CC BY
30
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 574.583(265.51)
А.Ф.Волков, А.Я.Ефимкин, Н.А.Кузнецова, А.М.Слабинский
ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БЕРИНГОВА МОРЯ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2003 Г. (РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ РОССИЙСКО-ЯПОНСКО-АМЕРИКАНСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ ПО ПРОГРАММЕ "BASIS")*
В сентябре—октябре 2003 г. в рамках программы "BASIS" в Беринговом море осуществлены 3 комплексные экспедиции, в которых сотрудниками ТИН-РО-центра проведены планктонные съемки. Во всех экспедициях планктон собран сетями БСД. В уловах сетью Норпак практически отсутствует мелкая фракция зоопланктона: ее общая численность примерно в 20 раз ниже, чем у БСД; средняя фракция представлена более сопоставимо с сетью БСД (в среднем численность ниже в 2 раза). Наиболее близкими оказываются уловы крупной фракции, однако и здесь численность почти всех составляющих (за исключением случайных результатов для видов с низкой численностью), а доминирующих — всех в уловах сетью БСД оказалась заметно выше, несмотря на то что у сети Норпак площадь устья больше в 1,5 раза. Наиболее высокие численность, биомассу и значимость (%) зоопланктон мелкой фракции имел в мелководной северо-восточной части Берингова моря, ограниченной 200-метровой изобатой, занятой прибрежным и надшельфовым сообществами зоопланктона. Биомасса планктона средней фракции находилась в пределах 15-95 мг/м3 (4,5-20,0 % общей биомассы), только в бристольском мелководье биомасса средней фракции оказалась выше, чем крупной. Крупная фракция зоопланктона в большинстве районов дальневосточных морей и смежных с ними вод Тихого океана, местах нагула многих массовых и промысловых объектов эпи- и мезопелагиали, в течение всего года является доминирующей, а ее запасы определяют состояние кормовой базы этих объектов. Опыт планктонологических исследований в экспедиции, проведенной по международной программе BASIS на НИС России, США и Японии, показал их позитивность и желательность дальнейшего сотрудничества. При этом оказалось, что даже определенные различия в методах сбора планктона и характеристиках применяемых планктонных сетей, позволяют получать совместимые данные если не по всем, то по основным показателям, характеризующим состояние кормовой базы лососей при условии определения поправочных коэффициентов.
Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Description of the Bering Sea plankton population in the autumn of 2003 (the results of the BASIS joint Russian-Japanese-U.S. expedition) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 282-307.
Three complex expeditions in Bering Sea were conducted by the BASIS joint program in September—October, 2003 with plankton samples gathering by Judday planktonic net.
Small-size zooplankton was the most abundant on the shelf of the northeastern part of Bering Sea, where coastal and shelf zooplankton subpopulations were observed, with the maximums at the shallows (< 50 m depth) of the Bristol Bay, at Nunivak Island,
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ № 03-04-49540).
at the shelf edge (depth 150-200 m), and in the Anadyr Bay. The small zooplankton dominated (55-78 % of total zooplankton biomass) in the three western areas. The small zooplankton inhabits the epipelagial layer and has a slight daily migration , that's why daytime and nighttime abundances of zooplankton were similar in these areas.
Middle-size zooplankton nowhere was dominant; its biomass was 15-95 mg/m3 (4-20 % of total biomass), with exclusion the Bristol Bay shallows where its share was a bit higher.
Large-size zooplankton is the most abundant fraction in the most areas of the Far Eastern seas and North Pacific. It is a prey for many mass nektonic species; therefore it has to be studied with special attention. In autumn 2003, the highest abundance of the large zooplankton (78-85 % of total zooplankton biomass) was observed in deep-water areas, where the abundance of the small zooplankton was minimal, but it was low at the shelf, with the minimal share at the Bristol Bay shallows (9 % of total zooplankton biomass). Copepods and arrowworms dominated among the large-size zooplankton (although euphausiids dominate in the Okhotsk Sea). The lists of 10 the most abundant species were determined for each area. Share of the top 10 species was > 90 % in all areas, and the percentage of the first 3 species was 55-79 %.
In compare with the Norpak net, the Judday net has better catch efficiency for small-size (in 20 times) and medium-size (in 2 times) zooplankton, and similar efficiency for large-size zooplankton. As a result, amounts of almost all species (excluding random catches of low-abundant ones) caught by the Judday net are considerably higher, despite the fact that the Norpak net mouth is in 1.5 times larger than the Judday one.
The compatible plankton research under international program as BASIS has shown positive scientific results but further cooperation is desirable. For example, one research vessel (R/V "Kaiyo-Maru") hauled the plankton samples at daytime only, so the main feeding species (euphausiids and some copepods) were either not collected or collected in insufficient number that cannot be representative. In order to collect reliable data, the research should be continued with using TINRO-center research vessels rigged for round-the-clock hauling. However, in general, the survey allowed to obtain the compatible data on basic parameters of food supply for salmons in Bering Sea.
Крупномасштабные изменения продукционных характеристик экосистемы Берингова моря затрагивают коренные интересы стран АТР, отражаясь на их экономике через промысел традиционных объектов, в том числе лососей. Для рационального использования их ресурсов в 2001 г. на ежегодной встрече North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC) Россия, Соединенные Штаты, Канада и Япония разработали международную программу комплексного и долгосрочного исследования лососей в экосистеме Берингова моря — Bering-Aleutian Salmon International Survey — BASIS (NPAFC, 2001). Основная задача этой программы состоит в комплексном изучении состояния, динамики и перспективы существования беринговоморских популяций азиатских лососей, включая их трофологию — питание и мониторинг состояния кормовой базы.
В сентябре—октябре 2003 г. в рамках этой программы в Беринговом море осуществлены 3 комплексные экспедиции, в которых сотрудниками ТИН-РО-центра проведены планктонные съемки: А.Я.Ефимкиным и А.М.Слабинс-ким на НИС "ТИНРО" (Россия), А.Ф.Волковым на НИС "Kaiyo-Maru" (Япония), Н.А.Кузнецовой на НИС "Sea Storm" (США).
Во всех экспедициях планктон собран сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм). Районы работ и планктонные станции указаны на рис. 1. На "Kaiyo-Maru" также были проведены калибровочные работы по сравнению уловистости стандартных сетей, применяемых в России (БСД) и в Японии (Норпак, площадь устья 0,15 м2, нейлоновое сито с ячей 0,33 мм), для чего на каждой станции планктон облавливали одновременно обеими сетями.
В российской экспедиции планктон облавливался в слое 200 (дно) — 0 м круглосуточно, в американской и японской — в слое 150 (дно) — 0 м и только в светлое время суток, скорость подъема сетей везде была одинаковой — около 1 м/с.
Рис. 1. Планктонные станции (BASIS), летне-осенний период 2003 г. Изобаты 50, 200 и 1000 м: 1 — НИС "ТИНРО", сеть БСД, 200-0 м, 14.09-25.10; 2 — НИС "Kaiyo-Maru", сети БСД и Норпак, 150-0 м, 30.08-19.09; 3 — НИС "Sea Storm", сеть БСД, 1500 м, 31.08-08.10); Ан — Анадырский залив, ЗБ — западная часть Берингова моря, ЗТ — западнотихоокеанский район, ЦБ — центральная котловина, АТ — алеутско-тихоокеан-ский район, Нун — нунивакский, Бр(ш) — Бристольский район шельфовая (50-200 м), Бр(м) — мелководная (< 50 м) зона
Fig. 1. Planktonic stantion (BASIS), summer-autumn 2003. Isobat 50, 200, 1000 m: 1 — "TINRO", BSD Net 200-0 m, 14.09-25.10; 2 — "Kaiyo-Maru", BSD and Norpac Nets 150-0 m, 30.08-19.09; 3 — "Sea Storm", BSD Net 150-0 m, 31.08-08.10: Ah — Anadyr bay, ЗБ — western Bering Sea, ЗТ — western Pacific, ЦБ — central Bering, АТ — central North Pacific, Нун — Nunivak area, Бр(ш) — Bristol depth part, Бр(м) — shallow part
Полная обработка проб проведена в экспедициях на "ТИНРО" и "Kaiyo-Maru", пробы с "Sea Storm" обработаны в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра коллективом сотрудников по стандартной фракционной методике, принятой в ТИНРО-центре с 1984 г. (Волков, 1984, 1996а, б), которая кратко излагается ниже.
Разделение пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит № 9 и 14 (соответственно ячея размером 1,2 и 0,5 мм), в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). Биомасса каждой фракции определяется в волюменометре или же рассчитывается по численности и стандартным индивидуальным сырым весам.
В последние годы в практику экспедиций ТИНРО-центра вошло применение еще одного более крупного сита с ячеей 3 мм, посредством которого крупная фракция разделяется на две подфракции, одна из них задерживается на нем, это почти все эвфаузииды, мизиды, гиперииды (кроме самых мелких ювенильных) и некоторые другие, а на втором сите остаются практически одни копеподы. Затем определяется объем и численность видов в каждой подфракции. Этот прием позволяет быстро отделять всех крупных зоопланктеров, снижает ошибку при
экспрессном определении процентного состава их в пробе и упрощает подсчет численности. Все эти приемы в различной комплектации применялись при обработке планктонных проб.
Таким образом, уже на первом этапе обработки проб получаются данные о размерной структуре планктонного сообщества. Определение количества и соотношения мелких и крупных животных дает общее представление о зрелости сообщества и состоянии кормовой базы. Например, если общая биомасса зоопланктона достигает 1500 мг/м3, что является высоким показателем, но ее основу составляет мелкий планктон, то кормовая ценность этого планктона будет высокой для ранних стадий нектонных животных (мальки, молодь) и некоторых видов рыб, питающихся фитопланктоном и мелким зоопланктоном и во взрослом состоянии (дальневосточная сардина (иваси), японский анчоус и др.), но низкой для более взрослых и большинства половозрелых планктонофагов (кальмары, лососи, минтай, терпуги и т.п.).
Разделение проб на размерные фракции полезно и при обработке счетным методом. В соответствии со стандартными правилами первым этапом обработки сетной пробы является поштучный отбор крупных животных, что занимает довольно много времени. При фракционной обработке все они оказываются в крупной фракции и дальше могут быть подсчитаны, измерены и взвешены.
Помимо всего, фракционирование имеет и "физический", а точнее — "статистический", смысл: число ингредиентов в мелкой фракции обычно измеряется тысячами и десятками тысяч, средней — сотнями и тысячами, а крупной — единицами, десятками и иногда сотнями. А это при обработке в счетных камерах позволяет для каждой из фракций определить оптимальное разведение, объем и количество выборок, что дает возможность получать результаты в соответствии с правилами статистики (Каредин, 1982), или же применять тотальный подсчет животных (обычно в крупной и иногда в средней фракциях).
Всего собрано и обработано проб: НИС "ТИНРО" — 86, "Sea Storm" — 57, "Kaiyo-Maru" — 72 (36 проб БСД и 36 — Норпак). Съемками была охвачена большая часть Берингова моря, вся исследованная акватория поделена на 8 районов, по которым в табл. 1-4 рассчитаны осредненные количественные характеристики (численность, экз./м3, и биомасса, мг/м3).
Существенный недолов зоопланктона планктонными сетями признается всеми исследователями. Учитывая это, в практике ТИНРО-центра начиная с 1984 г. вводятся поправки на уловистость сети БСД (Волков, 1996б), такие же коэффициенты применены и к результатам, полученным в американской и японской экспедициях, для которых рассчитаны данные как с коэффициентами, так и без них. Схемы горизонтального распределения видов и отдельных таксономических групп построены с учетом этих поправок и характеризуют светлое время суток.
Все без исключения орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты по двум причинам: самые мелкие животные проходят сквозь ячеи фильтрующей ткани, а более крупные и подвижные стараются активно избегать попадания в сеть, видя ее или улавливая вибрационные шумы (Clutter, Anraku, 1968). Успех избегания зависит в конечном итоге от скорости передвижения самих животных. Потому приблизиться к реальной оценке количества планктона можно лишь введя коэффициент уловистости сети. С этим согласно большинство исследователей (Киселев, 1969; Грезе и др., 1975; Билева, 1979; Ковалев, 1980; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983), но не многие применяют их на практике. Однако, учитывая разнообразие видов и их размеров в уловах, единый коэффициент применять нецелесообразно, так как даже у животных одной и той же группы (эвфаузииды, гиперииды, копеподы, сагитты и т.п.) скорость движения изменяется пропорционально их размерам, т.е. мелкие эвфа-узииды менее успешно избегают попадания в сеть, чем крупные. Поэтому скоррек-
Таблица 1
Общие показатели планктона в Беринговом море летом—осенью 2003 г. (с коэффициентами уловистости).
Обозначения районов как на рис. 1
Table 1
Fraction composition of Zooplankton of Bering Sea in authumn 2003 (with coefficients of catch).
Areas as in fig. 1
Показатель Бр(м) "Sea Storm" Бр(ш) Нун "Kaiyo-Maru" ЦБ AT "ТИНРО" (день Ан ЗБ ) ЗТ Ан ТИНРО" (ночь ЗБ ) ЗТ
Биомасса, мг/м 3
Весь зоопланктон 661,7 349,8 339,3 1004,4 713,9 471,9 718,1 498,2 892,3 716,4 684,5
Мелкая фракция 514,7 217,4 187,4 88,3 95,7 144,1 64,8 49,2 147,7 64,5 60,5
Средняя фракция 89,9 15,6 47,6 58,9 37,0 94,6 77,4 61,9 83,0 75,3 55,2
Крупная фракция 57,1 116,8 104,3 857,2 581,2 233,2 575,9 387,1 661,6 576,6 568,8
Сорерос1а 1,6 41,6 5,1 316,5 356,1 93,6 188,3 202,3 97,0 217,9 301,5
ЕирЬа^шасеа од 1,1 12,3 6,2 3,4 34,3 40,7 20,9 284,1 65,9 90,9
АтрЫрос1а 0,5 1,3 0,2 9,0 4,1 7,3 14,9 8,9 8,8 16,4 8,8
Chaetognatha 29,8 69,5 51,9 508,7 206,9 92,0 296,0 143,2 131,4 247,5 156,2
Coelenterata 10,6 2,3 31,2 15,2 8,5 2,4 29,1 10,6 13,9 20,2 8,6
Прочие 14,5 1,0 3,6 1,6 2,2 3,6 6,9 1,2 126,4 8,7 2,8
Доля в таксономических группах, /{ от крупной фракции
Весь зоопланктон 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Мелкая фракция 77,8 62,1 55,2 8,8 13,4 30,5 9,0 9,9 16,6 9,0 8,8
Средняя фракция 13,6 4,5 14,1 5,9 5,2 20,1 10,8 12,4 9,3 10,5 8,1
Крупная фракция 8,6 33,4 30,7 85,3 81,4 49,4 80,2 77,7 74,1 80,5 83,1
Сорерос1а 2,8 35,6 4,9 36,9 61,2 40,2 32,7 52,3 14,7 37,8 53,0
ЕирИа^асеа 0,2 1,1 11,8 0,7 0,6 14,7 7,1 5,4 42,9 11,4 16,0
АтрЫрос1а 0,9 1,1 0,2 1,1 0,7 3,1 2,6 2,3 1,3 2,8 1,5
Chaetognatha 52,1 59,4 49,8 59,3 35,6 39,5 51,3 37,0 19,9 43,0 27,5
Coelenterata 18,5 2,0 29,9 1,8 1,5 1,0 5,1 2,7 2,1 3,5 1,5
Прочие 25,5 0,8 3,4 0,2 0,4 1,5 1,2 0,3 19,1 1,5 0,5
Таблица 2
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в восточной части Берингова моря. Обозначения районов как на рис. 1
Table 2
Number (inds./m3) and biomass (rag/m3) of zooplankton of eastern Bering Sea. Areas as in fig. 1
Объект Численность Биомасса Численность с коэф. Биомасса с коэф.
Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун
Мелкая фракция
Ova Copepoda 3,6 8,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,6 8,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Copepoda (nauplius) 1549,4 792,1 816,9 15,5 7,9 8,2 2324,1 1188,1 1225,4 23,2 11,9 12,3
Euphausiacea (nauplius) 67,3 1,9 0,0 2,0 0,1 0,0 101,0 2,8 0,0 3,0 0,1 0,0
Limacina helicina (juv.) 188,1 84,8 22,0 2,8 1,3 0,3 188,1 84,8 22,0 2,8 1,3 0,3
Veliger Bivalvia 3834,8 271,4 214,1 19,2 1,4 1,1 3834,8 271,4 214,1 19,2 1,4 1,1
Polychaeta (lar.) 618,6 214,7 238,9 12,4 4,3 4,8 618,6 214,7 238,9 12,4 4,3 4,8
Balanidae (nauplius) 182,0 140,4 117,7 1,8 1,4 1,2 273,0 210,5 176,5 2,7 2,1 1,8
Cypris larvae 4,9 0,0 42,9 0,2 0,0 2,0 7,3 0,0 64,3 0,3 0,0 3,0
Larvae Echinodermata 145,6 945,6 41,6 0,4 2,8 0,1 145,6 945,6 41,6 0,4 2,8 0,1
Brachiolaria 25,4 3,2 0,0 0,2 0,0 0,0 38,2 4,9 0,0 0,3 0,0 0,0
Pseudocalanus newmani 2241,8 890,8 637,5 112,1 44,5 31,9 3362,7 1336,3 956,2 168,1 66,8 47,8
Microcalanus pygmaeus 3,4 10,9 1Д 0,0 0,1 0,0 5,1 16,4 1,6 0,1 0,2 0,0
Acartia longiremis 1031,1 336,1 268,4 41,2 13,4 10,7 1546,7 504,2 402,6 61,9 20,2 16,1
Centropages abdominalis 297,1 87,5 139,8 11,9 3,5 5,6 445,7 131,2 209,7 17,8 5,2 8,4
Eurytemora herdmani 474,9 0,6 138,2 9,5 0,0 2,8 712,4 0,9 207,4 14,2 0,0 4,1
Copepodites Neocalanus 3,1 0,4 13,6 0,1 0,0 0,4 4,7 0,5 20,4 0,1 0,0 0,6
Copepodites Metridia 14,1 24,3 41,2 0,4 0,7 1,2 21,2 36,5 61,8 0,6 1,1 1,9
Oithona similis 7704,6 4254,9 3697,8 115,6 63,8 55,5 11556,8 6382,3 5546,7 173,4 95,7 83,2
Microsetella sp. 19,4 3,1 0,0 0,8 0,1 0,0 29,1 4,6 0,0 1,2 0,2 0,0
Podon leuckarti 235,6 4,7 17,5 4,7 0,1 0,3 353,4 7,1 26,2 7,1 0,1 0,5
Sagitta elegans 10,2 4,7 0,0 0,4 0,2 0,0 15,3 7,1 0,0 0,6 0,3 0,0
Oikopleura vanhoeffeni 8,3 24,2 130,6 0,1 0,2 1,3 8,3 24,2 130,6 0,1 0,2 1,3
Fritillaria borealis 508,1 342,8 12,3 5,1 3,4 0,1 508,1 342,8 12,3 5,1 3,4 0,1
Сумма 19171,0 8447,0 6592,0 356,0 149,0 127,0 26104,0 11725,0 9558,0 514,7 217,4 187,4
Объект Бр(м) Численность Бр(ш) Нун Бр(м) Биомасса Бр(ш) Нун
Средняя фракция
Calanus glacialis од 0,4 0,0 0,0 0,1 0,0
Pseudocalanus newmani 52,2 10,6 32,9 3,1 0,6 2,0
Eucalanus bungii 0,0 0,3 0,0 0,0 0,3 0,0
Metridia pacifica 0,0 2,4 5,5 0,0 0,6 1,5
Acartia longiremis 117,0 38,2 13,3 5,8 1,9 0,7
Centropages abdominalis 91,5 5,1 119,6 10,1 0,6 13,2
Tortanus discaudatus 5,0 0,0 5,7 1,0 0,0 1,1
Copepodites Neocalanus 0,0 0,6 0,7 0,0 0,1 0,1
Copepodites Metridia 9,1 2,3 1,5 1,4 0,3 0,2
Calyptopis Euphausiacea 2,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,0
Furcilia Euph. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Themisto pacifica 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Balanidae (nauplius) 4,2 0,5 1,6 2,1 0,3 0,8
Cypris larvae 0,1 0,0 1,2 0,1 0,0 0,7
Larvae Pandalidae 0,6 0,1 0,0 0,6 0,1 0,0
Limacina helicina 0,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
Oikopleura vanhoeffeni 0,3 0,9 20,0 0,0 0,0 1,0
Fritillaria borealis 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Polychaeta (lar.) 38,1 2,4 1,2 3,8 0,2 0,1
Aglantha digitale 0,0 0,2 4,6 0,0 0,2 4,6
Dimophyes sp. 1,1 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0
Sagitta elegans 0,6 1,6 1,6 0,2 0,5 0,5
Brachiolaria 35,9 4,4 0,0 32,3 4,0 0,0
Сумма 358,2 70,5 209,8 62,0 10,0 26,7
Крупная фракция
Calanus marshallae 0,0 2,6 0,4 0,1 7,8 1,3
Neocalanus cristatus 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,0
N. plumchrus + flemingery 0,0 0,2 0,5 0,0 0,2 0,5
Eucalanus bungii 0,0 2,5 0,0 0,0 10,0 0,2
M. pacifica 0,3 3,3 0,0 0,3 2,7 0,0
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Численность с коэф. Бр(м) Бр(ш) Нун
од 0,8 0,0
104,5 21,1 65,9
0,0 0,6 0,0
0,1 4,8 10,9
233,9 76,5 26,6
183,1 10,1 239,3
10,0 0,0 11,5
0,0 1,2 1,5
18,2 4,6 2,9
4,0 0,3 0,0
0,0 0,1 0,0
0,4 0,0 0,0
8,4 1,1 3,2
0,2 0,0 2,5
0,6 0,1 0,0
0,1 0,1 0,2
0,3 0,9 20,0
0,1 0,2 0,0
76,3 4,7 2,4
0,0 0,2 4,6
1,1 0,0 0,0
1,1 3,1 3,3
35,9 4,4 0,0
678,3 135,1 394,7
0,0 5,2 0,9
0,0 0,1 0,0
0,0 0,5 1,0
0,0 5,0 0,1
0,7 6,7 0,1
Биомасса с коэф. Бр(м) Бр(ш) Нун
0,0 0,3 0,0
6,3 1,3 4,0
0,0 0,6 0,0
0,0 1,3 3,0
11,7 3,8 1,3
20,1 1,1 26,3
2,0 0,0 2,3
0,0 0,2 0,2
2,7 0,7 0,4
0,4 0,0 0,0
0,0 0,1 0,0
0,3 0,0 0,0
4,2 0,5 1,6
0,1 0,0 1,5
0,6 0,1 0,0
0,1 0,1 0,1
0,0 0,0 1,0
0,0 0,0 0,0
7,6 0,5 0,2
0,0 0,2 4,6
1,1 0,0 0,0
0,3 0,9 1,0
32,3 4,0 0,0
89,9 15,6 47,6
0,1 15,5 2,6
0,0 0,3 0,0
0,0 0,5 1,0
0,0 20,0 0,4
0,6 5,3 0,1
Epilabidocera amphitrites 0,5 0,0 0,6 0,5 0,0 0,5 1,0 0,0 1,1 0,9 0,0 1,0
Th. longipes 10-15 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0
Th. inermis < 10 mm 0,0 0,0 0,1 0,0 0,3 0,4 0,0 0,1 0,1 0,0 0,5 0,9
Th. inermis 10-15 mm 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 1,8 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 8,8
Th. inermis 15-20 mm 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 2,4
Furcilia Euph. 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,1 0,0 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2
Themisto pacifica < 5 mm 0,0 0,2 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,4 0,0 0,1 0,5 0,0
Themisto pacifica 5-7 mm 0,0 0,1 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,8 0,0
Gammaridae 0,3 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0
Cumacea 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,2
Sagitta elegans < 10 mm 10,7 5,7 5,3 3,2 1,7 1,6 21,3 11,4 10,6 6,4 3,4 3,2
S. elegans 10-15 mm 1,9 2,7 2,9 4,5 6,2 6,6 9,7 13,5 14,4 22,3 31,0 33,1
S. elegans 15-20 mm 0,0 0,4 0,5 0,2 3,1 3,1 0,1 2,2 2,3 0,9 15,5 15,6
S. elegans 20-25 mm 0,0 0,1 0,0 0,0 1,9 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 19,5 0,0
Limacina helicina 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0
Clione limacina 0,0 0,1 0,0 0,2 0,6 0,0 0,0 0,1 0,0 0,2 0,6 0,0
Aglantha digitale 0,1 0,1 5,4 0,3 0,5 27,1 0,1 0,1 5,4 0,3 0,5 27,1
Dimophyes sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Hydromedusae 2,1 0,4 0,8 10,3 1,8 4,1 2,1 0,4 0,8 10,3 1,8 4,1
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,1 4,8 0,0 0,1 3,4 0,0 0,1 4,8 0,0 0,1 3,4
Megalopa 0,0 0,1 0,1 0,0 0,2 0,2 0,0 0,1 0,1 0,0 0,2 0,2
Larvae Pandalidae 3,5 0,0 0,0 14,1 0,0 0,0 3,5 0,0 0,0 14,1 0,0 0,0
Larvae Paguridae 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
Сумма 19,6 19,1 21,7 34,2 38,1 51,6 39,2 47,6 42,6 57,1 116,8 104,3
я g ta ta i ясослйюярй.яян.я'— ta w ^ ta a> p я ta „
o
я й g ^ h h 2 ^e- "SsSSgSíft. 9 a^S^S^ ^Sio^a65.. я » g o o? ffi » E f 5 o
i я со сл ta ю Я
1 о я OS а O о я=
ю п> ™ g _
я C5V 2 О 1 к Ез 1 Я 1 ta
o о ta СЛ о
o П> ГЪ »——
Еэ ta п> тз o\ О
n> n> я Сл s 1 1 ^ o Еэ g
OI g я о я= п> п> ю g ^
g ta Сл О S о
о О g g 1 ю
1 сл ta s _
со мм J—1 Еэ I ta а 1 o О о 1
H
w
a a g " a ? 3 1 Й 3 Й ? « , ta g S с я ¿¿ox g я * • « ^
gl^FlIti3Ш! I¡l; ¡lü ii Mlh
ir Я tu <~< ш l ' <-> ^ r: _/ >-п ^ г- .г o LZ «н j-3 Lj o "_ JZ . ГО r: S д Г; !-] J^b-.^iü^SO'^^iíh-it^
s e g I S O O r OV « q SO u, • -в 00 B w Й * ^ ^r-ssc1
^ S " и a» ai» a3 aaScoWgwj o 3 g g § , ь - S 3§ к в , Sa^^sooí^Coíg"
H
n> o
Таблица 3
Фракционный состав и биомасса (мг/м3) зоопланктона западной части Берингова моря ("ТИНРО", 14.09-25.10.2003 г.). Районы как на рис. 1
Table 3
Fraction composition and biomass of zooplankton of western Bering Sea _all time ("TINRO", 14.09-25.10.2003). Areas as in fig. 1_
Объект Ан День ЗБ ЗТ Ан Ночь ЗБ ЗТ
Мелкая фракция
Globigerina sp. 0,24 0,33 0,04 0,00 0,31 0,05
Noctiluca sp. 0,06 0,00 0,00 0,90 0,00 0,00
Nauplius и Cypris Balanus 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00
Veliger Bivalvia 0,06 0,00 0,00 0,02 0,03 0,00
Nauplius Copepoda 0,16 0,05 0,00 0,21 0,05 0,03
Pseudocalanus newmani 88,37 19,89 21,13 66,41 20,61 20,28
P. minutus 12,77 1,38 4,67 15,68 1,37 2,00
Scolecithricella minor 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,00
Acartia longiremis 0,51 0,00 0,00 0,38 0,00 0,00
Microcalanus pygmaeus 0,00 0,15 0,06 0,05 0,21 0,07
Копеподиты Metridia 1,44 9,08 4,37 9,62 8,25 5,25
Centropages abdominalis 0,11 0,00 0,00 0,11 0,00 0,00
Oithona similis 38,43 32,79 18,79 52,44 33,21 32,60
Oncaea borealis 0,00 0,01 0,00 0,02 0,02 0,00
Microsetella sp. 0,00 0,02 0,00 0,02 0,05 0,02
Conchoecia sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,005 0,00
Themisto pacifica (juv.) 0,00 0,04 0,01 0,00 0,07 0,05
Limacina helicina 1,73 1,09 0,04 1,55 0,30 0,08
Clione limacina 0,06 0,02 0,03 0,06 0,01 0,00
Fritillaria sp. 0,00 0,00 0,00 0,09 0,00 0,00
Oikopleura vanhoeffeni 0,16 0,00 0,01 0,10 0,00 0,00
Сумма 144,10 64,82 49,17 147,67 64,54 60,47
Средняя фракция
Pseudocalanus minutus 15,76 0,09 0,36 2,70 0,05 0,12
P. newmanni 38,86 0,15 0,94 49,34 0,17 0,17
Scolecithricella minor 0,00 0,12 0,01 0,00 0,29 0,12
S. ovata 0,00 0,01 0,00 0,00 0,02 0,13
Acartia longiremis 0,40 0,00 0,00 0,53 0,00 0,00
Metridia pacifica 25,10 65,55 30,68 19,10 64,64 31,82
Calanus pacificus 0,00 0,28 0,69 0,00 0,27 0,67
C. glacialis + marshallae 2,09 0,00 0,00 3,39 0,00 0,00
Neocalanus plumchrus 0,04 2,38 9,58 0,00 3,33 2,07
N. cristatus 0,00 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00
Eucalanus bungii 0,64 1,80 7,29 0,69 1,02 2,78
Pareuchaeta sp. 0,00 0,04 0,00 0,00 0,03 0,05
Centropages abdominalis 2,76 0,00 0,00 0,58 0,00 0,00
Racovitzanus antarcticus 0,00 0,14 0,00 0,00 0,12 0,10
Themisto pacifica 1,03 3,42 10,01 0,31 3,04 10,92
Conchoecia sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,30 0,08
Furcilia Euphausiacea 0,00 0,05 0,05 0,01 0,05 0,02
Clione limacina 1,09 0,13 0,02 1,83 0,20 0,02
Limacina helicina 3,41 2,55 1,48 0,76 1,30 5,73
Oikopleura vanhoeffeni 2,94 0,16 0,09 3,63 0,08 0,07
Sagitta elegans 0,26 0,37 0,46 0,09 0,24 0,33
Cypris Balanus 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Dimophies arctica 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00
Aglantha digitale 0,01 0,08 0,06 0,00 0,08 0,00
Polychaeta juv. 0,04 0,08 0,12 0,01 0,04 0,00
Сумма 94,60 77,36 61,86 82,97 75,25 55,18
Окончание табл. 3 Table 3 finished
Объект Ан День ЗБ ЗТ Ан Ночь ЗБ ЗТ
Крупная фракция
Calanus pacificus 0,00 0,09 0,00 0,00 0,16 0,00
C. glacialis + marshallae 28,54 0,00 0,00 82,33 0,00 0,00
Neocalanus plumchrus 5,03 124,50 169,54 0,00 118,05 273,68
N. cristatus 0,77 16,48 14,31 0,00 18,47 19,88
Eucalanus bungii 58,94 43,74 17,73 14,66 60,60 5,17
Metridia pacifica 0,27 2,87 0,00 0,00 13,18 0,55
Candacia columbiae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,07
Pleuromamma scutullata 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,12
Gaetanus similis 0,00 0,00 0,00 0,00 2,66 0,00
Pareuchaeta japónica 0,00 0,62 0,69 0,00 4,52 2,02
Epilabidocera amphitrites 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Furcilia Euphausiacea 0,00 0,78 0,56 0,06 0,89 0,57
Thysanoessa raschii 0,00 0,07 0,00 32,65 0,35 0,00
Th. inermis 27,36 0,00 1,22 251,43 3,52 10,98
Th. longipes 6,93 39,66 14,71 0,00 57,50 70,88
Th. inspinata 0,00 0,22 0,67 0,00 0,29 0,77
Euphausia pacifica 0,00 0,00 3,70 0,00 1,16 7,70
Tessarabrachion oculatus 0,00 0,00 0,00 0,00 2,22 0,00
Themisto pacifica 4,01 13,95 8,10 1,74 14,96 8,45
Primno macropa 0,00 0,90 0,76 0,00 0,82 0,15
Hyperia galba 0,00 0,00 0,00 0,00 0,38 0,12
Scina sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05
Gammaridae 3,27 0,00 0,00 7,10 0,23 0,00
Clione limacina 2,27 3,16 0,00 4,28 4,12 0,02
Limacina helicina 0,07 2,69 0,14 0,00 0,90 0,28
Sagitta elegans 92,01 296,02 143,23 131,35 247,51 156,22
Aglantha digitale 2,40 26,23 9,54 1,22 15,85 7,87
Coelenterata 0,00 2,89 1,04 12,65 4,35 0,77
Oikopleura vanhoeffeni 1,24 0,00 0,00 2,02 0,00 0,00
Decapoda 0,00 0,02 0,00 0,00 0,39 0,15
Megalopa 0,00 0,51 0,06 0,00 0,39 0,37
Mysidacea 0,00 0,00 0,00 120,07 0,00 0,00
Conchoecia sp. 0,00 0,12 0,10 0,00 0,40 0,12
Polychaeta 0,00 0,36 0,86 0,06 1,76 0,82
Pisces 0,00 0,02 0,00 0,00 0,78 0,12
Cephalopoda 0,00 0,03 0,02 0,00 0,00 0,97
Сумма 233,00 576,00 387,00 662,00 577,00 569,00
Средняя фракция также состоит преимущественно из копепод, которые, согласно данным М.Е.Виноградова и Э.А.Шушкиной (1983), недолавливаются примерно вдвое, поэтому мы остановились на коэффициенте 2,0.
По уловистости планктона крупной фракции подобных материалов немного. Для 10-миллиметровых хетогнат М.Е.Виноградов и Э.А.Шушкина (1983) приводят коэффициенты от 1,7 до 5,3. Для эвфаузиид, гипериид и крупных копе-под коэффициенты носят экспертный характер.
Многие исследователи проводили сравнение уловистости планктонных сетей различных конструкций и размеров, выводя поправочные коэффициенты, как для крупных таксонов, так и для отдельных видов, однако в дальнейшем они не используются даже самими авторами. Предложенные нами поправки на уловис-тость сети БСД применяются в ТИНРО-центре уже почти 20 лет более чем в 50 морских экспедициях.
Таблица 4
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в центральной части Берингова моря. Районы как на рис. 1
Table 4
Number (inds./m3) and biomass (mg/m3) of Zooplankton central Bering Sea.
Areas as in fig. 1
Численность Биомасса Числ. с коэф. Биом. с коэф.
Объект AT ЦБ AT ЦБ AT ЦБ AT ЦБ
Мелкая фракция
Ova Copepoda 12,4 5,4 0,1 0,0 12,4 5,4 0,1 0,0
Ova Euphausiacea 7,8 0,0 0,2 0,0 7,8 0,0 0,3 0,0
Copepoda (nauplius) 225,8 272,7 2,3 2,7 338,7 409,1 3,3 4,1
Euphausiacea (nauplius) 2,2 0,0 0,1 0,0 3,3 0,0 0,2 0,0
Clione limacina (lar.) 0,9 4,4 0,0 0,1 0,9 4,4 0,1 0,1
Limacina helicina (juv.) 33,1 40,6 0,5 0,6 33,1 40,6 0,5 0,6
Veliger Bivalvia 12,9 33,0 0,1 0,2 12,9 33,0 0,1 0,2
Echinodermata (lar.) 18,9 124,9 0,2 1,0 18,9 124,9 0,2 1,0
Polychaeta (lar.) 2,7 5,7 0,1 0,1 2,7 5,7 0,1 0,1
Pseudocalanus newmani 252,4 126,3 15,1 7,6 378,6 189,5 21,4 11,4
Eucalanus bungii 0,0 4,4 0,0 0,4 0,0 6,7 0,1 0,5
Acartia longiremis 14,4 6,7 0,6 0,3 21,6 10,0 0,9 0,4
Scolecithricella sp. 6,0 1,3 0,6 0,1 9,0 1,9 1,0 0,2
Racovitzanus antarcticus 2,2 3,2 0,2 0,3 3,3 4,8 0,4 0,5
Microcalanus pygmaeus 12,4 16,8 0,5 0,7 18,7 25,2 0,8 1,0
Copepodites Neocalanus 31,8 40,3 1,0 1,2 47,7 60,5 1,4 1,8
Copepodites Metridia 125,6 120,3 3,8 3,6 188,3 180,4 5,4 5,4
Oithona similis 2493,4 2253,5 37,4 33,8 3740,0 3380,3 52,7 50,7
Oncaea borealis 11,3 14,6 3,4 4,4 17,0 21,9 4,9 6,6
Microsetella sp. 13,8 24,1 0,6 1,0 20,7 36,2 0,9 1,5
Conchoecia sp. 0,0 0,6 0,0 0,1 0,0 0,6 0,1 0,1
Oikopleura vanhoeffeni 6,7 21,0 0,7 2,1 6,7 21,0 0,7 2,1
Globigerina sp. 161,6 270,8 0,0 0,0 161,6 270,8 0,1 0,0
Сумма 3448,3 3390,6 67,5 60,3 5043,9 4832,9 95,7 88,3
Средняя фракция
Calanus glacialis + marsh. 0,2 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0,2 0,0
C. pacificus 3,2 0,8 0,5 0,1 6,4 1,7 1,0 0,2
Eucalanus bungii 2,3 4,9 2,1 4,5 4,6 9,9 4,0 8,9
Pseudocalanus newmani 14,4 5,5 0,9 0,3 28,7 11,0 1,7 0,7
Metridia pacifica 6,3 2,9 1,7 0,8 12,6 5,7 3,3 1,5
Acartia longiremis 6,3 0,7 0,3 0,0 12,6 1,4 0,7 0,1
Scolecithricella minor 1,1 2,1 0,1 0,2 2,3 4,2 0,4 0,5
Racovitzanus antarcticus 0,7 0,9 0,1 0,1 1,4 1,8 0,3 0,3
Copepodites Neocalanus 5,8 5,1 0,9 0,8 11,7 10,1 1,8 1,5
Copepodites Metridia 31,1 67,0 4,7 10,1 62,3 134,0 8,9 20,1
Calyptopis Euphausiacea 0,1 1,0 0,0 0,2 0,2 1,9 0,2 0,4
Furcilia Euphausiacea 0,2 0,2 0,2 0,2 0,4 0,5 0,5 0,5
Themisto pacifica 1,8 7,2 1,1 4,3 3,6 14,4 2,1 8,7
Conchoecia sp. 0,1 0,1 0,0 0,0 0,2 0,2 0,2 0,0
Clione limacina 0,4 0,9 0,2 0,6 0,8 1,8 0,6 1,1
Limacina helicina 7,2 3,8 4,3 2,3 14,4 7,5 8,2 4,5
Sagitta elegans 3,3 5,6 1,0 1,7 6,6 11,1 2,0 3,4
Oikopleura vancheffeni 2,7 5,1 0,1 0,3 5,3 10,2 0,4 0,5
Dimophyes sp. 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,2 0,0
Aglantha digitale 0,0 2,9 0,0 2,9 0,0 5,7 0,1 5,7
Polychaeta (lar.) 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,3 0,2 0,3
Сумма 87,3 116,8 18,3 29,5 174,5 233,5 37,0 58,9
Крупная фракция
Calanus glacialis + marsh. 0,6 0,7 2,4 2,7 1,3 1,4 4,6 5,4
C. pacificus 0,2 0,1 0,2 0,1 0,4 0,2 0,4 0,1
Neocalanus cristatus 2,3 0,7 29,6 8,9 6,8 2,0 83,3 26,6
N. plumchrus +
+ flemingery 19,2 4,1 55,8 11,8 57,7 12,2 157,1 35,3
Eucalanus bungii 5,0 9,8 37,7 73,9 15,1 29,5 106,2 221,6
Metridia okhotensis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Объект Численность AT ЦБ Биомасса AT ЦБ Числ. с AT коэф. ЦБ Биом. AT с коэф. ЦБ
M. pacifica 2,0 14,6 1,8 13,1 4,1 29,2 3,6 26,3
Pareuchaeta japónica 0,0 0,0 0,1 0,3 0,0 0,1 0,5 0,8
Candacia columbiae 0,0 0,1 0,1 0,2 0,0 0,1 0,2 0,4
Th. longipes < 10 mm 0,0 0,1 0,0 0,2 0,0 0,1 0,2 0,3
Th. longipes 10-15 mm 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,8 0,4
Th. longipes 15-20 mm 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,8
Th. longipes 20-25 mm 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,6 3,2
Euphausia pacifica 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1 0,3 0,9
Furcilia Euphausiacea 0,3 0,2 0,6 0,3 0,6 0,3 1,2 0,6
Themisto pacifica < 5 mm 0,4 1,3 0,6 2,0 0,6 2,0 0,9 3,1
Th. pacifica 5-7 mm 0,1 0,3 0,2 0,7 0,2 0,9 0,6 2,2
Primno macropa 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 0,3 0,2
Ostracoda 0,1 0,2 1,1 1,7 0,3 0,4 2,2 3,4
Megalopa Chionoecetes 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1
Sagitta elegans < 10 mm 3,0 5,7 0,9 1,7 6,0 11,5 1,8 3,4
S. elegans 10-15 mm 2,1 4,6 4,9 10,5 10,5 22,9 23,1 52,6
S. elegans 15-20 mm 0,8 2,0 5,5 14,1 4,0 10,2 26,2 70,4
S. elegans 20-25 mm 0,3 0,7 3,8 10,4 2,5 6,9 36,3 103,6
S. elegans 25-30 mm 0,3 0,4 10,8 14,8 3,3 4,5 101,7 147,7
S. elegans > 30 mm 0,0 0,2 1,8 13,1 0,3 2,4 17,8 131,0
Clione limacina < 3 mm 0,2 0,0 0,6 0,1 0,2 0,0 0,6 0,1
C. limacina 3-5 mm 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1
Limacina helicina 0,4 0,4 0,7 0,8 0,4 0,4 0,7 0,8
Aglantha digitale 1,1 1,7 7,4 12,0 1,1 1,7 7,0 12,0
Dimophyes sp. 0,3 0,4 1,4 2,0 0,3 0,4 1,4 2,0
Oikopleura vanhoeffeni 0,0 0,4 0,1 1,2 0,0 0,4 0,1 1,2
Tomopteris septentr. 0,1 0,1 0,4 0,3 0,1 0,1 0,5 0,3
Polychaeta 0,0 0,0 0,1 0,2 0,0 0,0 0,2 0,2
Ova Pisces 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Сумма 38,9 48,9 168,8 198,3 115,9 140,1 581,2 857,2
Но нельзя забывать, что все эти коэффициенты дают возможность оценить уловистость одних сетей по отношению к другим, а насколько получаемые данные по биомассе и численности близки адекватным — остается догадываться. Во всяком случае, комплексные расчеты биопродуктивности с параллельной оценкой трофических потоков (Дулепова, 2002) показали, что при применении этих поправок результаты получаются более правдоподобными, чем без них.
Сравнение уловов сетями БСД и Норпак
В табл. 5 показано, что в уловах сетью Норпак практически отсутствует мелкая фракция зоопланктона: ее общая численность примерно в 20 раз ниже, чем у БСД; средняя фракция представлена более сопоставимо с сетью БСД (в среднем численность ниже в 2 раза). Наиболее близкими оказываются уловы крупной фракции, однако и здесь численность почти всех составляющих (за исключением случайных результатов для видов с низкой численностью), а доминирующих — всех в уловах сетью БСД оказалась заметно выше, несмотря на то что у сети Норпак площадь устья больше в 1,5 раза. Эти различия обусловлены конструктивными особенностями сетей, вследствие которых коэффициент фильтрации сети Норпак (сеть типа "фильтрующий конус") всегда меньше единицы, а у БСД (сеть с "обратным конусом") он может быть и больше единицы (Tranter, Smith, 1968, fig. 6).
Так как в экспедиции на "Kaiyo-Maru" планктонные станции выполнялись только в светлое время суток, данные по главным составляющим кормовой базы — эвфаузиидам и некоторым видам копепод — отсутствуют или не являются репрезентативными. Для того чтобы их получить в будущем, калиб-
Таблица 5
Сравнение численности зоопланктона (экз./м3) по уловам сетями БСД и Норпак, среднее по 36 пробам ("Kaiyo-Maru")
Table 5
Number (inds./m3) of 3 fraction of Zooplankton (average by 36 planktonic station of r/v "Kaiyo-Maru")
Мелкая фракция БСД Норпак Средняя фракция БСД Норпак Крупная фракция БСД Норпак
Ova Copepoda 8,33 0,00 Pseudocalanus minutus 9,20 4,67 Calanus pacificus 0,13 0,41
Ova Euphausiacea 3,24 1,76 Calanus pacificus 1,81 1,55 Calanus glacialis + marshallae 0,68 0,32
Copepoda (nauplius) 253,15 0,00 Calanus glacialis 0,09 0,07 Neocalanus plumchrus +
Euphausiacea (nauplius) 0,93 0,06 Eucalanus bungii 3,84 3,91 + flemingery 10,38 8,38
Limacina helicina (juv.) 37,51 10,34 Metridia pacifica 4,29 0,05 Neocalanus cristatus 1,34 1,26
Clione limacina (lar.) 2,96 0,70 Acartia longiremis 3,04 0,79 Eucalanus bungii 7,83 6,54
Veliger Bivalvia 24,62 0,00 Scolecithricella minor 1,69 0,74 Metridia pacifica 3,64 2,54
Echinodermata (lar.) 80,72 37,89 Racovitzanus antarcticus 0,82 0,43 Pareuchaeta sp. 0,03 0,02
Polychaeta (lar.) 4,44 0,12 Copepodites Neocalanus 5,39 2,89 Candacia columbiae 0,05 0,02
Oithona similis 2353,47 0,37 Copepodites Metridia 52,06 39,21 Всего Copepoda 29,70 19,10
Microsetella sp. 19,81 0,00 Furcilia Euph. 0,23 0,21 Thysanoessa raschii < 10 mm 0,00 0,02
Oncaea borealis 13,23 0,00 Themisto pacifica 4,95 1,63 Th. longipes 15-20 mm 0,04 0,02
Pseudocalanus minutus + Ostracoda 0,09 0,08 Euphausia pacifica 10-15 mm 0,01 0,00
+ newmani 178,85 48,50 Limacina helicina 5,20 4,58 Furcilia 5-8 mm 0,22 0,19
Scolecithricella minor 3,24 1,93 Clione limacina 0,71 0,51 Всего Euphausiacea 0,28 0,23
Eucalanus bungii 2,59 1,48 Oikopleura vanhoeffeni 4,10 1,43 Themisto pacifica 1,10 0,50
Acartia longiremis 9,90 5,35 Sagitta elegans 4,62 1,72 Primno macropa 6-8 mm 0,02 0,00
Racovitzanus antarcticus 2,78 0,74 Dimophyes sp.? 0,02 0,02 Ostracoda 0,18 0,10
Microcalanus pygmaeus 15,00 0,00 Aglantha digitale 1,67 1,29 Megalopa 0,02 0,01
Copepodites Neocalanus 36,76 2,42 Polychaeta (lar.) 0,08 0,06 Sagitta elegans > 30 mm 10,70 8,10
Copepodites Metridia 122,48 39,69 Calyptopis Euphausiacea 0,61 0,54 Limacina helicina 1,5-2,5 mm 0,37 0,08
Globigerina sp. 225,30 5,19 Сумма 105 66 Clione limacina 5-10 mm 0,13 0,14
Oikopleura vanhoeffeni + Aglantha digitale 1,44 1,80
+ Fritillaria sp. 15,00 2,04 Dimophyes sp.? 0,36 0,31
Ostracoda 0,37 0,00 Oikopleura vanhoeffeni 0,24 0,11
Сумма 3415 159 Прочие 0,16 0,07
ровочные работы следует продолжить в экспедициях на судах ТИНРО-центра, где планктон облавливается круглосуточно.
Серия рисунков (рис. 2 и 3) показывает, что карты горизонтального распределения численности массовых видов зоопланктона крупной фракции, полученные по уловам сетями БСД и Норпак, выглядят почти идентичными и отражают основные закономерности их распределения.
Рис. 2. Численность (экз./м3) Metridia pacifica и Eucalanus bungii крупной фракции по уловам сетей БСД и Норпак в слое 0-150 м ("Kaiyo-Maru", сентябрь 2003 г.)
Fig. 2. Number (spec./m3) of Metridia pacifica and Eucalanus bungii of large fraction by nets Judday and Norpac, 0-150 m (r/v "Kaiyo-Maru", Sept., 2003)
Распределение основных качественных и количественных характеристик планктона Берингова моря в осенний период
В табл. 1 приведены фракционный и процентный состав биомассы зоопланктона и групповой состав крупной фракции (для западной части — данные по дневным и ночным станциям).
Мелкая фракция (0,2-1,2 мм). Наиболее высокие показатели численности, биомассы и значимости (%) зоопланктон этой фракции имел в мелководной северо-восточной части Берингова моря, ограниченной 200-метровой изобатой (рис. 4), занятой прибрежным и надшельфовым сообществами зоопланктона: это мелководная (до 50 м) зона Бристольского залива (районы Бр(м)) и более северный нунивакский (Нун), и надшельфовая (от 50 до 200 м) зона — бристольский шельфовый район (Бр(ш)) и анадырский (Ан) (табл. 1). В трех западных районах мелкий планктон доминировал, составляя 55-78 % общей биомассы, и, очевидно, принадлежал к прибрежному сообществу, индикатором которого в данном случае служат высокая численность копепод мелководного комплекса (рр. Acartia, Centropages, Eurytemora), присутствие кладоцер, а также
55
50-
—^-1-1- X_ Aglantha digitale (БСД) 4
• Ofp 5.0 2.0
<7 # \ / L $ I J r £ : \ ») с J • • 1.0 0.5
0.0
-¡^-1-'- £_ Sagitta elegans (БСД) 4J <3
• • \ • \ \ 0 m 23 10
о о • < • • ' « ' 1м 2
/ь /% / If — -•-г—г ь......... »J 1
0
Themisto pacifica (БСД)
Aglantha digitale (Норпак)
4
Qanitta olonanc /Нлппа
4
170
160 170
160 170
180
170
-1-:-^ r Themisto pacifica (Норпак) V
'■•AJ: 3.0 2.0
V r1 HO ) (J Q ~ ^ /V, 1 t ъ О__' \ / • ' —4\-■ V^s • i 1.0 0.5
T\ 0.0
160
Рис. 3. Численность (экз./м3) Aglantha digitale, Sagitta elegans и Themisto pacifica крупной фракции по уловам сетей БСД и Норпак в слое 0-150 м ("Kaiyo-Maru", сентябрь 2003 г.)
Fig. 3. Number (spec./m3) of Aglantha digitale, Sagitta elegans and Themisto pacifica of large fraction by nets Judday and Norpac, 0-150 m (r/v "Kaiyo-Maru", Sept., 2003)
Мелкая фракция
Средняя фракция
Amphipoda
Euphausiacea
Pteropoda
Chaetognatha
160° 170° 180° 170° 1(50° 160° 170° 180° 170° 160°
Рис. 4. Распределение биомассы 3 фракций зоопланктона и групп крупной фракции в дневное время, мг/м3
Fig. 4. Distriburion of 3 fraction biomass of zooplankton and groups of large fraction, day-time, mg/m3
ракция
Copepoda
меропланктона (личинки Bivalvia, Polychaeta, Brachiolaria), причем наиболее высокими их значения были в мелководной зоне Бристольского залива (см. табл. 2).
Что же касается анадырского района, то там доля мелкого планктона была наиболее низкой среди мелководных районов, хотя также достаточно высокой (30 %), но из видов мелководного комплекса присутствовали только два вида копепод — Acartia longiremis и Centropages abdominalis (см. табл. 3), поскольку основная часть станций была выполнена глубже 50 м, а, кроме того, водные массы Анадырского залива формируются под сильным влиянием Наваринского течения, поступающего из западной части Берингова моря (рис. 5), где шельф занимает узкую полосу, соответственно и надшельфовое сообщество оказывается сильно "разбавленным" глубоководными обитателями. Также определенное влияние Наваринское течение, вероятно, оказывает и на нунивакский район, вследствие чего количественные показатели мелкой фракции там ниже, чем в двух других районах.
Рис. Б. Генерализованная схема поверхностных течений в Беринговом море в теплое полугодие (Хен, 1988): 1 — Атту, 2 — Центрально-Беринговоморское, 3 — З апад-но-Аляскинское, 4 — Наваринское, 5 — Камчатское течение
Fig. Б. The generalized map of surfing currents in Bering Sea in warm half-year (Хен, 1988): 1 — Attu, 2 — Central-Bering, 3 — West-Alaska, 4 — Navarin, 5 — Kamchatka
Несмотря на высокую динамическую активность вод Берингова моря, его генеральная система циркуляции поддерживает квазистационарную разобщенность двух основных зон: северо-восточного мелководья с циркуляционной системой антициклонической направленности и океанической части с циклонической направленностью. Механизм поддержания обособленности водных масс обусловлен донным рельефом, системой течений и поперечной циркуляцией (Вер-хунов, 1995), следствием чего является и достаточно резкое разделение планктонных сообществ разных уровней.
Еще один участок с повышенной биомассой мелкой фракции зоопланктона располагался в юго-западной части исследованной акватории (см. рис. 4), что, по-видимому, связано с подъемом вод в районе хребта Бауэрса и локальным
циклоническим круговоротом, выносящим воды из Берингова моря через проливы между о-вами Ближними и Атту.
По биомассе в мелкой фракции во всех без исключения районах доминировали два вида копепод: Pseudocalanus newmani и Oithona similis, — которые вместе составляли обычно намного более половины биомассы всей фракции (см. табл. 2-4), но особенно велика их доля в глубоководных зонах, поскольку в мелководных существенную часть биомассы давали науплии копепод, копеподы мелководного комплекса и меропланктон (преимущественно личинки полихет, усоногих раков, иглокожих и двустворчатых моллюсков).
Как известно, зоопланктон мелкой фракции обитает в эпипелагиали и если совершает суточные вертикальные миграции, то их диапазон остается в ее пределах, что наглядно видно по районам западной части Берингова моря, где планктон облавливался круглосуточно, а потому дневные и ночные значения биомассы и численности существенно не изменяются (см. табл. 1 и 3).
Средняя фракция (1,2—3,3 мм). Эта фракция зоопланктона является промежуточной между мелкой и крупной, редко бывает доминирующей и зачастую из трех фракций имеет наименьшую биомассу. Не стал исключением и период исследований (рис. 4 и табл. 2-4): биомасса планктона средней фракции находилась в пределах 15-95 мг/м3 (4,5-20,0 % общей биомассы), только в бристольском мелководье биомасса средней фракции оказалась выше, чем крупной.
Как правило, в дальневосточных морях России основу средней фракции составляют несколько видов мелких копепод или копеподитов более крупных. В восточной части Берингова моря основу биомассы и численности составляли Centropages abdominalis и половозрелые особи P. newmani (табл. 2), в западных районах — Metridia pacifica и P. newmani (табл. 3), в центральной части к M. pacifica и P. newmani еще добавились II-III копеподиты E. bungii, молодь Sagitta elegans (5-8 мм), Themisto pacifica (1,5-2,0 мм) и Limacina helicina (до 1,5 мм), а в анадырском районе — A. longiremis (см. табл. 4). Как и в случае с мелкой фракцией, биомасса зоопланктона средней фракции была примерно одинаковой в дневное и ночное время, поскольку ее основу составляли виды, обитающие в течение всех суток в эпипелагиали (см. табл. 3).
На схеме горизонтального распределения зоопланктона средней фракции выделяются районы с повышенной биомассой, которая на отдельных участках достигала 200-500-600 мг/м3, эти участки располагались в восточной части моря в Бристольском и Анадырском заливах и в районе хребта Бауэрса.
Крупная фракция (> 3,2-3,5 мм). В большинстве районов дальневосточных морей и смежных с ними вод Тихого океана, являющихся местом нагула многих массовых и промысловых объектов эпи- и мезопелагиали, крупная фракция зоопланктона доминирует в течение всего года, а ее запасы определяют состояние кормовой базы этих объектов, поэтому анализу этой части планктонных сообществ в прикладных исследованиях уделяется особое внимание.
В исследуемый период наиболее высокая биомасса крупного зоопланктона наблюдалась там, где количество мелкого было минимальным, т.е. в глубоководных районах (рис. 4). Во всех трех восточных районах Берингова моря в планктоне, как указывалось выше, преобладал мелкий зоопланктон. Биомасса зоопланктона крупной фракции там была наиболее низкой, особенно в бристольском мелководье, где его доля составляла всего около 9 % общей биомассы зоопланктона (см. табл. 1), в остальных же районах, исключая Анадырский залив, биомасса крупной фракции зоопланктона была намного выше, а ее доля
составляла 78-85 %. Однако не следует забывать, что эти карта и таблица построены по дневным станциям и что в ночное время многие количественные характеристики будут сильно отличаться, как это видно на примере западных районов (табл. 1 и 3). Некоторая "нестыковка" (случаи, когда дневные биомассы отдельных видов, включая эвфаузиид, выше ночных) получается вследствие неравномерного распределения дневных и ночных станций, однако суммарные показатели не нарушают общей закономерности (западноберингово-морский район).
В течение суток в пределах слоя 0-200 м в количественной структуре планктона крупной фракции происходят существенные изменения как за счет подъема некоторых видов из более глубоких слоев, так и вследствие перераспределения внутри него, что хорошо демонстрируют данные табл. 6 о вертикальном распределении групп зоопланктона, показывающие, какая часть планктона (доля от биомассы), от содержащегося в слое 0-200 м, приходится на 0-50 и 150-200 м. Так, совершенно очевидно, что биомасса копепод, эвфаузиид и амфипод ночью пополнялась "извне" с одновременным уплотнением в слое 0-50 м; биомасса же Sagitta elegans днем и ночью оставалась примерно одинаковой, но в слое 0-50 м ночью она возрастала более чем вдвое, а в слое 50200 м почти вдвое снижалась. Вероятно, та же закономерность проявляется и в других глубоководных районах Берингова моря. Но и в мелководных участках моря, там, где планктон облавливался тотально от дна до поверхности, такая группа, как эвфаузииды, днем в большой степени недоучитывается вследствие различной стратегии поведения в разное время суток (Волков, 2002). Большинство других зоопланктеров на мелководье облавливаются хорошо и днем и ночью.
Биомасса видов крупной фракции приведена в табл. 2-4, численность дана для центральных и восточных районов моря (табл. 2 и 4).
По биомассе в крупной фракции зоопланктона на большей части акватории Берингова моря доминируют копеподы и сагитты, в отличие от Охотского моря, где преобладают эвфаузииды и лишь после них в равной степени следуют сагитты и копеподы (Волков, 1996а). В табл. 7 для каждого из районов даны биомасса первых 10 видов зоопланктона, их значение в общей биомассе зоопланктона крупной фракции, а также доля первых 3 видов. Показано, что первые 10 видов во всех районах составляли более 90 %, а первые 3 вида — более 55 % (от 55 до 79 %). В мелководных восточных районах преобладали виды мелкой фракции, в остальных — крупной. В анадырском районе в дневное время самым массовым был Pseudocalanus newmani, в ночное — Thysanoessa inermis. Как правило, набор доминирующих видов, а во многих случаях и их очередность для каждого района достаточно постоянны, но для конкретного сезона, а в течение года их состав может сильно различаться, особенно в противоположные сезоны.
Copepoda. Поскольку копеподы доминируют в крупной фракции, то их горизонтальное распределение сходно в деталях (рис. 4), но в распределении массовых видов наблюдаются индивидуальные особенности (рис. 6). Так, N. cristatus повсеместно встречается в глубоководной части моря, а наиболее плотные скопления образует южнее цепи Алеутских островов, т.е. в тихоокеанских водах. Напротив, наиболее высокие концентрации одного из самых массовых видов копепод E. bungii отчетливо приурочены к центральной котловине Берингова моря. В небольшом количестве в эпипелагиали в западных районах обитала M. pacifica, повышение же ее биомассы в районе Алеутских островов связано с тем, что там две станции были выполнены в вечернее время, когда часть половозрелых особей уже успела подняться в эпипелагиаль.
Близкие в систематическом и морфологическом отношении пары видов Neocalanus plum-chrus — N. flemin-geri и Calanus gla-cialis — C. marshal-lae имеют в значительной степени совпадающие ареалы, но в экспедиционных условиях морфологически трудно различимы (особенно ранние ко-пеподиты до 5-й стадии), однако ядра популяций (области с наиболее высокой численностью) пространственно разобщены. Э то хорошо видно на картах горизонтального распределения (рис. 6): на северо-западе преобладает N. plumchrus, на юго-востоке (в тихоокеанских водах) — N. flemingeri; Cala-nus glacialis преобладает также на северо-западе, но севернее N. plumchrus, на юго-востоке (в Беринговом море) — C. marshallae.
Euphausiacea. В осенних съемках наиболее заметные скопления эвфаузиид наблюдались в западных районах (см. рис. 4, табл. 3), в анадырском районе среди них преобладала Th. iner-mis, значительно меньше было Th. raschii и еще меньше Th. lon-gipes. В центральной части преобладает Th. longipes (но в дневных уловах попа-
та а s ч о та H
-О та H
О О сч I
О
ю
о ю I
о
та н к о
со S а о t-
о с
<0 s к <и
ч
<и а с о та а
к
О '
о s а
та К
та
CQ
о t-К
s а «
ф CS
m «
X 3 та К К о о =К =К та та ^ а4—'
X 2 К
ч та с та
S
s
Si «
та а
=к о к
с ^
а
«
та К о
H «
к та ч с о о со
та о о та
о S
из
О
о сч I
О
ю
-о
с та
О ю I
О
с о
N
3
.о
-о
с та
та <и со
!М
'С
<и
m
с i-
СП
<и £
с
О
S
С та Ci
о о
N
m
н
со
о о сч I
о
ю
Л
к <и Ci
со
Л
к <и Ci
H
оо
о ю I
о
Л
к <и Ci
оо
Л
к <и Ci
H
оо
о о сч I
о
Л
к <и Ci
оо
Л
к <и Ci
H «
<и ta
VO
О
ОСЧЮОЮГ-- СО
■cf cS cS ■cf t-C
Î4
со (---cOO^co ®
to ©
es
Oï СЯ О c^
OOc^ LO
<^cot~-
LO
■Cf О
Ю N Ci
CD -H ^H
—1 ^
со
со —i со <^t~-co
Oï —I
^iooî^N^ es О LO o~ o~ —oo
ОО —I C^ JSJ
^ СО
О оо C, —1 С, CD Î4 со ci СО LO~ -cf 00~ 00 со - ^ 2
ЮОЮОСЗС^И 00
00 со
1Я
—i оооош о<^ ю со —■
cor-a^a^o
та -о о а
<и -с а а
О 3
та та
<и -С
ота -й
iUl
Peu
ср с
р <и
СЗ СЗ СЗ оо ^ CS
СО 0~ СО 1-Н
—■ Ю ^ со П
со^сосооооо ^
о~ —ю~ оо~ о^ да ■tcooi m
ооо ^ оо^ со
со 0~ оО~
COCOCOC^LOCO щ
Ю^^ШФЮ N
С^СОО^СО СО i-l t~-LO —I COCO Й —. СО ®
OOOININO CS
ОО СО
СЯ Î4
COCO со ^ из
о о с^ I
О
<и о ч о
CQ
S
s я
ср о^
-&I LO
=s о к
с ^
« о^ -, со
Л
о о та
OOLOl^COC^ 65
oiornoooo о
cioooofïiN
SCDOCOOO оо
^оююю (g
СО
00 ci ^H СЗ C5 —' a^c^c^ ^
СЗС^соСЗ—' ^
aï «э lîo сз 1Я сзюьюю ^
C3t-~t—coC3 -t4^ ci ci ^^ ^н —1 00 со —■ a^c^ ça
о s
Ю
та о та с та
СО
н о
LOCOCOLO LO со
-i сз «Э t-^ о со СО < -H ¡SJ
о о
cooïoï с^со О ci О 0^ СЗ со f^ О^ ^ —1 00
СЧ —1 PS
c^c^^^csLtoci
LiO «Э LfO t-i -cf СО
—' CD —, Tf (N к. <N СЧ 1Я
Ф
s к <u
<u 4
<u р
с о та
ex
oooo oooo
oooo oooo
ai
OOOi'lÎUDOU)
oo^ —' O^ со h. —' сч 1Я
OOOOOO о OOOOOO Q
OOOOOO о OOOOOO Q
та
о
и
V и
<и
s у
та
-а сл
О 3
ср та <и -С
Ср &
О 3
та -С
"К
Oflp ср1э
<и
«
Таблица 7
Биомасса доминирующих видов в районах Берингова моря, осень 2003 г. Районы как на рис. 1, (д) — день, (н) — ночь
Table 7
Dominant on biomass species in Bering Sea. Areas as in fig. 1, (д) — day, (н) — night
Ан(д) мг/M3 % ЗБ(д) мг/M3 % ЗТ(д) мг/M3 %
Pseudocalanus newmani 155,8 33,0 Sagitta elegans 296,4 41,3 Neocalanus plum. + fleming. 179,1 36,0
Sagitta elegans 92,3 19,5 Neocalanus plum. + fleming. 126,9 17,7 Sagitta elegans 143,7 28,9
Eucalanus bungii 59,6 12,6 Metridia pacifica 77,5 10,8 Metridia pacifica 35,1 7,0
Oithona similis 38,4 8,1 Eucalanus bungii 45,5 6,3 Pseudocalanus newmani 27,1 5,4
Calanus glacialis + marshallae 30,6 6,5 Thysanoessa longipes 39,7 5,5 Eucalanus bungii 25,0 5,0
Thysanoessa inermis 27,4 5,8 Oithona similis 32,8 4,6 Oithona similis 18,8 3,8
Metridia pacifica 26,8 5,7 Aglantha digitale 26,3 3,7 Themisto pacifica 18,1 3,6
Th. longipes 6,9 1,5 Pseudocalanus newmani 21,5 3,0 Thysanoessa longipes 14,7 3,0
Limacina helicina 5,2 1,1 Themisto pacifica 17,4 2,4 N. cristatus 14,3 2,9
Neocal.plum. + fleming. 5,1 1Д N. cristatus 16,5 2,3 Aglantha digitale 9,6 1,9
10 первых видов 448 94,9 10 первых видов 700 97,6 10 первых видов 486 97,5
3 первых вида 308 65,2 3 первых вида 501 69,7 3 первых вида 358 71,9
Ан(н) ЗБ(н) ЗТ(н)
Thysanoessa inermis 251,4 28,2 Sagitta elegans 247,8 34,6 Neocalanus plum. + fleming. 275,8 40,3
Pseudocalanus newmani 134,1 15,0 Neocalanus plum. + fleming. 121,4 17,0 Sagitta elegans 156,6 22,9
Sagitta elegans 131,4 14,7 Metridia pacifica 86,1 12,0 Thysanoessa longipes 70,9 10,3
Mysidacea 120,1 13,5 Eucalanus bungii 61,6 8,6 Metridia pacifica 37,6 5,5
Calanus glacialis + marshallae 85,7 9,6 Thysanoessa longipes 57,5 8,0 Oithona similis 32,6 4,8
Oithona similis 52,4 5,9 Oithona similis 33,2 4,6 Pseudocalanus newmani 22,6 3,3
Thysanoessa raschii 32,7 3,7 Pseudocalanus newmani 22,2 3,1 Neocalanus cristatus 19,9 2,9
Metridia pacifica 28,7 3,2 Neocalanus cristatus 18,5 2,6 Themisto pacifica 19,4 2,8
Eucalanus bungii 15,4 1,7 Themisto pacifica 18,1 2,5 Thysanoessa inermis 11,0 1,6
Clione limacina 6,2 0,7 Aglantha digitale 15,9 2,2 Eucalanus bungii 8,0 1,2
10 первых видов 858 96,2 10 первых видов 682 95,3 10 первых видов 654 95,5
3 первых вида 517 58,0 3 первых вида 455 63,6 3 первых вида 503 73,5
Бр(м) Бр(ш) Нун
Pseudocalanus newmani 174,4 26,3 Oithona similis 95,7 27,4 Oithona similis 83,2 24,5
Oithona similis 173,4 26,2 Sagitta elegans 70,6 20,2 Sagitta elegans 52,9 15,6
Acartia longiremis 73,6 11,1 Pseudocalanus newmani 68,1 19,5 Pseudocalanus newmani 51,8 15,3
Centropages abdominalis 38,0 5,7 Acartia longiremis 24,0 6,9 Centropages abdominalis 34,7 10,2
Brachiolaria 32,3 4,9 Eucalanus bungii 20,6 5,9 Aglantha digitale 31,7 9,4
ЩЩ® LO t^ ^ lococo-^-^ Qi Les <31 LO
^co—■ coo
hi ci ci CD~LO~ N. CO —, —, ООО
CO ,
СЛ 3
Ё &
<u 3
Ь та
tí ^ о
-о
та о
s CP
"С <и
та CP
о о
< О
СЛ ^
"та.2 та tí 4—'
сл N—- — «
llih _стао НИЛ
со о
го а я аз со я
со л СО
<31 со
LOO^^OOO
LÍO CD~ ^ ^
—i —i CN СО
а^с^ю
С^С^ —i
Со CN
<и та
CP
з та tí
та tí
Ё
О
-а
(1J
-Q О та к
та
со '
3 tí та та
а
ta ® 3 тамш с^ со
С cu
та
-а__
ÜP^ -с
CDLOOO^C^ Lí^ СО ■cf со СО ci ci О со ел со
СОС^ОС^С^
осооа}^ <з> .
COCHIN —i <з> с^ LO ^
l4-" CO <N 0~ ^ tC
—I <31 Co
o^cococot--
CD Tf
OOOOnMCONOlN^ ООО
О CD
tí
N. 0O
CO ^
tí та
со
- о та го а > Я го (_
<0 Я М
СЛ -3
та CP
^ СЛ CU tí
та -—i -и та ü <■> £
та <и 00 2
<Л
tí 'С 3 о -О „
та
та о о о
3 <и
PJ 2
В
.5 та
сл
та
та у
^ -S
о -tí 3
<и
(Л
О Рц
Л
,У'5та = cp-c •га о
со О
го а « я го
со Я
та
та та tí -tí
со
3 *
со л со
SisS о
tílMtí --КО
OOOoONffloO^INN со
—i COLOCOC^C^ LO С^
ONCDOCDNO ■
О со <31 <3i t^
С^—■ OoOt~-CDt~-^C^CD Со ^ ПЮСОММ ^ ^н со <31 Ю (N <31 bv
tí
сл
tí tí
tí та
■j£<u со
3 а>
s та
<л^ £ та
<u та ~ t,
Se J
та со ~ о
-а ^ a rn
® та
w Ьл
^ Л 1
та
л со л со
С cu
•s, С? Sí cí;
та о ош а G0OCX>PJ
(1J та
та со
СЛ
tí та та tí "та J2 о
¿J с5
та
та
о <л
<и
та
елта сл
C^.í^ та Trt"^ та
та JJ
СЛ
"сл ^ —з та - tí i" -а^ та
со о
■•о а
я ^
со я
, , ®
_ о
таота-^ -t-^ CJ „
Í;mo®
со л c^ со
дались только отдельные особи); в восточных районах эта группа была представлена почти исключительно неполовозрелыми особями Th. inermis.
Как известно, эта группа зоопланктона, имеющая доминирующее значение в питании многих массовых и промысловых нектон-ных животных, в дневное время мигрирует в более глубокие (ме-зопелагиаль) или придонные слои, в эпипелагиали отсутствует или же имеет невысокую численность и бывает представлена ранними стадиями и молодью. Но и на мелководье в дневное время планктонными сетями они облавливаются с трудом и только в том случае, если сеть укладывать на дно. В восточных районах (на судне "Sea Storm" водоизмещением около 200 т) во время съемки погода не баловала, поэтому, чтобы не черпать грунт и не рвать сеть, ее не доводили до дна на 3-5 м, а значит, большая часть эвфаузиид осталась необловлен-ной. В ночное время картина была бы другая, как это видно на примере западных районов (см. табл. и 3), в которых биомасса эвфаузиид ночью возрастает повсеместно и соответственно их значение как компонента кормовой базы нектона.
Amphipoda были представлены только гипериидами, а среди последних абсолютно преобладала Themisto pacifica — вид, наиболее широко распространенный в Беринговом и Охотском морях (Primno macropa обитает преимущественно в мезопелаги-али, поэтому в наших сборах встречалась единичными экземплярами). Основная часть популяции в Беринговом море была сосредоточена в восточных районах. Несмотря на сравнительно невысокую биомассу, в питании многих промысловых объектов этот вид имеет большое, нередко доминирующее значение, напри-
160° 170° 180° 170° 160° 160° 170° 180° 170° 160° 160° 170° 180° 170° 160°
Рис. 6. Распределение биомассы Aglantha digitate и массовых копепод крупной фракции в дневное время, мг/м3 Fig. 6. Distribution of biomass Aglantha digitate and mass copepods of large fraction, day-time, mg/m3
мер в питании лососей, в первую очередь нерки (Волков, 1996а; Волков и др., 1997). В западных районах в дневное и ночное время биомасса T. pacifica в слое 0-200 м оставалась почти неизменной (табл. 1 и 6) и большая часть ее держалась глубже 50 м, зато в ночное время она поднималась в верхние слои, где сосредоточивалась основная часть популяции (67-96 %).
Chaetognatha. В эпипелагиали эту группу представляет почти исключительно S. elegans, второй массовый вид (Eukrohnia hamata) обитает в мезо- и батипелагиали и поэтому в планктоне верхних горизонтов значения не имеет. Выше мы уже упоминали о том, что S. elegans относится к видам, доминирующим в Охотском и Беринговом морях. Ее значение исключительно велико, так как в планктонных сообществах эпипелагиали, состоящих преимущественно из фильт-раторов, к каковым относится большая часть копепод и эвфаузиид, она самый многочисленный хищник, пищу которого на 100 % составляет зоопланктон, в основном копеподы средней и крупной фракций длиной 2-6 мм (Terazaki, 1995). А поскольку биомасса этих копепод сопоставима с биомассой S. elegans, то и влияние последней на их численность, по-видимому, можно считать определяющим.
Карта горизонтального распределения хетогнат отчетливо показывает тенденцию снижения их биомассы по направлению на северо-восток, т.е. с уменьшением глубины (рис. 4). Та же тенденция просматривается и в Охотском море (Чучукало и др., 1997; Волков, 2004).
Наиболее низкую биомассу S. elegans имела в восточных мелководных районах (табл. 1), а самую низкую — в бристольском мелководье, около 30 мг/м3 (50-60 % биомассы крупной фракции). Преобладающей частью популяции были мелкие неполовозрелые особи длиной до 15 мм; в центральных и глубоководных западных районах доминировали более крупные и половозрелые особи длиной 20-30 мм, их биомасса составляла 143-509 мг/м3 (35-60 %). В дневное и ночное время биомасса сагитт изменялась несущественно (на примере западных районов), но ночью их доля в планктоне заметно снижалась вследствие увеличения биомассы видов из других групп.
Pteropoda. Биомасса и доля крылоногих моллюсков в планктоне обычно невелика (табл. 1), в планктоне Берингова моря они представлены двумя видами — Clione limacina и Limacina helicina, которые, не являясь доминирующими, в пище многих массовых и промысловых видов нектона могут составлять большую долю, а в отдельных районах даже основу пищи (Шунтов и др., 1993; Волков, 1994, 1996a, б; Чучукало и др., 1994; Горбатенко, 1996; Волков и др., 1997; Кузнецова, 1997, 1998; и др.). Причем список потребителей птеропод включает в себя большое число представителей как эпи-, так и мезопелагического нектона, но особенно большое значение они имеют в питании тихоокеанских лососей: кеты, нерки, а также сеголеток и молоди горбуши, кижуча и чавычи.
Эти два вида тесно связаны между собой, поскольку Clione limacina — монофаг, пищей которому служит исключительно Limacina helicina. Узкая трофическая специализация проявляется в том, что ежегодные колебания их численности обычно состоят в полугодовой противофазе, что, по-видимому, характерно для этих видов не только в Беринговом море (Волков, 2003; Volkov, 2004).
Как видно из данных табл. 6, в эпипелагиали наиболее высокие значения биомассы и доли крылоногих моллюсков приурочены к верхнему 50-метровому слою. В дневное время там находится 60-95 % их биомассы, имеющейся в слое 0-200 м, а ночью туда поднимается еще часть популяции, и тогда доля возрастает до 75-100 %. Та же закономерность наблюдается и в Охотском море (Волков, 2003).
Aglantha digitale. Этот вид мелких гидроидных медуз в эпипелагиали Берингова моря распространен чрезвычайно широко на большей части его акватории, в основном популяция A. digitale обитает в глубоководной западной части и представлена особями длиной 5-15 мм. В восточном мелководье осенью
встречается севернее о. Нунивак (преимущественно особи длиной менее 10 мм), а южнее практически не наблюдается (рис. 6). Как известно, плотные скопления этой медузы наносят существенный урон мелкому зоопланктону.
Заключение
Опыт планктонологических исследований в экспедиции, проведенной по международной программе BASIS на НИС России, США и Японии, показал их позитивность и желательность дальнейшего сотрудничества. При этом оказалось, что даже определенные различия в методах сбора планктона и характеристиках применяемых планктонных сетей позволяют получать совместимые данные если не по всем, то по основным показателям, характеризующим состояние кормовой базы лососей при условии определения поправочных коэффициентов. В частности, при сравнении уловистости планктонных сетей выявилось определенное преимущество БСД перед Норпак по всем видам и группам. Кроме того, оказалось, что в уловах сетью Норпак практически отсутствует мелкая фракция зоопланктона: ее общая численность примерно в 20 раз ниже, чем у БСД, но и уловы крупной фракции сетью БСД также оказались заметно выше, несмотря на то что у сети Норпак площадь устья больше в 1,5 раза. Поскольку состав зоопланктона и его физиологическое состояние, определяющее реакцию на сети и способность к избеганию, в разные сезоны могут сильно изменяться, калибровку сетей по сравнительной уловистости следует проводить в каждом рейсе.
Разница стандартных обловов в 50 м не слишком заметно сказывается на значениях биомассы (мг/м3), но при расчетах валового запаса необходимо вводить ориентировочные поправки, руководствуясь данными табл. 6, содержащей сведения о доле (%) основных групп зоопланктона крупной фракции в слое 50200 м в разное время суток.
Зарубежная практика только дневных обловов планктона приводит к недооценке кормовой базы нектона, и она значительнее, если касается его главных пищевых компонентов — крупных копепод, эвфаузиид и гипериид, поднимающихся в эпипелагиаль из более глубоких слоев. Так же и в пределах слоя 0200 м большая часть планктона ночью перемещается ближе к поверхности, образуя плотные концентрации, более доступные для различных планктонофагов, в том числе и лососей.
Литература
Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере "старения" вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. — 21 с.
Верхунов A.B. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 52-79.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 154-158.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме научного доклада). — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Там же. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Там же. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Там же. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Там же. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Там же. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108-111.
Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Каредин Е.П. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — 26 с.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука, 1969. — Т. 1. — 657 с.
Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланкто-на // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — С. 61-64.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в тихоокеанских водах Курильских островов // Там же. — 1998. — Т. 124. — С. 624-634.
Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 158-172.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 160 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-127.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Там же. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Clutter R.I., Anraku М. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. — 1968. — P. 57-76.
North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC): Draft plan for NPAFC Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). — 2001. — Doc. 579. — 27 p.
Terazaki M. The role of carnivorous zooplankton, particulare chaetognaths in ocean flux // Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific. — Terra Sci. Publ. Co, Tokyo, 1995. — P. 319-330.
Tranter D.J., Smith P.E. Filtration performance // Zooplankton sampling. — 1968. — P. 27-56.
Volkov A.F. Ice condition of the Sea of Okhotsk and long-term dynamic in planktonic communities // The 19th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea & Sea Ice. — Mombetsu, Hokkaido, Japan, 2004. — P. 153-157.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
