CC BY
2 Е. А. Капица, аспирант*
СРАВНЕНИЕ СКОРОСТИ РАЗЛОЖЕНИЯ ПНЕЙ ПРИ РУБКАХ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ В ЕЛЬНИКАХ ЧЕРНИЧНЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ
Интенсивное лесное хозяйство прошлого столетия изменило структуру лесных экосистем Европы. В южной Финляндии лишь 1 % лесов можно считать близкими к коренным, тогда как вся остальная площадь занята вторичными лесами, в основном, лесными культурами. Это привело к снижению объема крупных древесных остатков (КДО) с 60-90 м3 в естественных лесах [6] до 6,8-14,4 м3 в лесах с интенсивным лесопользованием [5; 4]. Оставление на вырубках 5-10 семенных деревьев на гектар не остановило резко сокращающегося биоразнообразия [4].
КДО являются одним из важнейших компонентов лесной экосистемы, значимым для биологического разнообразия, циклов углерода и минеральных элементов, энергетических потоков, процессов почвообразования [2]. От КДО напрямую зависит устойчивость экосистемы, ее способность противостоять негативному влиянию внешних факторов. Необходимо знать количество, а главное, качественные характеристики (степень разложения, распределение по породам, диаметру и т. д.) КДО, необходимые для успешного функционирования экосистемы.
Целью данной работы является оценка влияния вида рубки на скорость разложения и фрагментации пней основных лесообразующих пород южной тайги. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
1) оценить скорость ксилолиза (микогенного разложения древесины [8]) пней, 2) оценить скорость потери удельной массы коры, 3) оценить скорость потери массы коры всего пня фрагментации.
Объект и методика. С целью сравнения скорости разложения древесины и коры при рубках различных видов были заложены 4 пробные площади (количество повторений — 3 каждая). Преобладающей породой являлась ель с незначительной примесью сосны и березы, степень увлаж-
Работа выполнена под руководством канд. биол. наук, доцента Шороховой Е.В.
нения почв — умеренная. В 1996 г. на пробных площадях были проведены следующие виды рубок:
1. Выборочная рубка (ВР). В результате рубки было удалено примерно 33% общего запаса древостоя. Оставшийся древостой имеет одновозрастную структуру.
2. Рубка «окнами» (ОР). Сплошная вырубка 50% запаса древостоя в трех изолированных друг от друга окнах.
3. Рубка с оставлением семенников (ОС). Оставлено 7% общего запаса древостоя в трех группах по 0,01-0,02 га в каждой группе. Проведены механизированная подготовка почвы и посадка лесных культур ели.
4. Сплошная рубка (СР). Весь древостой был удален в один прием, лесосека очищена, проведена подготовка почвы и посадка лесных культур.
Возраст древостоя на момент рубки составлял 105, 97, 100 и 101 год для ВР, ОР, ОС, СР, соответственно [4].
Полевые работы проводились в южной Финляндии в июне-июле 2006 года. На момент сбора данных возраст пней составлял 10 лет. На каждой пробной площади собраны образцы древесины и коры: с 713 пней сосны, 23 пней ели и 11-13 пней березы.
Древесина. С каждого пня отбирали образцы правильной геометрической формы, в полевых условиях проводили замеры с дальнейшим расчетом объема каждого образца. Для каждого пня визуально оценивалось процентное соотношение различных стадий ксилолиза. При температуре 103 ° C образцы высушивали до абсолютно сухого состояния с последующим взвешиванием. Базисную плотность (ρ) рассчитывали по формуле:
m
P=V
(1)
где m — масса абсолютно-сухого образца, Мг; V — объем образца, см3.
Начальную базисную плотность (ρ0) рассчитывали для каждой породы как среднюю из 10 пней 2006 г. рубки. р0 составила 0,436; 0,525 и 0,547 Мг м-3 для ели, сосны и березы, соответственно. Константы (kw) разложения рассчитывали на основе экспоненциальной модели по формуле
kw = (ln ρ) - ln (ρ)) / t, (2)
где t — время ксилолиза, равное 10.
Кора. С северной и южной сторон пня отбирали по одному образцу коры правильной геометрической формы, проводили замеры образцов. Образцы высушивали до абсолютно сухого состояния, взвешивали, удельную массу коры рассчитывали по формуле:
М = m/s, (3)
где M — удельная масса коры, Мг м-2; m — абсолютно сухая масса образца, Мг; s — площадь образца, м2.
Для каждого пня измеряли высоту, диаметры основания и вершины. Площадь поверхности пня вычисляли по формуле:
S = π L (R + r), (4)
где L — высота пня, м; R и r — радиус основания и вершины, соответственно, м.
Процент оставшейся коры (f оценивали визуально. Площадь поверхности оставшейся коры (Sf) рассчитывали путем перемножения процента оставшейся коры (f) на площадь поверхности пня (S):
Sf = S f. (5)
Массу коры пня с учетом фрагментации (Ms) рассчитывали по формуле
Ms = Sf M . (6)
Начальную удельную массу коры (M0) и начальную массу коры с учетом фрагментации (MS0) рассчитывали для каждой породы как среднюю из 10 пней 2006 года рубки. M0 составила 0,0059; 0,0037 и 0,0051 Мг м-2 для сосны, ели и березы соответственно. MS0 равно 0,0016 Мг для сосны; 0,0011 Мг для ели и 0,0012 Мг для березы. Константы разложения удельной массы коры (kM) и массы коры с учетом фрагментации (kMs) рассчитывали на основе экспоненциальной модели по формулам:
kM = (ln(M0) - İn (M))/t ; (7)
kMs = (ln(MS0) - İn (Ms))/t . (8)
Все данные проверяли на нормальность распределения, при необходимости распределение приводили к нормальному путем логарифмирова-
ния или возведения исходных значений в квадрат. Дисперсионный анализ (ANOVA, ППП Statistica) использовали для сравнения варьирования базисной плотности древесины и массы коры в зависимости от породы, вида рубки и диаметра пней (диаметры пней разбивались на 2 группы: < 30 и > 30 см).
Результаты и их обсуждение
Древесина. Статистический анализ показал достоверное различие базисной плотности древесины пней ели, березы и сосны (F = 15,911, p < 0,001). Однако, различий в зависимости от вида рубки выявлено не было (табл. 1, рис. 1).
Влияние диаметра на скорость ксилолиза ели и березы не установлено. Статистический анализ показал достоверное различие в скорости ксилолиза пней сосны для диаметров < 30 и > 30 см (табл. 1). Константы разложения составили 0,029; 0,053 и 0,053 для сосны, ели и березы соответственно.
Таблица 1
Результаты статистического анализа данных (ANOVA) для базисной плотности (ρ), удельной массы коры (M) и общей массы коры пня (MS)
Порода Средние ± SE Влияние вида рубки (df = 3) Влияние диаметра (df = 2)
F p F p
ρ, Мг м-3
Сосна 0,385+0,017 0,828 0,486 5,724 0,022
Ель 0,257+0,011 1,686 0,176 1,707 0,195
Береза 0,321+0,028 0,456 0,714 3,151 0,084
М, Мг м-2
Сосна 0,0042+0,000226 0,515 0,674 5,347 0,026
Ель 0,0024+0,000122 1,069 0,366 4,047 0,051
Береза 0,0042+0,000276 0,152 0,928 1,837 0,183
MS, Мг
Сосна 0,00072+0,000087 1,043 0,375 13,320 0,001
Ель 0,00052+0,000053 1,716 0,170 2,527 0,120
Береза 0,00109+0,000136 0,925 0,439 1,056 0,311
1,2
1
-, 0,8
'2
I 0,6
ώ
0,4 0,2 0
Кора. Распределение анализируемых величин удельной массы коры (M) не отличалось от нормального: критерий Колмогорова-Смирнова менялся в интервале от 0,0695 до 0,14512; p = n.s. Распределение исходных величин Ms приводилось к нормальному путем логарифмирования (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,0612 до 0,1233; p = n.s). Установлено достоверное отличие удельной массы коры и массы коры с учетом фрагментации в зависимости от породы (F = 36,813; p < 0,001; F = 8,529; p < 0,001 для M и Ms, соответственно).
Статистический анализ не показал достоверных различий в скорости разложения M и Ms в зависимости от вида рубки (табл. 1, рис. 2).
Рис. 1. Базисная плотность древесины пней через 10 лет после рубки:
ВР — выборочная рубка; ОР — рубка «окнами»; ОС — рубка с оставлением семенников; СР — сплошная рубка
І
0,0045
0,004
0,0035
0,003
0,0025
0,002
0,0015
0,001
0,0005
0
ВР ОР ОС СР □ Сосна □ Ель □ Береза
ВР ОР ОС СР □ Сосна □ Ель □ Береза
Рис. 2. Удельная массы коры пня (1) и масса коры всего пня с учетом фрагментации (2) основных лесообразующих пород через 10 лет после рубки
M и Ms сосны увеличивались в зависимости от диаметра пня: от 0,003552 до 0,004586 Мг м-2 (M) и от 0,000412 до 0,000891 Мг (Ms), для пней с диаметрами < 30 и > 30 см соответственно. Для ели и березы влияние диаметра на скорость разложения коры установлено не было (табл. 1).
Константы разложения коры уменьшались в ряду ель (0,013), береза (0,017), сосна (0,034). С учетом фрагментации константы разложения следующие: 0,041 для ели; 0,081 для сосны и 0,009 для березы.
Согласно общепринятой точке зрения, отраженной в моделях, скорость разложения и фрагментации древесины и коры напрямую зависит от влажности субстрата, на котором данный процесс протекает [7]. Установлено, что влажность субстрата значительно снижается после сплошной рубки леса [1; 7]. Однако наши исследования не показали изменений в скорости ксилолиза и фрагментации коры в зависимости от сомкнутости полога. Предположительно, это связано с возрастом исследуемых площадей. Возможно, влияние влажности субстрата более четко прослеживается на ранних стадиях ксилолиза (в период заселения крупных древесных остатков дереворазрушающими грибами); спустя 10 лет после рубки влияние влажности субстрата на процессы ксилолиза и фрагментации коры не установлено.
Полученные нами константы ксилолиза сравнимы с константами разложения древесины Ленинградской области. Согласно данным, полученным М. Хармоном и О. Кранкиной [3], константы разложения равны
O, 035; 0,034 и 0,045 для сосны, ели и березы соответственно. В то время как константы, установленные нами, следующие: 0,029 для сосны; 0,053 для ели и 0,053 для березы.
Хотелось бы выразить искреннюю признательность проф. В. А. Соловьеву и канд. биол. наук Е.В. Шороховой за ценные советы и замечания в течение всего периода исследований, поблагодарить Ю. Маконена и И. Тапонена за помощь в проведении полевых работ. Исследование выполнено при финансовой поддержке Финского исследовательского лесного института.
Библиографический список
1. Edmonds R. L. Decomposition rates and nutrient dynamics in small-diameter wood litter in four forest ecosystems in Washington. USA: Can. J. For. Res. 17. 1987.
P. 499-509.
2. Harmon M.E., Franclin J. F., Swanson F. J. et al. Ecology of Coarse Woody Debris in Temperate Ecosystems // Adv. Ecol. Res. 15. 1986. Р. 133-202.
3. Harmon M. E., Krankına O. N., Sexton J. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics // Can. J. For. Res. 30. 2000. Р. 76-84.
4. Jalonen J., Vanha-Majamaa I. Immediate effects of four different felling methods on mature boreal spruce forest understorey vegetation in southern Finland // For. Ecol. Manage. 146. 2001. Р. 25-34.
5. Siitonen J, Martikainen P., Puntilla P., Rauh J. Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland // For. Ecol. Manage. 128. 2000. Р. 211-225.
6. Siitonen J. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example // Ecol. Bull. 49. 2001. Р. 11-41.
7. Yin X. The decay of forest woody debris: numerical modeling and implications based on some 300 data cases from North America. Oecologia 121. 1999. Р. 81-98.
8. Соловьев В.А., Малышева О.Н. Дереворазрушающая способность грибов: методы определения, эскизные модели и их параметры // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 2004.
Исследовали динамику разложения и фрагментации древесины и коры основных лесообразующих пород в древостоях южной Финляндии спустя 10 лет после выборочной рубки, рубки «окнами», рубки с оставлением семенников и сплошной рубки. Разложение и фрагментация древесины и коры всех пород не зависит от вида рубки. Влияние диаметра на ксилолиз и фрагментацию ели (Picea abies) и березы (Betula sp.) выявлено не было, для сосны (Pinus sylvestris) данное влияние было достоверно установлено.
* * *
We studied mass loss of cut stumps of the main boreal tree species 10 years after clear felling, low level retention felling, gap felling and selection felling. The wood density and mass of bark did not depend on retention levels. The wood density decreased and mass of bark increased in proportion to the diameter of stumps of Scots pine (Pinus sylvestris). There was no effect of diameter of stumps on decomposition and fragmentation of Norway spruce (Picea abies) and birch (Betula sp.).
