БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 592.173
В.О. Козьминых
д-р хим. наук, профессор, Естественнонаучный факультет, кафедра химии, ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет»
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (INSECTA, COLEOPTERA) ОХРАНЯЕМОГО ПРИРОДНОГО ЛАНДШАФТА «ВЕРХНЕКУРЬИНСКИЙ» (ПЕРМЬ)
Работа выполнена при финансовой поддержке в рамках Программы стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета на 2012-2016 гг. (грант № Ф-025)
Аннотация. Представлены данные о таксономическом составе, численном и видовом разнообразии
сообществ, динамике активности и относительном обилии жесткокрылых насекомых (^ес1а, Coleoptera) в двух типичных биоценозах охраняемого природного комплекса «Верхнекурьинский», находящегося в городе Перми.
Ключевые слова: жесткокрылые, Insecta, Coleoptera, таксономический состав, биоразнообразие, сред-
няя динамическая плотность, относительное обилие, охраняемый природный ландшафт «Верхнекурьинский», Пермь.
V.O. Kozminykh, Perm State Humanitarian Pedagogical University
BEETLES (INSECTA, COLEOPTERA) OF THE PROTECTED NATURE TERRITORY
«VERKHNEKURJINSKY» (PERM CITY)
Abstract. The taxonomic structure, numerical and species diversity of communities, activity dynamics and data to relative abundance of beetles (Insecta, Coleoptera) in two typical biocenoses of the Protected Nature Territory «Verkhnekurjinsky» in Perm City are presented.
Keywords: beetles, Insecta, Coleoptera, taxonomic structure, biological diversity, average density dynamics, relative abundance, Protected Nature Territory «Verkhnekurjinsky», Perm City.
Введение. На охраняемых природных территориях (ОПТ) Пермского края ежегодно проводятся эколого-фаунистические исследования жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera), результаты которых отражаются в публикациях (см., например, работы [1-3]). В настоящем сообщении приведены сведения о таксономическом и численном разнообразии, структуре, динамике сообществ и обилии напочвенных жесткокрылых в основных биоценозах природного ландшафта «Верхнекурьинский», находящегося в городе Перми [4]. Целенаправленного изучения фауны беспозвоночных и, в частности насекомых, на территории комплекса «Верхнекурьинский» ранее не проводилось. Имеются лишь краткие заметки об отдельных находках жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в близлежащих окрестностях Верхней Курьи и ОПТ «Закамский бор» [5, 6].
Материал и методы исследования. В 2013 году изучался состав, биоразнообразие естественных группировок, экологическая структура и динамика населения герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в двух биогеоценозах, наиболее характерных для экосистем природного комплекса «Верхнекурьинский» [4]. Исследования проводились в сосняке моховом разнотравно-вейниковом (биоценоз I) и берёзово-липовом лесу с примесью ели сибирской Picea obovata, сосны Pinus sylvestris и рябины обыкновенной Sorbus aucuparia (биоценоз II) (табл. 1).
Сбор беспозвоночных осуществлялся с апреля до конца июня 2013 года. Материал собран c использованием почвенных пластиковых ловушек с диаметром отверстия 65-70 мм, расположенных в линиях по 20-50 ловушек в биоценозе на расстоянии около 3 м друг от друга и заполненных на треть солевым фиксатором - раствором хлорида натрия. При маршрутных пе-
реходах материал собирали также вручную (ручные сборы - РС). Количественные данные по разнообразию и составу семейств жесткокрылых и некоторых других групп беспозвоночных (полужесткокрылые и перепончатокрылые насекомые, пауки, сенокосцы, многоножки), биотопическому распределению и экологическим параметрам сообществ: средней динамической плотности (уловистости), численному обилию жесткокрылых с экспертной оценкой по Ю.А. Песенко [7] приведены в таблице 1. Таксономический состав одного из наиболее значимых семейств -жужелиц (Coleoptera, Carabidae), их распределение по биоценозам ОПТ «Верхнекурьинский» и некоторые экологические характеристики популяций представлены в таблице 2. Для расчёта баллов обилия жесткокрылых составлена матрица данных численности (табл. 3). Список видов некоторых семейств жесткокрылых приведён в таблице 4.
Таблица 1 - Оценка численного разнообразия семейств жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) и некоторых других групп беспозвоночных, их распределение по биоценозам охраняемого природного ландшафта «Верхнекурьинский»
Семейства жесткокрылых и Количество жесткокрылых Общие экологические
некоторые группы других в биоценозах, экз. параметры группировок
беспозвоночных Биоценозы (I, II) и методы сборов (ПЛ, РС) Всего экз. жесткокрылых
I, ПЛ II, ПЛ РС СДП О Э
Отряд Coleoptera - жесткокрылые насекомые
Carabidae 335 423 2 760 23,89 45,73 5
Leiodidae 7 6 13 0,41 0,78 2
Silphidae 11 11 0,35 0,66 2
Staphylinidae 120 203 1 324 10,18 19,49 4
Geotrupidae 4 22 1 27 0,82 1,62 3
Scarabaeidae 2 2 0,12 1
Byrrhidae 15 15 0,47 0,90 2
Elateridae 67 1 2 70 2,14 4,21 3
Cantharidae 2 7 11 20 0,28 1,20 3
Malachiidae 8 8 0,48 2
Nitidulidae 1 1 0,03 0,06 1
Coccinellidae 3 3 0,09 0,18 1
Tenebrionidae 253 253 7,97 15,22 4
Cerambycidae 1 1 0,03 0,06 1
Chrysomelidae 3 2 1 6 0,16 0,36 2
Curculionidae 1 131 6 2 139 4,32 8,36 4
Scolytidae 1 1 0,03 0,06 1
Прочие Coleoptera 8 8 0,25 0,48 2
Coleoptera larvae 31 43 74 2,33
Прочие группы насекомых и беспозвоночных
Heteroptera - полужесткокрылые насекомые 105 21 126 3,97
Hymenoptera - перепончатокрылые насекомые 17 7 24 0,76
Aranei - пауки 956 165 1121 35,33
Opiliones - сенокосцы 1 7 8 0,25
Myriapoda - многоножки 33 83 116 3,66
Итоговые данные
Общее количество имаго
Coleoptera N, экз. 951 681 30 Всего: 1662 экз.
Количество семейств Всего: 17 семейств (см. также
Coleoptera 14 9 9 табл. 4)
Количество лов.-сут. (ПЛ) 2795 378 Всего: 3173 ловушко-суток
Средняя динамическая плотность по числу особей 34,03 180,16 По биоценозам I и II: 51,43 экз. / 100 ловушко-суток
(СДП, экз. / 100 лов.-сут.)
Сроки сборов 19.IV. - 30.VI.2013
_Данные по динамике и обилию преобладающих семейств жесткокрылых_
Общее количество доминантных семейств с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. - 3; с баллами обилия "4" и "5" (О > 5 %) - 4 (23 % от всего состава - 17 семейств), общее обилие 4 семейств-
доминантов - 89 % (с учётом РС) 2_
Общее количество преобладающих (не редких) семейств с баллами обилия "3", "4" и "5" (О > 1 %) - 7
(41 % от всего состава - 17 семейств), общее обилие 7 семейств - 96 % (с учётом РС) 2_
Распределение преобладающих семейств в локальной фауне «Верхнекурьинский» (приведены в порядке увеличения обилия; в скобках указан предпочитаемый биоценоз): Cantharidae (II) < Geotrupidae (II) < Elateridae (I) < Curculionidae (I) < Tenebrionidae (I) < Staphylinidae (II) < Carabidae (II)_
Результаты исследования. На территории природного комплекса «Верхнекурьинский» собрано более 1600 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 17 семействам (табл. 1). В сборах ловушками (отработаны более 3000 ловушко-суток) преобладают 7 семейств жуков, активных на поверхности почвы, в подстилке и травянистом ярусе. Эти семейства приведены в порядке убывания численности: жужелицы (Carabidae, относительное обилие 46%; отмечено 42 вида - см. таблицу 2, на участке берёзово-липового леса наиболее многочислен Pterostichus melanarius Ill.), стафилины (Staphylinidae, обилие 19%), чернотелки (Tenebrionidae, 15%; 2 вида, в сосняке доминирует Melanimon tibialis F.), долгоносики (Curculionidae, 8%), щелкуны (Elateridae, 4%; 13 видов), навозники (Geotrupidae, 2%; присутствует один вид - Geotrupes stercorosus Scr.), мягкотелки (Cantharidae, 1%).
Общее численное обилие доминантов и субдоминантов в изученных биоценозах достигает 96%. Общая средняя динамическая плотность (СДП) популяций жесткокрылых составляет 51 экземпляр на 100 ловушко-суток. Значения СДП по отдельным семействам жесткокрылых указаны в таблице 1, сравнительные данные по жужелицам - в таблице 2.
Таблица 2 - Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) по биоценозам природного ландшафта «Верхнекурьинский», общая характеристика их численного разнообразия, динамической плотности и относительного обилия
Виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Количество жужелиц в биоценозах, экз. Общие экологические
Биоценозы (I, II) и методы сборов (ПЛ, РС) Всего экз. параметры
I, ПЛ II, ПЛ РС СДП О Э
Leistus terminatus Hellw. 1 1 0,03 0,13 1
Notiophilus aquaticus L. 32 32 1,01 4,21 3
Notiophilus palustris Duft. 18 6 24 0,76 3,16 3
Notiophilus biguttatus F. 2 2 0,06 0,26 1
Carabus granulatus L. 5 5 0,16 0,66 2
Carabus aeruginosus F.-W. 2 2 0,06 0,26 1
Carabus schoenherri F.-W. 2 2 0,06 0,26 1
Cychrus caraboides L. 1 1 0,03 0,13 1
Miscodera arctica Pk. 1 1 0,03 0,13 1
Bembidion quadrimaculatum L. 1 1 0,03 0,13 1
Bembidion lampros Hbst. 3 3 0,09 0,39 1
Poecilus lepidus Leske 16 16 0,50 2,11 3
Poecilus versicolor Sturm 28 1 29 0,91 3,82 3
Pterostichus oblongopunctatus F. 57 73 130 4,10 17,11 4
Pterostichus minor Gyll. 1 1 0,03 0,13 1
Pterostichus nigrita Pk. 1 1 0,03 0,13 1
Pterostichus melanarius Ill. 146 146 4,60 19,21 4
Pterostichus uralensis Mötsch. 39 39 1,23 5,13 3
Pterostichus strenuus Pz. 2 6 8 0,25 1,05 2
Pterostichus niger Schall. 4 111 1 116 3,66 15,26 4
Pterostichus aethiops Pz. 5 52 57 1,80 7,50 4
Calathus erratus Sahlb. 3 3 0,09 0,39 1
Calathus micropterus Duft. 2 2 0,06 0,26 1
Amara (Amara) aenea Deg. 1 1 0,03 0,13 1
Amara (Amara) communis Pz. 2 1 3 0,09 0,39 1
Amara (Amara) lunicollis Schiödte 2 2 0,06 0,26 1
Amara (Amara) ovata F. 2 1 3 0,09 0,39 1
Amara (Celia) bifrons Gyll. 1 1 0,03 0,13 1
Acupalpus meridianus L. 1 1 0,03 0,13 1
Harpalus distinguendus Duft. 1 1 0,03 0,13 1
Harpalus flavescens Pill. et Mitt. 1 1 0,03 0,13 1
Harpalus latus L. 44 4 48 1,51 6,32
Harpalus laevipes Zett. 1 1 2 0,06 0,26 1
Harpalus rufipes Deg. 2 2 0,06 0,26 1
Harpalus smaragdinus Duft. 1 1 0,03 0,13 1
Panagaeus bipustulatus F. 2 2 0,06 0,26 1
Badister lacertosus Sturm 6 6 0,19 0,79 2
Dromius quadraticollis Mor. 1 1 0,03 0,13 1
Syntomus truncatellus L. 9 9 0,28 1,18 2
Microlestes maurus Sturm 12 12 0,38 1,58 2
Microlestes minutulus Goeze 38 38 1,20 5,00 3
Cymindis angularis Gyll. 4 4 0,13 0,53 1
Итоговые данные по биоразнообразию жужелиц
Всего Carabidae N экз. 335 423 2 Всего: 760 экз.
Всего Carabidae, видов/родов 31/13 20/11 2/2 Всего: 42 вида из 18 родов
Количество лов.-сут. (ПЛ) 2795 378 Всего: 3173 ловушко-суток
Средняя динамическая плотность
по числу жужелиц (СДП, экз. / 100 11,99 111,90 По биоценозам I и II: 23,89 экз. / 100
лов.-сут.) 3 ловушко-суток
Количество доминантных видов 4 4 Всего: 4 доминантных вида (с СДП >
жужелиц с баллами обилия "4" и (О > (О > 1,7 и обилием О > 7 %), что составляет
"5" 10%) 9 %) 9 % от общего видового состава
Суммарное обилие видов- Итого по биоценозам I и I : общее оби-
доминантов, % 53,13 90,31 лие 4 доминантов 59,08 %
Количество преобладающих видов 9 4 Всего: 11 преобладающих видов (с
жужелиц с баллами обилия "3", "4" (О > (О > СДП > 0,5 и обилием О > 2 %), что со-
и "5" 3 %) 3 %) ставляет 26 % от видового состава
Суммарное обилие преобладаю- Итого по биоценозам I и I : общее оби-
щих видов жужелиц, % 84,78 90,31 лие 11 видов 88,82 %
Распределение преобладающих видов жужелиц в биоценозах локальной фауны «Верхне-
курьинский» (приведены в порядке увеличения обилия; в скобках указан предпочитаемый биоценоз): Poecilus lepidus Leske (I) < Notiophilus palustris Duft. (I) < Poecilus versicolor Sturm (I)
< Notiophilus aquaticus L. (I) < Microlestes minutulus Goeze (I) < Pterostichus uralensis Mötsch (I)
< Harpalus latus L. (I) < Pterostichus aethiops Pz. (II) < Pterostichus niger Schall. (II) < Pterostichus
oblongopunctatus F. (II) < Pterostichus melanarius Ill. (II)
Всего в ОПТ «Верхнекурьинский» собрано 760 экземпляров жужелиц (семейство Carabidae), относящихся к 42 видам из 18 родов (табл. 2). В сборах преобладают 11 герпетобионтов (общее обилие 89%). Эти виды жужелиц представлены по убыванию численности (в скобках указан предпочитаемый биоценоз, относительное обилие и балл обилия для сравнительной экспертной оценки): Pterostichus melanarius Ill. (II, 19%, "4"), Pterostichus oblongopunctatus F. (II, 17%, "4"), Pteros-tichus niger Schall. (II, 15%, "4"), Pterostichus aethiops Pz. (II, 7%, "4"), Harpalus latus L. (I, 6%, "3"),
Pterostichus uralensis Mötsch. (I, 5%, "3"), Microlestes minutulus Goeze (I, 5%, "3"), Notiophilus aquaticus L. (I, 4%, "3"), Poecilus versicolor Sturm (I, 4%, "3"), Notiophilus palustris Duft. (I, 3%, "3"), Poecilus lepidus Leske (I, 2%, "3"). Средняя динамическая плотность (СДП) по численному составу жужелиц составляет 24 экземпляра на 100 ловушко-суток.
Таблица 3 - Матрица данных для расчёта баллов обилия жесткокрылых по таксонам в биоценозах ОПТ «Верхнекурьинский»
Балл обилия по Ю.А. Песенко [7] Количество жесткокрылых (минимальное - максимальное значения)
Отряд Coleoptera Семейство Carabidae
Биоценозы (I, II), экз. Всего, экз. Биоценозы (I, II), экз. Всего, экз.
I II I II
1 1 - 4 1 - 4 1 - 4 1 - 3 1 - 3 1 - 4
2 5 - 16 5 - 14 5 - 19 4 - 10 4 - 11 5 - 14
3 17 - 61 15 - 50 20 - 86 11 - 33 12 - 38 15 - 54
4 62 - 241 51 - 185 87 - 377 34 - 105 39 - 126 55 - 202
5 242 - 951 186 - 681 378 - 1662 106 - 335 127 - 423 203 - 760
Таблица 4 - Сведения о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), найденных на территории ОПТ «Верхнекурьинский»
Семейства жесткокрылых (в скобках приведено количество видов) Видовой состав жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), найденных на территории комплекса «Верхнекурьинский» (в круглых скобках указаны номера биоценозов и ручной метод сбора - РС)
Carabidae (42) Виды жужелиц и их распределение по биоценозам представлены в таблице 2
Silphidae (4) Nicrophorus vespilloides Hbst. (II), Oiceoptoma thoracicum L. (II), Silpha obscura L. личинки (II), Dendroxena quadrimaculata Scop. имаго и личинки (II) 4
Geotrupidae (1) Geotrupes stercorosus Scr. (I, II, РС)
Scarabaeidae (2) Phyllopertha horticola L. (РС), Melolontha hippocastani F. (РС)
ЕЫе^ае (13) Agrypnus murinus L. (I), Agriotes obscurus L. (I), Agriotes sputator L. (I, РС), Dalopius marginatus L. (II), Ampedus balteatus L. (I), Ampedus pomorum Hbst. (I), Selatosomus aeneus L. (I), Mosotalesus impressus F. (I), Prosternon tessel-latum L. (I), Cardiophorus asellus Er. (I), Cardiophorus atramentarius Er. (I), Car-diophorus ruficollis L. (I), Denticollis linearis L. (РС)
Соссте1№ае (1) Anatis ocellata L. (I)
Tenebrionidae (2) Crypticus quisquilius L. (I), Melanimon tibialis F. (I)
Итого: 7 семейств, 65 видов жесткокрылых
Примечания к таблицам 1, 2, 4:
1. Приведены данные по надсемейству Curculionoidea, включающему семейства Brentidae (= Apionidae) и Rhynchitidae, но семейство Scolytidae, часто рассматриваемое в составе Curculionoidea, представлено в таблице 1 отдельно.
2. Численное и видовое обилие таксонов приведены с учётом ручных сборов.
3. Средняя динамическая плотность по видовому составу Carabidae (СДПВ) во всех изученных биоценозах составляет 13 видов / 1000 ловушко-суток.
4. Впервые в г. Перми обнаружен Dendroxena quadrimaculata Scop. (семейство Silphidae). Условные обозначения в таблицах 1, 2, 4:
Нумерация биоценозов: сосняк моховый разнотравный (I), берёзово-липовый лес (II) ПЛ - сборы в почвенные ловушки РС - ручные сборы
СДП - средняя динамическая плотность по численному составу жужелиц (уловистость), экземпляров / 100 ловушко-суток
О - численное обилие жесткокрылых (%)
Э - экспертная оценка обилия в баллах по Ю.А. Песенко [7]: единично (балл обилия 1): от 1 экз. до N0,2; мало / редко (балл обилия 2): от N0,2 + 1 до N0,4; средне / обычно (балл обилия 3): от N0,4 + 1 до N0,6; много / обильно (балл обилия 4): от N0,6 + 1 до N0,8; очень много / очень обильно (балл обилия 5): от N0,8 + 1 до N; где N - общее количество особей в генеральной выборке.
Предварительный список видов жесткокрылых, зарегистрированных в ОПТ «Верхнекурьин-
ский», приведён в таблице 4. В него включены 65 видов из 7 семейств. Впервые для города Перми указан редкий в Прикамье жук Dendroxena quadrimaculata Scop (семейство Silphidae).
Заключение. На территории охраняемого природного ландшафта «Верхнекурьинский», расположенного в городе Перми, изучены таксономический состав и структура населения, биотопическое распределение и активность жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) из 17 семейств. Выделены 7 основных групп для выявления закономерностей распределения напочвенных жесткокрылых по биоценозам и расчётов показателей активности: жужелицы (Carabidae), стафилины (Staphylinidae), чернотелки (Tenebrionidae), долгоносики (Curculionidae), щелкуны (Elateridae), навозники (Geotrupidae) и мягкотелки (Cantharidae), их преобладание является почти абсолютным и в сумме составляет 96%.
Установлено, что в сосняке доминируют жужелицы, ксероморфные чернотелки и долгоносики, а также стафилины и щелкуны, суммарное вклад которых в биоразнообразие составляет более 95%. На влагоёмком участке берёзово-липового леса наиболее многочисленными являются только жужелицы и стафилины (общее обилие 92%).
В лесных биоценозах ОПТ «Верхнекурьинский» установлен видовой состав группировок жесткокрылых - 65 видов из 7 семейств. Составлен список таксонов жужелиц (42 вида из 18 родов), исследована структура их населения в биоценозах. Выделены 11 видов Carabidae, преобладающих по численности и являющихся маркерными для данной локальной фауны: Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus oblongopunctatus F., Pterostichus niger Schall., Pterostichus aethiops Pz., Harpalus latus L., Pterostichus uralensis Motsch., Microlestes minutulus Goeze, Notiophilus aquaticus L., Poecilus versicolor Sturm, Notiophilus palustris Duft. и Poecilus lepidus Leske. Преобладание этих видов является количественным и составляет 89%. Наибольшим разнообразием по численному и видовому составу отличается комплекс жужелиц мохово-разнотравного сосняка.
Список литературы:
1. Козьминых В.О. Разнообразие, распределение по биоценозам и активность жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) на территории памятника природы «Ледяная гора» в Пермском крае // Современные фундаментальные и прикладные исследования: междунар. науч. изд. -Кисловодск: Магистр, 2013. - Т. 1, № 1 (8). - С. 8-14.
2. Козьминых В.О. Современные данные о таксономическом составе и разнообразии отряда жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) в Пермском крае // Инновации в науке: материалы XIX Междунар. заоч. науч.-практ. конф., Новосибирск, 22 апр. 2013 г. - Новосибирск: СибАК, 2013. - С. 37-40.
3. Козьминых В.О. Анализ биоразнообразия и динамики активности жужелиц (Insecta: Coleoptera, Carabidae) природного комплекса «Ергач» в Пермском крае // Естественные и математические науки в современном мире: сб. ст. по материалам XIV междунар. науч.-практ. конф., Новосибирск, 15 янв. 2014 г. - Новосибирск: СибАК, 2014. - № 1 (13). - С. 64-81.
4. Особо охраняемые природные территории г. Перми: монография / С.А. Бузмаков [и др.]; под ред. С.А. Бузмакова и Г.А. Воронова. - Пермь: Изд-во Перм. гос. нац.-исслед. ун-та, 2012. - 204 с.
5. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала: (эколого-зоогеогр.). - Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 1999. - 244 с.
6. Козырев А.В. Проблемы внесения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Красную книгу Среднего Урала // Экологические основы стабильного развития Прикамья: материалы науч.-практ. конф. - Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 2000. - С. 162-163.
7. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 288 с.