CC BY
2УДК 630.181.32
А. А. Кузнецов, аспирант Е. А. Капица, аспирант
ДИНАМИКА УГЛЕРОДА ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ И ФРАГМЕНТАЦИИ ПНЕЙ НА ВЫРУБКАХ В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ*
Резервуар углерода детрита (отмершего органического вещества) в лесах РФ (~ 18 млрд. т) сравним с запасами углерода наземной биомассы (500 млрд. т, из которых более 25 млрд. т приходится на хвойные леса) и почв (250 млрд. т) [3], и, следовательно, заслуживает отдельного рассмотрения [8]. Пни вырубок представляют собой часть этого резервуара Целью данной работы является оценка потока углерода при разложении крупных древесных остатков (КДО) на вырубках. В связи с поставленной целью решались следующие задачи: 1) разработка моделей разложения и фрагментации древесины и коры в зависимости от времени, 2) оценка скорости разложения и фрагментации пней, 3) инвентаризация запасов КДО, 4) расчет запасов углерода, содержащегося в КДО, 5) расчет потока углерода при разложении КДО.
Объект и методика. В качестве объекта изучения была выбрана буферная зона резервата «Вепсский лес» природного парка «Вепсский лес». Временные пробные площади закладывали после сплошных рубок разных лет на местах спелых и перестойных ельников черничного типа Работа проводилась в течение 2004—2006 гг. Количество образцов древесины и
коры составило для березы: 46 и 35, ели — 146 и 115, осины — 29 и 24, —
С каждого участка пня, отличающегося по степени разложения, отбирали образцы правильной геометрической формы; объем рассчитывали по результатам измерений в полевых условиях. Процентное соотношение древесины различной степени разложения определяли визуально. Образцы высушивали при температуре 103 °С до абсолютно сухого состояния с последующим взвешиванием. Базисную плотность (р) рассчитывали по формуле:
р = И/У ■ 100%, (1)
где М — масса в абсолютно сухом со стоянии; У — объем образца, см3.
* Работа выполнена нод руководством канд. биол. наук Шороховой Е. В.
Для определения потери массы коры отбирали образцы правильной геометрической формы с северной и южной сторон пня. Образцы высушивали до абсолютно сухого состояния, взвешивали и рассчитывали удельную массу коры:
M = m/S, (2)
где M — удельная масса коры; m — масса образца; S — площадь образца, см2.
Базисную плотность использовали как основную переменную, характеризующую скорость микогенного ксилолиза [6], т. е. потерю массы каждого образца рассчитывали по уравнению:
m — m P — P
S = m0—m 100% = p0—P 100%, (2)
m0 P0
— %; m0 — m —
древесины, соответствующая данному времени, прошедшему с момента
P0 — P —
соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева
Для коры рассчитывали потерю массы на единицу площади(S)
M — M
s = m 0 M 100%. (3)
M0
Подбор кривых для описания процессов разложения древесины и коры осуществляли с использованием программы Curve Expert. Для расчета параметров ксилолиза использовали авторскую программу, написанную на языке Visual Basic. Все распределения проверяли на нормальность с дальнейшим использованием ковариационного анализа (ANCOVA, ППП Statistica).
Для характеристики КДО на каждой временной пробной площади закладывали по 2 трансекты длиной 50 м во взаимно перпендикулярных направлениях (крестом — направление С-Ю, 3-В; место пересечения ~ центр выдела). Учет производили на линии и на полосе шириной 4 м (по 2
вей по породам и классам разложения рассчитывали по формуле [11]:
V = (п2/8 Xd? S , (4)
У —
4 — диаметр г'-го объекта в месте пересечения трансекты; Ь — длина линии 7-й трансекты; S — площадь, в данном случае равная 1 га. Объем сухостойных деревьев рассчитывали умножением площади сечения на высоте груди, умноженной на видовую высоту (ИР). Объем пней рассчитывали по формулам усеченного конуса или цилиндра Объемы крупных древесных остатков суммировали по породам, категориям и классам разложения [7].
Для определения массы углерода крупных древесных остатков объем по породам умножали на базисную плотность согласно разработав ной системе классов разложения [7]. Массу углерода других фракций (корней, ветвей, коры) вычисляли с помощью конверсионных коэффициентов и моделей разложения древесины и коры с учетом фрагментации.
Для оценки потока углерода, связанного с разложением крупных древесных остатков (ксилолизом), использовали данные о распределении крупных древесных остатков по породам, классам разложения и категориям (сухостой, валеж, зависшие деревья, пни), конверсионные коэффициенты отношения фитомассы корней и ветвей к объему стволовой части [2] и модели ксилолиза крупных древесных остатков по фрак-
жения равным 100%, для 2-го и 3-го — 50%, для 4-го и 5-го — 0%. Для прикрепленных ветвей использовали уравнение ксилолиза, рассчитанное на основании экспериментальных данных, для остальной части ветвей, разлагающихся в подстилке, использовали экспоненциальную модель с константами, рассчитанными А. X. Грузковой [1] по данным В. А. Мухина [5]. Поток углерода рассчитывали как разность процентов потери массы данной фракции данного класса разложения данной породы, умноженных на запас углерода, за 1 год, прошедший со среднего времени для данного класса разложения.
Результаты и их обсуждение. Распределение анализируемых вели-
Смирнова менялся в интервале 0,071—0,148; р = п. 8. Статистический анализ показал достоверность различий в моделях разложения древесины (Б = 12,017; р < 0,001) и коры (Б = 4,947; р < 0,001) основных лесообра-зующих пород. Эффект влияния диаметра на скорость ксилолиза не обна-
ружен (F = 1,341; 1,097; 2,766; 0,013; p = 0,5; 0,361; 0,055; 0,987 для ели, сосны, березы и осины, соответственно).
Экспериментально определенная средняя начальная базисная плотность основных лесообразующих пород увеличивалась в ряду: осина — 0,148 г см-3; ель — 0,392 г см-3; береза — 0,340 г см-3 и сосна — 0,462 г см-3. Средняя начальная удельная масса коры составила для осины, ели, березы и сосны — 0,1884; 0,1930; 0,2129 и 0,2613 г/см-2, соответственно.
Экспоненциальная модель адекватно описывает ход разложения детрита на вырубках основных лесообразующих пород, коэффициенты детерминации (г2) составляют 0,54—0,96:
p = p0 ■ eA(kt), (5)
где p — базисная плотность; t — время ксилолиза; р0, k — коэффициенты (см. таблицу). Для разложения коры также применима экспоненциальная модель (5), но в данном случае p — удельная масса на единицу времени.
Рассчитанная по модели начальная базисная плотность (плотность, соответствующая началу ксилолиза) основных лесообразующих пород
0,224 0,580 -3
ная масса коры на начальном этапе разложения распределилась следующим образом: у осины составляла — 0,262; березы — 0,261; ели — 0,337 и сосны — 0,397 г см-3. Более высокие значения расчетной начальной плотности древесины, по сравнению с экспериментально определенной, показывают более быстрое начало процесса ксилолиза, практически
при отсутствии фазы освоения древесины ксилотрофными грибами (оси—
гоприятными начальными условиями ксилолиза, продолжительной фазой освоения древесины (ель). Для коры все значения расчетной начальной массы превышают экспериментальные, что свидетельствует о благоприятных начальных условиях разложения (см. рисунок).
Время, за которое теряется 30% массы древесины (а соответственно, и 30% углерода), варьирует от 7 (ель) до 10 (береза) лет. 30%-я потеря массы коры варьирует от 6 (ель) до 13 (береза и осина) лет. Тенденции изменения t50, t70 сходны.
Запасы углерода в крупных древесных остатках на вырубках варьируют от 4,58 до 25,1 тС га-1. Ежегодная эмиссия углерода с вырубок составляет от 0,061 до 0,456 тС га-1 год-1.
Зависимость потери базисной плотности от времени
Время с момента отмирания, лет
— — береза
■ ель
—д- - осина
--х- - сосна
Динамика удельной массы коры
Время с момента отмирания, лет
— — береза
- - -□- - ель
—д- - осина
--X- - сосна
Разложение с учетом фрагментации древесины (а) и коры (б) иней основных лесообразующих пород. На графике показана динамика средних и стандартных ошибок: а — базисной плотности древесины, б — удельной массы коры
Ход ксилолиза березы и ели в условиях средней тайги оказались замедленными по сравнению с коренными лесами южной тайги [4], и сравнимы с данными по средней тайге [9] и эксплуатируемыми таежными лесами Ленинградской области [10].
Параметры экспоненциальной модели изменения базисной плотности древесины и массы коры пней основных лееообразующих пород
Древесина К, год 1 Р0, г см 3 ¿30, лет* ¿50, лет* ¿70, лет* §тах, %*
Ель -0,0582 0,531 7 14 24 98
Сосна -0,0226 0,580 8 14 24 98
Береза -0,0358 0,449 10 20 34 93
Осина -0,0353 0,224 11 20 35 93
Кора К, год-1* М0,г см"2* ¿30, лет* ¿50, лет* ¿70, лет* §тах, %*
Ель -0,0673 0,337 6 11 18 93
Сосна -0,0473 0,397 8 15 26 94
Береза -0,0278 0,261 13 25 44 91
Осина -0,0277 0,262 13 26 44 91
* ¿30, ¿50, ¿70 — время, соответствующее потере массы 30, 50 и 70%, соответственно; Зщд — максимальная потеря массы.
Авторы благодарят проф. Соловьева В. А. за ценные замечания, С. В. Князева — за помощь в организации экспедиций и возможность работы на территории природного парка «Вепсский лес», Д. Докучаева,
—
проведении полевых работ, Игнатьеву О. — за помощь в обработке материалов. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (0504-4847, 06-04-3039).
Библиографический список
1. Грузкова А. X. Скорость разложения мелких древесных остатков в различных условиях II Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5-й межд. конфер. М.: Наука, 2002. С. 76—80.
2. Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Коровин Г. А. Определение запасов угле-
-
ентам И Лесоведение. 1998. № 3. С. 84—93.
3. Исаев А. С., Коровин Г. К, Замолодчиков Д. Г. О поглощении парниковых
—
ресурс России». М.: Наука, 2004.
4. Капица Е. А., Шорохова Е. В. Скорость разложения и фрагментации пней после сплошных рубок в сосняках черничных Европейской части южной тайги:
Сборник статей молодых ученых / Под ред. Егорова. СПб.: СПбГЛТА, 2007 (В печати).
5. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. УИФ, Наука, 1993. 232 с.
6. Соловьев В. А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992.
7. Тетюхин С. В., Минаев В. К, Богомолова Л. П. Лесная таксация и лесоуст-
-рации. СПб.: СПбГЛТА, 2004. 360 с.
8. Филитук А. К, Моисеев Б. Н. Вклад лесов России в углеродный баланс планеты: Доклад на конференции «Парниковые газы — экологический ресурс России». М.: Наука, 2004.
9. Шорохова Е. В, Гирфанов М. И. Ксилолиз крупных древесных остатков в коренных среднетаежных ельниках // Грибные сообщества лесных экосистем / Под ред. Стороженко В. Г. и Крутова В. И. Карельский научный центр РАН, 2004. Т. 2. С. 255—271.
10. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests// Water, Air and Soil Pollution. 1995. V. 82. P. 227—238
11. Stahl G., Ringvall A., Fridman J. Assessment of coarse woody debris — a methodological overview // Ecol. Bull. 2001. V. 49. P. 57—70.
В статье оценены запасы углерода в крупных древесных остатках на вырубках в средней тайге. Рассчитана среднегодовая эмиссия углерода, найдены скорости ксилолиза и потери массы коры на единицу площади для ели, сосны, березы и осины. Построены динамические модели процессов разложения древесины и коры на основе экспериментальных данных.
* * *
The carbon stores in coarse woody debris on the clear cut areas in the middle taiga zone were estimated. The average annual emission of carbon, wood decomposition rates, as well as mass loss of bark for spruce, pine, birch and aspen were calculated. Decomposition and bark fragmentation were described using the exponential curve.
