CC BY
2УДК 630.181.32
А. А. Кузнецов, аспирант
Е. В. Шорохова,
кандидат биологических наук, доцент Е. А. Капица, аспирант
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия
СКОРОСТЬ МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ
Ксилолиз, крупные древесные остатки, круговорот углерода, дереворазрушающие грибы, леса таежной зоны.
Decomposition, coarse woody debris, carbon cycle, decay fungi, boreal forests.
Количественная характеристика ксилолиза необходима для оценки функциональной роли крупных древесных остатков в экологических системах [3]. К настоящему времени накоплены данные о скорости процесса в естественных условиях на региональном уровне без учета влияния характеристик экосистемы [5-8]. Однако на уровне отдельных экосистем процесс микогенного ксилолиза практически не изучен [5], отсутствует комплексная оценка факторов, влияющих на скорость разложения крупных древесных остатков, не изучена скорость ксилолиза различных категорий субстрата (ветви, корни, стволовая часть), вида отпада (ветровал, бурелом, пни, сухостой).
Цель данного исследования - характеристика микогенного ксилолиза крупных древесных остатков (КДО) ели (Picea abies), сосны (Pinus sylvestris), березы (Betula pendula, B. pubescens) и осины (Populus tremula) в лесных биогеоценозах средней тайги на примере резервата «Вепсский лес». Задачи исследования: оценить скорость микогенного ксилолиза в зависимости от факторов: древесная порода, фракция фитомассы (древесина: стволовая часть, корни, ветви; кора), положение субстрата (валеж, зависшее дерево, сухостой), типа отпада (усыхание, ветровал, бурелом,
рубка), лесорастительные условия и сукцессионное состояние экосистемы; подобрать модели, наиболее точно описывающие процесс мико генного ксилиза.
Объектом исследования были выбраны коренные леса, а также лесные экосистемы, находящиеся на разных стадиях восстановления после вырубок, расположенные в средней зоне тайги Ленинградской области (резерват «Вепсский лес»). В резервате использовали сеть существующих постоянных пробных площадей, отличающихся по типу леса и динамическому состоянию. Кроме этого для изучения разложения пней после вырубок закладывали временные пробные площади на вырубках 2005, 1998, 1993, 1983, 1978, 1973 и 1968 годов на месте ельника черничного.
В исследовании применялся методический подход, основанный на замене временных рядов пространственными, подборе объектов разной давности отмирания. Принадлежность крупных древесных остатков по породам разной давности отмирания к одному динамическому ряду определяли с учетом факторов: тип леса, сукцессионное состояние лесной экосистемы, вид отпада (усыхание, ветровал, бурелом) и др. Объекты на территории резервата «Вепсский лес» датировали по данным учетов на постоянных пробных площадях или по году рубки. Образцы стволовой древесины отбирали в форме диска, для пней снимали верхние 10 см. Из диска вырубали топором или отбирали почвенным буром с известным объемом (в случае сильного разложения) по два-три образца правильной геометрической формы. Всего был собран 901 образец, 116 из которых составляли образцы сосны, 590 - ели, 109 - березы и 86 - осины. Процентное соотношение древесины различной степени разложения определяли визуально. Для всех образцов определяли массу в абсолютно сухом состоянии и объем геометрически, для образцов, сохранивших форму - по формулам куба или параллелепипеда, для сильно разложившихся образцов - по объему бура. Базисную плотность рассчитывали по формуле
Р=m
V
(1)
где Р - базисная плотность древесины, кг/м3; m - масса образца в абсолютно сухом состоянии; V - максимальный объем образца при влажности выше предела гигроскопичности.
Среднюю базисную плотность стволовой древесины определяли сначала для каждого диска как средневзвешенную величину с учетом про-
цента каждой стадии ксилолиза и затем - для ствола или пня в целом. Базисную плотность каждой фракции корней и ветвей рассчитывали как среднее из нескольких измерений. Базисную плотность для фракции одного ствола рассчитывали как средневзвешенную из трех-пяти образцов. Базисную плотность использовали как основную переменную, характеризующую скорость микогенного ксилолиза [2], т. е. потерю массы каждого образца рассчитывали по уравнению
m г, — m P — P
δ = —----100% = —-----100 %, (2)
т0 po
где δ - потеря массы, %; m0 - начальная масса древесины; т - масса древесины, соответствующая данному времени, прошедшему с момента отмирания дерева; P0 - начальная плотность древесины; P - плотность, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева. Начальную плотность определяли для интактных образцов, отобранных с ветровала текущего года.
Все распределения базисной плотности древесины и удельной массы коры проверяли на нормальность. Дисперсионный анализ (ANOVA) и ковариационный анализ (ANCOVA, ППП Statistica) использовали для выявления различий в начальной плотности древесины и влияния различных факторов: лесорастительных условий, породы, вида отпада (сухостой, ветровал, бурелом, вырубка), категории субстрата (валеж, зависшие стволы, пни, ветви, корни), диаметра образцов на ксилолиз; время рассматривали как ковариату. Для выявления межгрупповых различий использовали тест Дункана. По результатам ковариационного анализа подбирали регрессионные модели для описания процессов разложения древесины с использованием программы Curve Expert. Перед статистической обработкой все данные по фракциям распределяли по пятилетним интервалам, так как точность определения времени, прошедшего с момента отпада дерева, составляла в среднем 2,5 года. Для расчета максимальной потери массы, констант ксилолиза, а также времени, соответствующего потере массы 30, 50 и 70 %, использовали авторскую программу, написанную на языке Visual Basic.
Динамика базисной плотности древесины. Параметры ксилолиза.
Экспериментально определенная средняя начальная базисная плотность не различалась у стволов и корней ели (распределение не отличалось от
нормального, критерий Колмогорова - Смирнова, d = 0,165, p = n. s.; ANOVA F = 1,260, p = 0,761) и составляла в среднем 0,4 г/см3. Плотность сосны составила в среднем 0,461 г см-3. Плотность стволов и корней березы (распределение не отличалось от нормального, d = 0,102, p = n. s.; ANOVA F = 0,275, p = 0,303) составила 0,387 г/см3. Плотность стволов и корней осины составила 0,148 г/см-3.
Распределение базисной плотности образцов достоверно не отличалось от нормального (для ели критерий Колмогорова - Смирнова, d = 0,045, p = n. s.; для сосны распределение было приведено к нормальному путем логарифмирования: d = 0,056, p = n. s.; для березы p = 0,07, p = n. s.; для осины d = 0,119, p < 0,2).
Ель. Ковариационный анализ показал влияние типа леса (черничный / чернично-сфагновый) на динамику базисной плотности крупных древесных остатков ели (F = 86,9, p < 0,0001). Однако при разделении крупных древесных остатков ели по видам отпада (сухостой, бурелом, ветровал, рубка), категориям (валеж, зависшее дерево, пень), фракциям (ствол, ветви, корни) отличий по типам леса не выявлено.
Динамика базисной плотности древесины ели (распределение приведено к нормальному путем извлечения квадратного корня, d = 0,069, p < 0,05) зависела, в первую очередь, от категории субстрата (F = 39,48, df = 5, p < 0,001). Тест Дункана позволил выявить достоверные различия категорий субстрата: ветви, пни, корни, валеж + зависшие деревья. Динамика базисной плотности еловых пней в ходе ксилолиза (распределение близко к нормальному, d = 0,117, p < 0,05) достоверно зависела от вида отпада (F = 145,19, df = 2, p < 0,001). Тест Дункана позволил выделить следующие значимые виды отпада - сухостой, бурелом + рубка. Пни, образовавшиеся при усыхании и последующем сломе деревьев (вид отпада сухостой; распределение не отличалось от нормального, d = 0,226, p < 0,15, N = 31), разлагались независимо от диаметра (F = 1,477, p = 0,255) и от типа леса (F = 2,70, p = 0,111). Ковариационный анализ базисной плотности пней, образовавшихся в результате вырубки и бурелома (распределение приведено к нормальному путем логарифмирования, d = 0,084, p = n. s., N = 156), не выявил влияния диаметра (F = 1,462, p = 0,227) и показал слабое влияние типа леса (F = 4,325, p = 0,039); тест Дункана не выявил различий в выборках пней черничного и чернично-сфагнового типов леса. Динамика базисной плотности корней ели (распределение достоверно не отличалось от нормального, d = 0,095,p = n. s., N = 63) не зависела от типа леса (F = 0,081, p = 0,776). Диаметр не оказал влияния на изменчивость
плотности (F = 3,566, p = 0,165). Динамика базисной плотности валежа и зависших деревьев ели (распределение достоверно не отличалось от нормального, d = 0,063, p = n. s.) не зависела от типа леса (F = 0,487, p = 0,486) и зависела от вида отпада (F = 5,120, df= 3, p = 0,007). Тест Дункана выявил различия в разложении валежа и зависших деревьев ели таких видов отпада, как сухостой и ветровал + бурелом. Влияние диаметра на разложение валежа и зависших деревьев, образовавшихся в результате усыхания ели (распределение не отличалось от нормального, d = 0,08, p = n. s.), оказалось достоверным (F = 6,213, p = 0,014); тест Дункана выявил две размерные группы - до 20 (N = 123) и более 20 см (N = 27) на высоте 1,3 м. Разложение валежа и зависших деревьев, образовавшихся в результате бурелома и ветровала ели (распределение не отличалось от нормального, d = 0,096, p < 0,20), зависело от диаметра (F = 14,771, p < 0,001); выявлено также две размерные группы - до 20 (N = 71) и более 20 см (N = 57).
Константа ксилолиза крупных древесных остатков ели увеличивалась в ряду: валеж и зависшие деревья, виды отпада бурелом и ветровал, диаметр < 20 см; валеж и зависшие деревья, виды отпада бурелом и ветровал, диаметр > 20 см; корни; валеж и зависшие деревья, вид отпада сухостой, диаметр < 20 см; валеж и зависшие деревья, вид отпада сухостой, диаметр
> 20 см; ветви; пни, виды отпада бурелом и рубка; пни, вид отпада сухостой (см. таблицу).
Расчетная Р0 увеличивалась в ряду: валеж и зависшие деревья, виды отпада бурелом и ветровал, диаметр > 20 см; валеж и зависшие деревья, виды отпада бурелом и ветровал, диаметр 0-20 см; пни, вид отпада сухостой; корни; валеж и зависшие деревья, вид отпада сухостой, диаметр
> 20 см; валеж и зависшие деревья, вид отпада сухостой, диаметр 0-20 см; пни, виды отпада бурелом и рубка; ветви; и составляла соответственно 0,331, 0,404, 0,413, 0,422, 0,449, 0,475, 0,483, 0,769 г/см-3 (см. таблицу).
Сосна. Динамика базисной плотности сосны (распределение приведено к нормальному путем логарифмирования, d = 0,056, p = n. s., N = 46) не зависела ни от категории субстрата (F = 2,383, df = 4, p = 0,059, рассматривали все категории, кроме ветвей и корней, по которым выборка оказалась недостаточной), ни от вида отпада (F = 1,863, df = 3, p = 0,144), ни от диаметра (F = 0,931, df = 3, p = 0,43). Однако отсутствие влияния вышеупомянутых факторов может быть связано с недостаточным объемом выборки.
Параметры экспоненциальной модели изменения базисной плотности древесины основных лесообразующих пород
Порода: вид древесины к, год 1 P0, t30 t50 t70 Smax,% г2
г/см-3
Береза -0,040 0,470 9 18 30 0,951 0,720
Осина -0,030 0,294 12 24 40 0,896 0,508
Сосна -0,035 0,524 11 20 34 0,930 0,797
Ель: ветви -0,036 0,769 11 20 34 0,931 0,526
Ель: пни, сухостой -0,061 0,413 6 12 20 0,990 0,613
Ель: пни, вырубка -0,046 0,483 8 16 27 0,969 0,985
Ель: корни -0,012 0,422 31 60 - 0,580 0,397
Ель: валеж, зависшие стволы, -0,008 0,404 47 - - 0,434 0,643
бурелом, ветровал, d < 20 см
Ель: валеж, зависшие стволы, -0,009 0,331 39 - - 0,500 0,417
бурелом, ветровал, d > 20 см
Ель: валеж, зависшие стволы, -0,015 0,475 24 46 - 0,679 0,913
сухостой, d < 20 см
Ель: валеж, зависшие стволы, -0,023 0,449 16 31 54 0,817 0,902
сухостой, d > 20 см
Примечание. t - время в годах, соответствующее потере массы на 30, 50 и 70 %; 5max - максимальная потеря массы.
Береза. Динамика базисной плотности крупных древесных остатков при ксилолизе березы (распределение не отличалось от нормального, d = 0,07, p = n. s., N = 94) не зависела ни от категории субстрата (F = 0,215, p = 0,885), ни от вида отпада (F = 0,456, p = 0,714), ни от диаметра (F = 1,113, p = 0,175).
Осина. Динамика базисной плотности крупных древесных остатков осины (распределение не отличалось от нормального, d = 0,119, p < 0,2, N = 74) различалась в зависимости от категории субстрата (F = 5,610, p < 0,001); тест Дункана показал отличия только ветвей от остальных категорий. По ветвям объем выборки оказался недостаточным. Ни вид отпада (F = 1,527, p = 0,215), ни диаметр (F = 1,492, p = 0,224) не оказали влияния на изменчивость базисной плотности осины.
Время, за которое теряется 30 % массы, составляет 6-47 лет. Но его возрастание можно выстроить следующий ряд: пни ели, вид отпада сухо-
стой (6 лет); пни ели, виды отпада рубка (8 лет); стволы, пни и корни березы (9 лет); стволы и пни сосны (11 лет); ветви ели (11 лет); стволы, пни и корни осины (12 лет); валеж и зависшие деревья ели, вид отпада сухостой, диаметр более 20 см (16 лет); валеж и зависшие деревья ели, вид отпада сухостой, диаметр менее 20 см (24 лет); корни ели (31 год); валеж и зависшие деревья ели, виды отпада ветровал и бурелом, диаметр более 20 см (39 лет); валеж и зависшие деревья ели, виды отпада ветровал и бурелом, диаметр менее 20 см (47 лет).
Тенденции уменьшения t50 и t70 сходны.
Во всех случаях ксилолиз описывали следующей экспоненциальной моделью:
(P = P0 Exp(kt)), (3)
где P - базисная плотность г/см 3; t - время ксилолиза, год; Р0 - начальная плотность; к - константа, удельная скорость ксилолиза, год1.
Рассчитанные параметры ксилолиза стволов ели и березы сравнимы с таковыми в эксплуатируемых лесах таежной зоны Европейской части России [5; 7; 8]. О. Кранкина и М. Хармон приводят константу экспоненциального разложения ели в эксплуатируемых лесах Ленинградской области, равную 3,4 % в год.
Согласно М. Яцкову с соавторами константа экспоненциального разложения сухостоя ели в Ленинградской области составляет в среднем 1,4 % в год, бревен - 3,4 % в год. По нашим данным для стволов ели константа варьирует от 0,8 до 2,3 % в год, т. е. ксилолиз протекает медленнее. М. Тарасов и Р. Бердси также для Ленинградской области рассматривая три размерные группы валежа ели: 5-20, 20-40 и 40-60 см, приводят константу, увеличивающуюся от больших к меньшим образцам от 1,9 до 5,9 % в год. По нашим данным более крупные валеж и зависшие деревья вида отпада сухостой разлагались быстрее мелких; более крупные валеж и зависшие деревья ели вида отпада ветровал и бурелом имели более высокую начальную плотность по сравнению с более мелкими, но скорость их разложения не различалась. Более высокую скорость разложения пней большего диаметра на вырубках в Северной Норвегии отмечает также Е. Несет [6]. Характеризуя разложение древесины сосны, М. Тарасов и Р. Бердси отмечают увеличение ежегодного разложения от крупных стволов диаметром 35-60 см до мелких диаметром 5-15 см от 1,7 до 5,8 %;
М. Яцков с соавторами получили средние значение для Ленинградской области 3,3 %. Мы получили близкое значение для стволов, пней и корней сосны - 3,5 % в год при среднем диаметре 36 см (SE = 1,774; распределение не отличается от нормального, d = 0,077, p = n. s.).
Результаты нашего исследования показывают более медленное протекание ксилолиза по сравнению с данными: О. Кранкиной и М. Хармона: разложение березы в лесах Ленинградской области описывается экспоненциальной кривой с константой 4,5 % в год; М. Яцкова с соавторами (2003), приводящих константу 3,7 % для сухостоя и 5,4 % для бревен; М. Тарасова и Р. Бёрдси: образцы диаметром 5-15 см теряют 8,8 % массы в год, а образцы диаметром 15-60 см - 3,9 % (по нашим данным константа равна 4 % в год при среднем диаметре 28 см и стандартной ошибке 1,488; распределение не отличается от нормального, d = 0,361, p < 0,01); Е. Морозова: за пять лет образцы березы диаметром 8-20 см в ельниках кисличниках Ленинградской области теряют 28,7-40 % начальной массы. Для осины диаметром 5-25 см приводится константа 7,1 %, для образцов диаметром 25-60 см - 4,4 % [7]. Согласно нашим данным константа составляет в среднем 3 % при среднем диаметре образцов 36,6 см (SE = 1,716; распределение не отличается от нормального, d = 0,114, p = n. s.). Ксилолиз валежа осины в ельниках кисличниках Южной тайги протекает достаточно быстро - к пяти годам потеря массы варьирует от 28,7 до 40 % [1].
Полученные результаты дают представление о тех факторах ксилолиза, которые необходимо учитывать в моделировании, и тех, влиянием которых можно пренебречь (объединены валеж и ветровал, учтено влияние диаметра).
Авторы благодарят проф. В. А. Соловьева, С. В. Князева. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (05-04-4847, 06-04-3039).
Библиографический список
1. Морозов Е. Е. Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биогеоценозах южной подзоны тайги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1993. 22 с.
2. Соловьев В. А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992.
3. Соловьев В. А., Малышева О. Н. Дереворазрушающая способность грибов: методы определения, эскизные модели и их параметры // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 2. М., 2004.
4. Janisch J. E., Harmon M. E., Chen H., Fasth B., Sexton J. Decomposition of coarse woody debris originating by clearcutting of an old-growth conifer forest // EcoScience. 2005. V. 12 (2). P. 151-160.
5. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests// Water, Air and Soil Pollution. 1995. V. 82. P. 227238.
6. Naesset E. Decomposition rate constants of Picea abies logs in southeastern Norway // Can. J. For. Res. 1999. V. 29. P. 372-381.
7. Tarasov M. E., Berdsey R. A. Decay rate and potential storage of course woody debris in the Leningrad region // Ecological Bulletins. 2001. № 49. P. 137-149.
8. Yatskov M., Harmon M. E., Krankina O. N. A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia // Can. J. For. Res. 2003. V. 33. P. 12111226.
Впервые для среднетаежных лесов, развивающихся без воздействия хозяйственной деятельности, построены кривые микогенного ксилолиза (изменения базисной плотности и потери массы во времени) крупных древесных остатков при статистически обоснованном и достоверном разделении по породам, фракциям, виду отпада и другим факторам. Определены основные параметры ксилолиза ели (Picea abies), сосны (Pinus sylvestris), березы (Betula pendula, B. pubescens) и осины (Populus tremula). Данная работа представляет собой первую попытку комплексного изучения скорости разложения различных фракций крупных древесных остатков в естественных условиях.
* * *
We studied mass loss of different categories of CWD in virgin spruce forest of the main boreal tree species. The decomposition is depending on tree species, category of substrate, type of fall and diameter. Parameters of decay process are determined for spruce (Picea abies), pine (Pinus sylvestris), birch (Betula pendula, B. pubescens) and aspen (Populus tremula). Wood decomposition was described using the exponential curve. This work is the first attempt of the complex study of decomposition of CWD’s fractions in natural condition.
