CC BY
22
УДК 581.16 : 633.264 (282.256.63)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ГЕБТиСй ЮТШЯОШ. В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ДОЛИН СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ЛЕНА
Прослежены этапы развития онтогенетической структуры це-нопопуляций Еєвґиса Ієпєпвів, которые зависят от степени пастбищной дигрессии. По мере задернения почвы онтогенетическая структура ценопопуляции изменяется от неполночленного левостороннего до полночленного бимодального. Плотность ценопопуляции при этом снижается от 25 - 30 до 5 - 10 особей на 0,25 м2. Базовый спектр - левосторонний со слабой тенденцией к бимодальности.
Ключевые слова: онтогенетическая структура, пастбищная
дигрессия, самоподдержание, бимодальность, базовый спектр.
Введение
Рациональное использование и охрана степей невозможна без изучения биологических особенностей, онтогенетической структуры ценопопуляций, способов и эффективности самоподдержания доминирующих видов растений.
¥в$Шса [впвпзю - эдификатор типчаковых степей, является восточносибирским горно-степным видом, распространенным во всех районах Якутии, кроме Оле-некского [1]. В долине р. Лена овсяница ленская встречается на склонах коренного берега, на надпойменных террасах и в высокой пойме.
Цель работы: выявление этапов развития онтогенетической структуры ценопопуляций (далее ЦП) РвзШса [впвпзю в степных сообществах долин среднего течения р. Лена.
Материал и методы исследования
При изучении возрастной структуры ЦП ¥в$Шса [впвтю руководствовались методикой, предложенной Т. А. Работновым [2] и в дальнейшем дополненной А.А. Урановым [3] и учениками его школы [4].
Материал был собран в течение 2008 - 2009 гг. на лугостепных и лесостепных сообществах среднего течения р. Лена.
Анализ исследованных 21 сообществ с РвзШса [впвтю по экологическим факторам увлажнения, богатства-засоленности почв и пастбищной дигрессии (ПД) [5] позволяет сделать вывод, что по фактору увлажнения исследованные сообщества занимают амплитуду сухолугового увлажнения (52 - 63 ступени), по фактору богатства-засоленности почв занимают ступени от небогатых (7 - 9 ступени) до довольно богатых почв (10 - 13 ступени), а по фактору пастбищной дигрессии относятся к сообществам, испытывающим слабый выпас (3 - 4 ступени).
В результате данного анализа исследованные нами сообщества можно подразделять на следующие ассоциации: настоящие степи (ковыльные и якутопырейные степи), твердоватоосочковые степи, типчаковые степи, разнотравно-луговые степи и остепненные лесные сообщества (гемибореальные сообщества).
Наиболее сухие участки занимают настоящие и твердоватоосочковые степи (56 - 57 ступени), более увлажненные местообитания занимают лесные сообщества (60 - 63 ступени).
По отношению к фактору активного богатства и засоленности почв минимальное значение характерно для сообществ остепненных лесов, а максимальное значение - для твердоватоосочковых и типчаковых степей, подвергающихся умерен-
С.Н. Андреева
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, г. Якутск, ул. Ленина, 41, РС (Я), РФ
e-mail: [email protected]
ному выпасу и рекреации, т.к. по фактору пастбищной дигрессии данные сообщества занимают довольно высокие ступени (больше 4 ступени). К сообществам, испытывающим слабое влияние пастбищной нагрузки, относятся настоящие степи, богаторазнотравные луговые степи и остепненные леса.
Для характеристики онтогенетической структуры ЦП нами был использован анализ типа ценопопуляций и характера ее онтогенетического спектра.
Результаты и обсуждение
В нашей работе представлены ценопопуляции Рев1гиса 1епепв(в, произрастающие в различных условиях. Сравнительный анализ их структуры позволяет проследить особенности их развития, успешность семенного и вегетативного размножения в разных местообитаниях.
Начальный этап внедрения вида в новые местообитания был описан в 1981 г. В.П.Ивановой [6] в молодой пойме, где ЦП овсяницы ленской на песках имеют структуру инвазионного типа.
Все исследованные нами ЦП Рев1гиса кпепвгв являются длительно существующими, устойчивыми в своем развитии.
Один из начальных этапов развития онтогенетической структуры отражает структура ЦП 1 (рис. 1). Она расположена на твердоватоосочковой степи на вершине сопки, характеризуется наличием оголенных участков, возникших в результате умеренной рекреационной нагрузки. Данное сообщество находится на III стадии пастбищной дигрессии (ступени ПД - 4,42). ЦП 1 имеет неполночленную онтогенетическую структуру, в ней отсутствуют старые сенильные особи. Самоподдержание обеспечивается преимущественно семенным способом, в онтогенетическом спектре доминируют ювенильные особи семенного происхождения (47,32 %). Плотность особей довольно высокая - 22,4 шт./ 0,25 м2.
ЦП 2 приурочена к типчаковым степям на пологих вершинах сопок (II стадия ПД - 4,20). Онтогенетический спектр ЦП 2 имеет левосторонний характер (как и ЦП 1), т.е. в них преобладают молодые особи имматурного и виргинильного возраста.
ЦП 3 произрастает на склоне южной экспозиции, в типчаково-якутопырейном сообществе, отличающимся более высоким видовым составом и наличием мощного войлочного покрова (I стадия ПД - 3,63)- Особенностью онтогенетического спектра данной ЦП является высокая доля генеративных (16 - 22 %) и виргинильных (21 %) особей, а также, отсутствие ювенильных особей. По принципу абсолютного максимума данный спектр можно охарактеризовать как центрированный. Самоподдержание осуществляется за счет семенного и вегетативного размножения. Войлочный покров создает неблагоприятные условия для прорастания семян. Вегетативное размножение осуществляется за счет партикуляции старогенеративных и субсенильных особей без омоложения. Плотность особей - 6,10 шт./ 0,25 м2.
Рис. 1. Этапы развития онтогенетической структуры ценопопуляций Рев1гиса 1епеп$1в
Для нормального существования плотнодерновинных видов, в т.ч. и для Рев1гиса 1епепв(в, необходимо активное семенное возобновление, это отражается в
возрастном спектре в виде подьема на одной из прегенеративных групп растений (чаще всего на имматурных или виргинильных особях). Поэтому для многих плотно-дерновинных злаков типичен бимодальный возрастной спектр [7].
В условиях степных сообществ долин среднего течения р. Лена 40,1 % ценопо-пуляций имеют онтогенетический спектр со слабой бимодальностью.
Несмотря на этот факт, базовый спектр Рєвґиса Іепепвїв не является бимодальным. Базовый спектр - левосторонний, с абсолютным максимумом на виргинильных особях, со слабой тенденцией к бимодальности (рис. 2).
100,00
рі \ іт V д 1 д 2 д 3 ээ э онтогенетические состояния
• мин • среднее • мах
Рис. 2. Базовый онтогенетический спектр РевШса 1епеп$1в в степных сообществах долин среднего течения р. Лена
Для ЦП Рев1гиса 1епеш1$ нами выявлены четыре типа по классификации «дельта - омега» [7] молодые, зреющие, зрелые и переходные. Большинство ЦП (63,64 %) являются молодыми. На долю переходных ЦП приходится 22,73 %. Зрелые и зреющие ЦП встречаются реже, на их долю приходится соответственно 9,51 % и 4,55 %.
Преобладание молодых ценопопуляций свидетельствует об успешном семенном возобновлении, как основного способа самоподдержания.
Выводы
Нами прослежены этапы развития онтогенетической структуры ценопопуля-ций Рев1гиса 1епепв(в, которые зависят от степени пастбищной дигрессии. По мере за-дернения почвы онтогенетическая структура ценопопуляции изменяется от неполночленного левостороннего до полночленного бимодального. Плотность ценопопу-ляции при этом снижается от 25 - 30 до 5 - 10 особей на 0,25 м2. Базовый спектр -левосторонний, с абсолютным максимумом на виргинильных особях, со слабой тенденцией к бимодальности.
Список литературы
1. Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: Наука. - 1974. - 554 с.
2. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР. -1950. Вып. 6. - С. 7-204.
3. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. - 1975. №2. - С. 7-34.
4. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука. - 1976.-217 с.
5. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии / Флора Якутии: географические и экологические аспекты - Новосибирск: Наука, 2010. - 188 с.
6. Иванова В.П. Типчаковые степи - один из этапов пастбищной дигрессии растительности в долине р. Лены // Растительность Якутии и ее охрана. - Якутск: ЯФ СО АН СССР. -1981. - С.37-56.
7. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. - М.: Наука. -1991. - С. 5-22.
8. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. № 1. - С. 3-7.
ONTOGENETIC STRUCTURE OF FESWCA.IMNSIS DROB. COENOPOPULATIONS IN STEPPE COMMUNITIES OF THE MIDDLE LENA RIVER VALLEY
S.N. Andreyeva
Institutefor Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Len-inAve., Yakutsk, 677980
The stages of development of ontogenetic structure of Festuca lenensis coenopopulations have been observed depending on pasture digression stages. With sod formation the ontogenetic structure of the coenopopulation transforms from non-complete left-side to complete bimodal. This is attended by decrease of the coenopopulation's density from 25 - 30 to 5 - 10 specimens per 0,25 sq.m. The basic spectrum is left-side with slight tendency to bimodality.
e-mail: [email protected]
Key words: ontogenetic structure, pasture digression, self-
maintenance, bimodality, basic spectrum
