УДК 633. 264 (571. 56-25)
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA LENENSIS DROB. В ОКРЕСТНОСТЯХ ГОРОДА ЯКУТСКА
© 2011 С.Н. Андреева Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск Поступила в редакцию 12.05.2011
Проведена оценка состояния ценопопуляций Festuca lenensis по комплексному анализу популяцион-ных показателей и интегральному показателю состояния ценопопуляций SC. Состояние ценопопуляций Festuca lenensis в окрестностях г. Якутска оценивается нами как удовлетворительное. В условиях популяционного и индивидуального пессимума находится ЦП 4 якутопырейной степи. В условиях по-пуляционного и индивидуального оптимума находится ЦП 12 типчаковой степи.
Ключевые слова: ценопопуляция, пастбищная дигрессия, жизненность, целостность, самоподдержание
Долина Туймаада, где располагается г.Якутск, является одним из крупных очагов распространения степей. В.П. Иванова, проводившая исследование степей долины в 60-80 гг. прошлого столетия отметила, что в долине в результате чрезмерного использования пастбищ исчезли первичные типчаково-ковыльные степи, широко распространенные в начале ХХ века на надпойменных террасах [1, 2]. Вместо них распространились дигрессивные степи, площадь которых сильно увеличилась. С того времени в долине Туймаада намного расширились границы г. Якутска и пригородных посёлков. Также с 90-х годов прошлого века наблюдается уменьшение пастбищной нагрузки, т.к. резко сократилось поголовье домашних животных. В последнее время повысилась общая увлажненность территории связанная со снежной зимой и ранней теплой весной. Эти факторы благоприятно повлияли на повышение обилия травостоя ковыля и увеличения их проективного покрытия. Тем не менее, увеличение антропогенной нагрузки в виде интенсивного отдыха местного населения в окрестностях г. Якутска и близ расположенных поселков вызывает разрушение степных сообществ. Под воздействием возрастающего антропогенного пресса растительность степей трансформируется, и изучение популяционной структуры слагающих их видов и, в особенности, их состояния представляет особую актуальную задачу. Типча-ковые степи, эдификатором которых является овсяница ленская (Festuca lenensis Drob.), широко распространенные в окрестностях г. Якутска на склонах коренного берега, на надпойменных террасах и в высокой пойме, в местах повышенной рекреации, также подвергаются трансформации.
Цель работы: определение состояния ценопопуляций (ЦП) Festuca lenensis в окрестностях г. Якутска.
Андреева Сахая Николаевна, младший научный сотрудник лаборатории биологии луговых растений. E-mail: [email protected]
Материал и методы исследования. Материал был собран в течение 2008-2009 гг. на степных, лугово-степных и лесостепных сообществах долины Туймаада в окрестностях г. Якутска. Анализ исследованных 21 сообществ с Festuca lenensis по экологическим факторам увлажнения, богатства-засоленности почв и пастбищной дигрессии (ПД) [3] позволяет сделать вывод, что по фактору увлажнения исследованные сообщества занимают амплитуду сухолугового увлажнения (52-63 ступени), по фактору богатства-засоленности почв занимают ступени от небогатых (7-9 ступени) до довольно богатых почв (1013 ступени), а по фактору пастбищной дигрессии относятся к сообществам, испытывающим слабый выпас (3-4 ступени). В результате данного анализа исследованные нами сообщества можно подразделять на следующие ассоциации: настоящие степи (ковыльные и якутопырейные степи), твердоватоосочковые степи, типчаковые степи, и богаторазнотравно-луговые степи.
Наиболее сухие участки занимают настоящие и твердоватоосочковые степи (56-57 ступени), более увлажненные местообитания занимают богаторазнотравно-луговые и якутопы-рейные степи (58 ступень). По отношению к фактору активного богатства и засоленности почв минимальное значение характерно для сообществ остепненных лесов, а максимальное значение - для твердоватоосочковых и типчаковых степей, подвергающихся умеренному выпасу и рекреации, т.к. по фактору пастбищной дигрессии данные сообщества занимают довольно высокие ступени (больше 4 ступени). К сообществам, испытывающим слабое влияние пастбищной нагрузки, относятся настоящие степи и богаторазно-травные луговые степи.
Эколого-ценотический анализ местообитаний ЦП Festuca lenensis позволяет предположить, что по фитоценотическим условиям сообществ долины Туймаада среднего течения р. Лена для ЦП Festuca lenensis наиболее оптимальными являются ассоциации типчаковых и бога-торазнотравных луговых степей. В данных
Биологические ресурсы: флора
сообществах встречаются ЦП с разнообразными типами возрастного спектра, в особенности -зреющие и зрелые ЦП.
При изучении структуры ЦП Festuca lenensis руководствовались методикой, предложенной Т.А. Работновым [4] и в дальнейшем дополненной А.А. Урановым [5] и учениками его школы [6]. Оценка состояния ЦП Festuca lenensis проведена по комплексному анализу популяционных параметров [7]. В качестве интегрирующих показателей ЦП нами рассмотрены плотность особей, шт./0,25 м2 - Пл, индекс виталитета ценопо-пуляции (IVC) как показатель индивидуальной жизненности [8], индекс возобновления (1в) как показатель популяционной жизненности [9, 10],
Результаты и обсуждение. Анализ онтогенетической структуры показал, что в окрестностях г. Якутска преобладают ЦП с мономодальным левосторонним и центрированным спектром, что говорит о том, что данные ЦП находятся в сук-цессивном состоянии, в основном под влиянием рекреации и выпаса. По классификации «дельта-омега» [12] изученные ЦП относятся к четырем типам: молодым (10 ЦП), переходным (2), зреющим и зрелым (по 1 ЦП). Базовый спектр - левосторонний, с абсолютным максимумом на вир-гинильных особях, со слабой тенденцией к би-модальности. Интегральный показатель 1в, отражающий показатели онтогенетической структуры,
индекс морфологической целостности (I) [11], балл по ступеням пастбищной дигрессии [3] и проективное покрытие вида в сообществе, % -ПП. По всем показателям (кроме ПД) проведено ранжирование значений на три класса по трехбалльной оценке: 1 - высокая, 2 - средняя, 3 -низкая. Для ПД: 1 - низкая, 2 - средняя, 3 - высокая. Интегральный показатель состояния це-нопопуляций (8С) определялся по среднему показателю из всех оцениваемых популяционных параметров [5] и оценивалось по трехбалльной системе: 1 - (1,50-1,82) - состояние благополучное; 2 - (1,83-2,17) - состояние удовлетворительное; 3 - (2,18-2,50) - состояние угрожаемое.
изменяется от 0,18 до 0,80. Плотность особей в ЦП изменяется от 4,20 до 34,00 особей/0,25 м2. Индивидуальная жизненность, выраженная через 1УС, колеблется от 0,78 до 1,15. Морфологическая целостность I изменяется от 14,28 до 34,28. В зависимости от 1УС, рассматриваемого нами как градиент благоприятствующих росту условий, морфологическая целостность изменяется так: при нарастании стресса целостность сначала повышается, затем при дальнейшем нарастании стресса понижается. Таким образом, проявляется сочетание защитной и стрессовой компонент реализации стратегии выживания [11], что говорит о проявлении у вида признаков виолентности.
Таблица 1. Популяционные показатели состояния ценопопуляций Festuca lenensis
№ ЦП Фитоценоз Местоположение, рельеф 1в Пл IVC I ПД ПП SC
1 типчаковая степь II надпойменная терраса, высокая грива 1 2 3 3 2 2 2,17
2 богаторазнотравная луговая степь коренной берег, склон в нижней части 1 3 1 2 1 2 1,83
3 типчаковая степь II надпойменная терраса, подножие склона 3 3 2 1 3 2 2,33
4 якутопырейная степь коренной берег, склон в нижней части 3 3 3 3 1 2 2,50
5 твердоватоосочковая степь коренной берег, вершина склона, опушка сосняка 1 2 2 2 3 2 2,00
6 типчаковая степь коренной берег, склон в нижней части 2 3 3 2 2 1 2,17
7 богаторазнотравная луговая степь коренной берег, вершина склона 1 3 1 2 2 2 2,00
8 типчаковая степь II надпойменная терраса, 2 3 1 1 3 3 2,17
9 богаторазнотравная луговая степь II надпойменная терраса, опушка сосняка 2 3 1 2 2 2 2,00
10 типчаковая степь II надпойменная терраса, участок под гривой 2 1 2 2 2 1 1,50
11 типчаково-змеевковая степь коренной берег, верхняя часть склона, опушка сосняка 1 1 3 2 2 1 1,50
12 типчаковая степь коренной берег, верхняя часть склона 1 2 1 2 3 1 1,67
13 богаторазнотравная луговая степь II надпойменная терраса, опушка сосняка 1 2 2 1 2 2 1,67
14 твердоватоосочковая степь II надпойменная терраса, высокая грива 2 3 2 2 3 2 2,17
В таблице 1 приведены баллы по всем оцениваемым параметрам и интегрирующие показатели состояния ценопопуляций Festuca lenensis в окрестностях г. Якутска. Интегральная оценка показывает, что в наихудших условиях находятся 2 ценопопуляции: ЦП 3 и 4. Обе ценопопуля-ции отличаются низким уровнем популяционной жизненности, у них затруднены процессы самоподдержания. ЦП 4 произрастает в якутопырей-ной степи, отличающейся богатым видовым разнообразием (27 видов), доминированием круп-нодерновинного злака Elytrigia jacutorum (Nev-ski) Nevski и наличием войлочного покрова. Данные факторы отрицательно влияют на состояние ЦП 4, вследствие чего она имеет низкий уровень морфологической целостности и низкую жизненность особей, поэтому характеризуется как находящаяся в условиях индивидуального и по-пуляционного пессимума.
Состояние большинства ЦП оценивается нами как удовлетворительное. Почти все они отличаются малочисленностью. Из них ЦП 1 отличается низкой индивидуальной жизненностью, а ЦП 8, 9 и 14 - слабым уровнем популяционной жизненности, обусловленной повышением пастбищной дигрессии. В относительно благоприятном состоянии находятся ЦП 10, 11, 12 и 13. У них высокие показатели популяционной жизненности. ЦП 12 произрастает в верхней части склона коренного берега в маловидовом сообществе (6 видов) и занимает в нем доминирующее положение, поэтому имеет высокие показатели индивидуальной жизненности, что позволяет охарактеризовать ее как находящуюся в условиях индивидуального и популяционного оптимума.
Выводы: состояние ценопопуляций Festuca lenensis в окрестностях г. Якутска оценивается нами как удовлетворительное. В условиях популяционного и индивидуального пессимума находится ЦП 4 якутопырейной степи. В условиях популяционного и индивидуального оптимума находится ЦП 12 типчаковой степи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Иванова, В.П. О степной растительности в долине Средней Лены // Ученые записки ЯГУ. 1967. Вып. 17. С. 11-19.
2. Иванова, В. П. Типчаковые степи - один из этапов пастбищной дигрессии растительности в долине р. Лены // Растительность Якутии и ее охрана. -Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1981. С. 37-56.
3. Троева, Е.И. Экологические шкалы флоры и ми-кобиоты Якутии / Е.И. Троева, А.А. Зверев, А.Ю. Королюк, М.М. Черосов // Флора Якутии: географические и экологические аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. С. 114-150.
4. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
5. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. №2. С. 7-34.
6. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука. 1976. 217 с.
7. Ишбирдин, А.Р. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов / А.Р. Ишбирдин, ММ Ишмуратова // Принципы и способы сохраниения биоразнообразия видов. - Йошкар-Ола: Мар.гос.ун-та. 2004. С. 150-151.
8. Ишбирдин, А.Р. Адаптивный морфогенез и эколо-го-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмурато-ва // Методы популяционной биологии. - Сыктывкар, 2004. Ч.2. С. 113-120.
9. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Лакар», 1995. 225 с.
10. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
11. Злобин, Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. - Казань, 1989. 145 с.
12. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
FESTUCA LENENSIS DROB. COENOPOPULATIONS STATE IN THE VICINITIES OF YAKUTSK CITY
© 2011 S.N. Andreeva Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk
Evaluation of coenopopulations (CP) of Festuca lenensis has been made by complex analysis of population parameters and SC, the integral indicator of coenopopulation state. The state of Festuca lenensis coenopopulations in the vicinities of Yakutsk is appraised as satisfactory. The CP 4 (Elytrigiajacutorum steppe) is characterized by the state of population and individual pessimums. The CP 12 (Festuca lenensis steppe) is characterized by population and individual optimums.
Key words: coenopopulation, pasture digression, vitality, integrity, self-maintenance
Sakhaya Andreeva, Minor Research Fellow at the Laboratory of Meadow Plants. E-mail: [email protected]