CC BY
31
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК574.583(265.51)
А.Ф. Волков, А.Я. Ефимкин, Н.А. Кузнецова
ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БЕРИНГОВА МОРЯ И НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ПЕРИОД 2002-2006 ГГ.
Приведены результаты исследований планктона Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в экспедициях по международной программе "BASIS-1" в 2002-2006 гг. Результаты сведены в таблицы фракцион-но-группового и фракционно-видового состава, построены схемы горизонтального распределения главных элементов сообщества. Опыт выполнения планктонологи-ческих исследований в экспедициях, проведенных по международной программе "BASIS" на НИСах России, США и Японии, показал их позитивность. Зарубежная практика только дневных обловов планктона приводит к недооценке кормовой базы нектона, и очень значительной, что касается его главных пищевых компонентов — крупных копепод, эвфаузиид и гипериид, поднимающихся в эпипелаги-аль из более глубоких слоев. Но и в пределах слоя 0-200 м большая часть планктона ночью перемещается ближе к поверхности, образуя плотные концентрации, более доступные для различных планктонофагов, в том числе лососей. Ранее выявленные общие количественные характеристики зоопланктона (по крупной фракции) эпипелагиали Берингова моря и выводы об этом море как "копеподно-сагит-товом" в полной мере относятся и к периоду работ по программе "BASIS", т.е. 2002-2006 гг. Во всех глубоководных районах по биомассе преобладал зоопланктон крупной фракции (65-95 %), в мелководных — мелкой и средней фракций (90-55 %), за исключением 2006 г., когда наблюдалось сокращение их доли до 36-38 %, но не за счет уменьшения их биомассы, а в связи с увеличением биомассы крупной фракции. В 2006 г. в западных районах биомасса крупных копепод продолжала оставаться на довольно высоком уровне, у эвфаузиид и гипе-риид после снижения до минимума в 2005 г. возросла до уровня 2003-2004 гг., а биомасса сагитт осталась примерно на среднемноголетнем уровне; в восточных районах произошло увеличение биомассы крупной фракции за счет копепод, также наблюдалось некоторое увеличение биомассы эвфаузиид, а в шельфовой зоне — гипериид; в нунивакском районе увеличилось количество кишечнополостных (преимущественно за счет Aglantha digitate) и оболочников (Oikopleura vanhoeffeni).
Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A. Plankton communities in the Bering Sea and some areas of the North Pacific in 2002-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 338-364.
Results of plankton surveys in the Bering Sea and some areas of the North Pacific obtained under the international program BASIS-1 in 2002-2006 are presented as the tables of size and species composition and schemes of horizontal distribution for the main groups. An underestimation of plankton abundance, as nekton forage base, is revealed for the cases of daytime sampling only that is usual for Japanese and American surveys. Particularly the abundance of major prey components as large-size copepods, euphausiids and hyperiids is underestimated, which migrate to the upper
layer at night and form aggregations at the sea surface at available for many plank-tivorous animals, including salmons. The epipelagic layer of the Bering Sea is known as "the sea of copepods and sagittas", and the new results of the BASIS program confirm this notion. The large-size group of zooplankton was 65-95 % of the total zooplankton biomass in deep-sea regions during the entire period of observations, but small- and medium-size groups dominated (55-90 %) in shallow areas with exclusion of 2006 when their share decreased to 36-38 % because of high abundance of large zooplankton. In the western Bering Sea, the biomass of copepods increased from 2002 to 2006, the abundance of euphausiids and hyperiids decreased in 2005 then increased again, and the stock of sagittas was rather stable. In the eastern Bering Sea, the biomass of copepods and the whole large-size fraction increased, the abundance of euphausiids increased moderately, hyperiids increased their abundance on the shelf, and coelenterates (primarily Aglantha digitale), and tunicates (Oikopleura vanhoeffeni) became more abundant in the area off Nunivak Island. There is concluded that joint international plankton surveys promote better knowledge on the Bering Sea plankton, although the methods of sampling are still coordinated insufficiently.
Материалы и методы
В 2002-2006 гг. в рамках программы "BASIS-1" в Беринговом море и ряде районов Тихого океана с целью исследования состояния кормовой базы тихоокеанских лососей проведена серия планктонных съемок, непосредственно выполнявшихся сотрудниками ТИНРО-центра А.Я. Ефимкиным и A.M. Слабинским на НИС "ТИНРО" (Россия), А.Ф. Волковым на НИС "Kaiyo-Maru" (Япония), Н.А. Кузнецовой на НИС "Sea Storm" (США). Особенно важным представляется тот факт, что сборы, обработка и интерпретация полученных материалов сделаны по одной методике (ТИНРО-центра) и все результаты сконцентрированы в одной лаборатории (гидробиологии), поэтому сравнимы во всех компонентах. Всего было выполнено 13 планктонных съемок, в которых собрано 1237 проб (табл. 1). Съемками были охвачены большая часть Берингова моря и частично северотихоокеанская зона. Вся исследованная акватория подразделена на биостатистические районы (рис. 1), по которым рассчитаны осредненные количественные характеристики — численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3).
Таблица 1
Количество планктонных станций, выполненных за 5 лет по программе "BASIS"
Table 1
Quantity of planktonic station (5 years "BASIS")
Судно 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2002-2006 гг.
"ТИНРО" (Россия) 162 86 182 165 192 787
"Kaiyo-Maru" (Япония) Н/д 72 35 Н/д 26 + 71 204
"Sea Storm" (США) Н/д 57 66 68 55 246
Всего 162 215 283 233 344 1237
Согласно оценке климато-океанологнческой ситуации, 2002-2006 гг. могут быть отнесены к одному и тому же периоду — теплому, который в самое ближайшее время может смениться на противоположный. Соответственно этому следует рассматривать и состояние планктонных сообществ.
В соответствии с принятой методикой во всех экспедициях планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм) в слое 0-200 м или 0—дно, если глубина была менее 200 м; в российской зоне на каждой станции дополнительно облавливался горизонт 050 м — основная зона обитания лососей. Скорость подъема сетей везде была одинаковой — около 1 м/с.
В 2004 г. исследования структуры планктонных сообществ в контексте изучения состояния кормовой базы лососей отличались тем, что только в этом году
во всех рейсах, а не только в российском, помимо дневных сборов, удалось выполнить и ночные (рис. 2), хотя и в меньшем объеме, но для получения общего представления о суточной динамике зоопланктона на исследуемой акватории этого оказалось достаточно.
Рис. 1. Районы осреднения гидробиологических данных: Ан — Анадырский залив, ЗБ — западная часть Берингова моря, ЗТ — западноти-хоокеанские воды (НИС "ТИНРО", Россия); Бер — южная часть Берингова моря, Т-Ал — тихоокеанско-алеут-ский район, Аляс — район зал. Аляска, С-З — северозападный район, Ю-З — юго-западный район (НИС "Kaiyo-Maru", Япония); Нун — ну-нивакский, Бр(м) — бристольский мелководный и Бр(ш) — бристольский шель-фовый районы (НИС "Sea Storm", США)
Fig. 1. Biostatistical areas: Ан — bay Anadyrskiy, ЗБ — western Bering, ЗТ — NW Pacific (r/v "TINRO", Russia); Бер — south Bering, Т-Ал — area pacific-aleut, Аляс — Alaska Bay, С-З — area NW-Pacific, Ю-З — area SW-Pacific (r/v "Kaiyo-Maru", Japan); Нун — Nunivak-area, Бр(м) — Bristol-shallow, Бр(ш) — Bristol-shelf (r/v "Sea Storm", USA)
Fig. 2. Planktonic sration summer—autumn 2004
Провести съемки синхронно и на одних и тех же акваториях, как планировалось ранее, в полной мере не удалось. Если в российской и американской экспедициях районы и время выполнения съемок были постоянными, то в японской и время, и районы постоянно изменялись. В 2005 г. съемка не выполнялась вообще, а в 2006 г. были сделаны две съемки, из которых зимняя удалась не в полной мере, а в весенней была охвачена максимальная площадь, поэтому общая картина распределения планктона в Беринговом море была построена только для летне-осеннего сезона 2003-2004 гг.
Хотя фракционная методика обработки планктонных проб неоднократно изложена в многочисленных публикациях (Волков, 1984, 1996а, б и др.), представляется необходимым привести ее и в настоящей статье.
Разделение пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит № 7 и 14 (ячея размером соответственно 1,2 и 0,5 мм), в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). Иногда полезно применение еще одного более крупного сита с ячеей 3-4 мм, посредством которого крупная фракция разделяется на две подфракции, одна из них (более крупная) состоит из эвфаузиид, мизид, гипериид (кроме самых мелких ювенильных), гидроидных медуз, гребневиков, мелких кальмаров и рыб и некоторых других, а на втором сите остаются практически одни копеподы. Применение этого дополнительного сита существенно ускоряет обработку фракции. Биомасса каждой фракции рассчитывается по численности и стандартным индивидуальным сырым весам или определяется в волюменометре. Численность планктона в мелкой и средней фракциях подсчитывается в камере Богорова, в крупной — тотально.
Все без исключения орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты по двум причинам: самые мелкие животные проходят сквозь ячеи фильтрующей ткани, а более крупные и подвижные стараются активно избегать попадания в сеть, видя ее или улавливая вибрационные шумы (Clutter, Anraku, 1968). Успех избегания зависит в конечном итоге от скорости передвижения самих животных, потому приблизиться к реальной оценке количества планктона можно лишь введя коэффициент уловистости сети. С этим согласно большинство исследователей (Киселев, 1969; Грезе и др., 1975; Билева, 1979; Ковалев, 1980; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983), но не многие применяют их на практике. Однако, учитывая разнообразие видов и их размеров в уловах, единый коэффициент применять нецелесообразно, так как даже у животных одной и той же группы (эвфаузииды, гиперииды, копеподы, сагитты и т.п.) скорость движения изменяется пропорционально их размерам, т.е. мелкие эвфаузииды менее успешно избегают попадания в сеть, чем крупные. Поэтому скорректировать уловистость можно лишь применяя дифференцированные коэффициенты, а не общие. Такие коэффициенты (или поправки на уловистость) были предложены (Волков, 1996а, б) частично на основании имеющихся публикаций, а частично по экспертным оценкам: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применяются группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1. Эти поправки вводились и при обработке всех материалов, полученных в экспедициях BASIS-1.
Мелкая фракция планктона в дальневосточных морях состоит преимущественно из копепод типа Oithona similis, Pseudocalanus minutas, Paracalanus parvus и Acartia clausi. По исследованиям В.Н. Грезе с соавторами (1975), коэффициент уловистости (по отношению к батометрическим пробам) составляет 1,47-1,65, поэтому в исследованиях ТИНРО-центра принят коэффициент 1,5. Обязательно при этом следует учитывать, что животные мельче 0,6 мм (науп-лии, мелкие личинки, простейшие и т.п.) недолавливаются многократно.
Средняя фракция также состоит преимущественно из копепод, которые, согласно данным М.Е. Виноградова и Э.А. Шушкиной (1983), недолавливаются примерно вдвое, поэтому в исследованиях ТИНРО-центра был принят коэффициент 2,0.
По уловистости планктона крупной фракции подобных материалов немного. Для 10-миллиметровых хетогнат М.Е. Виноградов и Э.А. Шушкина (1983) приводят коэффициенты от 1,7 до 5,3. Для эвфаузиид, гипериид и крупных копепод коэффициенты носят экспертный характер.
Многие исследователи проводили сравнение уловистости планктонных сетей различных конструкций и размеров, выводя поправочные коэффициенты как
для крупных таксонов, так и для отдельных видов, однако в дальнейшем они не используются даже самими авторами. Указанные же выше поправки на уловис-тость сети БСД применяются в ТИНРО-центре уже более 20 лет, в течение которых осуществлены многие десятки морских экспедиций (около 100).
Но нельзя забывать, что все эти коэффициенты дают возможность оценить уловистость одних сетей по отношению к другим, а насколько получаемые данные по биомассе и численности близки адекватным, по-прежнему остается нерешенным вопросом. Во всяком случае, комплексные расчеты биопродуктивности с параллельной оценкой трофических потоков показали (Дулепова, 2002), что при применении этих поправок результаты получаются более правдоподобными, чем без них.
Все полученные результаты представляются в виде таблиц, карт распределения массовых видов, фракций и групп крупной фракции, а также графиков.
В стандартного формата табл. 2-5 приведены макрохарактеристики зоопланктона (биомассы, процентный состав мелкой, средней и крупной фракций и основных групп крупной фракции), полученные за весь период исследований и осредненные по статрайонам. Табл. 6-16 содержат сведения по биомассе и численности доминирующих видов каждой фракции и суммарные показатели по ним и второстепенным видам. Более подробные сведения по составу зоопланктона приводились ранее (Волков, 2007а, б; Волков и др., 2004, 2005, 2006).
Ниже материалы по планктону рассматриваются в региональном порядке: западные — центральные — восточные районы.
Обсуждение полученных результатов
"Западные районы" (см. табл. 2, 3, 6-8; рис. 3-4). По этим районам имеется возможность проследить количественные изменения в планктонных сообществах летне-осеннего периода в разное время суток (день—ночь) в эпипела-гиали (0-200 м) и ее верхнем горизонте (0-50 м), межгодовую динамику, а также оценить значение зоопланктона как потенциальной пищи для лососей.
Биомасса зоопланктона мелкой фракции в дневное и ночное время во все годы изменялась незначительно, поскольку доминирующие виды, если и совершают вертикальные суточные миграции, то в пределах эпипелагиали, тем не менее в слое 0-50 м эти виды образуют более плотные скопления, чем в слое 50-200 м (табл. 7-8). В наиболее мелководном анадырском районе мелкого зоопланктона всегда больше, чем в глубоководных. Основу биомассы обычно составляют 2-4 вида, большей частью это мелкие копеподы O. similis и P. newmanni и копеподиты M. pacifica 1-2-й стадий. В летнее время довольно значительную часть мелкой фракции составляют науплии копепод и личинки донных беспозвоночных. В 2004 и 2006 гг. значения биомассы мелкой фракции были наиболее низкими. В 2005-2006 гг. в Анадырском заливе планктон был собран только в его более открытой части, именно поэтому биомасса мелкой фракции там была на уровне глубоководных районов.
Зоопланктон средней фракции, так же как и мелкой, более плотные концентрации образует в верхней эпипелагиали, а различия дневных и ночных уловов четко проявились только в 2005 и 2006 гг. — в равной мере это относится к доминирующим и второстепенным видам. В той или иной комбинации большая часть доминирующих видов встречается постоянно, в основном это копеподиты 3-5-й стадий M. pacifica и 2-3-й стадий N. cristatus, N. plumchrus, C. glacialis, E. bungii, из взрослых копепод только р. Pseudocalanus, а в анадырском районе еще Centropages abdominalis.
Основу биомассы крупной фракции, как и в предыдущие годы (Волков и др., 2005), составляли копеподы и щетинкочелюстные (см. табл. 2-3 и рис. 4), а если определять доминирующий вид, то в большинстве случаев им оказывается S. ele-
Фракционная биомасса зоопланктона в "западных районах" летом—осенью 2002-2006 гг., мг/м3
Table 2
Fraction composition of zooplankton in "western areas", summer—autumn 2002-2006, mg/m3
Показатель "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь)
Ан | ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан | ЗБ | ЗТ Ан | ЗБ ЗТ ЗБ | ЗТ ЗБ ЗТ
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Весь зоопланктон Мелкая фракция 1142,3j 844,5[ 813,3 123^0! 6*7,"ÔÎ ~79"0 1875,7| 800,0! 918,7 145,оГ"~77"б1 74,0 472,2j_ 717,9j 498,1 "l44"0! 65Д)1 49,"б 892,6! 716,6j 684,8 Ï48"ÔÎ 65:51 6ÏT6 318,2! 309,4 27,7} '32,8 408,4! 507,4 28/7! 36ГЗ
Средняя фракция 174,0 55,0 73,0 473,0 51,0 76,0 95,0 77,0 62,0 83,0 75,0 55,0 25,9 22,1 24,9 25,8
Крупная фракция 845,3 722,5 661,3 1257,7 672,0 768,7 233,2 575,9 387,1 661,6 576,6 568,8 264,6 254,5 354,8 445,3
Сорерос1а 392,1 333,5 307,5 542,5 338,0 464,0 93,6 188,3 202,3 97,0 217,9 301,5 57,5 95,6 45,9 114,0
ЕирЬаиз/'асеа 28,3 j 32,7 62,5 27,3 j 35,0 69,2 34,3} 40,7 20,9 284,1 65,9 90,9 26,9 14,7 126,5 95,2
АтрЫроба 104,3^ 14,2 10,2 219,2\ 13,7 25,9 7,3 \ 14,9 8,9 8,8 16,4Л 8,8 7'6J 8,4 12,1 22,3
СЬае1одпа1Ьа 221,2 300,6 243,3 326,81 244,9 169,6 92,0 j 296,0 143,2 131,4 247,5 156,2 155,6 118,2 147,0 196,7
Сое!еп1ега1а 19,1 40,3 35,7 6,3! 33,8 28,7 2,4} 29, Г 10,6 Ï3~9 20,2 '8,6 12~5 "0,6 ~7~9 '10,5
Прочие 80,31 1~2 2,1 135,6} 6, ¿Г 11,3 3,6} 6,9 '1~2 '126,4 ~8,Т '2,8 4,5 7,0 5,4 6,6
"ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь)
Ан | ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ Ан | ЗБ | ЗТ Ан | ЗБ ЗТ
2005 г. 2006 г.
Весь зоопланктон 911,0 689,3 696,7 1585,9j 911,3 618,9 937,8j 579,7 785,7 1147,2 673,4 770,9
Мелкая фракция 85,5 58,6 45,0 1б5,0Г 64,5 33,0 45,0! 28,5 26,6 45,6 35,6 29,0
Средняя фракция 129,0 104,0 55,0 312,0! 179,0 40,0 72,0! 24,0 17,0 131,0 40,0 31,0
Крупная фракция 697,0 527,3 596,7 1173,9\ 668,3 545,9 820,8 \ 527,7 742,7 971,2 598,4 710,9
Сорерос1а 362,8 302,0 400,5 782,51 367,1 337,7 557,3 j 233,8 497,6 520,6 197,5 434,6
ЕирЬаиз/'асеа 73, Г 28,0 2,7 18,2\ 26,9 21,3 70,2} '8,6 9,8 ~156~4 62,3 35,3
АтрЫроба Тэ 2,7 2,1 з,з7 '4,3 6,7 12,0} 4,9 2,5 ~1~1~5 ~1~7~2 -8,5
СЬаеЩпаМа 183,0j 149,3 158,5 296,5} 220,8 141,2 174,6} 251,3 220,7 268,9 282,7 210,4
Сое!еп1ега1а 55,7 37,6 23,5 50,2! 38,7 26,1 4,0} 26,9 10,1 0,0 31,6 18,7
Прочие 19,5 7,7 9,4 23,2} 10,5 12,9 8,7 \ 2,2 2,0 "3~8 у-р "3"4
Состав зоопланктона по биомассе в "западных районах" летом—осенью 2002-2006 гг., %
Table 3
Composition of Zooplankton in "western areas", summer—autumn 2002-2006, %
Показатель "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь)
Ан 1 ЗБ ЗТ Ан I ЗБ ЗТ Ан 1 ЗБ ЗТ Ан | ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Мелкая фракция 10,8 8,0 9,7 7,7 9,6 8,0 30,5 9,0 9,9 16,6 9,0 8,8 8,7 10,6 7,0 7,1
Средняя фракция 15,2 6,5 9,0 25,3 6,4 8,3 20,0 10,8 12,4 9,3 10,5 8,1 8,1 7,2 6,1 5,1
Крупная фракция 74,0 85,5 81,3 67,0 84,0 83,7 49,5 80,2 77,7 74,1 80,5 83,1 83,2 82,2 86,9 87,8
Сорерос1а 46,4 46,2 46,5 43,1 50,3 60,4 40,1 32,7 52,3 14,7 37,8 53,0 21,7 37,6 12,9 25,6
ЕирЬаиз/'асеа 3,4 j 4,5 9,5 2,2_| 5,2 9,0 14,7j 7,1 5,4 42,9 11,4 16,0 10,21 5,8j 35,7 21,4
АтрЫроба 12,3 2,0 1,5 17,4 L 2-°j 3,4 3,1 L 2'6J 2,3 1,3 2,8 А 1,5 2,9 ЗЛ 3,4 5,0
СЬае^дпа^а 26,2 41,6 36,8 26,0j 36,4 22,1 39,5, 51~4, 37,0 19~9 42,9 27,5 58~8 46,5j 41,4 44,2
Сое!еп1ега1а 2,3 5,6 5,4 0,5 5,0 3,7 1,0 5,1 2,7 2,1 ~3,5 1,5 4J 4,2 \ 5,0 2,4
Прочие 9,Т Ö,'1 0,3 ~1 Ö, 8~' 1, Г '1,4 ~1,~6 1,Г 0,3 19,1 1,6 0,5 XT 2,бТ 1,6 1,4
"ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь) "ТИНРО" (день) "ТИНРО" (ночь)
Ан | ЗБ ЗТ Ан | ЗБ ЗТ Ан | ЗБ ЗТ Ан | ЗБ ЗТ
2005 г. 2006 г.
Весь зоопланктон 100 100 100 100 j 100 100 100 100 100 100 100 100
Мелкая фракция 8,4 6,5 6,3 Т 7,0 1 5,3 4,8 4,8 3,3 4,6 Г"~~5"2~"П ""3,7"'
Средняя фракция 14,1 15,1 7,8 19,7 ! 19,6 6,5 7,7 4,1 2,1 11,4 6,0 4,0
Крупная фракция 76,5 76,5 85,7 74,0 73,4 88,2 87,5 91,1 94,6 84,6 88,8 92,3
Сорерос1а 52,1 57,3 67,1 66,7 54,9 61,9 67,2 44,3 67,0 53,6 33,0 61,1
ЕирЬаиз/'асеа 1~Ö~5 5,3 0,5 1,6 4,0 3,9 8,6 1,6 1,3 16,1 10,4 5,0
АтрЫроба ö,T 0,5 0,4 5,Т r 0,6] 1,2 Î.F г 0,9 0,3 ~1~2 2,9] 1,2
СЬае^дпа^а 26,3 28,3 26,6 25,3^ 33,0 j 25,9 21,3^ 47,6 j 29,7 27,7 47,2 j 29,6
Сое!еп1ега1а 8,0 7,1 3,9 4,3J 5,8 4,8 0,5 5,1 1,4 0,0 5,3 2,6
Прочие 2,7 1,5 1,5 1,8 1,7 2,3 0,9' 0,5 0,3 ~1~4 1,2 0,5
Фракционная биомасса зоопланктона (мг/м3) и состав (%) в "центральных районах" 2003-2006 гг.
Table 4
Fraction composition of zooplankton (rag/ra3 and %) in "central areas", summer-autumn 2002-2006
Показатель "Kaiyo- Maru" "Kaiyo-Maru" "Kaiyo-Maru", ночь "Kaiyo-Maru", день
Бер (день) Т-Ал (день) Бер (день) Бер (ночь) раз. 1 раз. 2 раз. 3 раз. 5 С-3 Ю-3 Бер Т-Ал Аляс
2003 г. (ос) 2004 г.(л) 2006 г. (зима) 2006 г. (весна)
Биомасса
Весь зоопланктон 1004,2 713,9 791,2 j 878,6 195,8 395,2 117,6 396,4 1045,1 1860,4 \ 1526,2 1349,7 1592,3
Мелкая фракция 88,0 95,7 84,0 Т 83,0 50,0 63,0 33,(5 49,0 99,0 90,0 ! 116,5 99,0 п г 78,0
Средняя фракция 59,0 37,0 143,0 ! 156,0 16,0 28,0 6,0 37,0 67,0 114,0 j 90,0 86,0 113,0
Крупная фракция 857,2 581,2 564,2 \ 639,6 129,8 304,2 78,6 310,4 879,1 1656,4 \ 1320,2 1164,7 1401,3
Сорероба 316,5, 356,1 350,31 428,3 47,8 186,5 45,3 249,5 545,6 1438,5 j 832,9 771,7 608,2
ЕирИаиз/асеа " 6,2 3,4 1,5 \ 31,5 Тё'з 10/1 15,5 1,7 7,3 4,2 ! 5,5 4,6 6,4
АтрМроба " яо"; 4,1 5,81 3,0 6,8 5,7 0,4 0,4 0,9 0j\ 1,6 и: I 2,6
СЬаеЮдпаМа 508,7 206,9 169,4\_ 125,5 54,3 j 88,4 20,7 42,0 192,9 175,4\ 178,1 251,7j 134,7
Сое!еп1ега1а _____1_5J_ 8,5 34,1 \ 40,5 0,4 4,8 0,2 14,1 122,1 27,9 276,9 94,9 466,3
Прочие 1,6" 2,2 8,~1\ 10,8 2,2\ 8,7 1,5 2,7 10,3 9,7 25,7 40,8 183,1
Состав
Весь зоопланктон 100 100,0 100 ! 100 100 100 100 100 100 100 j 100 100 100
Мелкая фракция -—-I 13,4 10,6 ! 9,4 25,7 15,9 27,9 12,3 9,4 4,9 ! 7,6 7,3 4,9
Средняя фракция 5,2 18,1 Т 17,8 8,0 7,1 5,2 9,4 6,4 6,1 ! 5,9 6,3 п Г 7,1
Крупная фракция 85,3 81,4 71,3 ! 72,8 66,3 77,0 66,9 78,3 84,2 89,0 ! 86,5 86,4 88,0
Сорероба 36,9 J 61,3 62,11 67-° 36,8 61,3 57,6 80,4 62,1 86,8! 63,1 66,3J L 43,4
ЕирИаиз/асеа ______0,7 0,6 0,3 ! 4,9 14,1 3,3 13,4 0,5 0,8 0,3j 0,4 0,4 0,5
АтрМроба 1,0" 0,7 5,1 ! 0,5 5,2 1,9 0,5 0,1 О,! 0,0 \ 0,1 5,1 0,2
СЬаеЮдпаМа 59,У 35,6 з5,0\ 19,6 41,8 29/1 26,3 13,5 21,9 10, б] 13,5 21,F 9,6
Сое1еп1ега1а 1,8 j 1,5 6,0 ! 6,3 0,3 1,6 0,3 4,5 13,9 1,7' 21,0 8,2 33,3
Прочие 0,3 0,3 1,5~\ 1,7 1,8\ 2,8\ 1,9 1,0 1,2\ 0,6] 1,9 3,4 13,0
Фракционная биомасса зоопланктона (мг/м3) и состав (%) в "восточных районах" осенью 2003-2006 гг.
Table 5
Fraction composition of zooplankton (rag/ra3 and %) in "eastern areas", summer-autumn 2003-2006
Показатель "Sea Storm" (день) "Sea Storm" (день) "Sea Storm" (ночь) "Sea Storm" (день) "Sea St."(fleHb)
Бр(м) Бр(ш) | Нун. Бр(м) Бр(ш) | Нун. Бр(м) Бр(ш) | Нун. Бр(м) Бр(ш) Нун. Бр(ш) Нун.
2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.
Биомасса
Весь зоопланктон 662,0 \ 349,7 | 339,3 1449,3 402,5 745,0 1634,0 500,2 945,1 857,5 515,8 953,5 1090,4 1048,6
Мелкая фракция 515,0 | 217,0 | 187,0 787,5 202,6 385,6 954,0 214,0 381,6 568,6 303,6 181,0 247,0 257,3
Средняя фракция 90,0 "Î 16,5 Î 48,0 256,6 г 18,0 1 213,6 485,0 21,0 208,6 157,6 41,0 1 330,6 176,0 123,6
Крупная фракция 57,0 j 116,7 ! 104,3 406,3 182,5 147,0 195,0 265,2 356,1 132,5 171,8 442,5 667,4 668,3
Сорероба 1,6, 41,6 5,1 5,4 L Ю5,8 50,6 4,8 120,5 21,4 8,4 55,5 47,4 242,9 252,3
ЕирИаиз/асеа ______о,.Ь 1,1 12,3 1,6 0,4 1,2 0,0 10,5 35,2 0,1 23,6, 10,2 16,9 33,2
АтрЫроба 0,5 ! 1,3 ! 0,2 1,4 0,1 0,2 0,3 0,9 12,3 2,2 ~2~3 2,9 i'o'ê 1,2
СЬае1оупаИ1а 29, Т\ 69,4[ 51,9 83,0 I 64,5 144,3 92,9 252,8 90,5 60,2] 281,8 369,0] 154,3
Сое1еп1ега1а 10,6 ! 2,3 ! 31,2 308,0 17,8 29,9 32,5 20,6 32,9 20,5 16,0 89,2 14,3 104,9
Прочие 14,51 1,0 \ 3,6 6,9 \ 4,6 \ 0,6 13,11 19,8] 1,5 10,81 14,2\ 11,0 13,7 122,4
Состав
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100,0
Мелкая фракция ...НА.., 62,2 55,2 54,3 50,2 51,6 58,4 42,8 40,3 66,3 58,8 , 19,0 22,7 24,5
Средняя фракция 13,6 4,5 14,0 ........... 4,5 28,6 29,7 4,1 22,6 18,3 34,6 16,1 11,7
Крупная фракция 8,6 33,3 30,8 28,0 45,3 19,8 11,9 53,1 37,7 15,4 33,3 46,4 61,2 63,8
Сорероба 2,8 35,6 4,9 1,3 58,0 34,4 2,5 45,5 6,0 6,4 32,3 10,7 36,4 37,8
ЕирИаиз/асеа 0,2 J 1,0 11,8 0,4 0,2 0,8 0,0 4,0 9,9 0,1 _____ILL 2,3 2,5 5,0
АтрЫроба 0,9 1 1 _____hi. 0,2 0,3 0,1 0,1 0,2 0,3 3,5 1,7 _____M, 0,7 1,6 0,2
СЬаеЮдпаМа 52,0 59,4 49,8 20,4 29,5 43,9 74,0 35,0 71,0 68,2 35,1 63,7 5~5~3 23,1
Сое1еп1ега1а ~8,5 2,0 29,9 75,8 г '9,7 20,3 '16,7 Г 7,8 9,2 15,5 9,3П 20,2 2,1 '15,7
Прочие 25,6 0,9 3,4 1,8 2,51 0,5 6,61 7,4\ 0,4 8,11 8,3] 2,4 2,1 18,2
Биомасса зоопланктона в "западных районах" (с коэф. уловистости), осень 2002-2004 гг., НИС "ТИНРО", мг/м3
Table 6
Biomass of Zooplankton in "western areas" (with coefficients of catch), autumn 2002-2004, r/v "TINRO", mg/m3
2002 г. 2003 г. 2004 г.
Вид Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ
Д н Д н Д н Д н Д н Д н Д н Д н
Мелкая фракция
Oithona similis 22,8 41,9 55,6 66,3 63,5 53,7 38,4 52,4 32,8 33,2 18,8 32,6 17,3 16,9 19,8 21,3
Pseudocalanus newmanni 71,5 92,6 6,1 5,0 6,5 9,2 101,1 82,1 21,3 22,0 25,8 22,3 1,2 1,1 5,8 4,7
Metridia pacifica 0,7 1,3 3,6 2,7 7,5 7,5 1,4 9,6 9,1 8,3 4,4 5,3 2,4 3,9 1,5 1,4
Limacina helicina 24,7 2,6 0,1 0,1 0,0 0,0 1,7 1,6 1,1 0,3 0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,2
Первые 4 вида 119,7 138,4 65,4 74,1 77,5 70,4 142,6 145,7 64,3 63,8 49,0 60,3 21,1 22,0 27,1 27,6
Прочие 20 видов 3,8 7,0 2,0 3,2 1,3 3,1 1,4 2,0 0,7 0,8 0,2 0,2 6,7 6,7 5,6 8,6
Средняя фракция
Metridia pacifica 26,7 75,4 32,7 33,2 44,9 44,9 25,1 19,1 65,6 64,6 30,7 31,8 2,2 2,9 7,1 2,6
Pseudocalanus newmanni 60,3 205,8 4,8 4,7 11,1 11,7 54,6 52,0 0,2 0,2 1,3 0,3 1,2 0,6 1,5 0,8
Centropagus abdominalis 6,7 128,6 0,0 0,1 0,0 0,0 2,8 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0
Limacina helicina 57,9 20,8 0,1 0,2 0,0 0,2 3,4 0,8 2,6 1,3 1,5 5,7 0,4 2,1 0,4 2,7
Themisto pacifica 0,5 0,4 5,2 3,4 0,5 2,1 1,0 0,3 3,4 3,0 10,0 10,9 12,4 6,5 7,3 8,8
Neocalanus plumchrus 0,0 0,1 8,6 6,0 11,2 5,8 0,0 0,0 2,4 3,3 9,6 2,1 1,5 1,8 0,2 0,5
Eucalanus bungii 3,5 9,2 3,1 0,9 4,8 7,7 0,6 0,7 1,8 1,0 7,3 2,8 0,9 0,2 0,7 2,0
Calanus glacialis 11,8 21,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,1 3,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Первые 8 видов 167,4 461,3 54,5 48,5 72,5 72,4 89,6 76,9 76,0 73,4 60,4 53,6 18,6 14,1 17,7 17,4
Прочие 20 видов 6,2 11,7 1,0 2,8 0,8 3,0 4,9 6,1 1,5 1,7 1,5 1,6 7,3 10,8 4,4 8,3
Крупная фракция
Sagitta elegans 221,2 326,8 300,6 244,9 243,3 169,6 92,0 131,4 296,0 247,5 143,2 156,2 155,6 147,0 118,2 196,7
Neocalanus plumchrus 53,8 101,9 242,0 248,7 60,7 47,5 5,0 0,0 124,5 118,1 169,5 273,7 15,0 11,5 58,8 68,0
Eucalanus bungii 50,2 178,6 81,4 75,8 236,5 357,8 58,9 14,7 43,7 60,6 17,7 5,2 12,6 7,6 10,9 4,0
Calanus glacialis 285,6 246,2 0,0 0,0 0,0 0,0 28,5 82,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 3,3
Th. longipes 0,0 0,8 29,6 29,3 39,5 39,5 6,9 0,0 39,7 57,5 14,7 70,9 23,5 100,1 4,5 26,2
Th. inermis 17,5 7,4 0,0 1,7 0,0 1,1 27,4 251,4 0,0 3,5 1,2 11,0 2,0 5,1 4,5 3,1
Cyphocaris challengeri 93,2 195,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 7,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0
Mysidacea 6,5 125,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 120,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
N. cristatus 0,4 15,0 7,7 4,2 10,4 47,3 0,8 0,0 16,5 18,5 14,3 19,9 27,3 18,2 23,9 23,8
Aglantha digitale 0,6 3,9 40,1 32,3 35,5 28,5 2,4 1,2 26,2 15,9 9,5 7,9 9,0 15,2 9,8 7,9
Themisto pacifica 0,8 1,2 11,0 10,5 3,6 20,6 4,0 1,7 14,0 15,0 8,1 8,5 5,6 7,7 8,2 14,1
Первые 11 видов 729,8 1202,3 712,4 647,4 629,5 711,9 229,2 609,9 560,6 536,8 378,2 553,3 250,6 312,8 239,3 347,1
Прочие 24 вида 115,5 55,5 9,9 20,9 31,0 56,9 3,9 51,7 15,4 40,0 8,6 15,7 14,2 42,0 15,1 98,3
2000-1
Район"Ан"
□ Крупная фракция
□ Средняя фракция
500
2002h 2002Д 2003н 2003д 2004н 2004д 2005н 2005д 2006н 2006д
to 00
500
Район"ЗБ"
1000
2002Н 2002Д 2003н 2003д 2004н 2004д 2005н 2005д 2005ц 2006д
500
Район "ЗТ
Рис. 3. Фракционная структура биомассы зоопланктона (мг/м3) в "западных районах" (съемки НИС "ТИНРО")
Fig. 3. Fraction composition of zoop-lanktonic biomass (mg/m3) in "western areas" (r/v "TINRO")
2002H 2002Д 2003h 2003Д 2004K 2004Д 2005H 2005Д 2006K 2006Д
Рис. 4. Групповая структура биомассы крупной фракции зоопланктона (мг/м3) в "западных районах" (съемки НИС "ТИНРО")
Fig. 4. Groups composition of large fraction of Zooplankton (mg/m3) in "western areas" (r/v "TINRO")
1200
Район"Ah"
□ Coelenterata -
□ Amphipoda HEuphausiacea
□ Chaetognatha В Copepoda
W
2002h 2002ц 2003h 2003д 2004h 2004д 2005н 2005д 2006н 2006д
800-г
Район"ЗБ"
р I :
2002Н 2002д 2003Н 2003Д 2004Н 2004Д 2005Н 2005Д 2006Н 2006Д
400
Район"ЗТ"
Г
2002h 2002д 2003н 2003д 2004н 2004д 2005н 2005д 2006н 2006д
Таблица 7
Биомасса зоопланктона в "западных районах" (с коэф. уловистости), лето 2005 г., НИС "ТИНРО", мг/м3
Table 7
Biomass of Zooplankton in "western areas" (with coefficients of catch), summer 2005, r/v "TINRO", mg/m3
Ан ЗБ то
Вид 0-50 м 0-50 м 0-200 м 0-50 м 0-200 м
д н д н д н д н д н
Мелкая фракция
Oithona similis 17,7 15,8 92,3 68,8 25,6 23,6 62,3 38,9 16,6 9,6
Metridia pacifica 9,6 11,3 17,4 28,2 10,5 15,5 10,6 7,6 8,8 5,5
Copepoda nauplius 5,3 4,9 16,6 13,5 4,4 5,3 17,4 19,3 6,8 5,9
Eucalanus bungii 4,2 4,9 15,8 27,9 7,3 7,8 2,8 3,4 0,3 0,4
Pseudocalanus newmani 1О,2 20,5 0,4 0,2 0 0,2 0,4 10,7 0,6 3,2
Oncaea borealis О,9 О,7 8,3 8,5 2,6 3,3 4,1 12,4 1,9 2,8
Polychaeta (larvae) 13,5 2О,5 О,2 1,1 0,1 0,4 0,7 0,1 1,7 0
Первые 7 видов 61,4 78,6 151,0 148,2 50,5 56,1 98,3 92,4 36,7 27,4
Прочие 25 видов 24,0 21,7 19,6 16,0 7,6 7,8 14,1 10,6 8,4 5,2
Средняя фракция
Eucalanus bungii 36,8 213,0 333,8 405,6 71,1 131,3 43,9 58,7 21,1 23,6
Neocalanus plumchrus О,5 1,2 59,2 55,5 12,8 23,1 17,0 11,8 3,8 7,4
Metridia pacifica 24,0 21,8 21,3 50,5 7,3 10,9 0,3 1,9 2,3 1,9
Pseudocalanus minutus 2,1 3,4 10,6 13,4 2,8 3,8 3,9 2,3 3,0 0,9
Polychaeta 4,4 11,8 О 6,7 0,1 0,9 6,5 0 14,7 0,2
Calanus glacialis 34,3 9,7 0,2 0 0 0 0 0 0 0
Sagitta elegans, juv. 3,9 6,2 7,4 2,6 2,5 2,4 0,4 0,8 1,6 1,4
Pseudocalanus newmani 8,3 12,3 О,5 0,6 0,1 0,1 0 0,4 0 0,2
Furcilia 4,7 12,О О,9 1,6 0,6 0,4 0 0,8 0,6 0,1
Первые 9 видов 119,0 291,4 433,9 536,5 97,3 172,9 72,0 76,7 47,1 35,7
Прочие 18 видов 9,8 20,2 4,9 9,7 6,6 6,2 6,7 7,4 7,7 4,8
Крупная фракция
Eucalanus bungii 121,9 458,8 338,2 353,7 142,4 158,0 577,5 330,1 205,3 214,3
Sagitta elegans более 183,О 296,5 160,1 406,8 149,3 220,8 62,3 218,1 158,5 141,2
Neocalanus plumchrus 3О,9 176,2 190,0 219,8 67,5 84,5 253,8 70,8 107,4 29,3
Neocalanus cristatus 11,7 88,8 154,2 142,7 86,6 104,0 49,2 128,5 68,1 67,0
Thysanoessa longipes 0 0 69,0 32,9 27,9 25,4 3,8 210,0 2,7 9,7
Aglantha digitale 12,4 17,5 27,5 92,9 32,1 32,1 51,5 17,5 20,7 15,8
Calanus glacialis 184,2 5О,О 0 0,5 0,1 0 0 0 1,7 2,3
Metridia pacifica 14,1 7,1 0,1 28,5 3,4 6,2 0,7 19,6 16,2 6,4
Первые 8 видов 558,2 1094,9 939,1 1277,8 509,3 631,0 998,8 994,6 580,6 486,0
Прочие 27 видов 138,8 79,0 17,2 51,5 17,9 36,7 10,6 85,2 16,2 56,9
gans. В общих чертах список массовых видов остается постоянным, изменяется только их местоположение по уровню биомассы. Из копепод это самые крупные виды субарктического комплекса N. cristatus, N. plumchrus и E. bungii с добавлением C. glacialis в анадырском районе, где этот вид иногда оказывался на первом месте. Доля эвфаузиид (Th. inermis в анадырском районе и Th. longipes в глубоководных) и амфипод (T. pacifica) в крупной фракции была сравнительно небольшой (табл. 3). Однако следует учитывать, что гипериида T. pacifica обладает способностью образовывать плотные концентрации в составе гипонейстона, практически не облавливаемые вертикальными планктонными сетями. У повсеместно встречающейся Aglantha digitale не выявлено четко выраженного различия между дневным и ночным временем в слое 0-200 м, но в ночное время биомасса в слое 0-50 м оказывалась отчетливо выше, чем в слое 0-200 м. По-видимому, эта гидроидная медуза, питающаяся преимущественно зоопланктоном мелкой фракции, ночью перемещалась вслед за ним ближе к поверхности.
"Центральные районы" (см. табл. 4, 9-12). В отличие от "западных" и "восточных" районов, где съемки укладывались в близкие сроки и проводились в одних и тех же районах, японские съемки были выполнены в 4 сезона в местах предполагаемого нагула лососей, поэтому районы во многом не совпадали (рис. 5). Тем не менее некоторые участки сравнивать можно: это южная часть Берингова
Биомасса зоопланктона (с коэфф.) в "западных районах", летом—осенью 2006 г., НИС "ТИНРО", мг/м3
Table 8
Biomass of Zooplankton in "western areas" (with coeff.), summer—autumn 2006, r/v "TINRO", mg/m3
Ан ЗБ ТО
Вид 0-50 м 0-50 м 0-200 м 0-50 м 0-200 м
День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь
Мелкая фракция
Oithona similis 18,0 9,6 44,0 43,9 18,9 23,0 42,0 42,1 14,1 15,8
Pseudocalanus minutus 12,2 19,2 10,3 13,5 3,2 3,9 8,5 10,5 2,4 3,3
Copepoda nauplius 2,7 3,1 3,4 5,5 1,1 1,6 10,4 11,6 3,5 3,6
Konen. Metridia 4,3 3,3 0,6 2,2 0,6 0,8 1,9 2,5 0,8 0,7
Первые 4 вида 37,2 35,2 58,3 65,1 23,8 29,3 62,8 66,7 20,8 23,4
Прочие 17 видов 7,8 10,3 6,1 7,7 3,7 5,7 10,7 8,0 4,9 5,1
Средняя фракция
Konen. Metridia 34,4 65,8 1,7 24,4 4,3 11,4 3,1 15,2 2,9 6,2
Themisto pacifica 1,1 0,0 18,9 32,3 7,1 12,7 6,6 9,2 1,9 3,0
Pseudocalanus minutus 20,0 36,4 4,0 6,7 1,8 1,8 4,4 6,8 2,0 2,9
Eucalanus bungii 9,3 6,0 5,0 4,4 3,6 3,8 2,6 5,1 1,8 3,7
Konen. Neocalanus 0,6 0,8 2,2 2,7 0,7 1,5 7,8 10,9 2,4 3,6
Calanus pacificus 0,0 0,0 5,4 3,4 2,0 0,8 4,5 5,3 1,8 2,6
Первые 6 видов 65,4 109,0 37,2 73,9 19,5 32,0 29,0 52,5 12,8 22,0
Прочие 25 видов 6,8 22,4 5,8 12,1 4,4 8,2 4,2 10,3 4,1 8,6
Крупная фракция
Sagitta elegans 174,6 268,9 300,1 486,3 251,3 282,7 354,5 426,8 220,7 210,4
Neocalanus plumchrus 138,8 104,8 66,2 181,4 47,8 75,0 427,9 481,9 190,7 191,9
Eucalanus bungii 304,9 187,7 46,6 106,2 53,0 72,7 102,7 136,8 127,1 123,9
N. cristatus 61,5 23,2 76,3 65,5 129,7 38,7 326,7 210,6 173,8 98,6
Calanus glacialis 44,8 202,3 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. longipes 2,7 0,0 5,0 57,3 8,5 37,3 3,8 41,7 6,4 9,8
Aglantha digitale 3,9 0,0 3,8 54,6 25,7 30,7 4,6 25,4 7,5 10,6
Themisto pacifica 11,7 9,5 10,1 43,2 4,7 16,9 5,8 20,5 2,4 7,8
Первые 8 видов 742,9 796,4 508,2 994,6 520,7 554,0 1226,0 1343,7 728,6 653,0
Прочие 27 видов 77,8 174,9 6,4 112,4 7,1 44,6 14,0 107,8 14,0 58,0
моря (р-н Бер) — весна, лето и осень, приалеутские воды Тихого океана (р-н Т-Ал) — лето и осень, а также 2 западных разреза зимой и весной (р-ны 1 и 2). Помимо этого, были различия и во времени выполнения станций: в 2003 г. — день, в 2004 г. — день и ночь, зима 2006 г. — ночь, весна 2006 г. — первая половина (ст. 1-32 и 66-67) — день и сумерки, вторая половина (ст. 33-65) — день.
Для согласования этих методических разногласий удобной оказалась съемка 2004 г., когда ежедневно планктон отбирали на станциях в одно и то же время: утром (10.50), в конце дня (17.50) и вечером после наступления полной темноты (21.30). Результаты исследования показали (см. табл. 10), что в мелкой фракции осредненные значения биомассы и численности по времени сбора проб очень близки, что свидетельствует об отсутствии сколько-нибудь заметных вертикальных перемещений за пределы слоя 0-200 м. В средней фракции "ночная" биомасса заметно больше "дневной" только у M. pacifica (копеподиты 3-5-й стадий) и фурцилий эвфаузиевых. Но и в крупной фракции "ночная" биомасса не столь значительно превышает "дневную", как можно было бы ожидать. Из доминирующих видов у трех (E. bungii, M. pacifica, Th. longipes) ночью наблюдается явное увеличение численности и биомассы, но одновременно снижается биомасса у S. elegans, хотя численность остается прежней — просто изменилась размерная структура в сторону уменьшения длины. Также снизились численность и биомасса N. plumchrus + flemingeri, на что, по-видимому, повлияли особенности горизонтального распределения этих близких в систематическом и биологическом отношениях видов (Волков и др., 2004). Еще один интересный
30.08-19.09.2003
±10 \ Ш 1 ^19 < 26
•3 Т »21 • ^ \ Ц3 Т ° L * Л™ * ^ " •6 +24 4 1 ¿16 1 28 J7* i 29^ \ 30 i 32 33 34 35 36
26.06-08.08.2004
170 175 180 175 170 165 160 170 175
22 21 20 6
24 25 18 17 16 15 * о ' 14 12 13 3^* 2 1
\г у , ч 1 О 4,8°» 21 5,0° • 22 5,7° • 23 6,3°» 24
27.01-01.03.2006
а / 2,1°» 5 2,7°» 6 2,9°а 7 6,5° • 26 6,7°» 27
Разрез 5
2 • 4 4,3°» 3 7,2°« 2 7,4°« 1 4,0°* 8.5 4,9° • У 4,3° • 95 4,9°» Ж 4,3° »10,5 SiH5 7,8° • 12 5,2°» 15 9,2° • 14 9,3° • 13
Разрез 1 \ Разрез 2 \ ^ Разрез 3 \
55
45
40^— 150
24.04-14.06.2006
<>5
<>6 f7
в
+9— 10 11
56 *57 •58 ^¿59®
<>54-<63 <62 <151'
f50
9—
18 17 16 15
14-
<>12
f19 »32
20 »31
21 »30
22 f29 28
<>4-3-<144
6 7
40
39 38
155
160
165
170
175
185
190
195
<>33
»34 i35
36
37
200
Рис. 5. Планктонные съемки в "центральных районах", НИС "Кайо-Мару" Fig. 5. The scheme of planktonic surveys in "central areas", r/v "Kaiyo-Maru"
30
60
55
55
50
50
60
50
момент: если осредненные данные по структуре планктонного сообщества оказались одинаковыми в каждой из двух съемок — утренней и предвечерней, — то получается, что даже такой разреженной съемки достаточно для получения вполне адекватных результатов.
По данным зимней съемки 2006 г. в табл. 4 приведены значения численности и биомассы по фракциям, средние для разрезов, и групповой состав крупной фракции и их доля в составе зоопланктона с поправками на уловистость сети БСД, а в табл. 11 — биомасса и численность по видам в составе каждой фракции с указанием величин поправок на уловистость сети (коэффициентов). Постанци-онно фракционный состав зоопланктона показан на рис. 6.
На западных разрезах 1-3 хорошо просматривается корреляция между биомассой планктона и температурой воды в верхнем 5-метровом слое: наиболее
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона, "центральные районы", "Кайо-мару", 30.08-18.09.2003 г.
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of Zooplankton in "central areas", "Kaiyo-Maru", 30.08-18.09.2003
Table 9
Вид Числ. без коэф. Числ. с коэф. Биомасса без коэф. Биомасса с коэф.
Т-Ал Бер Т-Ал Бер Т-Ал Бер Т-Ал Бер
Мелкая фракция
Oithona similis 2493 2254 3740 3380 37,4 33,8 52,7 50,7
Pseudocalanus newmanni 252 1 26 379 190 15,1 7,6 21,4 11,4
Oncaea sp. 11 15 17 22 3,4 4,4 4,9 6,6
Copepodites Metridia 126 120 188 180 3,8 3,6 5,4 5,4
Первые 4 вида 2882 2515 4324 3772 59,7 49,4 84,4 74,1
Прочие 18 видов 566 876 720 1061 7,8 10,9 11,3 14,2
Средняя фракция
Copepodites Metridia 31,1 67,0 62,3 134,0 4,7 10,1 8,9 20,1
Eucalanus bungii 2,3 4,9 4,6 9,9 2,1 4,5 4,0 8,9
Limacina helicina 7,2 3,8 1 4, 4 7,5 4,3 2,3 8,2 4,5
Themisto pacifica 1,8 7,2 3,6 14,4 1,1 4,3 2,1 8,7
Aglantha digitale 0,0 2,9 0,0 5,7 0,0 2,9 0,1 5,7
Sagitta elegans 3,3 5,6 6,6 11,1 1,0 1,7 2,0 3,4
Metridia pacifica 6,3 2,9 12,6 5,7 1,7 0,8 3,3 1,5
Первые 7 видов 52,0 94,3 104,1 188,3 14,9 26,6 28,6 52,8
Прочие 14 видов 35,3 22,5 70,4 45,2 3,4 2,9 8,4 6,1
Крупная фракция
Sagitta elegans 6,5 13,6 26,6 58,4 27,7 64,6 206,9 508,7
Eucalanus bungii 5,0 9,8 15,1 29,5 37,7 73,9 106,2 221,6
Neocalanus plumchrus 19,2 4,1 57,7 12,2 55,8 11,8 157,1 35,3
N. cristatus 2,3 0,7 6,8 2,0 29,6 8,9 83,3 26,6
M. pacifica 2,0 14,6 4,1 29,2 1,8 13,1 3,6 26,3
Aglantha digitale 1,1 1,7 1,1 1,7 7,4 12,0 7,0 12,0
Первые 6 видов 36,1 44,5 111,4 133,0 160,0 184,3 564,1 830,5
Прочие 19 видов 2,7 4,3 4,4 7,0 8,7 13,9 17,0 26,6
Рис. 6. Биомасса мелкой (МФ), средней (СФ) и крупной (КФ) фракций зоопланктона зимой 2006 г.
Fig. 6. Fraction biomass of Zooplankton, winter 2006
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона южной части Берингова моря (р-н Бер), 26.06-8.07.2004 г., НИС "Кайо-Мару"
Table 10
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of Zooplankton in south Bering Sea, 26.06-8.07.2004, "Kaiyo-Maru"
Вид Числ. без коэфф. Числ. с коэф. Биомасса без коэ Ф. Биомасса с коэф.
Утро День Ночь Ср. сут. Утро День Ночь Ср. сут. Утро День Ночь Ср. сут. Утро День Ночь Ср. сут.
Мелкая фракция
Oithona similis 1821 1714 1813 1783 2731 2571 2719 2674 36,4 34,3 36,3 35,7 54,6 51,4 54,4 53,5
Metridia pacifica 134 159 185 159 200 238 277 239 6,7 7,9 9,2 8,0 10,0 11,9 13,9 11,9
Pseudocalanus minutas 241 81 72 132 362 122 108 197 12,1 4,1 3,6 6,6 18,1 6,1 5,4 9,9
Науплии копепод 199 258 205 221 199 258 205 221 3,0 3,9 3,1 3,3 3,0 3,9 ЗД 3,3
Oncaea borealis 39 34 38 37 58 51 57 55 1,2 1,0 1,1 1,1 1,7 1,5 1,7 1,7
Первые 5 видов 2434 2246 2313 2332 3550 3240 3366 3386 59,4 51,2 53,3 54,7 87,4 74,8 78,5 80,3
Прочие 14 видов 93 98 135 109 134 136 191 154 2,5 1,8 3,1 2,5 3,5 2,6 4,3 3,5
Средняя фракция
Eucalanus bungii 38 36 35 37 76 73 71 73 57,4 54,7 53,1 55,1 114,7 109,5 106,2 110,1
Metridia pacifica 23 25 47 32 46 51 95 64 6,2 6,9 12,8 8,6 12,4 13,7 25,6 17,2
Neocalanus 6 8 7 7 12 16 14 14 3,7 4,7 4,3 4,2 7,4 9,3 8,6 8,4
Dimophyes arctica 1 1 2 1 3 2 4 3 1,3 1,1 1,9 1,4 2,6 2,2 3,8 2,9
Furcilia 1 1 2 1 1 1 5 2 0,6 0,7 2,3 1,2 1,2 1,4 4,6 2,4
Pseudocalanus minutas 3 3 3 3 6 7 6 6 0,5 0,5 0,4 0,5 0,9 1,0 0,9 0,9
Первые 6 видов 72 74 96 81 144 150 195 162 69,7 68,6 74,8 71,0 139,2 137,1 149,7 141,9
Прочие 13 видов 7 6 9 7 13 12 17 14 2,2 2,6 3,1 2,6 4,5 5,2 6,2 5,3
Крупная фракция
Eucalanus bungii 17,2 19,8 20,3 19,1 34,9 39,8 43,1 39,3 73,6 81,9 103,1 86,2 154,2 167,9 237,9 186,7
Sagitta elegans 5Д 4,2 5,3 4,8 23,4 20,6 21,8 21,9 22,7 23,4 17,9 21,4 165,6 173,3 125,5 154,8
Neocalanus plumchrus 11,6 9,5 6,0 9,0 34,9 28,4 18,0 27,1 40,8 33,1 20,9 31,6 122,3 99,4 62,8 94,8
N. cri status 1,6 1,7 1,3 1,5 4,7 5,0 3,9 4,5 23,0 24,5 20,1 22,5 69,0 73,4 60,3 67,6
Aglantha digitale 0,8 0,9 1,0 0,9 0,8 0,9 1,0 0,9 28,5 30,9 36,0 31,8 28,5 30,9 36,0 31,8
Metridia pacifica 0,9 1,5 9,9 4,1 2,8 4,4 29,6 12,3 1,7 2,6 17,8 7,4 5,0 7,8 53,3 22,1
Thysanoessa longipes 0,3 0,2 3,1 1,2 0,5 0,4 6,4 2,4 0,8 0,6 10,5 4,0 1,8 1,3 31,5 11,5
Первые 6 видов 37,5 37,8 46,9 40,6 102,0 99,5 123,8 108,4 191,1 197,0 226,3 204,9 546,4 554,0 607,3 569,3
Прочие 19 видов 2,2 1,8 3,9 2,6 2,7 2,7 7,5 4,3 10,5 10,1 17,2 12,6 13,5 14,9 32,3 20,2
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона, зима 2006 г., разрезы 1, 2, 3 и 5 (см. рис. 5), НИС "Кайо Мару"
Table 11
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton, winter 2006, section 1, 2, 3 and 5 (fig. 5) "Kaiyo-Maru"
Вид Численность Биомасса
Раз. 1 Раз. 2 Раз. 3 Раз. 5 Раз. 1 Раз. 2 Раз. 3 Раз. 5
Мелкая фракция
Oithona similis 1100,7 1 594,7 609,6 1190,7 22,0 31,9 1 2,2 23,8
Pseudocalanus minutus 318,6 1 52,2 119,8 1 47,0 1 5,9 7,6 6,0 7,4
Copepoda (nauplius) 195,2 603,6 391,2 336,5 2,9 9,1 5,9 5,1
Koпeпoдиты Metridia pacifica 8,6 72,0 113,5 30,8 0,4 3,6 5,7 1,5
Первые 4 вида 1623,1 2422,5 1234,1 1705,0 41,2 52,2 29,8 37,8
Прочие 19 видов 401,3 474,8 17б,8 587,1 8,9 10,9 3,1 10,9
Средняя фракция
Копеп. Neocalanus 11,8 27,8 0,6 36,1 7,1 1 6,7 0,4 21,6
Копеп. Metridia pacifica 1 4,6 24,1 18,6 44,1 4,0 6,5 5,0 11,9
Pleuromamma scuttulata 4,6 0,2 0,0 0,0 3,2 0,1 0,0 0,0
Pseudocalanus minutus 1,4 6,3 0,0 2,9 0,2 1,0 0,0 0,4
Первые 4 вида 32,4 58,4 19,2 83,1 14,5 24,3 5,4 33,9
Прочие 13 видов 4,б 11,9 1,б 8,б 1,3 3,8 0,7 3,1
Крупная фракция
Neocalanus cristatus 1,5 8,4 1,5 1 6,2 29,55 136,47 32,1 201,18
Sagitta elegans 4,5 9,5 3,0 6,9 42,06 72,61 20,74 30,08
Eucalanus bungii 0,3 3,9 0,9 1,8 2,37 30,1 2 7,1 4 1 5,27
Metridia pacifica 14,4 1 5,3 7,5 11,4 8,73 9,1 5 4,44 6,90
Euphausia pacifica 1,4 0,7 0,2 0 12,54 7,56 2,46 0,44
Aglantha digitale 0 0,2 0 0,5 0,23 4,02 0 13,64
Первые 6 видов 22,1 38,0 13,1 3б,8 95,48 259,93 бб,88 267,51
Прочие 30 видов 2,б 4,0 1,4 б,2 34,30 44,30 11,70 42,90
Таблица 12
Состав зоопланктона южной части Берингова моря и северной части Тихого океана весной 2006 г. (с коэф.)
Table 12
Zooplankton compozition in south Bering and north Pacific, spring 2006
Вид Числeннoсть Биoмасса
Бер 1 c-з 1 ю-з 1 T-Ал 1 Аляс Бер 1 c-з ю-з 1 T-Ал 1 Аляс
Мелкая фракция
Oithona similis 2965,5 3050,9 2377,2 2534,8 1357,1 59,3 61,0 47,5 50,7 27,1
Pseudocalanus minutus 268,5 221,9 478,5 397,6 44,0 13,4 11,1 23,9 19,9 2,2
Eucalanus bungii 15,1 0 0 7,6 26,9 10,6 0 0 5,3 18,8
Copepoda (nauplius) 588,4 350,3 135,7 361,1 477,4 8,8 5,3 2,0 5,4 7,2
Metridia pacifica 198,7 46,9 42,4 144,2 135,1 9,9 2,3 2,1 7,2 6,8
Oncaea borealis 170,5 56,8 91,4 88,6 146,5 5,1 1,7 2,7 2,7 4,4
Первые б видов 420б,7 372б,8 3125,2 3533,9 2187,0 107,1 81,4 78,2 91,2 бб,5
Прочие 19 видов 815,0 944,0 399,1 329,0 401,0 9,0 17,0 12,0 8,0 11,0
Средняя фракция
Копеп. Neocalanus 68,2 77,7 129,4 50,6 56,6 40,9 46,6 77,6 30,4 34,0
Eucalanus bungii 18,4 4,3 1,5 51,9 105,3 9,2 2,1 0,8 25,9 52,6
Metridia pacifica 64,8 40,5 90,8 66,3 41,8 17,5 10,9 24,5 17,9 11,3
Pseudocalanus minutus 45,4 14,5 24,4 28,2 10,2 6,8 2,2 3,7 4,2 1,5
Furcilia Euphausiacea 7,4 0,7 1,7 2,7 5,2 7,4 0,7 1,7 2,7 5,2
Первые 5 видов 204,2 137,7 247,8 199,7 219,1 81,8 б2,5 108,3 81,1 104,б
Прочие 16 видов 25,б 13,9 18,2 8,8 19,7 8,0 4,0 5,3 5,0 8,0
^уп ная фракция
Neocalanus cristatus 17,8 23,5 49,3 22,9 16,9 297,8 322,1 649,2 407,4 288,2
Neocalanus plumchrus 50,4 19,1 170,1 60,3 47,7 226,8 85,9 765,3 271,2 214,6
Aglantha digitale 1,5 0,6 0,1 0,5 2,4 275,5 120,7 26,5 93,6 463,6
Eucalanus bungii 38,7 16,9 2,6 12,9 13,1 289,0 114,5 18,3 85,3 85,4
Sagitta elegans 30,2 26,5 26,8 17,1 19,9 178,1 192,9 166,5 251,7 134,7
Oikopleura vanhoeffeni 0,9 0,2 0,1 2,3 11,3 13,0 3,6 1,2 34,8 169,4
Первые 6 видов 139,5 8б,8 249,0 11б,0 111,3 1280,2 839,7 1б27,0 1144,0 1355,9
Прочие 38 видов 20,4 24,4 7,0 10,б 21,8 40,1 40,8 29,4 20,9 48,9
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в восточной части Берингова моря, осень 2003 г.
Table 13
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton in eastern Bering Sea, autumn 2003
Вид Числ без коэф. Числ. с коэф. Биом . без коэф. Биом. с коэф.
Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун
Мелкая фракция
Oithona similis 7859 3662 5054 11789 5492 7581 117,9 54,9 75,8 176,8 82,4 113,7
Pseudocalanus newmanni 2742 786 753 4112 1180 1130 137,1 39,3 37,7 205,6 59,0 56,5
Acartia longiremis 1182 397 266 1773 595 399 47,3 15,9 10,6 70,9 23,8 15,9
Copepoda (nauplius) 1700 739 911 2550 1108 1367 17,0 7,4 9,1 25,5 11,1 13,7
Centropages abdominalis 370 49 153 555 74 230 14,8 2,0 6,1 22,2 3,0 9,2
Veliger Bivalvia 4135 716 296 4135 716 296 20,7 3,6 1,5 20,7 3,6 1,5
Polychaeta (lar.) 668 306 187 668 306 187 13,4 6,1 3,7 13,4 6,1 3,7
Eurytemora herdmanni 603 9 94 904 13 141 12,1 0,2 1,9 18,1 0,3 2,8
Fritillaria borealis 499 476 24 499 476 24 5,0 4,8 0,2 5,0 4,8 0,2
Первые 9 видов 19758 7140 7738 26985 9960 11355 385,3 134,2 146,6 558,2 194,1 217,2
Прочие 15 видов 957 1346 502 1261 1430 649 16,2 7,3 6,8 22,2 8,5 9,4
Средняя фракция
Brachyolaria 44 6 1 44 6 1 40,0 5,2 0,5 40,0 5,2 0,5
Centropages abdominalis 112 5 87 224 10 173 12,3 0,5 9,5 24,6 1,1 19,1
Acartia longiremis 97 72 17 194 144 34 4,8 3,6 0,9 9,7 7,2 1,7
Pseudocalanus newmanni 42 14 37 85 29 74 2,5 0,9 2,2 5,1 1,7 4,4
Polychaeta (lar.) 49 2 1 99 5 2 4,9 0,2 0,1 9,9 0,5 0,2
Metridia pacifica 0 5 13 0 11 25 0,0 1,1 2,4 0,0 2,2 4,7
Balanidae (nauplius) 5 1 2 9 1 3 2,3 0,3 0,8 4,5 0,6 1,7
Tortanus discaudatus 6 0 4 13 0 8 1,3 0,0 0,8 2,6 0,0 1,6
Aglantha digitale 0 0 3 0 0 3 0,0 0,0 3,3 0,0 0,0 3,3
Первые 9 видов 355 105 165 668 206 323 68,1 11,8 20,5 96,4 18,5 37,2
Прочие 16 видов 6 4 18 10 6 22 2,7 1,1 2,2 3,4 1,8 3,6
Крупная фракция
Sagitta elegans 14,2 7,1 10,3 35,2 22,9 31,0 8,9 11,4 11,6 33,8 64,0 52,1
Eucalanus bungii 0,0 2,8 0,0 0,0 5,6 0,1 0,0 11,2 0,1 0,0 22,4 0,3
Calanus marshallae 0,0 2,8 0,4 0,1 5,7 0,7 0,1 8,5 1,1 0,2 17,0 2,1
Aglantha digitale 0,0 0,1 3,7 0,0 0,1 3,7 0,2 0,6 18,5 0,2 0,6 18,5
Larvae Pandalidae 4,6 0,0 0,0 4,6 0,0 0,0 18,3 0,0 0,0 18,3 0,0 0,0
Гидромедуза 1,3 1,0 0,8 1,3 1,0 0,8 6,7 5,1 4,2 6,7 5,1 4,2
Thysanoessa inermis 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 0,6 0,0 0,2 1,9 0,0 0,5 8,3
Metridia pacifica 0,4 3,7 0,0 0,9 7,5 0,1 0,4 3,0 0,0 0,7 6,0 0,0
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,1 3,4 0,0 0,1 3,4 0,0 0,0 2,4 0,0 0,0 2,4
Первые 9 видов 20,5 17,6 18,7 42,1 43,0 40,4 34,6 40,0 39,8 59,9 115,6 87,9
Прочие 17 видов 1,0 1,2 1,1 1,7 2,0 2,1 1,2 2,7 1,6 1,9 4,8 2,9
"тепловодным" станциям 1-2, 13-14 и 12 (t = 7,2-9,3 0C) соответствовала наиболее низкая биомасса зоопланктона, на 1 и 3-м разрезах там преобладал мелкий и средний планктон, в то время как на остальных станциях фракционная структура была типичной для субарктических водных масс. В крупной фракции повсеместно доминировали копеподы (Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii и Metridia pacifica) и щетинкочелюстные (Sagitta elegans). Несмотря на то что планктон облавливался в темное время суток, доля эвфаузиид не превышала 13-14 %.
Весенняя съемка 2006 г. (НИС "Кайо-Мару") охватила наиболее широкую акваторию (см. рис. 5), которая в соответствии с принятой в ТИНРО-центре практикой осреднения данных по биостатистическим районам также была поделена на 5 районов (см. рис. 1).
В зимней и весенней съемках совпадающими оказались только разрезы 1 и 2 по 155 и 1650 в.д., на которых можно проследить изменения, произошедшие там с конца января — начала февраля по конец апреля — начало мая, т.е. за 2 мес (рис. 7). Численность и биомасса мелкой фракции на разрезе 1 почти не изменились, а на разрезе 2 численность возросла за счет науплиев и копеподи-тов ранних стадий, при этом биомасса фракции уменьшилась (Волков, 2007б). Численность и биомасса средней и крупной фракций в весенние месяцы возросли в разы, однако произошло это преимущественно за счет копепод, поднявшихся из более глубоких слоев для размножения, а также щетинкочелюстных (Sagitta
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в восточной части Берингова моря
Table 14
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton in eastern Bering Sea, autumn 2004
Вид Числ. без коэф. Числ. с коэф. Биом. без коэф. Биом. с коэф.
Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун Б(м) Б(ш) Нун
Мелкая фракция
Oithona similis 6808 4342 5920 10212 6513 8880 102,1 65,1 88,8 153,2 97,7 133,2
Pseudocalanus newmanni 4403 673 1072 6605 1009 1607 132,1 20,2 32,1 198,2 30,3 48,2
Копеподиты 2286 464 1225 3428 696 1838 45,7 9,3 24,5 68,6 13,9 36,8
Konen. Neocalanus 1476 52 0 2214 78 0 44,3 1,6 0,0 66,4 2,3 0,0
Copepoda (nauplius) 3066 1220 673 3066 1220 673 30,7 12,2 6,7 30,7 12,2 6,7
Первые 5 видов 18039 6751 8890 25525 9516 12998 354,9 108,4 152,1 517,1 156,4 224,9
Прочие 27 видов 7753 4082 3544 9120 4496 4212 78,3 55,9 52,4 101,1 63,0 68,2
Средняя фракция
Centropages abdominalis 238,4 2,2 202,8 476,8 4,5 405,6 19,1 0,2 16,2 38,1 0,4 32,4
Pseudocalanus newmanni 300,9 15,4 144,4 601,7 30,9 288,8 18,1 0,9 8,7 36,1 1,9 17,3
Aglantha digitale 0,7 2,0 60,1 1,5 4,1 120,2 0,2 0,6 18,0 0,4 1,2 36,1
Metridia pacifica 0,0 2,7 16,0 0,0 5,4 31,9 0,0 1,9 11,2 0,0 3,8 22,3
Acartia clausi 107,4 15,9 33,0 214,9 31,7 66,0 6,4 1,0 2,0 12,9 1,9 4,0
Sagitta elegans 12,5 6,4 17,9 25,0 12,8 35,8 1,9 1,0 2,7 3,8 1,9 5,4
Первые 6 видов 659,9 44,6 474,2 1319,9 89,4 948,3 45,7 5,6 58,8 91,3 11,1 117,5
Прочие 19 видов 88,3 33,7 73,4 176,6 67,4 146,7 7,8 4,6 10,8 15,6 9,3 21,6
Крупная фракция
Sagitta elegans 20,4 10,1 16,7 72,2 29,9 46,9 34,7 15,7 20,1 161,6 90,7 91,7
Calanus glacialis+marsh. 2,4 4,2 5,7 4,8 8,5 11,3 4,8 8,5 11,3 9,5 17,0 22,6
Eucalanus bungii 0,0 1,3 1,1 0,0 4,0 3,3 0,0 5,9 5,0 0,0 17,8 15,0
Neocalanus plumchrus 1,8 0,2 0,0 5,5 0,6 0,0 7,0 0,7 0,0 21,0 2,1 0,0
Pandalidae (jar.) 2,6 0,0 0,2 5,2 0,1 0,5 7,8 0,1 0,7 15,6 0,3 1,5
Первые 5 видов 27,2 15,8 23,7 87,7 43,1 62,0 54,3 30,9 37,1 207,7 127,9 130,8
Прочие 18 видов 3,0 3,3 5,0 4,9 5,8 6,8 7,0 9,7 13,1 10,9 18,2 15,4
Таблица 15
Биомасса (мг/м3) и численность (экз./м3) зоопланктона в восточной части Берингова моря, осень 2005 г.
Table 15
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton in eastern Bering Sea, autumn 2005
Численность Численность х К Биомасса Биомасса х К
ВИД Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун
Мелкая фракция
Oithona similis 5051,7 6609,6 2090,7 7578,1 9918,3 3142,0 75,8 99,1 31,4 113,7 148,8 47,1
Pseudocalanus newmani 1686,2 491,9 587,3 2529,3 737,9 881,0 69,4 18,6 21,4 104,0 27,9 32,1
Konen. Neocalanus 2438,4 652,8 411,2 3657,7 979,2 616,9 73,2 19,6 12,3 109,7 29,4 18,5
Centropages abdominalis 508,9 81,4 37,4 763,3 122,1 56,1 38,5 4,0 2,0 57,7 6,0 3,0
Acartia clausi 876,8 494,7 145,8 1315,2 742,0 218,6 23,5 10,3 4,4 35,2 15,4 6,5
Eurytemora herd 153,2 6,3 60,5 229,8 9,5 90,7 24,7 1,6 11,8 37,0 2,4 17,8
Copepoda (nauplius) 2419,7 1025,5 308,5 3629,5 1538,3 462,7 24,2 10,3 3,1 36,3 15,4 4,6
Polychaeta (lar.) 580,4 213,5 956,7 580,4 213,5 956,7 11,6 4,3 19,1 11,6 4,3 19,1
Fritillaria 351,8 853,6 177,4 351,8 853,6 177,4 7,7 18,8 3,9 7,7 18,8 3,9
Veliger Bivalvia 3554,2 668,8 438,4 3560,5 668,8 440,7 18,2 3,3 2,3 18,6 3,3 2,5
Aglantha digitale 0,0 0,0 137,4 0,0 0,0 137,4 0,0 0,0 16,5 0,0 0,0 16,5
Limacina helicina 247,9 466,4 17,1 371,9 699,5 25,6 3,7 7,0 0,3 5,6 10,5 0,4
Lar. Gastropoda 73,3 108,4 30,9 73,4 108,8 30,9 4,4 6,5 1,9 4,4 6,5 1,9
Tortanus disc 63,7 0,0 0,5 95,5 0,0 0,8 8,2 0,0 0,1 12,4 0,0 0,1
Первые 14 видов 18006,2 11672,9 5399,8 24736,4 16591,5 7237,5 383,1 203,4 130,5 553,9 288,7 174,0
Прочие 21 вид 549,1 727,5 287,2 611,2 791,9 303,0 10,8 10,8 5,8 13,8 14,3 7,4
Средняя фракция
Aglantha digitale 0,9 0,5 139,8 1,9 1,0 279,6 1,0 0,7 144,4 2,0 1,3 288,8
Centropages abdominalis 326,6 28,8 39,6 653,2 57,6 79,3 36,0 3,1 5,0 72,0 6,2 10,0
Pseudocalanus newmani 303,4 70,4 121,5 606,8 140,8 243,0 17,1 3,6 6,6 34,2 7,2 13,3
Tortanus disc 59,7 2,4 5,9 119,5 4,8 11,8 8,2 0,3 0,8 16,3 0,6 1,6
Sagitta elegans 8,5 10,0 16,9 17,1 20,0 33,9 1,6 1,9 3,2 3,2 3,8 6,4
Первые 5 видов 699,1 112,1 323,7 1398,5 224,2 647,6 63,9 9,6 160,0 127,7 19,1 320,1
Прочие 35 видов 260,0 191,6 79,8 519,9 383,3 159,5 14,4 10,9 4,8 28,8 21,7 9,6
Крупная фракция
Sagitta elegans 18,0 11,4 19,4 52,3 32,0 63,6 22,9 14,8 43,8 90,5 60,2 281,8
Aglantha digitale 1,3 0,2 32,5 1,3 0,2 32,5 2,6 0,3 63,8 2,6 0,3 63,8
Гидроидные медузы 1,1 0,7 0,4 1,1 0,7 0,4 17,9 15,3 25,4 17,9 15,3 25,4
Calanus glacialis 1,1 2,0 10,0 2,2 4,0 20,0 1,6 3,7 22,5 3,2 7,7 45,1
Eucalanus bungii 0,0 2,7 0,2 0,0 7,3 0,6 0,0 13,2 0,7 0,0 38,4 1,9
Thysanoessa Inermis 0,0 0,0 0,2 0,0 0,3 0,7 0,0 1,7 1,8 0,0 14,9 7,8
Первые 6 видов 21,5 17,0 62,7 56,9 44,5 117,8 45,0 49,0 158,0 114,2 136,8 425,8
Прочие 28 видов 7,3 9,0 3,8 14,3 16,5 7,9 7,8 16,2 5,3 18,5 34,9 16,6
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в восточной части Берингова моря, осень 2006 г.
Table 16
Abundance (anim./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton in eastern Bering Sea, autumn 2006
Числ. без гоэф. Числ. с гоэф. Биoм. без гоэф. Биoм. с гоэф.
Ьид Бр(ш) Нун Бр(ш) Нун Бр(ш) Нун Бр(ш) Нун
Мелкая фракция
Oithona similis 4149,3 4071,2 6223,9 6106,8 62,2 61,1 93,4 91,6
Pseudocalanus minutus 920,2 561,0 1380,3 841,4 55,2 33,7 82,8 50,5
Polychaeta (metatroch.) 16,3 640,6 16,3 640,6 0,4 17,2 0,4 17,2
Koпeпoдиты Metridia 367,9 15,4 551,8 23,1 20,2 0,8 30,4 1,3
Microcalanus pygmaeus 173,6 316,4 260,4 474,7 6,9 12,7 10,4 19,0
Acartia longiremis 79,8 331,0 119,8 496,5 3,2 13,2 4,8 19,9
Copepoda (nauplius) 843,7 1173,9 843,7 1173,9 8,4 11,7 8,4 11,7
Limacina helicina 626,3 379,5 626,3 379,5 9,4 5,7 9,4 5,7
Podon sp. 0,0 117,2 0,0 175,9 0,0 8,2 0,0 12,3
Первые 9 видов 1111,1 1606,2 10022,5 10312,4 165,9 164,3 240,0 229,2
Прочие 20 видов 321,2 1088,3 359,0 1234,9 5,5 20,1 1,3 28,2
Средняя фракция
Pseudocalanus minutus 272,4 253,6 544,7 507,2 16,3 15,2 32,7 30,4
Konen. Metridia 96,0 8,2 192,1 16,3 28,8 2,4 57,6 4,9
Themisto pacifica 7,6 0,8 15,3 1,5 15,3 1,5 30,6 3,0
Aglantha digitale 0,1 7,9 0,2 15,8 0,2 15,8 0,4 31,6
Eucalanus bungii 21,5 4,3 43,0 8,7 12,9 2,6 25,8 5,2
Centropages abdominalis 1,2 69,7 2,5 139,4 0,2 11,9 0,4 23,7
Sagitta elegans 9,8 17,2 19,5 34,4 3,4 6,0 6,8 12,0
Acartia longiremis 8,6 93,3 17,3 186,6 0,4 4,7 0,9 9,3
Первые 8 видов 411,2 455,0 834,6 909,9 11,5 60,1 155,2 120,1
Прочие 12 видов 159,3 46,0 318,6 92,0 10,2 1,4 20,4 2,8
Крупная фракция
Sagitta elegans 19,0 13,7 77,1 43,2 59,1 29,1 369,0 154,3
Eucalanus bungii 6,6 10,2 19,7 30,6 38,4 55,1 115,2 165,4
Calanus glacialis+marshallae 7,2 8,9 14,3 17,8 27,2 33,8 54,5 67,6
Aglantha digitale 0,7 5,2 0,7 5,2 14,3 104,9 14,3 104,9
Oikopleura vanhoeffeni 0,2 6,9 0,2 6,9 2,5 103,3 2,5 103,3
Neocalanus plumchrus 5,6 1,5 16,9 4,5 16,1 4,3 48,4 13,0
Thysanoessa raschii 0,0 2,0 0,1 4,4 0,7 9,7 3,7 30,7
Neocalanus cristatus 0,4 0,1 1,3 0,3 7,6 1,7 22,7 5,1
Первые 8 видов 39,1 48,5 130,3 112,9 165,9 341,9 630,3 644,3
Прочие 15 видов 3,6 4,6 1,4 1,8 13,9 13,6 31,2 23,9
elegans) и кишечнополостных (Aglantha digitale). Видимое уменьшение численности и биомассы амфипод и эвфаузиид объясняется тем, что из-за короткого светового дня в зимней съемке планктон был обловлен в темное или сумеречное время, а в весенней — в светлое, после восхода солнца.
Как обычно, в глубоководных районах северной части Тихого океана и Берингова моря основу биомассы мелкой фракции составляли мелкие копеподы (Oithona similis и Pseudocalanus minutas + newmanni, Microcalanus pygmaeus и др.), а также науплии и ранние копеподиты крупных копепод (Neocalanus sp., Eucalanus bungii, Metridia pacifica). Судя по наличию в планктоне значительного количества науплиев и копеподитов 1-2-й стадий в зимней и весенней съемках, нерест крупных копепод в этих водах растянут во времени и у некоторых продлится еще неопределенно долго. Меропланктон если и встречался в ловах, то в небольшом количестве и существенной роли в биомассе мелкой фракции не играл.
Основу биомассы средней фракции также составляли копеподиты крупных копепод (Neocalanus sp., Eucalanus bungii, Metridia pacifica) и мелкие копеподы, такие как P. minutus, Scolecithricella sp., Racovitzanus antarcticus (см. табл. 4). Вместе мелкая и средняя фракции составляли 11-16 % общей биомассы, а остальные 84-89 % приходились на долю крупной фракции, в которой также
Рис. 7. Сравнение макрохарактеристик зоопланктона на 1 и 2-м разрезах в зимней и весенней съемках 2006 г.
Fig. 7. Comparison of Zooplankton of 1-2 sections, winter and spring 2006
преобладали копеподы (в порядке доминирования: N. cristatus, N. plumchrus + + flemingeri, E. bungii, M. pacifica), за ними в порядке уменьшения значимости — S. elegans и A. digitale (см. табл. 12), а в зал. Аляска — Oikopleura vanhoeffeni (до 170 мг/м3). Численность массового в другие годы вида амфипод Themisto pacifica была наиболее низкой за последние годы, что, возможно, явилось следствием усиленного пресса со стороны лососей, особенно кеты и нерки, для которых этот вид служит излюбленной пищей.
Как следует из картины распределения массовых групп крупной фракции (рис. 8), конфигурация расположения зон с повышенной биомассой определялась копеподами и в свою очередь слагалась из трех доминирующих видов субарктического комплекса. Однако если поля с наиболее высокой биомассой N. cristatus и N. plumchrus располагались в южной части (район Ю-3), то у E. bungii было всё наоборот и его наиболее плотные скопления были приурочены к Берин-говому морю (рис. 9).
"Восточные районы" (см. табл. 5, 13-16). Наиболее высокие численность, биомассу и значимость (%) зоопланктон мелкой фракции имел в мелководной северо-восточной части Берингова моря, ограниченной 200-метровой изобатой, занятой прибрежным и надшельфовым сообществами зоопланктона: это мелководная (до 50 м) зона зал. Бристоль — районы Бр(м) и более северный нунивакс-
359
, v 1 ^
§§§F I '-•"" 1 л /" -
J( s ш C opepoda
:
Рис. 8. Распределение биомассы копепод, сагитт и оболочников крупной фракции в слое 0-200 м, мг/м3
Fig. 8. Distribution of biomass of copepod, chaetognath and tunicata of large fraction (0-200 m), mg/m3
Рис. 9. Распределение биомассы массовых копепод из крупной фракции в слое 0-200 м, мг/м3
Fig. 9. Distribution of biomass of mass species copepods of large fraction (0-200 m), mg/m3
кий (Нун) и надшельфовая (от 50 до 200 м) зона — бристольский шельфовый район Бр(ш) и анадырский (Ан). В трех восточных районах мелкий планктон доминировал и, очевидно, принадлежал к прибрежному сообществу, индикатором которого в данном случае служит высокая численность копепод мелководного комплекса (роды Acartia, Centropages, Eurytemora), присутствие кладоцер, а также меропланктона (личинки Bivalvia, Polychaeta, Brachiolaria), причем наиболее высокими их значения были в районе Бр(м) — мелководной зоне зал. Бристоль, там же во все годы и биомасса мелкой фракции была наибольшей — 500-950 мг/м3; в двух других районах она находилась в пределах 180-390 мг/м3.
Зоопланктон средней фракции (за одним исключением) по биомассе значительно уступал мелкой, основу биомассы и численности зоопланктона средней фракции составляли Centropages abdominalis и половозрелые особи Pseudo-calanus minutus+newmanni, в западных районах — Metridia pacifica и Pseudo-calanus, в центральной части к M. pacifica и Pseudocalanus добавились еще 2-3 копеподиты E. bungii, молодь Sagitta elegans (5-8 мм), Themisto pacifica (1,52,0 мм) и Limacina helicina (до 1,5 мм), а в анадырском районе — A. longiremis.
Несмотря на то что почти всегда в восточных районах планктон облавливался "до дна", его общая биомасса в ночное время была выше, чем в дневное, хотя и не намного: в мелководном бристольском — за счет мелкой и средней фракций, а в остальных — за счет крупной (рис. 10), причем наиболее значительно ночью возрастала биомасса щетинкочелюстных, амфипод и эвфаузиид.
Рис. 10. Сравнение дневного и ночного зоопланктона в "восточных районах" летом 2004 г.
Fig. 10. Comparison of day-night time zooplankton in "eastern areas", summer 2004
Наиболее низкую биомассу крупная фракция зоопланктона имела в 2003 г. (рис. 11), наиболее высокую — в 2006 г., правда, данные по бристольскому мелководному району отсутствуют, но исходя из данных 2005 г. нет оснований предполагать резкое уменьшение биомассы фракции в целом или ее групп. Список доминирующих видов за период исследования включал одни и те же виды, изменялись только порядок их расположения, биомасса и доля, однако постоянно первое место занимала S. elegans, последующие места — крупные копеподы и A. digitale, а эвфаузииды располагались в конце списков (табл. 13-16).
Рис. 11. Состав зоопланктона в "восточных районах", мг/м3 Fig. 11. Composition of zooplankton in "eastern areas", mg/m3
Несмотря на значительную межгодовую изменчивость, наблюдающуюся в планктонных сообществах западных и восточных частей исследованной акватории, там сохраняется ряд специфических особенностей, вызванных размерами прибрежной, шельфовой и глубоководной зон. Эти особенности касаются прежде всего фракционной структуры и состава крупной фракции как главного компонента пищи лососей и особенно наглядно проявляются на графиках, построенных по осредненным данным за период работы BASIS-1 (рис. 12 и 13).
Заключение
При выполнении планктонологических исследований в экспедициях, проведенных по международной программе "BASIS" на НИСах России, США и Япо-
1400
1050
700
350
Л
Фракционный состав, 2002-2006 гг.
а
□ Крупная «фракция
□ Средняя (фракция
□ Мелкая фракция
/—а
—Р
Ан|н) Ан(д) ЗБ(н) ЗБ(д) ЗТ(н) ЗТ(д)
1000
D Amphipoda П Euphausiacea
□ Coelenterata
□ Chaetognatha
□ Copepoda
500
Дн(н) Дн(д) 3 Б(н) ЗБ(д) ЗТ|н) ЗТ(д)
Рис. 12. Осредненные макрохарактеристики зоопланктона "западных районов" Fig. 12. Average data of zooplankton in "western areas"
Фракционный состав, 2003-2006 гг.
Рис. 13. Осредненные макрохарактеристики зоопланктона "восточных районов" (данные по району Бр(м) без 2006 г.)
Fig. 13. Average data of zooplankton in "eastern areas" (area "Бр(м)" without 2006)
inoe
son
f •
::::: -
Состав крупной фракции
?0U
20П
г:
Fi|iiM) hii(i:ii Hvh.
Бр(н) Ьр(ш) Нун.
□ Крупная фракция
□ Средняя фракция В Меткая фракция
□ Copepoda □ Chaetognatha
□ Coelenterata Ш Euphausiacea
□ Amphipoda H Прочие
нии, оказалось, что даже определенные различия в методах сбора планктона и характеристиках применяемых планктонных сетей позволяют получать совместимые данные если не по всем, то по основным показателям, характеризующим состояние кормовой базы лососей при условии определения поправочных коэффициентов. В частности, при сравнении уловистости планктонных сетей выявилось определенное преимущество БСД перед Норпак по всем видам и группам.
Кроме того, оказалось, что в уловах сетью Норпак практически отсутствует мелкая фракция зоопланктона: ее общая численность примерно в 20 раз ниже, чем у БСД, но и уловы крупной фракции сетью БСД также оказались заметно выше, несмотря на то что у сети Норпак площадь устья больше в 1,5 раза. Поскольку состав зоопланктона и его физиологическое состояние, определяющее реакцию на сети и способность к избеганию, в разные сезоны могут сильно изменяться, калибровку сетей по сравнительной уловистости следует проводить в каждом рейсе.
Список литературы
Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере "старения" вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. — 21 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 154-158.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме научного доклада). — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС "Кайо-Мару", Япония) // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 147. — С. 265-275.
Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в весенний период 2006 г. (рейс НИС "Кайо-Мару", Япония) // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 149. — С. 338-351.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Косенок Н.С. Исследования по питанию лососей в 2006 г. по программе "BASIS" // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 138-142.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.
Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108-111.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука, 1969. — Т. 1. — 657 с.
Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланктона // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — С. 61-64.
Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 158-172.
Clutter R.I., Anraku М. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. — UIVESCO, 1968. — P. 57-76.
Поступила в редакцию 20.03.07 г.
