 0,03 Р
Carabus schoenherri F.-W. 0,03 0,38 Р 0,40 0,З9 Р 0,23 0,2З Р
Продолжение табл. 4
Carabus convexus F. 0,30 1,4З С 0,01 0,01 Е
Carabus sibiricus F.-W. 0,01 0,01 Е
Cychrus caraboides L. 0,З0 0,74 Р 0,74 0,79 Р
Dyschiriodes aeneus Dej. 0,03 0,38 Р
Trechus secalis Pk. 0,01 0,01 Е 0,03 0,03 Р
Asaphidion pallipes Duft. 0,09 1,1З С
Bembidion quadrimaculatum L. 0,60 2,90 С 0,03 0,04 Р
Bembidion lampros Hbst. 0,07 0,10 Р 0,13 0,14 Р
Bembidion semipunctatum Don. 0,30 1,4З С
Bembidion mannerheimi Sahlb. 0,02 0,03 Р 0,01 0,01 Е
Poecilus cupreus L. 0,13 0,14 Р
Poecilus versicolor Sturm 2,11 10,14 Д 0,19 0,29 Р 0,09 0,10 Р
Pterostichus oblongopunctatus F. 7,10 10,37 Д 2,19 2,34 С
Pterostichus nigrita Pk. 0,01 0,01 Е 0,01 0,01 Е
Pterostichus rhaeticus Heer 0,03 0,04 Р
Pterostichus melanarius Ill. 2,72 13,04 Д 24,22 36,06 Д 39^8 42,31 Д
Pterostichus uralensis Motsch. 1З,88 23,64 Д 1,31 1,40 С
Pterostichus strenuus Pz. 0,61 0,91 Р 0,0З 0,0З Р
Pterostichus niger Schall. 0,30 1,4З С З,99 8,93 Д 24,01 2З,бб Д
Dolichus halensis Schall. 0,01 0,01 Е 0,01 0,01 Е
Calathus erratus Sahlb. 0,66 8,81 Д 0,30 1,4З С 0,01 0,01 Е 0,0З 0,0З Р
Calathus melanocephalus L. 0,09 1,1З С 0,30 1,4З С 0,02 0,03 Р 0,01 0,01 Е
Calathus micropterus Duft. 0,86 1,29 С 0,04 0,04 Р
Agonum gracilipes Duft. 0,02 0,03 Р 0,03 0,03 Р
Agonum versutum Sturm 0,01 0,01 Е
Agonum fuliginosum Pz. 0,64 0,9З Р 0,01 0,01 Е
Platynus assimilis Pk. 0,01 0,01 Е
Oxypselaphus obscurus Hbst. 0,01 0,01 Е
Anchomenus dorsalis Pont. 0,03 0,38 Р 2,42 11,З9 Д 0,08 0,08 Р
Synuchus vivalis Ill. 0,09 1,1З С 0,01 0,01 Е
Amara aenea Deg. 0,03 0,38 Р 0,01 0,01 Е
Amara communis Pz. 0,37 4,98 С 2,11 10,14 Д 0,06 0,09 Р 0,1З 0,16 Р
Amara convexior Steph. 0,20 2,68 С 3,02 14,49 Д 0,04 0,06 Р 0,01 0,01 Е
Amara familiaris Duft. 0,01 0,01 Е
Amara nitida Sturm 0,04 0,06 Р
Amara ovata F. 0,03 0,38 Р 0,04 0,06 Р 0,0З 0,0З Р
Amara similata Gyll. 0,01 0,01 Е
Amara consularis Duft. 0,06 0,77 Р
Amara bifrons Gyll. 0,03 0,38 Р
Amara brunnea Gyll. 0,0З 0,07 Р 0,12 0,12 Р
Amara ingenua Duft. 0,30 1,4З С
Amara municipalis Duft. 0,01 0,01 Е 0,03 0,03 Р
Amara praetermissa Sahlb. 0,01 0,01 Е
Curtonotus gebleri Dej. 0,09 1,1З С 0,60 2,90 С 2,93 4,37 С 0,8З 0,90 Р
Anisodactylus binotatus F. 0,20 2,68 С
Bradycellus caucasicus Chaud. 0,30 1,4З С
Harpalus affinis Schrnk. 0,06 0,77 Р
Harpalus latus L. 1,04 1^ С 1,88 2,01 С
Harpalus luteicornis Duft. 0,03 0,38 Р 0,01 0,01 Е
Harpalus laevipes Zett. 1,06 U8 С 0,18 0,19 Р
Harpalus rubripes Duft. 0,86 11,49 Д 0,60 2,90 С 0,02 0,03 Р 0,01 0,01 Е
Harpalus rufipes Deg. 0,26 3,4З С 0,60 0,90 Р 0,09 0,10 Р
Harpalus smaragdinus Duft. 0,11 U3 С
Harpalus tardus Pz. 0,03 0,38 Р 0,01 0,01 Е
Ophonus stictus Steph. 0,40 3,36 Д 0,30 1,4З С 0,01 0,01 Е
Ophonus azureus F. 0,30 1,4З С 0,01 0,01 Е
Ophonus cordatus Duft. 0,03 0,38 Р
Ophonus puncticollis Pk. 2^7 34,48 Д 0,02 0,03 Р
Panagaeus bipustulatus F. 0,03 0,04 Р 0,23 0,2З Р
Licinus depressus Pk. 0,0З 0,07 Р 0,01 0,01 Е
Badister bullatus Schrnk. 0,03 0,38 Р
Продолжение табл. 4
Badister lacertosus Sturm
0,14 1,92 С
0,З7 0,8З Р 0,46 0,49 Р
Dromius schneideri Crotch
0,01
0,01
Е
Syntomus truncatellus L.
0,03
0,38
0,91
4,3 З
0,01
0,01
Microlestes maurus Sturm
0,17
2,30
0,91
4,3 З
0,01
0,01
Cymindis angularis Gyll.
0,01
0,01
Brachinus crepitans L.
0,20
2,б8
С
0,б0
2,90
С
Итоговые данные по динамике и обилию жужелиц
СДП (по численному составу Carabidae в целом, экз. / 100 ловушко-суток) 7,47 20,8З 67,17 93^
СДПВ (по видовому составу Carabidae в целом, видов / 1000 ловушко-суток) З 9,13 66,47 6 З,З4 З,77
Количество видов с СДП > З экз. / 100 ловушко-суток 0 0 4 3
Количество видов с СДП > 1 экз. / 100 ловушко-суток 1 6 8 7
Количество доминантных видов с обилием > З % 4 6 4 3
Общее численное обилие доминантов, % 60,1З 6З,22 79,20 87,44
Ряды доминантов (в порядке увеличения численного обилия) Ophonus stictus Steph. < Calathus erratus Sahlb. < Harpalus rubripes Duft. < Ophonus puncticollis Pk. Cicindela campestris L. < Poecilus versicolor Sturm ~ Amara communis Pz. < Anchomenus dorsalis Pont. < Pterostichus melanarius Ill. < Amara convexior Steph. Pterostichus niger Schall. < Pterostichus oblongopunctatus F. < Pterostichus uralensis Motsch. < Pterostichus melanarius Ill. Carabus cancellatus Ill. < Pterostichus niger Schall. < Pterostichus melanarius Ill.
Количество доминантных и субдоминантных видов с обилием > 1 % 18 22 10 7
Общее численное обилие доминантов и субдоминантов, % 4 93,87 100,00 6 92,10 9З,48
Видовое обилие Carabidae по отдельным биоценозам, % 4 40,00 27,З0 71,2З Зб,2З
Видовое обилие всех Carabidae в нескольких биоценозах, % (в строках: сумма биоценозов, общее количество видов, видовое обилие) I+II I+III I+IV II+I II+III II+IV III+I III+II III+IV IV+I IV+II IV+III
42 72 61 42 6З З4 72 6З 66 61 З4 66
З2,З0 90,00 7б,2З З2,З0 81,2З 67,30 90,00 81,2З 82^0 76,2З 67,30 82^0
I+II+III II+I+IV III+II+IV IV+I+III
76 67 70 76
9З,00 83,7З 87,3 0 9З,00
Результат: максимальное видовое обилие жужелиц характерно для сосняка (III) и сочетания сосняк - известковые обнажения (ІІІ+І)
Индексы альфа-биоразнообразия (пп. 1—3) и бета-биоразнообразия (п. 4) группировок жужелиц
1. Индексы видового богатства
«Нумерическое видовое богатство» (количество видов на 1000 особей)
8,2З
б,17
Всего: 5,49 видов на 1000 экз. Carabidae во всех исследованных биоценозах; сравнительное разнообразие выше в сосняке (III)
Индекс Маргалефа DMg
З,З7
4,9б
6,33
4,9З
Для всех биоценозов: 8,24; биоразнообразие максимально в сосняке (III)
1,98
2,бЗ
0,б9
0^3
Индекс Менхиника DMn
Для всех биоценозов: 0,66; разнообразие наиболее выражено на участке пойменного луга (II) 7__________________________________________________
2. Индексы неоднородности (основаны на относительном обилии видов)
Индекс Шеннона - Уивера H 2^3 1 2,72 6 1 2,07 1,61
В целом для изученных биоценозов H = 2,11
Индекс Пиелу E 0,73 1 0,88 6 1 0,З1 0,42
(выравненность) 8 В целом для изученных биоценозов E = 0,48
Р
С
Е
С
С
Е
Е
Окончание табл. 4
3. Индексы доминирования
Индекс Симпсона В 9 0,15 | 0,08 6 | 0,21 | 0,28
В целом для изученных биоценозов В = 0,21
Индекс полидоминантности по Симпсону 1/В 9 6,52 | 11,81 6 | 4,78 | 3,51
В целом для изученных биоценозов 1/В = 4,79
Мера доминирования Макинтоша В 0,65 | 0,81 | 0,55 | 0,47
В целом для изученных биоценозов В = 0,55
Выравненность по Макинтошу Е 0,74 | 0,90 | 0,63 | 0,55
В целом для изученных биоценозов: 0,61
Индекс доминирования Бергера - Паркера 3 10 0,34 | 0,14 6 | 0,36 | 0,42
В целом для изученных биоценозов 3 = 0,38
Обратный индекс доминирования Бергера - Паркера 1/3 10 2,90 | 6,90 6 | 2,77 | 2,36
В целом для изученных биоценозов 1/3 = 2,61
4. Индексы дифференцирующего бета-разнообразия
Сравниваемые биоценозы II III IV I III IV I II IV I II III
Количество общих видов ) 12 17 16 12 14 13 17 14 36 16 13 36
Индекс Жаккара С)' 11 0,29 0,24 0,26 0,29 0,22 0,24 0,24 0,22 0,55 0,26 0,24 0,55
Индекс Серенсена -Чекановского Сз 11 0,44 0,38 0,42 0,44 0,35 0,39 0,38 0,35 0,71 0,42 0,39 0,71
Результат: максимальное сходство по видовому составу имеют комплексы жужелиц в сосняке (III) и березняке (IV), а наибольшее различие выражено между сообществами сосняка (III) и пойменного луга (II)
Примечания к табл. 3, 4:
1 Количество особей самого обильного вида Nmax необходимо для расчета прямого и обратного индексов Бергера - Паркера.
2 Данные суммированы за основной период сборов без «зимнего» учета с использованием почвенных ловушек.
3 «Зимний» учет проводился с сентября предыдущего до мая последующего года с однократной выборкой материала в мае из ловушек.
4 Численное и видовое обилие приведены в таблицах с учетом ручных сборов.
5 Средняя динамическая плотность по видовому составу Carabidae для всех изученных биоценозов в сумме составляет 3,65 вида / 1000 ловушко-суток.
6 Результаты недостаточно достоверны из-за коротких сроков работы и сравнительно небольшого объема выборки на участке пойменного разнотравного луга (II) или из-за низкой плотности сообществ жужелиц на известковых обнажениях (I) и вследствие этого недостатка материала для сравнительной оценки.
7 Индекс чувствителен к объему выборки, который на участке пойменного луга (II) недостаточен.
8 Индекс Пиелу E (выравненность на основе индекса Шеннона - Уивера) показывает отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному.
9 Индекс Симпсона D - «вероятность межвидовых встреч», варьирует от 0 до 1; разнообразие увеличивается при уменьшении значения D. Индекс полидоминантно -сти по Симпсону 1/D характеризует увеличение биоразнообразия при возрастании значения 1/D.
10 Индекс доминирования Бергера - Паркера d - относительная значимость наиболее обильного вида. Биоразнообразие увеличивается при уменьшении значений d - степени доминирования вида. На величину этого индекса в значительной степени влияет объем выборки. Обратный индекс доминирования Бергера - Паркера 1/d показывает увеличение разнообразия при возрастании значений 1/d.
11 Параметры меры сходства (индексы) Жаккара Cj и Серенсена - Чекановско-го Cs показывают полное совпадение видового состава сообществ при предельном значении «1», а при минимальном значении «0» выборки не содержат общих видов и могут считаться совершенно различными.
Динамика разнообразия сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в биоценозах комплекса «Ергач»
Ранги видов жужелиц
Рис. 5. Кривая доминирования - разнообразия по Уиттекеру в сообществах жужелиц (Со1еор!ега, Carabidae) природного комплекса «Ергач»
Анализ индексов биоразнообразия показывает, что в целом наиболее разнообразным по количеству особей и видов является комплекс жужелиц на участке остепненного сосняка. Результаты по разнообразию группировок разнотравного пойменного луга недостаточно репрезентативны из-за коротких сроков работы и небольшого объема выборки в сравнении с остальными биоценозами. Низкая плотность жужелиц на известковых обнажениях также не позволяет сделать однозначные выводы по структуре доминирования, степени выравненности и однородности этой группировки. Как и следовало ожидать, судя по индексам бета-разнообразия, максимальное сходство в видовом составе имеют лесные комплексы, а наибольшее различие выражено между популяциями жужелиц сосняка и пойменного луга (см. табл. 4).
Предварительный список видов жесткокрылых, зарегистрированных в окрестностях комплекса «Ергач», приведен в табл. 5 - в него включены 126 видов из 13 семейств. Впервые для Урала указан ОпМИопеш buyssoni Л^. (семейство Histeridae). В Кунгурском районе Пермского края впервые отмечен жук-таежник Sphaerites glabratus Б. (семейство Sphaeritidae).
Таблица 5
Сведения о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых (Insecta, Co1eoptera), найденных на территории природного комплекса «Ергач»
Семейства жесткокрылых (в скобках приведено количество видов) Видовой состав жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), найденных в окрестностях комплекса «Ергач» (в круглых скобках указаны номера биоценозов и метод сбора - РС 1)
1 2
Carabidae (80) Виды жужелиц и их распределение по биоценозам представлены в табл. 3, 4
Sphaeritidae (1) Sphaerites glabratus F. (IV) 2
Histeridae (6) Gnathoncus buyssoni Auz. (IV) 3, Hister funestus Er. (I), Hister unicolor L. (III, IV, РС), Margarinotus (Paralister) ventralis Mars. (IV), Margarinotus (Ptomister) brunneus F. (III, IV), Margarinotus (Ptomister) striola Sahlb. (III, IV, РС)
Окончание табл. 5
1 2
Silphidae (9) Nicrophorus humator F. (III, IV), Nicrophorus investigator Zett. (III, IV), Nicrophorus vespillo L. (III, IV), Nicrophorus vespilloides Hbst. (III, IV), Oiceoptoma thoracicum L. (III, IV, РС), Silpha carinata Hbst. (II, III, IV), Silpha obscura L. (III, IV), Silpha tristis Ill. (III), Phosphuga atrata L. (III, IV)
Trogidae (1) Trox sabulosus L. (III)
Geotrupidae (2) Geotrupes stercorosus Scr. (III, IV, РС), Bolboceras armiger Scop. (I)
Scarabaeidae (7) Diastictus vulneratus Sturm (I, III), Melolontha hippocastani F. (II, IV), Rhizotrogus (Amphimallon) solstitialis L. (I), Serica brunnea L. (III), Oxythyrea funesta Poda ^Q, Trichius fasciatus L. ^Q, Cetonia aurata L.
Buprestidae (2) Trachys minutus L. (I), Trachys scrobiculata Ksw. (I, II)
Elateridae (11) Agrypnus murinus L. (I, IV, РС), Agriotes obscurus L. (II, III, IV, РС), Agriotes sputator L. (I, II, III, IV), Dalopius marginatus L. (IV), Selatosomus aeneus L. (I, II, III, IV, РС), Selatosomus cruciatus L. (III), Mosotalesus impressus F. (III, РС), Prosternon tessellatum L. (I, III, IV, РС), Athous haemorrhoidalis F. (III, IV, РС), Athous subfuscus Müll. (III), Cidnopus minutus L. (I)
Dermestidae (1) Dermestes murinus L. (III)
Cleridae (1) Trichodes apiarius L.
Tenebrionidae (4) 4 Lagria hirta L. (I, III, IV, РС), Opatrum sabulosum L. (I, II, IV, РС), Crypticus quisquilius L. (I), Scaphidema metallicum F. (IV)
Chrysomelidae (1) 5 Galeruca tanaceti L.
Итого: 13 семейств, 126 видов жесткокрылых
Примечания к табл. 5.
1 Условные обозначения биоценозов: известковые обнажения (I), пойменный луг (II), сосняк папоротниковый (III), березняк (IV) - и методов сбора: сборы в почвенные ловушки (ПЛ) - во всех четырех биоценозах, ручные сборы (РС).
2 Материал: Пермский край, Кунгурский район, в 3 км вост. пос. Ергач, вторичный березняк, почвенная ловушка, 17^-7.^.2011, 1 экз., Козьминых. Отметим, что жук-таежник Sphaerites glabratus Б. впервые найден в Кунгурском районе Пермского края.
3 Материал: Пермский край, Кунгурский район, в 3 км вост. пос. Ергач, вторичный березняк, почвенная ловушка, 7-21.VI.2011, 1 экз., Козьминых. На Урале ОпаЛопсш buyssoni Лш. обнаружен впервые.
4 Семейство Tenebrionidae в широком смысле, включая подсемейства Lagriinae и Л11ecu1inae.
5 Видовой состав Chrysome1idae представлен по предварительным данным. Материал находится на определении у А. О. Беньковского (Институт экологии и эволюции, Москва).
Заключение
Таким образом, на территории ландшафтного комплекса «Ергач» в Кун-гурской островной лесостепи Пермского края изучены таксономический состав и структура населения, биотопическое распределение и активность жесткокрылых (Insecta, Co1eoptera) из 34 семейств. Выделены 8 основных групп для выявления закономерностей распределения напочвенных жесткокрылых по биоценозам и расчетов показателей активности: жужелицы (Carabidae), стафилины (Staphy1inidae), мертвоеды (Si1phidae), лейодиды (Leiodidae), пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae, Trogidae, Geotrupidae), чернотелки ^м-brionidae), листоеды (Chrysome1idae) и долгоносики (Curcu1ionidae, Brentidae), их преобладание в локалитетах является почти абсолютным и составляет около 97 %. Установлено, что на ксерофитном участке известковых обнажений доминируют напочвенные долгоносики, чернотелки, жужелицы и подстилочные жуки-приутайки (Byrrhidae), суммарное обилие которых составля-
ет около 82 %. В мезофильных условиях лесных массивов значительно возрастает роль жужелиц, стафилинов и мертвоедов. Для изученных биоценозов окрестностей Ергача приведен видовой состав некоторых жесткокрылых (126 видов) из 13 семейств. Установлен таксономический состав (80 видов из 32 родов), исследованы структура населения в биоценозах и относительная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae), проведен анализ биоразнообразия их сообществ. Выделены 10 преобладающих по численности видов Carabidae для выявления закономерностей распределения и динамики герпе-тобионтов в лесных биоценозах: Pterostichus melanarius 1ll., P. niger Schall., P. uralensis Motsch., P. oblongopunctatus F., Carabus cancellatus 1ll., C. granula-tus L., Curtonotus gebleri Dej., Harpalus laevipes Zett., H. latus L., Calathus micropterus Duft. Преобладание этих видов в биоценозах комплекса «Ергач» является почти количественным и составляет около 91 %. Наиболее разнообразным по численному и видовому составу является комплекс жужелиц на участке остепненного сосняка. По показателям дифференцирующего разнообразия выраженное сходство имеют лесные комплексы, а максимально различаются сообщества жужелиц сосняка и пойменного луга. Отмечена уникальность населения жужелиц участка известковых обнажений прируслового склона, где найдены 13 ксерофильных видов, а доля луговых видов незначительна.
Автор выражает признательность Н. А. Литвинову, заведующему кафедрой зоологии естественнонаучного факультета Пермского гуманитарнопедагогического университета, за помощь в организации и проведении полевых работ в окрестностях комплекса «Ергач».
Список литературы
1. Есюнин, С. Л. Редкие и охраняемые беспозвоночные заповедного урочища «Спасская Гора» / С. Л. Есюнин, В. О. Козьминых // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала : материалы IV совещания энтомологов Урала (Пермь, 24-26 марта 1992 г.). - Екатеринбург, 1992. - С. 46-48.
2. Есюнин, С. Л. Редкие и уникальные виды пауков Пермского края / С. Л. Есюнин // Проблемы Красных книг регионов России : материалы межрегион. науч.-практ. конф. (Пермь, 30 ноября - 1 декабря 2006 г.). - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2006. - С. 216-220.
3. Есюнин, С. Л. Фауна и население пауков и многоножек известковых обнажений р. Сылвы (Пермский край, Кунгурский район) / С. Л. Есюнин, Г. Ш. Фарза-лиева // Вестник Пермского ун-та. Серия: Биология. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2013. - Вып. 2. - С. 26-29.
4. Козьминых, В. О. Материалы к изучению биоразнообразия жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) памятника природы «Ледяная гора и Кунгурская Ледяная пещера» (Пермский край) / В. О. Козьминых // Пещеры : межвуз. сб. науч. тр. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2012. - Вып. 35. - С. 67-75.
5. Козьминых, В. О. Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) заповедного урочища Спасская Гора (Пермская область) / В. О. Козь-миных, С. Л. Есюнин // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. - Свердловск, 1991. - С. 39-50.
6. Воронин, А. Г. Локальные фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Пермского края: географические аспекты изученности / А. Г. Воронин // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. - Пермь : Изд-во Пермского гос. ун-та, 2006. - Вып. 2 (4). - С. 135-142.
7. Дедюхин, С. В. Особенности фауны жуков-фитофагов (Co1eoptera, Chrysome-1oidea, Curcu1ionoidea) северной части Кунгурской островной лесостепи / С. В. Дедюхин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биол. - 2011. - Т. 116, вып. 2. - С. 20-28.
8. Лыков, В. А. Пчелы (Hymenoptera, Apoidea) островной Кунгурской лесостепи /
B. А. Лыков // Вестник Пермского ун-та. Серия: Биология. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2008. - Вып. 9. - С. 32-36.
9. Шилова, С. И. Флора островной Кунгурской лесостепи : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Шилова С. И. - Л., 1982. - 18 с.
10. Шилова, С. И. Кунгурская лесостепь / С. И. Шилова // Памятники природы Пермской области. - Пермь : Пермское книжное изд-во, 1983. - С. 69-73.
11. Овеснов, С. А. Конспект флоры Пермской области / С. А. Овеснов. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.
12. Овеснов, С. А. Ботанико-географическое районирование Пермской области /
C. А. Овеснов // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2000. - Вып. 2. - С. 13-21.
13. Стенно, С. П. История заповедного дела в Пермском крае / С. П. Стенно. -Пермь : Изд-во Пермского гос. ун-та, 2006. - 238 с.
14. Бузмаков, С. А. Выявление территорий, перспективных для создания природного парка в Пермском крае / С. А. Бузмаков, А. А. Зайцев, П. Ю. Санников // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 1 (6). - С. 1492-1495.
15. Белковская, Т. П. Спасская гора / Т. П. Белковская // Памятники природы Пермской области. - Пермь : Пермское книжное изд-во, 1983. - С. 73-75.
16. Перечень охраняемых и рекомендуемых к охране природных территорий Пермской области на 1 июля 1988 года / под ред. Г. А. Воронова, Ж. А. Чистяковой, С. П. Стенно. - Пермь : Изд-во Пермского гос. ун-та, 1988. - 156 с.
17. Санников, П. Ю. Актуальные проблемы сети охраняемых природных территорий Пермского края / П. Ю. Санников // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2012. - Вып. 4 (23). - С. 67-80.
18. Карякин, И. В. Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Fa1coniformes), Совообразные (Strigiformes) / И. В. Карякин. - Пермь : Изд-во Центра полевых исследований Союза охраны животных Урала, 1998. - 467 с.
19. Наумкин, Д. В. Численность и биотопическое распределение птиц Кунгурской островной лесостепи (Пермский край) / Д. В. Наумкин // Беркут. - 2010. -Т. 19, № 1-2. - С. 26-38.
20. Воронин, А. Г. Ландшафтно-географические группы жужелиц (Co1eoptera, Carabidae) Среднего Урала / А. Г. Воронин, С. Л. Есюнин // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. - Пермь : Изд-во Пермского гос. ун-та, 2006. - Вып. 1 (3). - С. 141-144.
21. Лыков, В. А. Обзор фауны пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Пермского края /
В. А. Лыков // Вестник Пермского ун-та. Серия: Биология. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2007. - Вып. 5. - С. 61-68.
22. Дедюхин, С. В. Интересные находки жесткокрылых насекомых (Hexapoda: ^-1eoptera) в островной Кунгурской лесостепи Пермского края / С. В. Дедюхин // Вестник Удмуртского гос. ун-та. - Ижевск : Изд-во Удмуртского гос. ун-та, 2007. -Вып. 10. - С. 70-75.
23. Дедюхин, С. В. Жесткокрылые-фитофаги (Co1eoptera: Chrysome1oidea, Curcu-1ionoidea) степного фаунистического комплекса на территории островной Кунгур-ской лесостепи / С. В. Дедюхин // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях : материалы Междунар. науч. конф. - Саранск : Прогресс, 2010. - С. 49-51.
24. Дедюхин, С. В. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Co1eoptera, Curcu1ionoidea) на востоке Русской равнины / С. В. Дедюхин // Вест-
ник Удмуртского ун-та. Серия Биология. Науки о Земле. - Ижевск : Изд-во Удмуртского гос. ун-та, 2011. - Вып. 2. - С. 90-104.
25. Заказник «Предуралье» / под ред. проф. В. В. Маланина // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. - Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2000. -Вып. 3. - 329 с.
26. Баталин, Б. С. Об аналогии между литогенезом хемогенных пород и свойствами сульфатсодержащих шламов / Б. С. Баталин // Фундаментальные и прикладные аспекты новых высокоэффективных материалов : материалы Всерос. науч. интернет-конф. с междунар. участием (Казань, 29 октября 2013 г.). - Казань : Изд-во ИП Синяев Д. Н., 2013. - С. 34-39.
27. Баландин, С. В. Мониторинг состояния популяций охраняемых видов растений семейства Fabaceae Lindl. на территории Пермского края / С. В. Баландин // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. - Пермь : Изд-во Пермского гос. ун-та, 2009. - Вып. 1. - С. 45-50.
28. Дьяконов, Б. В. Ергачинская колония грачей / Б. В. Дьяконов, Т. И. Соколова, А. И. Шураков // Памятники природы Пермской области. - Пермь : Пермское книжное изд-во, 1983. - С. 95-99.
29. Бакиев, А. Г. Змеи в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН / А. Г. Бакиев, И. В. Шуршина, О. В. Зайцева, А. А. Поклонцева // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2009. - Т. 18, № 1. -
С. 30-41.
30. Грюнталь, С. Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины / С. Ю. Грюнталь. - М. : Галлея-Принт, 2008. - 484 с.
31. A Checklist of the Ground Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / eds. O. L. Kryzhanovskij, I. A. Belousov, I. I. Kabak, B. M. Kataev, K. V. Makarov, V. G. Shilenikov. - Sofia ; Moscow : Pensoft Publ., 1995. - 271 p.
32. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga / eds. I. Lobl, A. Smetana. - Denmark, Stenstrup : Apollo Books, 2003. - 819 p.
33. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. - М. : Изд-во МГУ, 1999. - 95 с.
34. География и мониторинг биоразнообразия / под ред. Н. С. Касимова. - М. : Изд-во науч. и учеб.-метод. центра Глобального Экологического Фонда МГУ, 2002. - 432 с.
References
1. Esyunin S. L., Koz'minykh V. O. Nasekomye v estestvennykh i antropogennykh biogeot-senozakh Urala: materialy IV soveshchaniya entomologov Urala (Perm', 24-26 marta 1992 g.) [Insects in natural and anthropogenic biogeocenoses of Ural: proceedings of IV conference of Ural entomologists (Perm, 24-26 March 1992)]. Ekaterinburg, 1992, pp. 46-48.
2. Esyunin S. L. Problemy Krasnykh knig regionov Rossii: materialy mezhregion. nauch.-prakt. konf. (Perm', 30 noyabrya - 1 dekabrya 2006g.) [Problems of Red books of Russian regions: proceedings of the interregional scientific and practical conference (Perm, 30 November - 1 December 2006)]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2006, pp. 216-220.
3. Esyunin S. L., Farzalieva G. Sh. Vestnik Permskogo un-ta. Seriya: Biologiya [Bulletin of Perm University. Series: Biology]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2013, iss. 2, pp. 26-29.
4. Koz'minykh V. O. Peshchery: mezhvuz. sb. nauch. tr. [Caves: interuniversity collected papers]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2012, iss. 35, pp. 67-75.
5. Koz'minykh V. O., Esyunin S. L. Ekologicheskie gruppirovki zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) v estestvennykh i antropogennykh landshaftakh Urala [Ecological groups of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in natural and anthropogenic landscapes of Ural]. Sverdlovsk, 1991, pp. 39-50.
6. Voronin A. G. Geograficheskiy Vestnik. Nauchnyy periodicheskiy zhurnal Permskogo universiteta [Geographical Bulletin. Scientific periodical journal of Perm University]. Perm: Izd-vo Permskogo gos. un-ta, 2GG6, iss. 2 (4), pp. 1ЗЗ-142.
7. Dedyukhin S. V. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biol. [Bulletin of The Imperial Society of Naturalists of Moscow. Biological department]. 2G11, vol. 116, iss. 2, pp. 2G-2S.
S. Lykov V. A. Vestnik Permskogo un-ta. Seriya: Biologiya [Bulletin of Perm University. Series: Biology]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2GGS, iss. 9, pp. 32-36.
9. Shilova S. I. Flora ostrovnoy Kungurskoy lesostepi: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Flora of insular Kungur forest steppe: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Leningrad, 19S2, 1S p.
1G. Shilova S. I. Pamyatniki prirody Permskoy oblasti [Natural monuments of Perm region]. Perm: Permskoe knizhnoe izd-vo, 19S3, pp. 69-73.
11. Ovesnov S. A. Konspekt flory Permskoy oblasti [Flora summary of Perm region]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 1997, 2З2 p.
12. Ovesnov S. A. Vestnik Permskogo universiteta. Seriya: Biologiya [Bulletin of Perm University. Series: Biology]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2GGG, iss. 2, pp. 13-21.
13. Stenno S. P. Istoriya zapovednogo dela v Permskom krae [History of reserve management in Perm region]. Perm: Izd-vo Permskogo gos. un-ta, 2GG6, 23S p.
14. Buzmakov S. A., Zaytsev A. A., Sannikov P. Yu. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Bulletin of Samara scientific center of the Russian Academy of Sciences]. 2G11, vol. 13, no. 1 (6), pp. 1492-149З.
1З. Belkovskaya T. P. Pamyatniki prirody Permskoy oblasti [Natural monuments of Perm region]. Perm: Permskoe knizhnoe izd-vo, 19S3, pp. 7З-7З.
16. Perechen' okhranyaemykh i rekomenduemykh k okhraneprirodnykh territoriy Permskoy oblasti na 1 iyulya 1988 goda [List of protected and recommended for protection territories of Perm region on 1 July 19SS]. Eds. G. A. Voronov, Zh. A. Chistyakova,
S. P. Stenno. Perm: Izd-vo Permskogo gos. un-ta, 19SS, 1З6 p.
17. Sannikov P. Yu. Geograficheskiy Vestnik. Nauchnyy periodicheskiy zhurnal Permskogo universiteta [Geographical Bulletin. Scientific periodical journal of Perm University]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2G12, iss. 4 (23), pp. 67-SG.
15. Karyakin I. V. Pernatye khishchniki Ural'skogo regiona. Sokoloobraznye (Falconi-formes), Sovoobraznye (Strigiformes) [Feathered predators of Ural region. Birds of prey (Falconiformes), Owls (Strigiformes)]. Perm: Izd-vo Tsentra polevykh issledovaniy Soyuza okhrany zhivotnykh Urala, 199S, 467 p.
19. Naumkin D. V. Berkut. 2G1G, vol. 19, no. 1-2, pp. 26-3S.
2G. Voronin A. G., Esyunin S. L. Geograficheskiy Vestnik. Nauchnyy periodicheskiy zhur-nal Permskogo universiteta [Geographical Bulletin. Scientific periodical journal of Perm University]. Perm: Izd-vo Permskogo gos. un-ta, 2GG6, iss. 1 (3), pp. 141-144.
21. Lykov V. A. Vestnik Permskogo un-ta. Seriya: Biologiya [Bulletin of Perm University. Series: Biology]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2GG7, iss. З, pp. 61-6S.
22. Dedyukhin S. V. Vestnik Udmurtskogo gos. un-ta. [Bulletin of Udmurt State University]. Izhevsk: Izd-vo Udmurtskogo gos. un-ta, 2GG7, iss. 1G, pp. 70-75.
23. Dedyukhin S. V. Zoologicheskie issledovaniya v regionakh Rossii i na sopredel'nykh territoriyakh: materialy Mezhdunar. nauch. konf. [Zoological research in Russian regions and in neighbouring territories: proceedings of the Internatonal scientific conference]. Saransk: Progress, 2G1G, pp. 49-З1.
24. Dedyukhin S. V. Vestnik Udmurtskogo un-ta. Seriya Biologiya. Nauki o Zemle [Bulletin of Udmurt University. Series: Biology. Geoscience]. Izhevsk: Izd-vo Udmurtskogo gos. un-ta, 2G11, iss. 2, pp. 9G-1G4.
2З. Malanina V. V. Vestnik Permskogo universiteta. Seriya: Biologiya [Bulletin of Perm University. Series: Biology]. Perm: Izd-vo Permskogo un-ta, 2GGG, iss. 3, 329 p.
26. Batalin B. S. Fundamental'nye i prikladnye aspekty novykh vysokoeffektivnykh materia-lov: materialy Vseros. nauch. internet-konf s mezhdunar. uchastiem (Kazan', 29 ok-
tyabrya 2013 g.) [Fundamental and applied aspects of new high-perfomance materials: proceedings of the All-Russian scientific internet conference with international participation]. Kazan: Izd-vo IP Sinyaev D. N., 2G13, pp. 34-39.
27. Balandin S. V. Geograficheskiy Vestnik. Nauchnyy periodicheskiy zhurnal Permskogo universiteta [Geographical Bulletin. scientific periodical jurnal of Perm University]. Perm: Izd-vo Permskogo gos. un-ta, 2GG9, iss. 1, pp. 45-50.
2S. D'yakonov B. V., Sokolova T. I., Shurakov A. I. Pamyatniki prirody Permskoy oblasti [Natural monuments of Perm region]. Perm: Permskoe knizhnoe izd-vo, 19S3, pp. 9З-99.
29. Bakiev A. G., Shurshina I. V., Zaytseva O. V., Poklontseva A. A. Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii. [Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology]. 2GG9, vol. 1S, no. 1, pp. 3G-41.
3G. Gryuntal' S. Yu. Organizatsiya soobshchestv zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) lesov Vostochno-Evropeyskoy (Russkoy) ravniny [Organization of ground beetle (Coleoptera, Carabidae) societies of East-European (Russian) plain forests]. Moscow: Galleya-Print, 2GGS, 4S4 p.
31. A Checklist of the Ground Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Eds. O. L. Kryzhanovskij, I. A. Belousov, I. I. Kabak, B. M. Kataev, K. V. Makarov, V. G. Shilenkov. Sofia; Moscow: Pensoft Publ., 199З, 271 p.
32. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Eds. I. Löbl, A. Smetana. Denmark, Stenstrup: Apollo Books, 2GG3, S19 p.
33. Lebedeva N. V., Drozdov N. N., Krivolutskiy D. A. Bioraznoobrazie i metody ego ot-senki [Biodiversity and methods of its estimation]. Moscow: Izd-vo MGU, 1999, 9З p.
34. Geografiya i monitoring bioraznoobraziya [Geography and monitoring of biodiversity]. Ed. by N. S. Kasimov. Moscow: Izd-vo nauch. i ucheb.-metod. tsentra Global'nogo Ekologicheskogo Fonda MGU, 2GG2, 432 p.
Козьминых Владислав Олегович доктор химических наук, профессор, заведующий кафедрой химии, Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет
(Россия, г. Пермь, ул. Сибирская, 24)
Kozminykh Vladislav Olegovitch Doctor of chemical sciences, professor, head of sub-department of chemistry, Perm State Humanitarian Pedagogical University (24 Sibirskaya street, Perm, Russia)
E-mail: [email protected], [email protected]
УДК 592.173 Козьминых, В. О.
Фауна и население жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) природного комплекса «Ергач» (Пермский край) / В. О. Козьминых // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 1 (5). - С. 3-24.
