CC BY
25
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 574.583(265.51)
А.Ф.Волков, Н.А.Кузнецова, А.М.Слабинский
СТРУКТУРА ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД (ИТОГИ 3-ЛЕТНЕЙ РАБОТЫ РОССИЙСКО-ЯПОНСКО-АМЕРИКАНСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ ПО ПРОГРАММЕ "BASIS")*
Приведены результаты исследований планктона Берингова моря сотрудниками ТИНРО-центра в экспедициях по международной программе "BASIS" в 2002-2004 гг. Результаты сведены в таблицы фракционно-группового и фракци-онно-видового состава, построены схемы горизонтального распределения главных элементов сообщества для моря в 2002-2004 гг. Исследования структурных характеристик планктонного сообщества Берингова моря показали, что в его разных районах существуют разнонаправленные тенденции: в западных и центральных районах продолжается снижение биомассы планктона, а в восточных — рост. При общем снижении биомассы и численности массовых видов планктона в западной и центральной частях Берингова моря отмечено увеличение биомассы и доли эвфаузиид, что выглядит положительным явлением в плане оценки состояния кормовой базы нектона. По аналогии с Охотским морем, в ближайшем будущем в планктоне Берингова моря также следует ожидать очередного роста биомассы и численности массовых видов во всех трех фракциях и, следовательно, улучшения состояния кормовой базы нектона и других планктонофагов. Установленная в 80-90-е гг. 20-го века характеристика планктонного сообщества Берингова моря как копеподно-сагиттного действительна и в настоящее время, несмотря на количественные флюктуации в главных составляющих.
Volkov A.F., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Structure of planktonic community in the Bering Sea in summer—autumn of 2002-2004 (results of BASIS Joint Russian-Japanese-U.S. Expedition) // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 219-239.
Results of plankton community researches in the Bering Sea are generalized, obtained by TINRO scientists in 2002-2004 under international project "BASIS". The data are presented in the tables divided by fractions, groups and species, and main elements of the community are charted. Different tendencies are revealed for certain areas: the plankton abundance continues to decrease in the western and central parts of the Sea, but begins to increase in its eastern part. However, even in the western and central parts with general decreasing, an increase of the euphausiids biomass, both absolute and relative, is found, that looks as a positive factor for restoration of the food base of nekton animals. By analogy with the Okhotsk Sea, the Bering Sea plankton is supposed to begin a new increasing of all fractions abundance that will be the base for enhancing of food conditions for nekton and others planktophages. General definition of the Bering Sea plankton community as the copepods-and-sagittes one, formulated in 1980-1990s , is still valid , despite of quantitative fluctuations of its main components.
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта "Структурные особенности пелагических и донных экосистем дальневосточных морей и динамика объединяющих их трофических связей" Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 03 04 49540).
В 2004 г. работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS" в Беринговом море были продолжены. Исследования структуры планктонных сообществ в контексте состояния кормовой базы лососей в общих чертах были аналогичны прошлогодним, однако были и отличия. Как и в 2003 г., планктон был собран сотрудниками ТИНРО-центра А.М.Слабинским на НИС "ТИН-РО" (Россия), А.Ф.Волковым на НИС "Kaiyo-Maru" (Япония) и Н.А.Кузнецовой на НИС "Sea Storm" (США). В качестве положительного момента следует отметить тот факт, что во всех трех рейсах, а не только в российском, помимо дневных сборов были выполнены и ночные (рис. 1), хотя и в меньшем объеме, но для получения первичного представления о суточной динамике зоопланктона на исследуемой акватории этого оказалось достаточно. К отрицательным же моментам следует отнести сокращение акватории исследований в западной части Берингова моря на НИС "ТИНРО" вследствие уменьшения финансирования работ (выполнено лишь несколько станций в прианадырском районе), а также перенос японской съемки в центральной части Берингова моря с осени на лето с одновременным сокращением акватории исследования за счет исключения тихоокеанских вод южнее Алеутских островов. Тем не менее проведенные совместные исследования зоопланктона даже в несколько урезанном виде дали возможность продолжить ряды данных, полученные в предыдущие годы.
Fig. 1. Planktonic station summer—autumn, 2004
На всех НИСах планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм) в слое 200-0 м (или дно — 0 м, если глубина была менее 200 м) при скорости подъема около 1 м/с. Полная обработка проб проведена в экспедициях на "ТИНРО" и "Kaiyo-Maru", а пробы с "Sea Storm" обработаны в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра по стандартной фракционной методике, принятой в ТИНРО-центре с 1984 г. (Волков, 1984, 1996а), которая более подробно изложена также в публикации по итогам работы в 2003 г. (Волков и др., 2004).
Биологическая информация осреднена по биостатистическим районам, полные и сокращенные наименования которых, площадь и средние глубины планктонных ловов приведены в табл. 1, а границы указаны на рис. 2.
При расчетах численности и биомассы применялись стандартные поправки на уловистость (коэффициенты), которые были нами предложены частично на основании имеющихся публикаций, а частично по экспертным оценкам: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применяются группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинко-челюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3, более 10 — 5; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1 (Волков, Ефимкин, 1990; Волков, 1996а). Биомасса рассчитана по численности и сырому весу планктонных животных (Борисов и др., 2004).
220
Биостатистические районы, названия, характеристики, расчет запаса (Б — биомасса, мг/м3)
Table 1
The Biostatistical areas, names, size, depth of samples, calculation of a stock
(Б — biomass, mg/m3)
Район Сокращенное Площадь, Глубина, Расчет
название района тыс. км2 м запаса
Анадырский залив Ан 120 73 Б х 8,8
Западноберинговоморские
глубоководные котловины ЗБ 453 200 Б х 90,6
Прикомандорские океанические
воды ЗТ 441 200 Б х 88,2
Алеутские котловины ЦБ 732 200 Б х 146,4
Алеутско-тихоокеанские воды АТ - 200 -
Нунивакский Нун 86 35 Б х 3,0
Бристольский мелководный Бр(м) 98 35 Б х 3,4
Бристольский шельфовый Бр(ш) 160 63 Б х 10,1
Примечание. Запас рассчитывается умножением биомассы на стандартный коэффициент.
160° 170° 180° 170° 160°
Рис. 2. Планктонные станции (BASIS), летне-осенний период 2002-2004 гг.: изобаты 50, 200 и 1000 м; 1 — НИС "ТИНРО", 2 — НИС "Kaiyo-Maru", 3 — НИС "Sea Storm"
Fig. 2. The planktonic station (BASIS), summer—autumn 2002-2004: isobat 50, 200, 1000 m; 1 — r/v "TINRO", 2 — r/v "Kaiyo-Maru", 3 — r/v "Sea Storm"
В табл. 2 и 3 приведены осредненные данные по фракционной количественной структуре планктонных сообществ в летне-осенний период 2002-2004 гг. по тем же районам, что и в 2003 г. (Волков и др., 2004). В принципе эти макрохарактеристики остаются неизменными на протяжении всего периода исследований планктона Берингова моря, проводимого ТИНРО-центром начиная с 1986 г.: а) наибольшие доля и биомасса мелкой фракции свойственны самым мелководным районам, по мере увеличения глубин они уменьшаются, соответственно возрастает значение крупного зоопланктона; б) основу крупного зоопланктона составляют копеподы и щетинкочелюстные, в отличие от Охотского моря, где большей частью доминируют эвфаузииды и копеподы, а сагитты занимают следующую ступень; в) дневные и ночные значения биомассы мелкой фракции прак-
Фракционная биомасса зоопланктона в Беринговом море летом—осенью 2002-2004 гг. (с коэффициентом уловистости), мг/м3
Table 2
Fraction composition of Zooplankton in the Bering Sea, summer—autumn, 2002-2004 (with coefficients of catch), mg/m3
Планктон
"ТИНРО" (день)
"ТИНРО" (ночь)
"ТИНРО" (день)
"ТИНРО" (ночь)
Ан
ЗБ
ЗТ Ан 2002 г.
ЗБ
ЗТ
Ан
ЗБ
ЗТ Ан 2003 г.
ЗБ
ЗТ
"ТИНРО"
(день) ЗБ ЗТ
"ТИНРО"
(ночь) ЗБ ЗТ 2004 г.
Весь зоопланктон 1142,0 845,0 813,0 1876,0 800,0 919,0 472,0 718,0 498,0 893,0 717,0 685,0 319,0 309,0 409,0 507,0
Мелкая фракция 123,0 67,0 79,0 145,0 77,0 74,0 144,0 65,0 49,0 148,0 65,0 61,0 28,0 33,0 29,0 36,0
Средняя фракция 174,0 55,0 73,0 473,0 51,0 76,0 95,0 77,0 62,0 83,0 75,0 55,0 26,0 22,0 25,0 26,0
Крупная фракция 845,0 723,0 661,0 1258,0 672,0 769,0 233,0 576,0 387,0 662,0 577,0 569,0 265,0 254,0 355,0 445,0
Сорерос1а 392,1 333,6 307,4 542,6 338,0 464,0 93,5 188,3 202,3 97,0 217,9 301,5 57,6 95,7 45,9 114,0
ЕирИаь^асеа 28,2 32,8 62,4 27,3 35,0 69,3 34,3 40,8 20,8 284,2 65,9 90,9 26,9 14,8 126,6 95,2
АтрЫрос1а 104,2 14,2 10,2 219,2 13,7 25,9 7,3 14,9 8,9 8,9 16,5 8,9 7,6 8,5 12,2 22,3
СИае^цпа^а 221,2 300,7 243,3 326,9 244,9 169,7 92,0 296,0 143,2 131,5 247,6 156,3 155,7 118,3 147,0 196,6
Сое1еп1ега1а 19,1 40,4 35,6 6,3 33,8 28,8 2,4 29,1 10,6 13,9 20,3 8,6 12,6 10,7 17,9 10,4
Прочие 80,2 1,3 2,1 135,7 6,6 11,3 3,5 6,9 1,2 126,5 8,8 2,8 4,6 7,0 5,4 6,5
"Sea Storm" (день) "Sea Storm" (день) "Sea Storm" ( ночь) "Kaiyo-Maru" "Kaiyo-Maru"
Планктон Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун ЦБ (день) AT (день) ЦБ (день) ЦБ (ночь)
2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.
Весь зоопланктон 662,0 350,0 339,0 1452,0 500,0 745,0 1640,0 404,0 947,0 1004,0 714,0 791,0 879,0
Мелкая фракция 515,0 217,0 187,0 787,0 214,0 385,0 954,0 202,0 381,0 88,0 96,0 84,0 83,0
Средняя фракция 90,0 16,0 48,0 255,0 20,0 211,0 483,0 18,0 206,0 59,0 37,0 143,0 156,0
Крупная фракция 57,0 117,0 104,0 410,0 266,0 149,0 203,0 184,0 360,0 857,0 581,0 564,0 640,0
Сорерос1а 1,6 41,7 5,1 8,7 121,2 53,0 13,2 107,0 25,2 316,4 356,1 350,2 428,4
ЕирИаь^асеа 0,1 1,1 12,3 1,7 10,5 1,2 0,0 0,4 35,2 6,2 3,4 1,5 31,6
АтрЫрос1а 0,5 1,3 0,2 1,5 0,9 0,2 0,3 0,1 12,3 9,0 4,1 0,8 3,0
СИае^цпа^а 29,7 69,5 51,7 83,1 92,9 64,3 144,1 53,6 252,9 508,6 206,7 169,3 125,6
Сое1еп1ега1а 10,6 2,4 31,2 308,1 20,7 29,7 32,3 17,6 32,9 15,2 8,5 34,1 40,6
Прочие 14,5 1,0 3,5 6,9 19,8 0,6 13,1 5,3 1,5 1,6 2,2 8,1 10,8
Состав зоопланктона (по биомассе) в Беринговом море летом—осенью 2002-2004 гг. (с коэффициентом уловистости), % Percentage of zooplankton (on a biomass) in the Bering Sea, summer—autumn, 2002-2004 (with coefficients of catch)
Table 3
Планктон
"ТИНРО" (день) Ан ЗБ ЗТ
Ah 2002 г.
"ТИНРО" (ночь) ЗБ ЗТ
"ТИНРО" (день) Ан ЗБ ЗТ
Ан 2003 г.
"ТИНРО" (ночь) ЗБ ЗТ
"ТИНРО" "ТИНРО"
(день) (ночь)
ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ 2004 г.
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Мелкая фракция 10,8 8,0 9,7 7,8 9,6 8,0 30,5 9,0 9,9 16,6 9,0 8,8 8,7 10,6 7,0 7,1
Средняя фракция 15,2 6,5 9,0 25,2 6,4 8,2 20,0 10,8 12,4 9,3 10,5 8,1 8,1 7,2 6,1 5,1
Крупная фракция 74,0 85,5 81,3 67,0 84,0 83,8 49,5 80,2 77,7 74,1 80,5 83,1 83,2 82,3 86,9 87,8
Сорерос1а 46,4 46,2 46,5 43,1 50,4 60,3 40,2 32,7 52,3 14,7 37,9 53,0 21,7 37,6 12,9 25,5
ЕирИаь^асеа 3,4 4,5 9,5 2,2 5,2 9,0 14,7 7,1 5,4 42,9 11,4 16,0 10,2 5,8 35,7 21,4
АтрЫрос1а 12,3 2,0 1,5 17,4 2,0 3,4 3,1 2,6 2,3 1,3 2,8 1,5 2,9 3,3 3,4 5,0
26,2 41,6 36,8 26,0 36,4 22,1 39,5 51,3 37,0 19,9 42,9 27,5 58,8 46,4 41,5 44,2
Сое1еп1ега1а 2,3 5,6 5,4 0,5 5,0 3,7 1,0 5,1 2,7 2,1 3,5 1,5 4,7 4,2 5,0 2,4
Прочие 9,5 0,2 0,3 10,8 1,0 1,5 1,5 1,2 0,3 19,1 1,5 0,5 1,7 2,7 1,5 1,5
"Sea Storm" (де нь) "Sea Storm" день) "Sea Storm" (ночь) "Kaiyo-Maru" "Kaiyo-Maru"
Планктон Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун ЦБ (день) AT (день) ЦБ (день) ЦБ (ночь)
2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Мелкая фракция 77,8 62,1 55,2 54,2 42,8 51,7 58,2 50,0 40,2 8,8 13,4 10,6 9,4
Средняя фракция 13,6 4,5 14,0 17,6 4,0 28,3 29,4 4,4 21,7 5,9 5,2 18,1 17,8
Крупная фракция 8,6 33,4 30,7 28,2 53,2 20,0 12,4 45,6 38,1 85,3 81,4 71,3 72,8
Сорерос1а 2,8 35,6 4,9 2,1 45,6 35,5 6,6 58,0 7,0 36,9 61,3 62,1 67,0
ЕирИаь^асеа 0,2 1,0 11,8 0,4 4,0 0,8 0,0 0,2 9,8 0,7 0,6 0,3 4,9
АтрЫрос1а 0,9 1,1 0,2 0,3 0,3 0,1 0,2 0,1 3,4 1,0 0,7 0,1 0,5
52,1 59,5 49,8 20,3 35,0 43,2 70,8 29,2 70,3 59,4 35,5 30,1 19,6
Сое1еп1ега1а 18,5 2,0 29,9 75,2 7,7 20,0 16,0 9,6 9,1 1,8 1,5 6,0 6,3
Прочие 25,5 0,8 3,4 1,7 7,4 0,4 6,4 2,9 0,4 0,2 0,4 1,4 1,7
тически не различаются, поскольку ее виды имеют суточные миграции в пределах эпипелагиали; г) более высокие ночные биомассы крупной фракции обеспечиваются за счет активных вертикальных мигрантов из эвфаузиид и копе-под; д) щетинкочелюстные в дневное время довольно часто имеют более высокую биомассу по сравнению с ночной по причине более активной подвижности в темное время суток, что связано с питанием и, как следствие, лучшим избеганием планктонных сетей (Волков, 2004).
За период комплексных исследований западной части Берингова моря, проводимых ТИНРО-центром, наиболее полные сведения по составу и количественной структуре планктонной составляющей экосистемы получены по глубоководной зоне — район ЗБ; большая часть материалов относится к летне-осеннему периоду. Общая структура планктонного сообщества (преобладание зоопланктона крупной фракции, а в последней копепод и щетинкочелюстных) за весь период исследования была неизменной, однако в конкретные годы соотношения отдельных компонентов и их количественные показатели заметно изменялись (рис. 3).
1200-
1000
со S 800
S
т~ 600
яз
н
о
о О 400
200
0
□ Мелкая фр. ■ Средняя фр.
□ Крупная фр.
LOCOh-OOOlO-i-OJCO^LOCOh-OOO}
оооооооооооэоэоэоэоэоэоэоэоэоэ
22222
о о н S
ш о ч
а) ^
LOcoh-ooaio-i-ojco^LOcoh-ooai оэоэоэоэоэаэаэаэаэаэаэаэаэаэаэ
22222
Рис. 3. Многолетняя изменчивость в планктоне западноберинговоморских глубоководных котловин: а — фракционный состав планктона, б — основные группы крупной фракции; кривая линия — ход среднезимней ледовитости
Fig. 3. Long-term variability in a plankton of western Bering deep-water: а — fractional structure of a plankton, б — the basic groups of large fraction; a curve — a course of average ice covered
Непрерывность рядов была нарушена в 1996-1998 гг. из-за того, что комплексные научно-исследовательские экспедиции ТИНРО-центра в российской зоне
Берингова моря не проводились, а именно тогда в климато-океанологическом режиме наблюдались крупномасштабные флюктуации (Хен и др., 2004), заметные прежде всего по среднезимней ледовитости, которая в эти годы была наиболее низкой за весь период с 1960 г. (рис. 4). В аналогичной ситуации с ледовитостью в Охотском море запас зоопланктона к весне 1997 г. снизился до "исторического минимума" (преимущественно за счет основных групп крупной фракции). К весне 1998 г. запас эвфаузиид начал возрастать (более чем на 10 %), но снижение запаса крупной фракции продолжилось за счет копепод и гипериид. А наиболее резко оно проявилось в мелкой и средней фракциях, запас которых уменьшился по сравнению с весной 1987 г. соответственно в 3 и 8 раз. Летом 1998 г. началось некоторое увеличение общей биомассы зоопланктона крупной фракции, но за счет копепод и сагитт, роста же биомассы эвфаузиид, как, впрочем, и снижения, не отмечалось, это случилось несколько позже — в весенне-зимний период 1999 г., когда произошел резкий скачок биомассы зоопланктона крупной фракции, причем на этот раз преимущественно за счет эвфаузиид (более чем в 5 раз), хотя одновременно возрос и запас копепод — в 2,5 раза, а также сагитт — в 1,4 раза (Волков, Ефимкин, 2002). После этого "исторического максимума" в планктоне северной части Охотского моря вновь началось плавное снижение основных количественных показателей.
Рис. 4. Среднезимняя ледовитость (январь—апрель) Охотского и Берингова морей (1), среднемноголетнее значение (2) и прогноз изменчивости (3) ледовитости суммой гармонических составляющих (Хен и др., 2004)
Fig. 4. An average winter ice covering (January—April) of the Okhotsk and the Bering Seas (/), average long-term value (2) and the forecast of variability (3) ice covering with the sum of harmonious components (Хен и др., 2004)
Похоже, что в планктонном сообществе западной части Берингова моря происходили такие же процессы, во всяком случае, в глубоководных районах 8 и 12 (ЗБ) в 1999 г. биомасса планктона была одной из наиболее высоких в имеющемся ряду лет (с 1986 г.), после чего, как и в Охотском море, происходит ее постоянное снижение (см. рис. 3).
Связь между уровнем ледовитости как показателем термического режима и количественными показателями зоопланктона представляется достаточно очевидной. В частности, в годы с минимальной ледовитостью биомасса зоопланктона и его составляющих оказывается на самом низком уровне, а затем вместе с возрастанием ледовитости резко возрастает и количество зоопланктона. Вопрос состоит в том, происходит это уменьшение, а затем столь же резкое возрастание биомассы вследствие аномального потепления или же имеет место влияние резкого колебания температуры? Далее, при сохранении более или менее высокой ледовитости, биомасса и численность планктона начинают плавно уменьшаться.
Прямой ответ пока что не виден, но не исключено, что при потеплении прежде всего страдает комплекс холодноводных видов, которые абсолютно доминируют в эпи- и мезопелагиали Охотского и Берингова морей, но зато улучшаются его кормовая база и биогенный режим морей. Понятно, что скорее всего неблагоприятные факторы оказываются летальными или сублетальными на самых ранних периодах жизни планктона — личиночных стадиях. После чего, с возвращением "нормальных" условий, на короткое время (год—полтора) возникают наиболее благоприятные условия (температура, пища) для бурного развития холодноводно-го комплекса планктона, что приводит к высокой выживаемости ранних стадий и резкому росту численности и биомассы массовых видов. Затем ситуация стабилизируется и одновременно с исчерпыванием "свободных" биогенных ресурсов происходит постепенное снижение уровня развития планктонного сообщества до очередной "встряски" экосистемы, которые, должно быть, происходят если и не с определенной периодичностью, то достаточно часто, но не носят катастрофического характера и в конечном итоге, вероятно, используются экосистемой во благо и для сохранения ее в пределах рамок устойчивости. Так ситуация может представляться чисто умозрительно.
Межгодовая изменчивость в планктонных сообществах находится в пределах известных циклических колебаний, которые обусловлены климато-океаноло-гическими процессами, а на уровне биоты — трофическими отношениями (Бочаров, Шунтов, 2004; Дулепова и др., 2004).
Помимо осредненных данных по биостатистическим районам для установления генеральных тенденций или смещений полезно приводить тотальные оценки запаса планктона для крупных районов моря, как это показано в табл. 4.
В западноберинговоморских котловинах вместе с прилежащими прикоман-дорскими океаническими водами в течение последних трех лет происходило резкое снижение запасов как пофракционно, так и по основным группам крупной фракции, кроме эвфаузиид, запас которых увеличился в 2003 г. на 4,7 млн т, а в 2004 г. еще на 7,4 млн т по оценке в ночное время. Полезно лишний раз напомнить, что в глубоководных районах по эпипелагическим ловам планктона оценку эвфаузиид следует делать только в ночное время, когда основная часть популяций массовых видов этой группы сосредоточивается в верхнем 200-метровом слое. В алеутских котловинах (ЦБ) также произошло заметное снижение общего запаса зоопланктона, при этом запас мелкой фракции почти не изменился, средней фракции возрос более чем вдвое, а снижение запаса крупной фракции более чем на 30 % произошло исключительно за счет щетинкочелюстных, запас же копепод и кишечнополостных возрос (табл. 4). Но только в восточной мелководной части Берингова моря (ВБ) наблюдалось увеличение запаса всех фракций и основных групп из крупной фракции — копепод и кишечнополостных.
Валовый запас зоопланктона в Беринговом море летом—осенью 2002-2004 гг. (с коэффициентом уловистости), мл
The recource of zooplankton in the Bering Sea, summer—autumn, 2002-2004 (with coeffficients of catch), mln t
Table 4
День
Ночь
Планктон ЗБ+ЗТ ВБ ЦБ ЗБ+ЗТ ВБ ЦБ
2002 2003 2004 2003 2004 2003 2004 2002 2003 2004 2004 2004
Весь зоо-
планктон 148,3 109,0 56,2 6,8 11,3 147,0 115,8 153,5 125,3 81,8 13,5 128,5
Мелкая
фракция 13,0 10,2 5,4 4,5 5,9 12,9 12,3 13,5 11,2 5,8 6,6 12,1
Средняя
фракция 11,5 12,5 4,3 0,6 1,7 8,6 20,9 11,3 11,7 4,5 2,5 22,8
Крупная
фракция 123,8 86,3 46,5 1,7 3,7 125,5 82,6 128,7 102,4 71,5 4,4 93,6
Copepoda 57,3 34,9 13,8 0,4 1,2 46,3 51,3 71,6 46,3 14,2 1,3 62,7
Euphausiacea 8,5 5,5 3,7 0,05 0,05 0,9 0,2 9,3 14,0 19,9 0,2 4,6
Amphipoda 2,2 2,1 1,4 0,05 0,05 1,3 0,1 3,5 2,3 3,1 0,1 0,4
Chaetognatha 48,7 39,5 24,5 1,0 1,0 74,6 24,8 37,1 36,2 30,6 2,2 18,4
Coelenterata 6,8 3,6 2,1 0,2 1,3 2,2 5,0 5,6 2,6 2,6 0,4 5,9
Прочие 0,3 0,7 1,0 0,1 0,1 0,2 1,2 1,6 1,0 1,1 0,2 1,6
Примечание. ВБ — восточная мелководная часть Берингова моря.
На рис. 5-7 приведены схемы горизонтального распределения зоопланктона пофракционно и групп крупной фракции, имеющих основное значение в питании тихоокеанских лососей, по результатам съемок в 2003 г. (день) и 2004 г. (день и ночь).
Несмотря на некоторую нестыковку во времени работ судов в 2004 г., приведенные схемы для дневного времени в два смежных года (2003 и 2004) довольно точно повторяются. Что касается дневной и ночной съемок 2004 г., то различия заметны только в группе эвфаузиид в западной части моря, что вполне соответствует общей концепции их распределения, причем они носят количественный характер, а основные элементы пространственного распределения сохраняются.
Более подробно основные характеристики планктонных сообществ по их состоянию на летне-осенний период 2003 г. приведены нами ранее (Волков и др., 2004), настоящей же статьей мы подводим итог трехлетних исследований в 2002-2004 гг., поэтому некоторые материалы 2003 г., включая схемы распределения фракций и групп, продублированы и в ряде случаев уточнены. Основной же задачей ставится наблюдение за изменчивостью количественных показателей планктона и определение их направленности в течение последних лет. Не менее важной задачей представляется опубликование полученных фактологических материалов в виде таблиц и карт, чтобы ими могли воспользоваться все заинтересованные лица, участвующие в работах по программе "BASIS".
В табл. 5-11 приведены данные по биомассе видов в каждой из трех фракций зоопланктона для выделенных биостатистических районов с учетом времени суток.
Мелкая фракция — планктон < 1,2-1,3 мм (табл. 5, 8 и 9). В западных районах в мелкой фракции, как и на большей части акваторий Берингова и Охотского морей (Волков, 1996б), доминировали два вида мелких копепод (Oithona similis и Pseudocalanus newmani), которые в сумме составляли от 63 до 97 % ее биомассы. Из них Pseudocalanus newmani был на первом месте только в более мелководном Анадырском заливе, в остальных районах он явно уступал другому доминанту — Oithona similis. Далее следовали 1-2-й копеподиты Metridia
160° 170° 180° 170° 160° 160° 170° 180° 170° 160°
Рис. Б. Распределение биомассы 3 фракций зоопланктона и групп крупной фракции в дневное время летом—осенью 2003 г., мг/м3
Fig. Б. Distribution of a Zooplankton biomass of 3 fractions and groups of large fractions in the day-time, summer—autumn, 2003, mg/m3
pacifica, Microcalanus pygmaeus и в некоторых случаях молодь Limacina helicina, но их доля была незначительной (за исключением 2002 г., когда днем в Анадырском заливе Limacina helicina составила около 20 % биомассы). Меропланктон был представлен личинками усоногих раков, полихет и двустворчатых моллюсков. Наиболее высокой биомасса мелкой фракции была в Анадырском заливе (123-148 мг/м3), а в глубоководных районах Берингова моря и Тихого океана — ниже в 2-4 раза (28-79 мг/м3).
В центральной котловине и алеутско-тихоокеанском районе доминировала Oithona similis — 55-66 %, а Pseudocalanus newmani составлял только 6-22 %, что характерно для глубоководных районов (Волков, Ефимкин, 1990), вместе же они составляли 70-77 % мелкой фракции (табл. 8). Из других видов 6-17 % приходилось на долю копеподитов 1-2-й стадии Metridia pacifica, 2-8 % — на
Рис. 6. Распределение биомассы 3 фракций зоопланктона и групп крупной фракции в дневное время летом—осенью 2004 г., мг/м3
Fig. 6. Distribution of a Zooplankton biomass of 3 fractions and groups of large fractions in the day-time, summer—autumn, 2004, mg/m3
Oncaea borealis и 3-5 % — на науплиев копепод. Меропланктон присутствовал в небольшом количестве, как и в западных районах, он был представлен личинками усоногих раков, полихет и двустворчатых моллюсков. Средняя биомасса мелкого зоопланктона составляла 83-96 мг/м3 (9-13 % общей биомассы).
Заметно иную структуру планктон мелкой фракции имел в мелководной восточной части моря, хотя и там те же два массовых вида составляли 45-75 %, но зато большей была доля меропланктона (2,6-9,3 %), а также копепод и ветвистоусых мелководного комплекса (Acartia clausi + longiremis, Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Tortanus discaudatus, Podon leuckarti, Evadne nordmanni) — 11,0-22,4 %. Как обычно, в прибрежных водах преобладал зоопланктон мелкой фракции — 200-950 мг/м3 (40-78 %), и только в ночное время в шельфовом районе (Бр(ш)) он уступал крупной фракции.
Рис. 7. Распределение биомассы 3 фракций зоопланктона и групп крупной фракции в ночное время летом—осенью 2004 г., мг/м3
Fig. 7. Distribution of a Zooplankton biomass of 3 fractions and groups of large fractions in the night-time, summer—autumn, 2004, mg/m3
Доминирование в мелкой фракции Oithona similis и Pseudocalanus new-mani четко просматривается во все без исключения годы и сезоны, и в этом отношении их ведущая роль является постоянным фактором.
Средняя фракция — планктон 1,2-1,3 — 3,3—3,5 мм (см. табл. 6, 8 и 10). Как обычно, в летне-осенний период в глубоководной части моря по биомассе и доле в планктоне эпипелагиали средняя фракция, за некоторым исключением, не сильно отличалась от мелкой (см. табл. 2 и 3), в мелководной же восточной части она постоянно уступала мелкой фракции (от 1,5 до 10,0-12,0 раза). В отличие от мелкой фракции, где основу биомассы составляли одни и те же виды, в средней фракции состав доминирующих видов сильно различался не только по районам, но и по годам.
Биомасса видов мелкой фракции в западной части Берингова моря, осень, НИС "ТИНРО" (с коэффициентом уловистости), мг/м3
Table 5
Biomass of species in small fraction of western the Bering Sea, autumn, r/v "TINRO" (with coeffficients of catch), mg/m3
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Вид День Ночь День Ночь День Ночь
Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ
Globigerina 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,2 0,3 0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Nauplius Copepoda 0,7 0,1 0,1 0,3 0,1 0,1 0,2 0,1 0,0 0,2 0,1 0,0 1,6 1,5 1,5 1,6
Nauplius a. Cypris Balanus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0
Larvae Polychaeta 0,3 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Veliger Bivalvia 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1
Pseudocalanus newmani 71,5 6,1 6,5 92,6 5,0 9,2 101,1 21,3 25,8 82,1 22,0 22,3 1,2 5,8 1Д 4,7
Microcalanus pygmaeus 0,2 0,9 0,3 1Д 0,9 0,7 0,0 0,2 0,1 0,1 0,2 0,1 1,9 1,3 2,3 1,4
Scolecithricella minor 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 0,0
Acartia longiremis 0,8 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,3 0,7 0,1 1Д
Копеподиты Neocalanus 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 0,2 0,0
Копеподиты Metridia 0,7 3,6 7,5 1,3 2,7 7,5 1,4 9,1 4,4 9,6 8,3 5,3 2,4 1,5 3,9 1,4
Копеподиты Eucalanus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,3 0,0 0,0
Centropages abdominalis 0,7 0,0 0,0 3,4 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Oithona similis 22,8 55,6 63,5 41,9 66,3 53,7 38,4 32,8 18,8 52,4 33,2 32,6 17,3 19,8 16,9 21,3
Oncaea borealis 0,4 0,5 0,4 1Д 0,6 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,5 0,7 0,5
Microsetella 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 1,3 0,4 1,6 0,2
Conchoecia sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1
Themisto pacifica 0,2 0,1 0,1 0,0 0,8 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Limacina helicina 24,7 0,1 0,0 2,6 0,1 0,0 1,7 1Д 0,0 1,6 0,3 0,1 0,2 0,0 0,1 0,2
Clione limacina 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 3,0
Прочие 0,5 0,2 0,3 0,3 0,3 0,1 0,1 0,0 0,0 1Д 0,0 0,0 0,1 0,2 0,0 0,5
Биомасса видов средней фракции в западной части Берингова моря, НИС "ТИНРО" (с коэффициентом уловистости), мг/м3
Table 6
Biomass of species in middle fraction of western the Bering Sea, autumn, r/v "TINRO" (with coeffficients of catch), mg/m3
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Вид День Ночь День Ночь День Ночь
Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ
Pseudocalanus newmani 60,3 4,8 11,1 205,8 4,7 11,7 54,6 0,2 1,3 52,0 0,2 0,3 1,2 1,5 0,6 0,8
Scolecithricella minor 0,2 0,3 0,3 0,0 0,6 0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 0,3 0,1 0,2 0,1 0,3 0,1
S. ovata 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2
Acartia túmida 0,0 0,0 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Acartia longiremis 2,0 0,0 0,0 2,2 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0
Metridia pacifica 26,7 32,7 44,9 75,4 33,2 44,9 25,1 65,6 30,7 19,1 64,6 31,8 2,2 7,1 2,9 2,6
Calanus glacialis 11,8 0,0 0,0 21,0 0,0 0,0 2,1 0,0 0,0 3,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Calanus pacificus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,7 0,0 0,3 0,7 0,4 1,4 0,6 0,9
Neocalanus plumchrus 0,0 8,6 11,2 0,1 6,0 5,8 0,0 2,4 9,6 0,0 3,3 2,1 1,5 0,2 1,8 0,5
N. cristatus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,6 0,2 0,1
Eucalanus bungii 3,5 3,1 4,8 9,2 0,9 7,7 0,6 1,8 7,3 0,7 1,0 2,8 0,9 0,7 0,2 2,0
Pareuchaeta japónica 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,4 0,7 0,7 0,6
Pleuromamma scutullata 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,5
Getanus similis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0
Gaetanus minitus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,1
Centropagus abdominalis 6,7 0,0 0,0 128,6 0,1 0,0 2,8 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0
Racovitzanus antarcticus 0,1 0,3 0,3 0,0 0,4 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1 0,4 0,1 0,4 0,1
Themisto pacifica 0,5 5,2 0,5 0,4 3,4 2,1 1,0 3,4 10,0 0,3 3,0 10,9 12,4 7,3 6,5 8,8
Conchoecia sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 1,4 2,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0,3 0,0 2,2 2,6
Furcilia Euphausiacea 2,3 0,0 0,0 1,8 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Limacina helicina 57,9 0,1 0,0 20,8 0,2 0,2 3,4 2,6 1,5 0,8 1,3 5,7 0,4 0,4 2,1 2,7
Clione limacina 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 1Д 0,1 0,0 1,8 0,2 0,0 0,4 0,2 1,2 0,8
Oikopleura vanhoeffeni 0,9 0,0 0,1 2,5 0,0 0,0 2,9 0,2 0,1 3,6 0,1 0,1 0,5 0,6 1,0 0,5
Sagitta elegans 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,3 0,4 0,5 0,1 0,2 0,3 0,4 0,1 0,2 0,2
Polychaeta larvae 0,4 0,0 0,0 3,4 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,6 0,1 0,3 0,1
Dimophies arctica 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,6 0,1 1,3 0,5
Aglantha digitale 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,1 0,0 0,7 0,1 0,3 0,6
Прочие 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,3
Биомасса видов крупной фракции в западной части Берингова моря, осень, НИС "ТИНРО" (с коэффициентом уловистости), мг/м3
Table 7
Biomass of species in large fraction of western the Bering Sea, autumn, r/v "TINRO" (with coeffficients of catch), mg/m3
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Вид День Ночь День Ночь День Ночь
Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ
Calanus glacialis 285,6 0,0 0,0 246,2 0,0 0,0 28,5 0,0 0,0 82,3 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 3,3
Neocalanus plumchrus 53,8 242,0 60,7 101,9 248,7 47,5 5,0 124,5 169,5 0,0 118,1 273,7 15,0 58,8 11,5 68,0
N. cristatus 0,4 7,7 10,4 15,0 4,2 47,3 0,8 16,5 14,3 0,0 18,5 19,9 27,3 23,9 18,2 23,8
Eucalanus bungii 50,2 81,4 236,5 178,6 75,8 357,8 58,9 43,7 17,7 14,7 60,6 5,2 12,6 10,9 7,6 4,0
Metridia pacifica 2,0 1,1 0,0 0,9 1,2 0,0 0,3 2,9 0,0 0,0 13,2 0,6 0,3 0,8 0,6 4,1
Pleuromamma scutullata 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,7
Gaetanus simplex 0,0 0,0 0,0 0,0 1,4 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 2,7 0,0 0,0 0,0 0,7 0,1
Gaidius variabilis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1
Pareuchaeta japónica 0,0 1,2 0,0 0,0 4,9 9,9 0,0 0,6 0,7 0,0 4,5 2,0 2,1 0,4 5,4 7,8
Furcilia Euphausiacea 1,5 3,1 0,7 3,6 2,9 0,7 0,0 0,8 0,6 0,1 0,9 0,6 0,1 1,3 0,0 0,2
Thysanoessa raschii 9,4 0,0 0,0 15,5 0,0 1,1 0,0 0,1 0,0 32,7 0,4 0,0 0,4 2,7 3,6 0,1
Th. inermis 17,5 0,0 0,0 7,4 1,7 1,1 27,4 0,0 1,2 251,4 3,5 11,0 2,0 4,5 5,1 3,1
Th. longipes 0,0 29,6 39,5 0,8 29,3 39,5 6,9 39,7 14,7 0,0 57,5 70,9 23,5 4,5 100,1 26,2
Th. inspinata 0,0 0,0 22,3 0,0 0,3 22,3 0,0 0,2 0,7 0,0 0,3 0,8 1,0 0,0 1,5 1,7
Euphausia pacifica 0,0 0,0 0,0 0,0 0,9 4,6 0,0 0,0 3,7 0,0 1,2 7,7 0,0 1,7 13,7 63,1
Tessarabrachion oculatus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,2 0,0 0,0 0,0 2,6 0,9
Mysidacea 6,5 0,0 0,0 125,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 120,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Themisto pacifica 0,8 11,0 3,6 1,2 10,5 20,6 4,0 14,0 8,1 1,7 15,0 8,5 5,6 8,2 7,7 14,1
T. libellula 10,3 0,0 0,0 23,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Primno macropa 0,0 3,2 6,6 0,0 3,1 2,0 0,0 0,9 0,8 0,0 0,8 0,2 2,0 0,1 0,1 7,4
Hyperia galba 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,1 0,0 0,0 3,9 0,8
Gammaridae 93,2 0,0 0,0 195,0 0,0 0,0 3,3 0,0 0,0 7,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0
Sagitta elegans 221,2 300,6 243,3 326,8 244,9 169,6 92,0 296,0 143,2 131,4 247,5 156,2 155,6 118,2 147,0 196,7
Limacina helicina 36,8 0,0 0,0 6,3 0,1 0,1 0,1 2,7 0,1 0,0 0,9 0,3 0,0 0,3 0,8 0,4
Clione limacina 34,0 0,2 0,4 0,2 0,5 0,7 2,3 3,2 0,0 4,3 4,1 0,0 0,2 1,2 0,2 0,3
Aglantha digitale 0,6 40,1 35,5 3,9 32,3 28,5 2,4 26,2 9,5 1,2 15,9 7,9 9,0 9,8 15,2 7,9
Medusae 0,0 0,2 0,1 0,0 0,5 0,3 0,0 2,9 1,0 12,7 4,4 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0
Beroe cucunis 18,5 0,0 0,0 2,4 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0
Conchoecia sp. 0,0 0,1 0,1 0,0 0,4 0,1 0,0 0,1 0,1 0,0 0,4 0,1 0,2 0,3 0,3 0,3
Oikopleura vanhoeffeni 1,8 0,0 0,1 1,2 0,1 0,0 1,2 0,0 0,0 2,0 0,0 0,0 0,0 1,8 0,4 0,6
Pandalus sp., juv. 0,1 0,6 0,5 1,5 1,1 10,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Zoea Decapoda 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 2,0 0,8 1,8 1,0
Megalopa Decapoda 1,1 0,1 0,1 0,9 0,6 0,0 0,0 0,5 0,1 0,0 0,4 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0
Polychaeta 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,9 0,1 1,8 0,8 2,1 2,3 1,8 4,0
Прочие 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 1,2 1,2 3,7 1,4 4,3 3,8
Биомасса видов зоопланктона в центральной части Берингова моря, осень, НИС "Kaiyo-Maru" (с коэффициентом уловистости), мг/м3
Table 8
Fraction biomass of species in zooplankton of central region of the Bering Sea, autumn, r/v "Kaiyo-Maru" (with coeffficients of catch), mg/m3
2003 r. 2004 г. ^ 2003 r. 2004 r. 2003 r. 2004 r.
Мелкая фракция Дт(д) ЦБ(д) ЦБ(д) ЦБ(н) Средняя фракция Дт(д) ЦБ(д) ЦБ(д) ЦБ(н) Крупная фракция Дт(д) ЦБ(д) ЦБ(д) ЦБ(н)
Ova Copepoda 0,1 0,0 0,0 0,1 Calanus glacialis+marsh. 0,2 0,0 0,0 0,0 Calanus glacialis+marsh. 4,6 5,4 0,1 0,3
Ova Euphausiacea 0,3 0,0 0,0 0,0 C. pacificus 1,0 0,2 0,1 0,0 Neocalanus cristatus 83,3 26,6 71,2 60,3
Copepoda (nauplius) 3,3 4,1 3,4 3,1 Eucalanus bungii 4,0 8,9 112,1 106,2 N. plumchrus+flemingery 157,1 35,3 110,8 62,8
Euphausiacea (nauplius) 0,2 0,0 0,0 0,0 Pseudocalanus newmani 1,7 0,7 1,0 0,9 Eucalanus bungii 106,2 221,6 161,0 237,9
Limacina helicina (juv.) 0,5 0,6 0,1 0,0 Metridia pacifica 3,3 1,5 0,0 0,0 M. pacifica 3,6 26,3 6,4 53,3
Clione limacina (lar.) 0,1 0,1 0,1 0,1 Acartia longiremis 0,7 0,1 0,0 0,0 Pareuchaeta japónica 0,5 0,8 0,7 4,5
Veliger Bivalvia 0,1 0,2 0,0 0,0 Scolecithricella minor 0,4 0,5 0,3 0,4 Candacia columbiae 0,2 0,4 0,1 0,2
Echinodermata (lar.) 0,2 1,0 0,0 0,0 Racovitzanus antarcticus 0,3 0,3 0,7 0,3 Pleuromamma xiphias 0,0 0,0 0,0 5,1
Polychaeta (lar.) 0,1 0,1 0,0 0,0 Copepodites Neocalanus 1,8 1,5 8,3 8,6 Gaetanus intermedius 0,0 0,0 0,0 3,9
Pseudocalanus newmani 21,4 11,4 12,1 5,4 Copepodites Metridia 8,9 20,1 13,1 25,6 Th. longipes 10-25 mm 1,9 4,7 0,1 13,3
Eucalanus bungii 0,1 0,5 0,2 0,2 Pareuchaeta japónica 0,0 0,0 0,0 0,2 Euphausia pacifica 0,3 0,9 0,0 0,0
Acartia longiremis 0,9 0,4 0,0 0,0 Gaetanus intermedius 0,0 0,0 0,0 0,1 Furcilia Euphausiacea 1,2 0,6 1,4 18,2
Scolecithricella minor 1,0 0,2 0,2 0,1 Calyptopis 0,2 0,4 0,0 0,0 Themisto pacifica 3-7 mm 1,5 5,3 0,8 2,7
Racovitzanus antarcticus 0,4 0,5 0,2 0,0 Furcilia Euphausiacea 0,5 0,5 1,3 4,6 Primno macropa 0,3 0,2 0,0 0,3
Microcalanus pygmaeus 0,8 1,0 0,7 1,1 Themisto pacifica 2,1 8,7 0,4 0,1 Conchoecia sp. 2,2 3,4 5,7 9,3
Copepodites Neocalanus 1,4 1,8 0,8 1,1 Conchoecia sp. 0,2 0,0 0,1 1,1 S. elegans 10-35 mm 206,9 508,7 169,4 125,5
Copepodites Metridia 5,4 5,4 11,0 13,9 Clione limacina 0,6 1,1 0,3 0,1 Clione limacina 2-5 mm 0,7 0,2 0,2 0,1
Oithona similis 52,7 50,7 53,0 54,4 Limacina helicina 8,2 4,5 0,2 0,2 Limacina helicina 0,7 0,8 0,2 0,1
Oncaea borealis 4,9 6,6 1,6 1,7 Sagitta elegans 2,0 3,4 0,8 1,0 Aglantha digitale 7,0 12,0 29,7 36,0
Microsetella sp. 0,9 1,5 0,5 1,2 Oikopleura vancheffeni 0,4 0,5 0,6 0,1 Dimophyes sp. 1,4 2,0 4,4 4,5
Conchoecia sp. 0,1 0,1 0,0 0,1 Dimophyes sp. 0,2 0,0 2,4 3,8 Oikopleura vanhoeffeni 0,1 1,2 1,4 0,3
Oikopleura vanhoeffeni 0,7 2,1 0,2 0,4 Aglantha digitale 0,1 5,7 1,3 1,5 Tomopteris septentr. 0,5 0,3 0,4 0,9
Globigerina sp. 0,1 0,0 0,0 0,0 Polychaeta (lar.) 0,2 0,3 0,0 1,0 Прочие 1,0 0,5 0,3 0,1
Примечание. Д — день, н — ночь.
Таблица 9
Биомасса видов мелкой фракции в восточной части Берингова моря, лето—осень 2004 г. (с коэффициентом уловистости), НИС "Sea Storm", мг/м3
Table 9
Biomass of species in small fraction of eastern the Bering Sea,
summer—autumn (with coeffficients of catch) , r/v "Sea Storm", m g/m3
2003 г. 2004 г.
Вид День День Ночь
Бр(м) Бр(ш) НУН Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун
Copepoda (nauplius) 23,2 11,9 12,3 34,6 9,1 9,9 16,1 6,9 13,0
Euphausiacea
(nauplius) 3,0 0,1 0,0 0,5 2,3 0,4 10,6 1,8 0,0
Limacina helicina (juv.) 2,8 1,3 0,3 3,0 8,5 1,5 1,1 7,9 1,6
Larvae Gastropoda 0,0 0,0 0,0 1,4 4,0 2,6 0,0 2,3 3,1
Veliger Bivalvia 19,2 1,4 1,1 10,3 4,1 5,0 19,6 4,0 5,3
Larvae Echinodermata 0,7 2,9 0,1 5,4 4,3 0,8 2,3 6,0 0,2
Polychaeta (larvae) 12,4 4,3 4,8 9,4 4,0 8,1 2,2 4,6 9,2
Cirripedia (nauplius) 2,7 2,1 1,8 1,1 1,2 2,2 0,6 1,8 0,9
Cypris larvae 0,3 0,0 3,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Neocalanus plumchrus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0 0,0 0,1
Копеподиты Neocalanus 0,1 0,0 0,6 90,9 24,1 58,3 174,4 22,1 71,8
Копеподиты Metridia 0,6 1,1 1,9 0,0 0,6 0,4 1,4 6,6 5,0
Pseudocalanus
newmani 168,1 66,8 47,8 329,0 46,0 55,0 359,7 32,0 64,2
Microcalanus
pygmaeus 0,1 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,2 0,0
Acartia longiremis 61,9 20,2 16,1 2,9 1,5 0,6 1,7 0,0 0,1
A. clausi 0,0 0,0 0,0 83,1 19,3 9,9 45,4 11,6 15,4
Centropages
abdominalis 17,8 5,2 8,4 31,9 1,8 45,9 34,3 0,0 52,6
Epilabidocera
amphitrites 0,0 0,0 0,0 0,7 0,2 0,9 0,0 0,0 0,0
Eurytemora herdmani 14,2 0,0 4,1 14,2 0,0 4,1 36,7 0,0 0,9
Tortanus discaudatus 0,0 0,0 0,0 2,4 0,0 0,3 3,6 0,0 0,0
Oithona similis 173,4 95,7 83,2 119,4 66,1 137,0 178,0 79,4 106,8
O. nana 0,0 0,0 0,0 2,3 1,2 0,0 5,0 1,0 1,4
Oncaea sp. 0,0 0,0 0,0 0,7 0,5 0,0 0,0 0,0 1,2
Microsetella sp. 1,2 0,2 0,0 0,1 0,2 0,8 0,0 0,1 0,6
Evadne nordmanni 0,0 0,0 0,0 7,8 0,9 2,6 17,4 0,0 4,6
Podon leuckarti 7,1 0,1 0,5 14,7 0,0 17,8 34,5 0,0 11,6
Oikopleura vanhoeffeni 0,1 0,2 1,3 0,1 0,2 1,3 0,0 0,0 0,0
Fritillaria borealis 5,1 3,4 0,1 2,8 6,0 10,4 0,5 12,0 4,0
Sagitta elegans 0,6 0,3 0,0 0,3 0,9 1,6 2,0 1,4 2,0
Medusae 0,0 0,0 0,0 12,3 4,8 0,5 3,6 0,0 1,5
Aglantha digitale 0,0 0,0 0,0 4,7 0,6 6,4 0,0 0,0 3,7
Прочие 0,0 0,0 0,0 1,2 0,6 0,8 3,3 0,3 0,2
Наиболее заметно биомасса фракции обычно снижается у доминирующих видов, вследствие чего ведущими оказываются второстепенные виды или же биомасса фракции оказывается "размазанной" по нескольким видам, как это показано на примере западноберинговоморских глубоководных котловин (ЗБ) при сравнении 2002 и 2004 гг. (см. табл. 5). В западной части в 2002-2003 гг. повсеместно доминировали Metridia pacifica и Pseudocalanus newmani, вместе они составляли от 50 до 85 %, причем в открытых районах преобладал первый из них, а в более мелководном анадырском — второй. При резком снижении биомассы, произошедшем в 2004 г., доля этих видов уменьшилась до 13-39 %, а доминировать стали неполовозрелые особи массового вида гипериид Themisto pacifica,
Таблица 10
Биомасса видов средней фракции в восточной части Берингова моря, лето—осень 2004 г. (с коэффициентом уловистости), НИС "Sea Storm", мг/м3
Table 10
Biomass of species in middle fraction of eastern the Bering Sea,
summer—autumn (with coeffficients of catch), r/v "Sea Storm", m g/m3
2003 г. 2004 г.
Вид День День Шчь
Бр(м) Бр(ш) ^н Бр(м) Бр(ш) Hjra Бр(м) Бр(ш) Hjra
Calanus glacialis 0,0 0,3 0,0 0,7 1,8 1,0 1,7 0,7 0,3
C. marshallae 0,0 0,0 0,0 3,8 0,3 0,4 1,0 1,2 0,0
Neocalanus plumchrus 0,0 0,0 0,0 7,7 0,9 0,2 0,0 0,0 0,0
N. cristatus 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 0,0
Копеподиты Neocalanus 0,0 0,2 0,2 0,0 0,0 0,2 0,1 0,1 0,4
Eucalanus bungii 0,0 0,6 0,0 0,0 1,6 1,2 0,0 0,6 0,9
Pseudocalanus newmani 6,3 1,3 4,0 37,3 1,8 9,6 59,3 2,3 13,9
Acartia clausi 0,0 0,0 0,0 11,6 0,8 1,5 6,5 0,9 1,9
A. longiremis 11,7 3,8 1,3 0,7 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0
Centropages abdominalis 20,1 1,1 26,3 150,1 2,1 40,9 385,0 0,7 70,0
Metridia pacifica 2,7 2,0 3,4 0,0 2,5 0,1 0,0 1,6 1,4
Eurytemora herdmani 0,0 0,0 0,0 0,9 0,0 0,0 2,0 0,0 0,6
Tortanus discaudatus 2,0 0,0 2,3 2,7 0,2 0,4 2,6 0,0 1,8
Epilabidocera amphitrites 0,0 0,0 0,0 1,5 0,2 0,7 0,0 0,0 1,5
Evadne nordmanni 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,1 1,8 0,0 0,1
Podon leuckarti 0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 0,5 3,9 0,0 0,9
Furcilia Euphausiacea 0,0 0,1 0,0 0,1 0,3 0,0 0,0 0,0 0,6
Calyptopis Euphausiacea 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Themisto pacifica 0,3 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,4 0,0
Gammaridea 0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1
Decapoda juv (крев.) 0,6 0,1 0,0 5,2 0,0 0,2 5,8 0,0 0,3
Larvae Mysidae 0,0 0,0 0,0 2,3 0,1 0,0 1,4 0,0 0,0
Cumacea 0,0 0,0 0,0 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0 0,1
Balanidae (nauplius) 4,3 0,5 3,0 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1
Clione limacina 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Limacina helicina 0,1 0,1 0,1 0,0 0,8 0,0 0,1 0,1 0,1
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,0
Fritillaria borealis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1 0,1
Sagitta elegans 0,3 0,9 1,0 4,1 2,6 7,8 0,8 3,1 5,8
Aglantha digitale 0,0 0,2 4,6 2,9 0,8 142,0 0,1 5,2 103,5
Dimophyes arctica 1,1 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
Medusae 0,0 0,0 0,0 14,5 0,3 0,2 0,1 0,1 0,1
Polychaeta (larvae) 7,6 0,5 0,2 0,2 0,1 0,4 0,1 0,1 0,4
Larvae Pisces 0,0 0,0 0,0 3,8 0,0 0,0 8,7 0,0 0,3
Echinodermata (larvae) 32,3 4,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0
Прочие 0,0 0,0 0,0 0,5 0,5 0,4 1,6 0,4 0,5
причем возросла не только их доля, но и биомасса. Как обычно, заметное место в средней фракции занимали копеподиты крупных копепод (3-28 %). В алеутских котловинах и алеутско-тихоокеанских водах Metridia pacifica и Pseudocalanus newmani составляли небольшую часть биомассы, а преобладали копеподиты крупных копепод, доля которых в 2004 г. в районе ЦБ возросла с 52 до 90-93 %, у остальных же субдоминантов (S. elegans, L. helicina и A. digitale) снизилась не только доля, но и биомасса. В восточной части наиболее ощутимой доля копепо-дитов крупных копепод была в более глубоководном районе Бристольского залива (Бр(ш)). В течение только одного года биомасса в бристольском мелководном (Бр(м)) и нунивакском (Нун) районах возросла соответственно в 3 и 4 раза, а в бристольском шельфовом осталась без изменения, но положение доминан-
Таблица 11
Биомасса видов крупной фракции в восточной части Берингова моря, лето—осень 2004 г. (с коэффициентом уловистости), НИС "Sea Storm", мг/м3
Table 11
Biomass of species in large fraction of eastern the Bering Sea, summer—autumn (with coeffficients of catch), r/v "Sea Storm", mg/m3
2003 г. 2004 г.
Вид День День Ночь
Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун
Calanus glacialis+
marshallae 0,1 15,5 2,6 3,1 45,8 45,7 3,7 77,0 19,7
N. plumchrus+
flemingery 0,0 0,5 1,0 1,1 3,5 0,2 0,1 0,7 0,2
N. cristatus 0,0 0,3 0,0 0,0 10,9 0,0 0,0 6,9 0,0
Eucalanus bungii 0,0 20,0 0,4 0,0 60,2 3,9 0,0 21,2 0,3
Epilabidocera
amphitrites 0,9 0,0 1,0 1,1 0,0 0,7 1,0 0,0 1,2
Metridia pacifica 0,6 5,3 0,1 0,0 0,5 0,0 0,0 1,1 0,0
Thysanoessa raschii
<10 mm 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,2 0,0 0,1 0,1
Th. raschii >20 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 2,5 0,0 0,0 0,0 7,9
Th. longipes <10 mm 0,0 0,4 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. inermis 5-10 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,1
Th. inermis 10-15 mm 0,0 0,5 0,9 0,0 1,0 0,0 0,0 0,2 8,7
Th. inermis 15-20 mm 0,0 0,0 8,8 0,0 1,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. inermis >20 mm 0,0 0,0 2,4 0,0 2,9 0,0 0,0 0,0 18,2
Th. inspinata 10-20 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. spinifera <10 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. spinifera 10-15 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Furcilia Euph. 7 mm 0,1 0,2 0,2 0,7 0,1 1,0 0,0 0,1 0,2
Mysidacea <10 mm 0,0 0,0 0,0 1,8 0,0 0,1 0,9 0,0 0,4
M. 10-20 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0
Themisto pacifica
<5 mm 0,1 0,5 0,0 0,1 0,4 0,0 0,2 0,1 0,0
T. pacifica 5-7 mm 0,0 0,8 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Gammaridea 7-10 mm 0,4 0,0 0,0 1,0 0,3 0,2 0,2 0,0 12,3
Sagitta elegans < 10 mm 6,4 3,4 3,2 25,0 9,1 12,0 12,6 10,8 14,3
S. elegans 10-15 mm 22,3 31,0 33,1 57,1 24,8 21,1 99,0 16,1 79,4
S. elegans 15-20 mm 0,9 15,5 15,6 0,8 28,0 15,4 32,7 7,8 34,3
S. elegans 20-25 mm 0,0 19,5 0,0 0,0 20,1 16,0 0,0 9,6 111,6
S. elegans 25-30 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 10,9 0,0 0,0 9,5 13,2
Limacina helicina 2 mm 0,0 0,1 0,0 0,0 13,9 0,0 7,0 3,4 0,0
Clione limacina 2-5 mm 0,2 0,6 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,8 0,2
Aglantha digitale
3-5 mm 0,3 0,5 27,1 0,4 0,5 7,2 0,0 0,0 6,8
Medusae 10,3 1,8 4,1 307,6 20,1 22,7 32,4 17,6 26,2
Zoea Brachyura 0,0 0,0 0,0 0,5 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0
Zoea Pagurus sp. 0,2 0,0 0,0 0,7 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Zoea Pandalus sp. 0,0 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Megalopa Brachyura 0,0 0,2 0,2 0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0
Larvae Pandalus sp. 14,1 0,0 0,0 2,0 2,4 0,3 4,6 0,0 0,4
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,1 3,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Cumacea 0,1 0,0 0,2 0,0 1,7 0,0 0,0 0,9 0,5
Larvae Pisces 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0
Прочие 0,0 0,0 0,0 3,3 0,2 2,4 8,6 0,2 3,8
тов в лидирующей группе изменилось во всех трех районах: снизилась доля меропланктона, зато она увеличилась у ювенильных S. elegans и A. digitale.
Крупная фракция — планктон крупнее 3,3-3,5 мм (см. табл. 7, 8 и 11). В прикладном аспекте зоопланктон крупной фракции — наиболее важная часть планктонного сообщества, поскольку входящие в ее состав животные являются основой кормовой базы большинства промысловых и массовых объектов пелагиали. Исследования состава и количественных характеристик планктона крупной фракции на видовом или групповом уровне вместе с комплексом сырьевых исследований необходимы для прогностических оценок тенденций развития или ограничения промысла с конкретизацией его объектов и регионов.
В западных районах, а из них больше всего в Анадырском заливе, за трехлетний период наблюдений наиболее высокой биомасса крупного планктона была в 2002 г. (как в светлое, так и в темное время суток). Ее основу составляли копеподы (43-60 %) и щетинкочелюстные (22-42 %), доля эвфаузиид была небольшой, почти одинаковой днем и ночью (2,2-9,5 %), поскольку среди них преобладали мелкоразмерные неполовозрелые особи. В 2003 г. продолжилось снижение биомассы крупной фракции, которое началось (по аналогии с Охотским морем), по-видимому, в 2000 г., и наибольшим было в анадырском районе преимущественно за счет копепод, амфипод и щетинкочелюстных (в 3,5 раза днем и в 2,0 раза ночью). Биомасса эвфаузиид, напротив, возросла на порядок. В 2004 г. произошло очередное снижение, особенно заметное в группах копепод и щетинкочелюстных, но количество эвфаузиид продолжало возрастать. Основу биомассы крупного планктона составляли те же группы, но расположенные в другом порядке: щетинкочелюстные (41-59 %), копеподы (13-38 %) и эвфаузи-иды (21-36 % в ночное время).
В алеутских котловинах были выполнены 2 съемки. В 2003 г. в отличие от западных районов почти 60 % биомассы крупной фракции составляли щетинко-челюстные и только 37 % копеподы, а в 2004 г. она снизилась более чем на 30 %, но почти исключительно за счет щетинкочелюстных, а небольшое повышение произошло в группе копепод и кишечнополостных.
Известно (Terazaki, 1995), что две основные группы планктона (копеподы и щетинкочелюстные) тесно связаны трофическими отношениями, а именно: средние и крупные копеподы составляют основу пищи щетинкочелюстных. Поэтому нельзя исключать, что достижение чрезмерно высокой численности может оказаться фактором, ограничивающим или снижающим численность копепод, что, в свою очередь, скажется на численности самих щетинкочелюстных, и далее цикл может повторяться бесконечно. Такие "качели" имеют множество примеров в наземной экологии (волки—зайцы, белки—орехи), но и в морях нетрудно найти такие пары, например два вида птеропод (Волков, 2003).
Биомасса эвфаузиид и в ночных ловах была невысокой. Разница в дневной и ночной биомассе была небольшой — менее 20 % — и обеспечивалась группой копепод (Calanus glacialis + marshallae, N. plumchrus + flemingery, Neocalanus cristatus и Eucalanus bungii).
В восточных районах также были выполнены 2 съемки, но поскольку ночные станции выполнялись только в 2004 г., сравнивать мы можем лишь дневные съемки. В 2004 г. во всех районах биомасса крупной фракции возросла: в бристольском мелководном районе за счет щетинкочелюстных и кишечнополостных (мелких гидроидных медуз), а в бристольском шельфовом и нунивакском районах за счет крупных копепод, среди которых доминировали Calanus glacialis + marshallae, и Eucalanus bungii. В общих чертах это же просматривается и в ночное время, но аномально большие отклонения отдельных показателей в ту или другую сторону могут быть следствием сравнительно небольшого количества ночных станций по сравнению с дневными.
Таким образом, исследования структурных элементов планктонного сообщества Берингова моря, проведенные на большей акватории Берингова моря по программе "BASIS", показали, что в разных частях моря существуют разнонап-
238
равленные тенденции в их развитии: в западных и центральных районах продолжается снижение их биомассы, а в восточных — рост. На фоне общего уменьшения основных составляющих планктона в западной части Берингова моря увеличение биомассы и доли эвфаузиид выглядит отрадным симптомом в плане оценки состояния кормовой базы нектона.
Установленная в 80-90-е гг. прошлого столетия характеристика планктонного сообщества Берингова моря как копеподно-сагиттного действительна и в настоящее время, несмотря на количественные флюктуации основных составляющих.
По аналогии с Охотским морем в ближайшем будущем в планктоне Берингова моря также следует ожидать очередного роста биомассы и численности массовых видов во всех трех фракциях и, следовательно, улучшения состояния кормовой базы нектона и других планктонофагов.
Литература
Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко K.M. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 355-367.
Бочаров Л.Н., Шунтов В.П. Состояние и задачи современного этапа экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 3-16.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996б. — 69 с.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 16-27.
Хен Г.В., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л. и др. Гидрологические условия северозападной части Тихого океана и дальневосточных морей в начале 21 века и ожидаемые тенденции // Ежегодник промысловой океанографии. — 2004. — Вып. 1. — С. 40-58.
Terazaki M. The role of carnivorous Zooplankton, praticulare chaetognaths in ocean flux // Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific. — Tokyo: Terra Sci. Publ. Co., 1995. — P. 319-330.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
