CC BY
27
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 620.193.8
А.Ю. Звягинцев, А.В. Мощенко
Институт биологии моря ДВО РАН, г. Владивосток avmoshcpenko@mail.ru
СООБЩЕСТВА МАКРООБРАСТАНИЯ СИСТЕМЫ ОХЛАЖДЕНИЯ ТЭЦ-2 Г. ВЛАДИВОСТОК*
Исследованы состав, структура и распределение фауны и флоры гидротехнических сооружений системы водоснабжения Владивостокской ТЭЦ-2 в летне-осенний период 2001 г. Методом кластерного анализа выделены сообщества Balanus rostratus, Mytilus trossulus, Jassa marmorata, Crassostrea gigas + Balanus rostra-tus, Modiolus modiolus + Pachycheles stevensii, Hydroides ezoensis, Amphibalanus improvisus. Приведены детальные количественные характеристики как выделяемых сообществ, так и отдельных видов, найденных в них. Показано, что группировки организмов, обнаруженные в обрастании различных объектов этой системы, могут быть отнесены как к физически контролируемым, так и к биологически сбалансированным сообществам бентоса. Подчеркивается большое сходство сообществ изученных антропогенных субстратов и группировок бентоса литорали и сублиторали соседних районов зал. Петра Великого.
Zvyagintsev A.Yu., Moshchenko A.V. Communities of macrofouling at the cooling system of Vladivostok thermo-electric power station № 2 // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 3-26.
Composition, structure and distribution of fauna and flora at the hydraulic structures of water intake system of Vladivostok thermo-electric power station № 2 were studied in summer-autumn of 2001. Communities of Balanus rostratus, Mytilus trossulus, Jassa marmorata, Crassostrea gigas + Balanus rostratus, Modiolus modiolus + Pachycheles stevensii, Hydroides ezoensis, Amphibalanus improvisus are revealed by cluster analysis; their quantitative characteristics are presented. Among these groups there were both physically controlled and biologically balanced benthic communities. The communities of the anthropogenic substrata studied and those at the littoral and sublittoral grounds of the neighbor areas of Peter the Great Bay are underlined to be very similar.
Введение
Организмы, поселяющиеся на гидротехнических сооружениях (ГТС), создают значительные биопомехи. Обрастание свай, эстакад и пирсов ускоряет коррозию материалов, увеличивает гидродинамическую нагрузку на эти объекты за счет роста размеров и шероховатости (Защита от обрастания, 1989). Кроме того, обрастание ГТС служит источником "заражения" судов организмами-обрастате-лями (Редфилд, Хатчинс, 1957; Звягинцев и др., 1982).
* Работа выполнена при финансовой поддержке грантов: совместного Российско-украинского гранта РФФИ "Исследование биоразнообразия сообществ обрастания в зоне заплеска Японского и Черного морей" за 2008 г., ДВО РАН № 06-Ш-А-06-161, целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации" на 2008 г., гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov.
В последнее время наметилась тенденция к размещению электростанций и промышленных предприятий на морских побережьях. Так, только в США более трети электростанций располагаются недалеко от моря, а забор воды этими станциями уже в 1970-е гг. исчислялся миллиардами литров в сутки (Young, 1971). Системы их водоснабжения (водозаборные, проводящие и охладительно-фильтрующие устройства) относят к VI типу антропогенных субстратов, к которому принадлежат абсолютно неподвижные "внеакваториальные" объекты, находящиеся на удалении до нескольких километров от границ водоема (Резниченко, 1978). Из всей суммарной площади антропогенных субстратов Мирового океана на них приходится менее 0,2 %, но их повреждение обрастанием и связанный с этим материальный ущерб весьма велики.
Начальные участки систем водоснабжения контактируют с бенталью, однако в наибольшей степени они взаимодействуют с прибрежным, обычно 5-метровым, слоем пелагиали. Эти субстраты характеризуются отсутствием света и большой скоростью тока воды, что исключает возможность присутствия одних организмов и в то же время способствует росту и развитию других — баланусов, гидроидов, мидий. Высокая скорость течения препятствует поселению и существованию целого ряда подвижных животных, для оседания личинок и жизни которых необходимо развитое обрастание, и определяет, таким образом, качественный состав сообществ антропогенных субстратов. Кроме того, скорость потока контролирует и их количественные характеристики (Sergy, Evans, 1975).
Среди организмов-обрастателей в водоводах обычно доминируют двустворчатые моллюски. В пресноводных водоводах Европы это дрейссена, в Гонконге и Южном Китае — Limnoperna fortunei, в Китае — Corbicula manilensis, в США — азиатский вселенец Corbicula fluminea (Зевина, 1994). В морских водоводах умеренной зоны в многолетнем обрастании преобладают мидии.
В европейской части России обрастание систем водоснабжения теплоэлектростанций довольно хорошо изучено (Турпаева, 1987; Усачев, 1990; Протасов и др., 1991; Зевина, 1994). Некоторые данные по составу и количественным показателям обрастания систем охлаждения двух станций на российском побережье Японского моря приведены в работе Н.И. Тарасова (1961), однако автором не указано точное расположение и название этих объектов. В Японии, где проблема обрастания таких систем весьма актуальна, так как десятки электростанций охлаждаются морской водой, проводится постоянный мониторинг обрастания (Kiyono, 2003; Sakaguchi, 2003).
На Дальнем Востоке России серьезное внимание этой проблеме стали уделять лишь в последнее время. Были изучены роль разноногих раков в обрастании системы водоснабжения Владивостокской ТЭЦ-2 (далее — ВТЭЦ), состав и распределение сообществ обрастания в ее водозаборных туннелях, состав и количественные характеристики макробентоса других ее элементов — решеток грубой очистки, сбросного канала и т.д., описан состав мейобентоса (Звягинцев, Будникова, 2003; Moshchenko, Zvyagintsev, 2004; Звягинцев, 2005; Мощенко, Звягинцев, 2005; Мощенко, 2006; Белогурова и др., 2007). Однако целостное описание сообществ макрообрастания не сделано до сих пор.
Цель работы — исследование состава, структуры и распределения макрообрастания гидротехнических сооружений системы водоснабжения ВТЭЦ.
Материалы и методы
Система водоснабжения начинается в водозаборном ковше, расположенном в бухте Сухопутной Уссурийского залива (рис. 1). От открытого моря ковш отгорожен каменной наброской; в центральной его части располагается пирс для маломерных судов, собранный из бетонных блоков. Справа и слева от пирса размещены входные отверстия старого, не используемого в течение ряда лет, и нового водозаборов. Эти отверстия отгорожены от акватории ковша решетками
грубой очистки, каждая из которых состоит из ряда плоских стальных параллельных пластин с промежутком 50 мм. За решетками находится бетонная стенка, после огибания которой поток воды попадает на 4 вращающиеся стальные сетки с ячеей диаметром 3 мм. Вода проходит через поверхность сеток внутрь и через специальные отверстия подается насосами в туннели.
Рис. 1. Карта-схема расположения элементов системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивосток (а), схемы водозаборного ковша насосной станции (б) и туннеля (в). Стрелки — направление движения воды. Водозаборный ковш: В — места водолазных осмотров. Туннель № 2: 1, 2, 3, ... 9 — номера поперечных разрезов; L, R, B и С — продольные разрезы соответственно по левой и правой стенкам, днищу и своду туннеля; Is и ts — масштабные линейки соответственно для продольного и поперечного размеров туннеля. Туннель № 1: звездочки — места отбора проб в 3 повторностях
Fig. 1. Schematic map of the location of cooling system elements of Vladivostok TEPS-2 (a), schemes of water intake basin of pump station (б) and tunnel (в). Arrows show the direction of water movement. Water intake basin: B — points of SCUBA surveys. Tunnel № 2: 1, 2, 3, ... 9 — numbers cross-sections; L, R, B and C — longitudinal sections along the left and right walls, bottom and vault of the tunnel, accordingly; Is and ts — scale rules for the longitudinal and cross-cut sizes of the tunnel, accordingly. Tunnel № 1: asterisks — points of 3-replicant sampling
Русла туннелей относятся к непризматическому типу (по длине русла изменяется диаметр сечения), имеют неправильную форму (сечение круговое, но глубина заполнения меньше диаметра) и обратный, хотя и незначительный, уклон.
Каждый туннель начинается горловиной стальной трубы (диаметр 1,6 м), круто спускающейся к насосной станции. Затем туннели расширяются до 2 м, делают плавный поворот на 45о против часовой стрелки, следуют с юга на северо-северо-запад (отклонение к западу составляет примерно 15о) на протяжении более чем 800 м и опять поворачивают к западу на 45о, переходя в распределительную систему охлаждения ВТЭЦ (рис. 1).
После прохождения системы отработанные воды по шахте глубиной 6 м сбрасываются в канал, характерная особенность которого — постоянный однонаправленный поток воды, нагревшейся в системе охлаждения. Далее отработанные воды поступают в р. Объяснения, впадающую в кутовую часть бухты Золотой Рог. Для реки характерно сильное течение (около 2 м/с), ее берега — наклонные бетонные стенки, дно — каменная наброска, переходящая в песчаный грунт. Воды реки при нормальных климатических условиях состоят в основном из сбросной морской воды и, кроме того, в нее попадают сточные воды разных предприятий. Во время летних тайфунов река сильно опресняется.
Исследование обрастания системы охлаждения ВТЭЦ было выполнено в летне-осенний период 2001 г. и включало опробование с использованием рамки площадью 0,01 м2 старого водозабора (вертикальная бетонная стенка, 6 проб, глубина отбора 0,5-5,0 м), пирса (5 проб с пяти горизонтов, 0-3 м), каменной наброски (7 проб с 7 горизонтов, 0-5 м), решеток грубой очистки (7 проб обрастания разного возраста), вращающихся защитных сеток (1), двух километровых водозаборных туннелей (72 пробы со свода, стенок и днища), сбросного канала (5 проб со стенок и дна) и р. Объяснения (7 проб со стенок и каменной наброски на дне на глубинах 0-1 м) за территорией станции (рис. 1). Стенки водозабора, пирс и каменную наброску изучали водолазным методом, а туннели, решетки водозабора и вращающиеся сетки — после осушки.
Наибольшую сложность представляло обследование водозаборных туннелей, так как время работы ограничивалось продолжительностью периода осушения и не превышало одних суток. В первом туннеле, с целью выяснения сходимости получаемых данных, пробы отбирали в трех повторностях в начале, посередине и в конце туннеля на его своде, днище, правой и левой стенках (рис. 1). Во втором для изучения вариаций численности и состава обрастания вдоль и по периметру туннеля отбирали по одной пробе по 9 сечениям (арабские цифры) на тех же уровнях (буквенные обозначения, рис. 1). Пробы обрастания промывали на сите с ячеей 1 мм2 и фиксировали 4 %-ным формалином.
При камеральной обработке растения и животных определяли до вида, взвешивали с точностью до 0,001 г сырой массы и, по возможности, рассчитывали плотность поселения. При выделении сообществ использовали величину биомассы (В), плотности поселения (А), встречаемости (F), а также производные индексы y/F х A, 4f х B VA х B. Для оценки характера распределения примеру 2
няли индекс рассеяния (Elliott, 1971; Максимович, Погребов, 1986): Iw =,
х
где о2 — дисперсия, а ~ — средняя плотность поселения. При случайном распределении I = 1; I > 1 указывает на тенденцию к агрегации, а I < 1 — к регулярному размещению. Статистическую значимость отличий Iw от 1 проверяли при помощи статистики d = *J22X 2v — 1, где x2 — критерий согласия, а v — число степеней свободы. С целью получения параметра, характеризующего распределение биомассы обрастателей, рассчитывали индекс, подобный индексу рассеяния: Iwb =о2 / X, где X — средняя биомасса организмов.
Для характеристики разнообразия и доминирования видов в сообществах использовали среднее число видов в пробе (S), индексы Шеннона-Винера (H')
и Пиелу (e). Последние два вычисляли по формулам: H' = —Y,pt х (log2p) и e = H'/log2S, где — доля /-го вида в общей биомассе. Использование биомассы вместо численности обусловлено невозможностью определения последней у водорослей, колониальных и некоторых одиночных (например, у сидячей полихе-ты Hydroides ezoensis) животных.
При статистической обработке данных применяли стандартные процедуры и тесты, предлагаемые ППП "STATISTICA" (Боровиков, Боровиков, 1998). При выделении сообществ использовали различные методы кластерного анализа (Ким и др., 1989).
Оптимальный размер учетной рамки, достоверно характеризующий количественные показатели животных или растений, экспериментально обоснован М.В. Проппом (1971), который считает, что наиболее удобно пользоваться счетными площадками такого размера, чтобы в каждую них попадало от 1 до 10 (т.е. в среднем 5-6) экз. животных каждого вида. Универсальной рамкой для сообществ обрастания оказалась пробная площадка 0,01 м2. На такой площади обычно обитают несколько десятков особей баланусов, мидий, амфипод. Как показала многолетняя практика, полученные нами данные достаточно репрезентативны: при взятии пробы в трех повторностях стандартная ошибка обычно не превышает 15-25 % средней величины биомассы и плотности поселения. Такие же значения имела ошибка репрезентативности для подавляющего большинства проб, взятых в туннеле № 1 (табл. 1). Это дало основание для ограничения до одной количества проб, отбираемых в каждом биотопе (горизонте гидротехнического сооружения, части туннеля и т.п.).
Таблица 1
Средние значения (М) и ошибки репрезентативности (SE) биомассы некоторых массовых видов в обрастании туннеля № 1 из разных проб, взятых в 3 повторностях, г/м2
Table 1
Average values (M) and standard errors (SE) of biomass of some mass species in fouling of tunnel № 1 from different samples collected in 3 replicas, g/m2
Таксон M Проба 1 SE SE, % M Проба 2 SE SE, % M Проба 3 SE SE, %
Balanus rostratus 1360 92 6,8 843 118 14,0 516 60 11,6
Jassa marmorata 273 12 4,4 293 23 7,9 1989 160 8,0
Caprellidae 106 17 16,0 410 78 19,0 16 4 25,0
Mytilus trossulus 18333 1590 8,8 12800 901 7,0 813 177 21,8
Примечание. Проценты от средней биомассы.
Результаты и их обсуждение
В обрастании гидротехнических сооружений системы охлаждения ВТЭЦ были обнаружены 100 видов животных и растений (соответственно 90 и 10, табл. 2). По числу видов доминировали двустворчатые моллюски (23), далее следовали разноногие ракообразные (15), многощетинковые черви (10) и иглокожие (8). Красных водорослей и равноногих раков было найдено по 6 видов, усоногих и десятиногих раков — по 5, брюхоногих моллюсков — 4. Остальные группы были представлены 1-3 видами.
Число видов в отдельных пробах не превышало 24 (в среднем 11 ± 1*). Видовое разнообразие обрастания в целом было относительно невелико: индекс Шеннона-Винера составлял 1,716 (для отдельных проб — 1,004 ± 0,027, максимальное значение 1,627). Как в обрастании в целом, так и в отдельных пробах наблюдалось доминирование небольшого числа видов (обычно 1-2), и выравнен-
* Здесь и далее ± — стандартная ошибка.
7
Таблица 2
Таксономический состав и количественные характеристики обрастания системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивосток
Table 2
Taxonomical composition and quantitative characteristics of the fouling in the cooling system of the Vladivostok's heat and power station № 2
TaKCOH Группа F, % A, экз./m2 SE B, г/м2 SE
Algae
Bryopsis plumosa 3,6 - - 3,0 1,2
Enteromorpha clathrata Chlorophyta 0,7 - - 34,8 24,9
Ulva fenestrata 2,9 - - 49,7 35,2
Ahnfeltiopsis flabelliformis 2,9 - - 10,8 4,7
Ceramium kondoi 2,2 - - 5,0 3,1
Chondrus armatus Rhodophyta 5,8 - - 26,0 12,9
Conchocelis sp. 0,7 - - 0,0 0,0
Lithothamnion pacificum 1,4 - - 0,2 0,1
Ptylota filicina 2,9 - - 0,4 0,2
Animalia
Halichondria panicea Spongia 1,4 - - 3,4 1,8
Bougainvillia ramosa Нлгл ГП7 (Л о 5,8 - - 46,9 25,0
Obelia longissima UyUlUiUd 19,4 - - 15,1 6,9
Cnidopus japonica Д n 15) rt OÍ 0,7 1,4 1,0 0,3 0,2
Metridium senile Aciiinaiia 3,6 18,3 7,4 68,6 32,8
Arabella iricilor 1,4 7,0 4,1 1,4 0,7
Halosydna brevisetosa 2,2 7,0 4,1 1,0 0,5
Hydroides ezoensis 29,5 - - 33,2 7,4
Neodexiospira alveolata 10,1 166,2 46,9 0,9 0,2
Nereis multignatha D/л] ТГЛПОйТО 4,3 9,9 2,9 0,2 0,1
Nereis zonata roiycuaeia 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Nereis sp. 5,0 9,9 3,6 1,2 0,8
Potamilla sp. 13,7 53,5 9,2 2,5 0,5
Pseudopotamilla sp. 0,7 1,4 1,0 0,1 0,1
Typosyllis orientalis 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Phascolosoma japonica Sipuncula 3,6 31,0 11,0 74,5 26,9
Amphibalanus amphitrite 0,7 1,4 1,0 0,1 0,1
Balanus crenatus 3,6 8,5 2,8 2,8 1,6
Amphibalanus improvisus Cirripedia 20,1 176,1 21,8 9,6 2,2
Balanus rostratus 32,4 1545,1 222,8 1786,1 321,8
Chthamalus dalli 1,4 200,0 140,9 5,2 3,7
Cancer amphioetus 1,4 5,6 2,8 2,3 1,2
Hemigrapsus sanquineus 10,8 66,2 15,5 77,4 23,0
Pachycheles stevensii Decapoda 4,3 83,1 43,8 31,5 12,2
Palaemon macrodactilus 1,4 8,5 4,5 0,3 0,2
Pugettia quadridens 3,6 7,0 2,2 1,4 0,5
Cymodoce acuta 0,7 1,4 1,0 0,2 0,2
Gnorimosphaeroma ovatum 4,3 9,9 2,9 0,4 0,2
Ianiropsis serricandis Tç ЛППП 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Limnoria sp. isopoda 1,4 2,8 1,4 0,0 0,0
Munnidae gen. sp. 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Paranthura japonica 2,9 8,5 3,1 0,0 0,0
Caprella cristibrachium 13,7 191,5 45,7 4,6 1,1
Caprella mutica 2,2 4,2 1,7 0,2 0,1
Caprella neglecta 8,6 38,0 10,6 0,3 0,1
Caprella sp. Amphipoda 15,8 115,5 25,1 0,7 0,2
Corophium acherusicum 1,4 2,8 1,4 0,0 0,0
Corophium sp. 1,4 5,6 3,2 0,0 0,0
Jassa falcata 0,7 4,2 3,0 0,0 0,0
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Таксон Группа F, % A, экз./ M2 SE B, г/м2 SE
Jassa marmorata 32,4 1054,9 216,6 7,0 2,0
Ishyrocerus sp. 3,6 12,7 4,3 0,0 0,0
Metopelloides barnardi 1,4 5,6 3,2 0,0 0,0
Metopelloides schellenbergi A tnnninAnd 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Pareurystheus gurjanovae Ainpmpuda 0,7 4,2 3,0 0,0 0,0
Parhyale zibellina 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Pleusymtes sp. 5,0 14,1 4,6 0,0 0,0
Prostenothoe sextonae 2,9 8,5 3,7 0,0 0,0
Lecythorhyncus hilgendorfi Pantopoda 4,3 18,3 6,1 0,1 0,0
Ischnochiton hakodadensis Loricata 0,7 1,4 1,0 0,8 0,6
Epheria turrita 15,1 126,8 30,4 1,3 0,5
Littorina mandschurica Gastropoda 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Mitrella burchardi 1,4 4,2 2,2 0,0 0,0
Pussilina plicosa 2,2 4,2 1,7 0,0 0,0
Alvenius ojanus 2,9 5,6 2,0 0,0 0,0
Anadara broughtoni 2,9 5,6 2,4 0,0 0,0
Arca boucardi 7,9 66,2 16,8 310,9 142,3
Callista breviphonata 7,2 16,9 4,8 0,0 0,0
Callithaca adamsi 9,4 53,5 13,7 0,2 0,1
Chlamis farreri nipponensis 0,7 1,4 1,0 0,2 0,2
Crassostrea gigas 15,8 163,4 32,3 3905,2 1058,2
Crenomytilus grayanus 10,8 57,7 13,3 818,5 330,1
Entodesma naviculoides 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Hiatella arctica 14,4 100,0 18,9 0,6 0,2
Mizuhopecten yessoensis 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0
Modiolus difficilis Bivalvia 2,2 25,4 10,7 71,9 36,1
Modiolus modiolus 5,0 29,6 8,6 1340,9 521,0
Modiolus sp. 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Musculista senhousia 0,7 1,4 1,0 0,0 0,0
Mya japonica 6,5 22,5 5,8 0,0 0,0
Mya pseudoarenaria 1,4 5,6 2,8 0,0 0,0
Mya sp. 2,9 5,6 2,0 0,7 0,5
Mytilus trossulus 23,0 1450,7 436,9 1384,8 381,4
Ruditapes philippinarum 8,6 21,1 4,7 0,1 0,1
Septifer keenae 3,6 9,9 3,3 6,4 4,4
Trapesium (Neotrapesium)
liratum 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0
Turtonia minuta 2,9 8,5 3,7 0,0 0,0
Bugula pacifica Bryozoa 9,4 0,0 0,0 1,1 0,3
Bugula sp. 4,3 0,0 0,0 0,3 0,1
Conopeum seurati 7,9 0,0 0,0 0,2 0,1
Amphiodia fissa 7,9 19,7 4,2 0,1 0,0
Aphelasterias japonica 1,4 0,0 0,0 1,6 1,0
Apostichopus japonicus 0,7 4,2 3,0 3,7 2,6
Asterias amurensis Echinoder- 6,5 10,0 3,3 41,0 11,5
Distolasterias nipon mata 2,9 1,5 1,0 20,7 8,0
Patiria pectinifera 6,5 11,7 4,7 46,8 14,3
Strongilocentrotus intermedius 5,0 7,3 2,6 110,7 43,0
Strongilocentrotus nudus 7,2 13,0 4,0 165,9 55,3
Aplidium tenuicadum 0,7 - - 1,7 1,2
Diplosoma mitsukurii Tunicata 0,7 - - 0,8 0,6
Styela clava 5,8 29,6 8,9 150,1 47,3
Примечание. Здесь и далее F — встречаемость; А — плотность поселения; В — биомасса; БЕ — ошибка репрезентативности; прочерк означает невозможность измерений.
ность распределений видов по рангам была низка (индекс Пиелу для обрастания в целом составлял всего 0,405, для отдельных проб — 0,474 ± 0,018, максимум 1,000). В среднем общая биомасса обрастания достигала 10697 ± 1443 г/м2 (максимальная — 63701 г/м2), численность — 6248 ± 594 экз./м2 (38400 экз./м2).
Среди организмов, найденных в обрастании исследованных объектов, чаще всех встречались морской желудь Batanas rostratas и строящая домики амфипода Jassa marmorata (обнаружены в 32,4 % собранных проб, табл. 2). Только 3 вида были найдены также более чем в 20 % проб: трубчатая полихета Hydroides ezoensis, мидия Mytilus trossulus и другой желудь Amphibalanus improvisus (соответственно 29,5, 23,0 и 20,1 %).
Самыми многочисленными оказались все те же B. rostratus, M. trossulus и J. marmorata (1545 ± 223, 1451 ± 437 и 1055 ± 217 экз./м2; соответственно примерно 24, 23 и 17 % от общей численности), а по биомассе абсолютным доминан-том была устрица Crassostrea gigas (3905 ± 1058 г/м2, 36 %), встречаемость которой не превышала 16 %, а численность достигала в среднем 163 ± 32 экз./ м2, или 3 % (табл. 2). Заметный вклад в общую биомассу вносили B. rostratus (1786 ± 322 г/м2, 16 %), M. trossulus (1385 ± 381 г/м2, 13 %), а также два других двустворчатых моллюска — Modiolus modiolus и Crenomytilus grayanus (соответственно 1341 ± 521 и 819 ± 330 г/м2, 13 и 8 %).
По биомассе организмов-обрастателей собранные пробы могут быть объединены в 8 кластеров (рис. 2, табл. 3-5):
— группа, основу которой составляют пробы со стенок туннеля (исключение — L8, L7, L1, R6, R2 и R1) и каменной наброски (глубина 1 м и более); также сюда попали 2 пробы с пирса (глубины 1 и 3 м) и по одной пробе со свода туннеля (C2) и решетки грубой очистки;
— группа, состоящая преимущественно из проб, собранных на днище туннеля (все пробы); также в нее входят 2 пробы с решетки грубой очистки и по одной пробе со стенки туннеля (R2) и вращающейся сетки;
— группа, составленная главным образом пробами свода туннеля (кроме C2); также сюда вошли 3 пробы со стенок туннеля (L8, L1 и R1);
— группа, представленная пробами из сбросного канала и р. Объяснения (глубины соответственно 0,3-0,8 и 0,5-0,8 м), к которым присоединены 2 пробы с решетки грубой очистки;
— группа, включающая большинство проб, взятых в старом водозаборе (глубины 2-5 м);
— группа, состоящая из 2 проб из старого водозабора с глубины 0-1 м и пробы с пирса (0,5 м);
— группа, состоящая из 2 проб с левой и правой стенок водозаборного туннеля (L7 и R6) и пробы с пирса, взятой у уреза воды;
— группа, представленная нерасклассифицированными пробами (их сходство между собой примерно одинаково и гораздо меньше, чем в большинстве других кластеров) и включающая по одной пробе с пирса (2 м) и решетки грубой очистки, по 2 пробы с каменной наброски (0 и 0,5 м) и из р. Объяснения (0 и 0,3 м).
По значениям биомассы, встречаемости и индексов VFxA х B Va х B абсолютным доминантом в первой группе проб является B. rostratus (100 %-ная встречаемость), численность которого достигает 42 %, а биомасса — 64 % общих величин этих параметров (табл. 4). Субдоминантный вид по биомассе и величинам ее производных индексов — M. trossulus (20 и 11 % общих биомассы и численности, 60 %-ная встречаемость), а по плотности поселения и индексу VF х A — J. marmorata (15 и < 1 % общих численности и биомассы, встречаемость 80 %). Часто встречаются (более чем в 50 % проб) полихеты H. ezoensis, Potamilla sp., двустворчатый моллюск Hiatella arctica, мшанка Bugula pacifica, амфипода Caprella neglecta, однако их количественные характеристи-
10
Пробы обрастания
Рис. 2. Деидрограмма сходства проб обрастания системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивосток, полученная методом Уорда (метрика — квадрат эвклидова расстояния): I-XIII — выделяемые кластеры и отдельные пробы
Fig. 2. Similarity dendrogramm for samples collected in the cooling system of Vladivostok's heat and power station № 2 (Ward's method, ordinate axis — squared Euclidian distance): I-XIII — clusters revealed and separate samples
Таблица 3
Некоторые общие количественные характеристики выделяемых сообществ (рис. 2)
Table 3
Some generalized quantitative characteristics of communities revealed (fig. 2)
Сообщество (отдельные пробы) и виды-доминанты Число видов S± SE H' (общий) H' ± SE e (общий) e± SE A ± SE, ЭКЗ./ M2 В ± SE, г/м2
I. Baianus rostratus 65 13,7 + 0,9 1,256 0,696 ± 0,082 0,301 0,275 ± 0,035 7405 + 1271 7375+ 1901
II. Mytilus trossulus 50 11,7 ± 1,9 0,190 0,295 ± 0,088 0,048 0,129 ± 0,037 10468 + 2769 7673 ± 2354
III. Jassa marmorata 18 4,0+ 1,0 1,494 0,620 ± 0,126 0,517 0,461 ± 0,073 2809 ± 1648 19 + 8
IV. Crassostrea gigas + Baianus rostratus 34 9,3 + 0,5 0,482 0,510 ± 0,142 0,137 0,221 ± 0,059 5080 ± 765 842 ± 166
V. Modiolus modiolus + Pachycheles steuensii 31 18,8 + 0,3 1,622 1,443 ± 0,167 0,472 0,493 ± 0,058 4672 ± 1356 52245 ± 6732
VI. Hydroides ezoensis 8 4,3 + 0,3 0,451 0,359 ± 0,045 0,217 0,246 ± 0,031 1174 + 409 274 ± 25
VII. Amphibalanus improvisus 13 6,3 + 2,6 1,014 0,775 ± 0,108 0,396 0,555 ± 0,131 1890 + 419 234 ± 90
VIII. Metridium senile + Styela clava 9 - 1,422 - 0,647 - 1200 7280
IX. Bougainvillia ramosa 9 - 0,692 - 0,315 - 3800 3095
X. Chthamalus dalli 3 - 0,077 - 0,071 - 14500 375
XI. Enteromorpha clathrata 1 - 0,000 - - - - 2470
XII. UIva fenestrata 11 - 0,580 - 0,242 - 5200 4080
XIII. Chondrus armatus 9 - 1,144 - 0,521 - 2200 1914
Примечание. 5 — среднее число видов в пробе; Н' и е — индексы соответственно Шеннона-Винера и Пиелу.
Таблица 4
Некоторые количественные характеристики видов, обнаруженных в выделяемых сообществах (рис. 2)
Table 4
Some quantitative characteristics of the species found in the communities revealed (fig. 2)
Таксон Группа F, % A, ЭКЗ. /M2 SE, ЭКЗ. /M2 W а В, г/м2 SE, г/м2 -Jfxa •Jfxb ■Jaxb SE R
I. Baianus rostratus {n = 20)
Baianus rostratus Cir 100,0 3147,6 563,5 2118,3 4648,9 1218,6 6707,5 561,0 681,8 2860,5 375,1 0,997
Jassa marmorata Amp 80,0 1123,8 573,0 6136,2 2,8 1,2 10,6 299,8 15,0 47,9 17,8 -0,268
Hydroides ezoensis Pol 75,0 62,0 18,9 120,6 7,4 3,8 40,7 68,2 23,6 11,7 4,3 0,207
Hiatella arctica Biv 70,0 271,4 73,4 416,8 2,0 1,1 13,1 137,8 11,7 16,5 5,9 0,491
Amphibalanus improvisus Cir 60,0 300,0 66,5 310,0 14,3 6,6 63,9 134,2 29,3 55,0 13,5 -0,178
Mytilus trossulus Biv 60,0 809,5 388,7 3919,5 1495,2 1326,8 24725,3 220,4 299,5 948,0 713,8 -0,281
Potamilla sp. Pol 55,0 133,3 34,0 182,5 6,0 1,9 12,3 85,6 18,1 26,6 7,7 -0,404
Bugula pacifica Bry 50,0 - - - 2,3 0,9 7,8 - 10,8 - - -0,305
Caprella neglecta Amp 50,0 57,1 42,9
Obelia longissima Hyd 45,0 - -
Caprella mutica Amp 40,0 9,5 6,6
Caprella sp. Amp 40,0 200,0 103,0
Conopeum seurati Bry 40,0 - -
Crassostrea gigas Biv 35,0 81,0 30,6
Mya japonica Biv 35,0 71,4 24,0
Caprella cristibrachium Amp 30,0 323,8 110,2
Asterias amurensis Ech 25,0 33,3 14,4
Epheria turrita Gas 25,0 38,1 20,1
Strongylocentrotus nudus Ech 25,0 33,3 15,9
Amphiodia fissa Ech 20,0 28,6 12,2
Callithaca adamsi Biv 20,0 90,5 41,3
Patiria pectinifera Ech 20,0 38,1 21,2
Ruditapes philippinarum Biv 20,0 38,1 17,6
Styela clava Tun 20,0 71,4 37,9
Bougairivillia ramosa Hyd 15,0 - -
Bugula sp. Bry 15,0 - -
Choridrus armatus Rho 15,0 - -
Crenomytilus gray anus Biv 15,0 19,0 11,2
Lecythorhyncus hilgendorfi Pan 15,0 28,6 19,7
Modiolus modiolus Biv 15,0 23,8 13,6
Nereis multignatha Pol 15,0 19,0 11,2
Nereis sp. Pol 15,0 19,0 14,8
Prostenothoe sextonae Pol 15,0 28,6 17,1
Septifer keenae Biv 15,0 14,3 10,4
Ulva fenestrata Chi 15,0 - -
Area boucardi Biv 10,0 14,3 10,4
Balanus crenatus Cir 10,0 14,3 10,4
Callista breviphonata Biv 10,0 38,1 17,6
Lithothamnion pacificum Rho 10,0 - -
Mya pseudoarenaria Biv 10,0 19,0 13,1
Pachycheles stevensii Dec 10,0 23,8 19,4
Paranthura japonica Iso 10,0 19,0 13,1
Stichopus japonicus Ech 10,0 14,3 14,3
Alvenius ojanus Biv 5,0 9,5 6,6
Anadara broughtoni Biv 5,0 4,8 4,8
Bryopsis plumosa Chi 5,0 - -
Corophium acherusicum Amp 5,0 4,8 4,8
Corophium sp. Amp 5,0 4,8 4,8
675,0 0,5 0,4
- 11,2 10,0
95,0 0,4 0,3
1115,0 0,9 0,5
- 0,8 0,2
242,4 17,0 10,5
170,0 0,0 0,0
787,2 7,3 2,9
130,0 79,0 37,8
222,5 0,3 0,1
160,0 389,0 243,1
110,0 0,3 0,2
396,8 0,1 0,0
248,8 65,2 37,5
170,0 0,1 0,0
422,0 370,0 186,3
- 28,0 16,4
- 0,4 0,3
- 0,4 0,3
137,5 0,1 0,0
285,0 0,1 0,1
164,0 0,2 0,2
137,5 0,6 0,5
242,5 0,2 0,1
215,0 0,0 0,0
160,0 0,1 0,1
- 1,2 0,9
160,0 1,9 1,9
160,0 8,6 7,6
170,0 0,1 0,0
- 0,8 0,6
190,0 0,1 0,0
332,0 11,6 11,4
190,0 0,1 0,0
300,0 12,4 12,4
95,0 0,0 0,0
98,9 0,0 0,0
- 0,1 0,1
100,0 0,0 0,0
100,0 0,0 0,0
5,9 53,5 5,2
186,8 - 22,4
4,9 19,5 3,9
4,7 89,4 6,0
1,7 - 5,5
137,0 53,2 24,4
0,1 50,0 1,2
24,9 98,6 14,8
379,4 28,9 44,5
1,1 30,9 2,7
3188,8 28,9 98,6
1,8 23,9 2,4
0,5 42,5 1,4
453,7 27,6 36,1
0,7 27,6 1,2
1970,5 37,8 86,0
202,3 - 20,5
3,4 - 2,5
3,4 - 2,5
0,8 16,9 1,0
0,9 20,7 1,5
2,1 18,9 1,9
7,8 16,9 3,0
1,8 16,9 1,7
0,1 20,7 0,5
1,0 14,6 1,2
12,5 - 4,3
40,0 12,0 4,4
142,7 12,0 9,3
0,7 19,5 0,8
9,7 - 2,8
0,9 13,8 0,7
236,8 15,4 10,8
0,9 13,8 0,7
260,0 12,0 11,1
0,1 6,9 0,2
0,1 4,9 0,2
2,0 - 0,7
0,1 4,9 0,2
0,1 4,9 0,2
5,5 4,1 -0,292
- - -0,147
1,8 1,3 -0,243
12,8 6,4 -0,157
- - 0,604
23,3 12,1 -0,152
1,7 0,6 -0,361
47,1 17,5 -0,229
50,0 22,1 0,853
2,6 1,3 0,705
107,4 60,7 0,773
2,7 1,3 0,794
2,8 1,4 -0,179
49,8 28,2 0,771
1,4 0,7 -0,173
162,3 83,7 0,664
- - 0,132
- - 0,679
- - 0,525
0,9 0,6 -0,172
1,9 1,1 -0,039
2,3 1,4 0,695
3,3 2,2 -0,132
1,8 1,3 0,212
0,6 0,4 -0,197
1,1 0,8 0,377
- - 0,297
4,3 4,3 -0,165
10,6 8,7 -0,117
1,3 0,6 -0,151
- - 0,540
0,9 0,7 -0,123
15,6 14,7 0,388
0,9 0,7 0,119
13,3 13,3 0,660
0,3 0,2 -0,129
0,2 0,2 -0,135
- - 0,234
0,2 0,2 -0,135
0,2 0,2 -0,129
Таксон Группа F, % A, ЭКЗ./ M2 SE, ЭКЗ./ M2 W a В, г/м2 SE, г/м2 К Л/FXA \IFXB -Jaxb SE R
Cymodoce acuta Iso 5,0 4,8 4,8 100,0 0,7 0,7 15,0 4,9 1,9 1,8 1,8 0,522
Distolasterias nipon Ech 5,0 4,8 4,8 100,0 26,2 26,2 550,0 4,9 11,4 11,2 11,2 0,522
Entodesma naviculoides Biv 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 0,0 4,9 0,0 0,0 0,0 -0,129
Gnorimosphaeroma ovatum Iso 5,0 4,8 4,8 100,0 0,1 0,1 2,0 4,9 0,7 0,7 0,7 0,128
Hemigrapsus sanquineus Dec 5,0 9,5 9,5 200,0 0,5 0,5 10,0 6,9 1,5 2,1 2,1 -0,089
Ishyrocerus sp. Amp 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 0,3 4,9 0,3 0,3 0,3 -0,101
Metopelloides schellenbergi Amp 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 0,1 4,9 0,2 0,2 0,2 -0,101
Metridium senile Act 5,0 28,6 28,6 600,0 81,0 81,0 1700,0 12,0 20,1 48,1 48,1 0,234
Mizuhopecten yessoensis Biv 5,0 - - - 0,0 0,0 0,2 - 0,2 - - -0,089
Musculista senhousia Biv 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 0,1 4,9 0,2 0,2 0,2 -0,159
Mya sp. Biv 5,0 9,5 6,6 95,0 0,1 0,0 0,9 6,9 0,5 0,7 0,5 -0,089
Nereis zonata Pol 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 1,0 4,9 0,5 0,5 0,5 -0,110
Palaemon macrodactilus Dec 5,0 9,5 9,5 200,0 0,1 0,1 2,0 6,9 0,7 1,0 1,0 0,386
Pleusymtes sp. Amp 5,0 4,8 4,8 100,0 0,0 0,0 0,2 4,9 0,2 0,2 0,2 -0,159
Pseudopotamilla sp. Pol 5,0 4,8 4,8 100,0 0,2 0,2 5,0 4,9 1,1 1,1 1,1 0,012
Ptylota filicina Rho 5,0 - - - 0,2 0,2 4,0 - 1,0 - - 0,234
Strongylocentrotus intermedins Ech 5,0 19,0 11,2 137,5 78,1 45,6 558,2 9,8 19,8 38,5 22,5 -0,037
II. Mytilus trossulus {n = 13)
Mytilus trossulus Biv 100,0 6923,1 2962,9 16484,0 7277,7 2349,1 9857,4 832,1 853,1 5777,8 1508,9 1,000
Jassa marmorata Amp 84,6 1207,7 504,7 2741,4 17,8 13,6 135,6 319,7 38,8 109,8 50,1 -0,266
Obelia longissima Hyd 61,5 - - - 62,2 49,3 508,0 - 61,9 - - -0,075
Hydroides ezoensis Pol 53,8 69,2 32,8 201,9 9,1 3,6 18,6 61,1 22,1 16,3 7,7 0,037
Caprella cristibrachium Amp 46,2 192,3 106,5 766,7 8,7 5,3 42,1 94,2 20,0 40,5 23,8 -0,156
Caprella sp. Amp 46,2 146,2 65,6 383,3 1,4 0,8 6,7 82,1 8,0 13,5 7,4 0,119
Epheria turrita Gas 46,2 292,3 166,2 1228,5 4,0 3,0 30,0 116,2 13,6 27,8 15,7 0,278
Balanus rostratus Cir 38,5 276,9 123,6 717,1 32,0 16,4 109,2 103,2 35,1 89,2 40,9 0,208
Caprella neglecta Amp 38,5 69,2 30,8 177,8 0,5 0,3 2,5 51,6 4,4 5,4 2,8 0,185
Crenomytilus gray anus Biv 38,5 146,2 80,6 577,2 1,0 0,8 7,8 75,0 6,1 11,1 7,7 0,275
Ruditapes philippinarum Biv 38,5 46,2 21,5 130,6 0,1 0,1 0,6 42,1 2,2 1,5 0,7 0,153
Amphibalanus improvisus Cir 30,8 115,4 55,3 344,4 5,8 3,2 23,1 59,6 13,3 22,9 10,1 0,159
Callithaca adamsi Biv 30,8 123,1 73,5 570,8 0,7 0,6 7,5 61,5 4,5 7,5 6,1 0,327
Hiatella arctica Biv 30,8 69,2 30,8 177,8 0,1 0,1 0,8 46,2 1,8 2,2 1,2 -0,257
Potamilla sp. Pol 30,8 30,8 17,5 129,2 1,5 0,9 6,5 30,8 6,7 6,4 3,8 -0,244
Turtonia minuta Biv 30,8 46,2 26,8 202,8 0,0 0,0 0,1 37,7 1,0 1,0 0,5 -0,449
Amphiodia fissa Ech 23,1 38,5 21,3 153,3 0,2 0,1 0,8 29,8 2,0 2,3 1,3 0,720
Anudara broughtoni Biv 23,1 30,8 17,5 129,2 0,0 0,0 0,1 26,6 0,7 0,8 0,4 0,170
Bouguinvilliu ramosa Hyd 23,1 - - - 20,6 16,2 166,3 - 21,8 - - 0,148
Callista breviphonutu Biv 23,1 30,8 20,8 183,3 0,0 0,0 0,2 26,6 0,9 0,9 0,7 0,143
Hemigrupsus sanguineus Dec 23,1 38,5 26,6 239,4 11,8 10,7 126,7 29,8 16,5 7,1 4,3 -0,229
I shy roce rus sp. Amp 23,1 38,5 21,3 153,3 0,2 0,1 0,8 29,8 2,1 2,5 1,4 -0,014
Pleusymtes sp. Amp 23,1 23,1 12,2 83,3 0,0 0,0 0,3 23,1 1,0 1,0 0,6 -0,185
Alvenius ojunus Biv 15,4 15,4 10,4 91,7 0,0 0,0 0,1 15,4 0,5 0,5 0,3 0,364
Area boucardi Biv 15,4 30,8 20,8 183,3 0,0 0,0 0,2 21,8 0,6 0,8 0,6 0,174
Cancer amphioetus Dec 15,4 30,8 20,8 183,3 12,3 9,0 85,5 21,8 13,8 19,1 13,2 0,417
Gnorimosphueromu ovutum Iso 15,4 23,1 16,6 155,6 1,6 1,5 19,8 18,8 4,9 3,9 3,4 0,297
Hulosydnu brevisetosu Pol 15,4 30,8 30,8 400,0 1,6 1,5 18,9 21,8 5,0 6,9 6,9 -0,103
Nereis multignuthu Pol 15,4 15,4 10,4 91,7 0,1 0,1 0,9 15,4 1,1 1,0 0,8 -0,259
Aphelusterius juponicu Ech 7,7 - - - 7,7 7,7 100,0 - 7,7 - - 0,299
Bugulu pucificu Bry 7,7 - - - 0,4 0,4 5,0 - 1,7 - - 0,318
Caprella mutica Amp 7,7 7,7 7,7 100,0 0,3 0,3 4,0 7,7 1,5 1,5 1,5 0,318
Pugettiu quudridens Dec 15,4 15,4 10,4 91,7 1,2 1,1 14,0 15,4 4,4 3,7 3,0 -0,042
Conopeum seuruti Bry 7,7 - - - 0,1 0,1 1,0 - 0,8 - - 0,176
Corophium ucherusicum Amp 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 -0,235
Crussostreu gigus Biv 7,7 7,7 7,7 100,0 0,8 0,8 10,0 7,7 2,4 2,4 2,4 -0,235
Lecythorhyncus hilgendorfi Pan 7,7 30,8 30,8 400,0 0,1 0,1 1,0 15,4 0,8 1,5 1,5 0,176
Littorinu mundschuricu Gas 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 -0,063
Metopelloides burnurdi Amp 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 -0,193
Mitrellu burchurdi Gas 7,7 7,7 7,7 100,0 0,1 0,1 1,0 7,7 0,8 0,8 0,8 0,176
Modiolus difficilis Biv 7,7 30,8 30,8 400,0 0,4 0,4 5,0 15,4 1,7 3,4 3,4 0,176
Modiolus sp. Biv 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 -0,256
Myu juponicu Biv 7,7 - - - 0,0 0,0 0,1 - 0,2 - - -0,063
Myu sp. Biv 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,2 7,7 0,3 0,3 0,3 0,728
Nereis sp. Pol 7,7 7,7 7,7 100,0 0,1 0,1 1,0 7,7 0,8 0,8 0,8 0,318
Puchycheles stevensii Dec 7,7 7,7 7,7 100,0 0,1 0,1 1,0 7,7 0,8 0,8 0,8 0,318
Purunthuru juponicu Iso 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 0,299
Purhyule zibellinu Amp 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 -0,223
Prostenothoe sextonue Amp 7,7 - - - 0,0 0,0 0,1 - 0,2 - - 0,318
Typosyllis orientulis Pol 7,7 7,7 7,7 100,0 0,0 0,0 0,1 7,7 0,2 0,2 0,2 0,299
III. /assa murmorutu {n = 11)
Jussu murmorutu Amp 90,9 2118,2 1321,3 9066,1 9,8 3,1 10,5 438,8 29,9 127,8 62,0 0,932
Obeliu longissimu Hyd 54,5 - - - 2,2 1,3 8,8 - 11,0 - - 0,355
Cuprellu sp. Amp 45,5 81,8 35,2 166,7 0,1 0,0 0,1 61,0 1,6 1,8 0,7 0,652
Bulunus crenutus Cir 27,3 27,3 14,1 80,0 1,5 0,9 5,4 27,3 6,5 6,4 3,4 0,829
Bulunus rostrutus Cir 27,3 27,3 14,1 80,0 0,3 0,2 1,5 27,3 2,8 2,5 1,5 -0,247
Pleusymtes sp. Amp 27,3 54,5 36,6 270,0 0,1 0,1 0,8 38,6 1,7 2,4 1,8 0,921
Таксон Группа F, % A, ЭКЗ./ M2 SE, ЭКЗ./ M2 w а В, г/м2 SE, г/м2 К J Fx А \IFXB -Jaxb SE R
Amphibalanus improvistis Cir 18,2 27,3 19,5 153,3 0,3 0,2 1,5 22,3 2,2 2,6 1,7 0,019
Cap relia neglecta Amp 18,2 27,3 19,5 153,3 0,2 0,2 1,9 22,3 1,9 2,1 1,8 0,944
Cap relia cristibrachium Amp 9,1 318,2 318,2 3500,0 4,3 4,3 47,0 53,8 6,2 36,9 36,9 0,938
Neodexiospira alveolata Pol 9,1 9,1 9,1 100,0 0,1 0,1 1,0 9,1 0,9 0,9 0,9 0,944
Hydroides ezoensis Pol 9,1 9,1 9,1 100,0 0,1 0,1 1,0 9,1 0,9 0,9 0,9 0,944
¡aniropsis serricandis Iso 9,1 9,1 9,1 100,0 0,0 0,0 0,1 9,1 0,3 0,3 0,3 0,944
Limnoria sp. Iso 9,1 9,1 9,1 100,0 0,0 0,0 0,1 9,1 0,3 0,3 0,3 0,113
Metopelloides barnardi Amp 9,1 27,3 27,3 300,0 0,0 0,0 0,4 15,7 0,6 1,0 1,0 0,944
Gnorimosphaeroma ovatum Iso 9,1 9,1 9,1 100,0 0,2 0,2 2,0 9,1 1,3 1,3 1,3 0,113
Hiatella arctica Biv 9,1 9,1 9,1 100,0 0,0 0,0 0,1 9,1 0,3 0,3 0,3 0,944
Pareurystheus gurjanovae Amp 9,1 27,3 27,3 300,0 0,0 0,0 0,3 15,7 0,5 0,9 0,9 0,944
Potamilla sp. Pol 9,1 18,2 18,2 200,0 0,1 0,1 1,0 12,9 0,9 1,3 1,3 0,944
IV. Crassostrea gigas + Balanus rostratus {n = 11)
Balanus rostratus Cir 90,9 2350,0 785,0 2622,5 1694,0 1050,9 6518,9 462,2 392,4 1422,8 397,0 -0,087
Crassostrea gigas Biv 90,9 860,0 198,4 457,9 27196,0 7122,0 18651,1 279,6 1572,4 4126,9 749,4 0,983
Hemigrapsus sanquineus Dec 72,7 370,0 108,6 318,6 508,0 180,3 639,6 164,0 192,2 359,0 126,6 0,674
Hydroides ezoensis Pol 72,7 - - - 34,0 12,0 42,6 - 49,7 - - 0,296
Amphibalanus improvisus Cir 45,5 150,0 63,7 270,4 9,5 4,4 20,5 82,6 20,8 37,1 16,4 -0,067
Epheria turrita Gas 45,5 160,0 81,9 419,4 1,4 1,0 6,7 85,3 8,0 14,4 8,7 -0,356
Mytilus trossulus Biv 36,4 190,0 82,3 356,1 1,6 0,7 3,1 83,1 7,6 17,2 7,5 0,335
Neodexiospira alveolata Pol 36,4 320,0 191,9 1151,4 0,9 0,5 2,8 107,9 5,7 16,1 9,5 0,256
Ahnfeltiopsis flabelliformis Rho 27,3 - - - 51,0 38,6 292,1 - 37,3 - - -0,531
Arca boucardi Biv 27,3 180,0 112,3 701,2 75,1 57,8 445,2 70,1 45,3 110,6 77,1 -0,386
Chondrus armatus Rho 27,3 0,0 0,0 - 40,0 27,7 191,3 0,0 33,0 0,0 0,0 -0,422
Amphiodia fissa Ech 18,2 20,0 13,3 88,9 0,2 0,1 0,9 19,1 1,9 2,0 1,3 -0,359
Crenomytilus grayanus Biv 18,2 30,0 21,3 151,9 17,6 16,9 163,1 23,4 17,9 20,9 18,3 -0,138
Metridium senile Act 18,2 20,0 13,3 88,9 30,0 24,9 207,4 19,1 23,4 22,9 16,6 -0,292
Modiolus difficilis Biv 18,2 140,0 94,5 638,1 510,0 340,7 2276,5 50,5 96,3 265,8 177,4 -0,348
Mya sp. Biv 18,2 20,0 13,3 88,9 5,1 5,0 48,8 19,1 9,6 8,1 7,0 0,543
Pussilina plicosa Gas 18,2 20,0 13,3 88,9 0,2 0,1 0,9 19,1 1,9 2,0 1,3 0,011
Ruditapes phillapinarum Biv 18,2 20,0 13,3 88,9 0,6 0,5 4,1 19,1 3,3 3,2 2,3 0,614
Arabella iricilor Pol 9,1 40,0 40,0 400,0 6,0 6,0 60,0 19,1 7,4 15,5 15,5 -0,353
Amphibalanus amphitrite Cir 9,1 10,0 10,0 100,0 0,5 0,5 5,0 9,5 2,1 2,2 2,2 -0,061
Bougainvillia ramosa Hyd 9,1 - - - 1,5 1,5 15,0 - 3,7 - - -0,125
Bryopsis plumosa Chi 9,1 - - - 3,0 3,0 30,0 - 5,2 - - -0,453
Bugula pacifica Bry 9,1 - - - 0,1 0,1 1,0 - 1,0 - - 0,545
Halosydna brevisetosa Pol 9,1 10,0 10,0 100,0 5,0 5,0 50,0 9,5 6,7 7,1 7,1 -0,125
Jassa falcata Amp 9,1 30,0 30,0 300,0 0,1 0,1 1,0 16,5 1,0 1,7 1,7 0,341
Limnoria sp. Iso 9,1 10,0 10,0 100,0 0,1 0,1 1,0 9,5 1,0 1,0 1,0 -0,125
Nereis sp. Pol 9,1 10,0 10,0 100,0 0,1 0,1 1,0 9,5 1,0 1,0 1,0 -0,125
Phascolosoma japonica Sip 9,1 60,0 60,0 600,0 104,0 104,0 1040,0 23,4 30,7 79,0 79,0 -0,353
Ceramium kondoi Rho 9,1 - - - 5,0 5,0 50,0 - 6,7 - - -0,220
Chlamis farreri nipponensis Biv 9,1 10,0 10,0 100,0 1,5 1,5 15,0 9,5 3,7 3,9 3,9 -0,353
Corophium sp. Amp 9,1 30,0 30,0 300,0 0,1 0,1 1,0 16,5 1,0 1,7 1,7 -0,453
Pugettia quadridens Dec 9,1 10,0 10,0 100,0 2,0 2,0 20,0 9,5 4,3 4,5 4,5 -0,220
Ruditapes phillapinarum Biv 9,1 10,0 10,0 100,0 0,1 0,1 1,0 9,5 1,0 1,0 1,0 0,457
Trapesium liratum Biv 9,1 - - - 0,1 0,1 1,0 - 1,0 - - -0,061
V. Modiolus modiolus + Pachycheles stevensii {n = 4)
Area boucardi Biv 100,0 550,0 144,3 151,5 5320,0 2741,7 5651,7 234,5 729,4 1646,2 653,7 -0,689
Asterias amurensis Ech 100,0 3,0 0,9 1,1 312,5 153,2 300,6 17,3 176,8 29,2 12,9 0,714
Balanus rostratus Cir 100,0 375,0 85,4 77,8 1915,0 612,3 783,1 193,6 437,6 777,4 135,7 -0,721
Crenomytilus grayanus Biv 100,0 300,0 91,3 111,1 14375,0 4837,1 6510,6 173,2 1199,0 2068,1 664,6 0,880
Hydroides ezoensis Pol 100,0 - - - 305,0 107,0 150,1 - 174,6 - - 0,022
Modiolus modiolus Biv 100,0 400,0 70,7 50,0 23800,0 6473,4 7042,9 200,0 1542,7 3011,6 630,0 0,554
Neodexiospira alveolata Pol 100,0 675,0 75,0 33,3 4,5 1,2 1,3 259,8 21,2 51,9 8,8 -0,524
Patiria pectinifera Ech 100,0 7,0 1,8 1,8 477,5 213,7 382,6 26,5 218,5 55,5 17,7 -0,352
Phascolosoma japonica Sip 100,0 400,0 141,4 200,0 1062,5 391,8 577,8 200,0 326,0 585,7 119,6 -0,767
Strongylocentrotus nudus Ech 100,0 5,5 0,5 0,2 837,5 271,9 353,0 23,5 289,4 65,4 13,1 0,827
Crassostrea gigas Biv 75,0 200,0 135,4 366,7 1235,0 928,5 2792,4 122,5 304,3 349,0 149,1 0,623
Pachycheles stevensii Dec 75,0 1325,0 998,6 3010,7 497,5 196,4 310,1 315,2 193,2 650,5 279,3 -0,367
Strongilocentrotus intermedins Ech 75,0 5,0 2,0 3,3 1535,0 839,6 1836,9 19,4 339,3 81,1 34,6 0,862
Septifer keenae Biv 75,0 100,0 40,8 66,7 112,5 109,2 423,8 86,6 91,9 82,9 71,6 0,485
Bugula sp. Bry 50,0 - - - 3,0 1,9 4,9 - 12,2 - - 0,448
Distolasterias nipon Ech 50,0 1,8 1,2 3,2 200,0 122,5 300,0 9,4 100,0 18,6 11,9 0,159
Epheria turrita Gas 50,0 75,0 47,9 122,2 0,1 0,0 0,1 61,2 1,6 1,9 1,1 0,331
Halichondria panicea Spo 50,0 - - - 60,0 38,3 97,8 - 54,8 - - -0,614
Ptylota filicina Rho 50,0 - - - 6,3 3,8 9,0 - 17,7 - - 0,431
Styela clava Tun 50,0 50,0 28,9 66,7 120,0 69,8 162,2 50,0 77,5 77,4 44,8 -0,230
Conchocelis sp. Rho 25,0 - - - 0,0 0,0 0,1 - 0,8 - - 0,502
Conopeum seurati Bry 25,0 - - - 0,0 0,0 0,1 - 0,8 - - -0,884
Hemigrapsus sanquineus Dec 25,0 50,0 50,0 200,0 1,3 1,3 5,0 35,4 5,6 7,9 7,9 -0,146
Ischnochiton hakodadensis Lor 25,0 25,0 25,0 100,0 15,0 15,0 60,0 25,0 19,4 19,4 19,4 -0,146
Mitrella burchardi Gas 25,0 50,0 50,0 200,0 0,0 0,0 0,1 35,4 0,8 1,1 1,1 0,502
Mya japonica Biv 25,0 25,0 25,0 100,0 0,0 0,0 0,1 25,0 0,8 0,8 0,8 0,528
Amphiodia fissa Ech 25,0 25,0 25,0 100,0 0,0 0,0 0,1 25,0 0,8 0,8 0,8 -0,884
Окончание табл. 4 Table 4 finished
A, ЭКЗ. /M2 SB, ЭКЗ. /M2 в, г/м2 SE, г/м2
Таксон Группа F, % w а jFxA JfxB ■Jaxb SE R
Arabella iricilor Pol 25,0 25,0 25,0 100,0 9,0 9,0 36,0 25,0 15,0 15,0 15,0 0,528
Bryopsis plumosa Chi 25,0 - - - 20,0 20,0 80,0 - 22,4 - - -0,884
Ceramium kondoi Rho 25,0 - - - 0,5 0,5 2,0 - 3,5 - - -0,884
Nereis sp. Pol 25,0 - - - 20,0 20,0 80,0 - 22,4 - - 0,528
VI. Hydroides ezoensis {n = 3)
Hydroides ezoensis Pol 100,0 - - - 120,0 20,0 10,0 0,0 109,5 0,0 0,0 0,999
Neodexiospira alveolata Pol 100,0 500,0 208,2 260,0 3,7 1,5 1,7 223,6 19,1 42,5 17,2 -0,780
Jassa marmorata Amp 66,7 200,0 100,0 150,0 0,4 0,3 0,8 115,5 4,9 7,6 5,1 0,384
Amphibalanus improvisus Cir 33,3 133,3 133,3 400,0 4,0 4,0 12,0 66,7 11,5 23,1 23,1 0,467
Bryopsis plumosa Chi 33,3 - - - 4,7 4,7 14,0 - 12,5 - - 0,533
Conopeum seurati Bry 33,3 - - - 0,0 0,0 0,1 - 1,1 - - 0,533
Epheria turrita Gas 33,3 200,0 200,0 600,0 0,0 0,0 0,1 81,6 1,1 2,6 2,6 -0,999
Ptylota filicina Rho 33,3 - - - 0,3 0,3 1,0 - 3,3 - - 0,467
VII . Amphibalanus improvisus (, n = 3)
i— Amphibalanus improvisus Jassa marmorata Cir 100,0 633,3 88,2 36,8 61,3 49,3 119,0 251,7 78,3 161,8 74,3 1,000
Amp 66,7 266,7 176,4 350,0 1,5 1,2 3,0 133,3 10,1 20,0 14,8 -0,371
Mytilus trossulus Biv 66,7 233,3 145,3 271,4 0,7 0,3 0,5 124,7 6,7 12,2 6,5 0,503
Obelia longissima Hyd 66,7 - - - 0,1 0,0 0,1 - 2,1 - - 0,503
Potamilla sp. Pol 66,7 66,7 33,3 50,0 0,1 0,0 0,1 66,7 2,1 2,1 1,1 0,503
Bal antis rostratas Cir 33,3 166,7 166,7 500,0 40,0 40,0 120,0 74,5 36,5 81,6 81,6 1,000
Callista breviphonata Biv 33,3 - - - 0,0 0,0 0,1 - 1,1 - - 1,000
Caprella cristibrachium Amp 33,3 - - - 0,3 0,3 1,0 - 3,3 - - 1,000
Caprella neglecta Amp 33,3 100,0 100,0 300,0 0,0 0,0 0,1 57,7 1,1 1,8 1,8 1,000
Hydroides ezoensis Pol 33,3 100,0 100,0 300,0 5,0 5,0 15,0 57,7 12,9 22,4 22,4 1,000
Munnidae gen. sp. Iso 33,3 33,3 33,3 100,0 0,0 0,0 0,1 33,3 1,1 1,1 1,1 -0,497
Neodexiospira alveolata Pol 33,3 133,3 133,3 400,0 1,3 1,3 4,0 66,7 6,7 13,3 13,3 -0,503
Nereis sp. Pol 33,3 33,3 33,3 100,0 0,0 0,0 0,1 33,3 1,1 1,1 1,1 1,000
Примечание. Здесь и в табл. 5 виды в сообществах сортированы по встречаемости; Act — Actiniaria, Amp — Amphipoda, Biv — Bivalvia, Bry — Bryozoa, Chi — Chlorophyta, Cir — Cirripedia, Dec — Decapoda, Ech — Echinodermata, Gas — Gastropoda, Hyd — Hydrozoa, Iso — Isopoda, Lor — Loricata, Pan — Pantopoda, Pol — Polychaeta, Rho — Rhodophyta, Sip — Sipuncula, Spo — Spongia, Tun — Tunicata; Wa и Wb — индексы соответственно рассеяния для плотности поселения и биомассы (жирным шрифтом выделены W, не противоречащие случайному распределению); R — коэффициент корреляции биомассы отдельного вида с общей биомассой; жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции; жирным курсивом — R > 0,7, но статистически незначимые; прочерк означает невозможность измерения.
ки невелики. Таким образом, выделяемый кластер проб может быть отнесен к сообществу B. rostratas.
Таблица 5
Количественные характеристики видов, найденных в отдельных пробах (рис. 2)
Table 5
Quantitative characteristics of the species found in single samples (fig. 2)
Биотоп, глубина (сообщество) Таксон Группа A/ 2 экз./ м2 г/м2 Ja x b
Metridiam senile Act 400 2800 1058,3
Styela clava Tun 300 2400 848,5
Balanas rostratas Cir 200 1400 529,2
Strongylocentrotas nadas Ech 200 260 228,0
Пирс, 2 м (VIII) Aplidiam tenaicadam Tun 1 120 11,0
Distolasterias nipon Ech 1 120 11,0
Strongylocentrotas intermedias Ech 100 80 89,4
Diplosoma mitsakarii Tun - 60 -
Patiria pectinifera Ech 1 40 6,3
Решетка грубой очистки (IX)
Bougainvillia ramosa Hyd -
Crenomytilus grayanus Biv 300
Hydroides ezoensis Pol -
Metridium senile Act 100
Jassa marmorata Amp 2500
Caprella sp. Amp 600
Lecythorhyncus hilgendorfi Pan 200
Pussilina plicosa Gas 100
Bugula sp. Bry -
2460 420 140 70
355,0
83,7
50.0 24,5
14.1 10,0
Каменная Chthamalas dalli Cir 14000 370 2276,0
наброска, 0 м Crassostrea gigas Biv 400 4 40,0
(X) Gnorimosphaeroma ovatam Iso 100 1 10,0
Р. Объяснения,
0 м (XI) Enteromorpha clathrata Chl - 2470 -
Ulva fenestrata Chl - 3500 -
Ceramiam kondoi Rho - 300 -
Chondras armatas Rho - 200 -
Neodexiospira alveolata Pol 4000 20 282,8
Каменная Palaemon macrodactilas Dec 400 20 89,4
наброска, 0,5 м Pagettia qaadridens Dec 100 20 44,7
(XII) Aphelasterias japonica Ech 1 15 3,9
Chthamalas dalli Cir 200 2 20,0
Jassa marmorata Amp 300 1 17,3
Caprella sp. Amp 100 1 10,0
Epheria tarrita Gas 100 1 10,0
Chondras armatas Rho - 1240 -
Ahnfeltiopsis flabelliformis Rho - 260 -
Hemigrapsas sanqaineas Dec 2 240 21,9
Р. Объяснения, Bryopsis plamosa Chl - 90 -
0,3 м (XIII) Pagettia qaadridens Dec 100 40 63,2
Epheria tarrita Gas 1800 22 199,0
Cnidopas japonica Act 100 20 44,7
Gnorimosphaeroma ovatam Iso 100 1 10,0
Lecythorhyncas hilgendorfi Pan 100 1 10,0
Среди других группировок это сообщество* наиболее богато видами (65), занимает второе место по общей численности и третье — по биомассе (см. табл.
* Термины "сообщество", "ассоциация", "группировка" используются здесь как синонимы, без какой-либо дополнительной смысловой нагрузки.
3). В то же время оно характеризуется средним уровнем видового разнообразия по числу видов в пробе, индексу Шеннона-Винера и средней степенью доминирования ведущего вида. Распределение всех без исключения одиночных животных носит статистически значимый (p < 0,05) агрегированный характер. С общей биомассой статистически значимо коррелируют биомассы 16 видов бентоса. Однако лишь в 6 случаях коэффициенты корреляции r > 0,7 (50 % дисперсии биомассы вида и более объясняются вариациями общей биомассы) — у B. rostratas, морских звезд Asterias amarensis и Patiria pectinifera, улитки Epheria tarrita, морского ежа Strongylocentrotas nadas и офиуры Amphiodia fissa (см. табл. 4).
Доминирующий вид во втором сообществе (группе проб) — M. trossalas (встречаемость — 100 %, вклад в общую численность — 68, а в общую биомассу — 98 %). Часто встречаются все те же полихеты H. ezoensis и амфиподы J. marmorata, а также гидроид Obelia longissima (табл. 4). Но их вклад в общую биомассу не превышает 1 %, а в общей численности доля J. marmorata составляет лишь 12 %.
Всего в сообществе отмечено 50 видов бентоса, при этом в среднем в пробе число видов заметно меньше, чем в группировке B. rostratas, а степень доминирования максимальна среди выделяемых сообществ. Эта группировка занимает первое место по общей численности организмов (10468 ± 2769 экз./ м2) и второе по биомассе (см. табл. 3, 4). Как и в первой ассоциации, распределение всех без исключения одиночных животных носит статистически значимый агрегированный характер, однако с общей биомассой статистически значимо коррелируют биомассы лишь 3 видов бентоса — самого M. trossalas, голотурии Amphiodia fissa и двустворчатого моллюска Mya sp. (табл. 4).
Вид-доминант третьего сообщества — J. marmorata (встречаемость — 90,9 %, доля в общей численности — 75, в биомассе — 51 %). Кроме него только 1 вид — O. longissima — обнаружен более чем в 50 % проб (доля в общей биомассе — 11,5 %). Другие заметные животные — морские козочки (встречаемость — 46 %), среди которых выделяется Caprella cristibrachiam (соответственно 11 и 22 % общих численности и биомассы).
Всего в группировке найдено 18 видов животных. На фоне средней среди выделяемых сообществ общей численности биомасса этой ассоциации минимальна (19 ± 8 г/м2), как и среднее число видов в пробе (4 ± 1), а степень доминирования довольно высока (см. табл. 3, 4). Как и в группировках I и II, распределение всех без исключения одиночных животных носит статистически значимый агрегированный характер. Однако из 18 найденных видов только биомассы 5 статистически значимо не связаны с общей биомассой, тогда как у большинства остальных коэффициент корреляции этих параметров r > 0,9 (табл. 4).
Четвертая группа проб — это сообщество Crassostrea gigas + Balanas rostratas. Оба эти вида найдены в 90,9 % проб, при этом первый доминирует по биомассе (89 и 17 % общих биомассы и численности) и ее производным индексам, а второй — по плотности поселения (46 и 6 % общих численности и биомассы) и индексу X A (табл. 4). Высокой встречаемостью характеризуются также крабы Hemigrapsas sanqaineas и H. ezoensis (73 %), хотя другие количественные характеристики этих, как, впрочем, и остальных, видов невелики. Всего в сообществе отмечено 34 вида растений и животных при относительно низких выравненности распределений видов по рангам и значениях индекса Шеннона-Винера (см. табл. 3). При довольно высокой численности биомасса этого сообщества относительно невелика (см. табл. 4). Все виды животных размещались на субстрате агрегированно, а статистически значимая связь с общей биомассой обнаружена лишь у биомасс самой C. gigas и H. sanqaineas.
Абсолютным доминантом по биомассе и ее производным индексам в пятом сообществе является M. modiolas (доля в общей биомассе — 45 %, в численности — 9 %), а по численности и индексу
VF X A
vensii (доля в общей численности — 29 %, в биомассе — около 1 %). Среди других видов со 100 % -ной встречаемостью особо следует отметить Crenomytilas grayanas, который, занимая 2-е место по биомассе (28 %), опережает своего ближайшего "преследователя" — морского ежа Strongylocentrotas intermedias — почти на порядок. Несмотря на то что к этой группировке были отнесены всего 4 пробы, общее число найденных видов (31) лишь немного меньше, чем в сообществе IV. Это наиболее разнообразное сообщество: среди выделяемых группировок среднее число видов в пробе здесь достигает максимума (19), как и индекс Шеннона-Винера (1,622 и 1,443 ± 0,167), что наблюдается на фоне относительно равномерного распределения видов по рангам. Максимальна и общая биомасса — 52245 ± 6732 г/м2. Распределение морских звезд Asterias amarensis, Patiria pectinifera, Distolasterias nipon, ежей Strongylocentrotas nadas и S. intermedias не противоречит случайному, тогда как остальные животные размещаются на субстрате агрегированно. Степень связи биомасс отдельных видов с общей биомассой высока в целом ряде случаев (коэффициент корреляции r > 0,7), однако более чем в половине из них это обратно пропорциональная зависимость.
В сообществе VI абсолютный доминант по биомассе — это H. ezoensis (90 %). Другой вид со 100 %-ной встречаемостью — еще одна полихета Neodexiospira alveolata — доминант по численности (49 %). В то же время подсчитать плотность поселения у H. ezoensis — мелкой трубчатой полихеты — было невозможно, но, учитывая морфометрические характеристики этого червя, его доминирование и по этому показателю не вызывает сомнения. Среди других видов довольно высокая плотность поселения была отмечена у J. marmorata и B. rostratas, но их биомасса, как и у N. alveolata, была в десятки раз ниже, чем у вида-доминан-та. Всего в пробах найдено 8 видов бентоса, разнообразие, как и выравненность, относительно невысоки, распределение всех животных — агрегированное, общие биомасса и численность — одни из самых низких среди выделяемых группировок (см. табл. 3, 4). Статистически значимая и положительная корреляция с общей биомассой отмечена только у биомассы вида-доминанта, отрицательная — у N. alveolata и E. tarrita.
Наконец, в седьмой группе проб видом-доминантом со 100 %-ной встречаемостью является A. improvisas (36 и 55 % соответственно от общих численности и биомассы). Среди субдоминантных видов следует отметить B. rostratas (9 и 36 %), J. marmorata и M. trossalas (15 и 13 % от общей численности, < 1 % биомассы). Всего обнаружено 13 видов бентоса, распределение — агрегированное, общие биомасса и численность близки к таковым сообщества VI (табл. 3, 4). Группировка характеризуется средними значениями индексов Шеннона-Винера и Пиелу. Статистически значимая положительная связь с общей биомассой отмечена у биомасс 7, включая доминирующий, видов.
Нерасклассифицированные пробы, входящие в восьмой кластер, по-видимому, взяты из разных сообществ, о чем свидетельствует их низкий уровень сходства как между собой, так и с другими группами проб. В соответствие с видами-доминантами это сообщества актиний и асцидий Metridiam senile + Styela clava, гидроида Boagainvillia ramosa, усоногого рака Chthamalas dalli, зеленых водорослей Enteromorpha clathrata и Ulva fenestrata, багрянки Chondras armatas. Число обнаруженных видов в этих сообществах варьирует от 1 до 11, биомасса — от 375 до 7280 г/м2, общая численность — в пределах 1200-14500 экз./м2 (табл. 3). Количественные характеристики отдельных видов, найденных в этих пробах, представлены в табл. 5.
ВТЭЦ функционирует с 1980 г. В первые годы эксплуатации по всей длине водозаборных туннелей развивалось стопроцентное обрастание мидиями M. tros-salas, от которого избавлялись исключительно механически. В 1987 г. для уничтожения обрастания была проведена термообработка туннелей горячей водой. Подогретую морскую воду (40-45 оС) прокачивали через туннели в обратном
21
направлении в течение 12 ч, чем достигли почти абсолютного эффекта: мидии остались только в трещинах.
С тех пор термообработка туннелей регулярно проводится 3 раза в год в летние месяцы. Однако в трубах диаметром 400 мм она не применяется по техническим причинам, и толщина многолетнего сообщества мидий в них достигает 150 мм. Водоводы еще меньшего диаметра полностью закупориваются мидиями с длиной раковины около 24 мм. На экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в ковше ВТЭЦ, M. trossalas достигала таких размеров через 6 мес после оседания (Звягинцев и др., 2004). Другие способы защиты от обрастания — химические и физические — на ВТЭЦ не используются.
Для обоснования рекомендаций по предотвращению обрастания водоводов была исследована динамика меропланктона, и в частности личинок M. trossalas (Звягинцев и др., 2004). В районе ВТЭЦ, как и в ее водозаборном ковше, пик численности личинок мидии в планктоне приходится на первую половину июля, в августе личинки в планктоне отсутствуют. На основании этих данных термообработку туннелей следовало бы проводить в начале августа.
В то же время пик оседания молоди мидий (до 11500 экз./ м2, длина раковины < 1 мм) на пластины при нарастающем сроке экспозиции в ковше ВТЭЦ приходится на вторую половину августа. При этом оседание митилид происходит и позднее, вплоть до середины ноября. Это может быть связано как с вторичным, или послеличиночным, расселением молоди мидий, так и с оседанием личинок других видов семейства митилид (только что осевшая молодь плохо поддается видовой идентификации). Способность молоди открепляться от субстрата и менять первоначальный биотоп за счет дрейфа в толще воды — характерная черта этих моллюсков, свойственная и M. trossalas (Брыков и др., 2000). Таким образом, термообработка туннелей, проводимая в июне, июле и августе, недостаточно эффективна.
Личинки M. trossalas в толще воды распределены неравномерно как по вертикали, так и по горизонтали (Звягинцев и др., 2004). На стадиях, предшествующих оседанию, их максимальная концентрация отмечена на станциях, где глубина не превышает 12 м, наблюдается в верхнем пятиметровом слое и достигает 220 экз./ м3. Ниже этой глубины, в слое 5-15 м, численность личинок резко снижается до десятков экземпляров в кубическом метре. На станции, расположенной дальше от берега (глубина 22 м), плотность личинок на глубине от 0 до 15 м невелика и приблизительно одинакова, а в слое 15-20 м сокращается еще более чем в два раза.
Следовательно, для снижения интенсивности оседания личинок обрастате-лей можно размещать водозаборы системы охлаждения глубже 15 м, поскольку при изъятии воды с поверхности даже относительно невысокая плотность личинок обеспечивает значительное оседание. Очевидно, что для M. trossalas концентрация личинок в 150-200 экз./м3 превышает предельно допустимую величину, поскольку для других массовых обрастателей (P. limicola, B. crenatas, A. improvisas) плотность личинок даже в 30-50 экз./м3 дает массовое обрастание в водозаборных трубах.
Организмы-обрастатели образуют так называемые "физически контролируемые" сообщества, которые обычны для литорали и эстуариев, формируются в течение 1-3 лет и довольно легко возвращаются в исходное состояние после стрессовых воздействий (Ошурков, 1994). Для судов таким воздействием является очистка корпуса (Moshchenko, Zvyagintsev, 2001a). Поэтому сообщества обрастания судов почти никогда не достигают климаксного состояния и находятся на некоторых стадиях сукцессии, когда развиваются относительно стабильные "типы обрастания" — сообщества гидроидов, баланусов, мидий и т.д.
Обрастание водозаборных туннелей также относится к "физически контролируемым" сообществам, а основным фактором, определяющим его состояние в
ряду сукцессионных переходов между "типами обрастания", является промывка горячей водой. В результате группировки туннелей по сравнению с природными сообществами относительно бедны видами. В то же время слабая связь биомасс отдельных видов с общей биомассой свидетельствует о том, что за период своего существования сообщество обрастателей успевает достичь здесь такого уровня сукцессии, когда в распределении животных основную роль начинают играть биологические взаимодействия, а не единый (физический, химический) контролирующий фактор (Суханов и др., 1994).
Несколько иная картина проявилась при анализе группировок разных топических подразделений туннеля (Moshchenko, Zvyagintsev, 2001a). На своде биомассы доминантных и субдоминантных видов сильно коррелировали с общей биомассой и, следовательно, в распределении животных проявлялось жесткое действие единого фактора. Таким фактором, очевидно, является степень и длительность осушения: исследованные туннели никогда не заполнены водой полностью и их свод большей частью является зоной "заплеска".
В отличие от группировки свода, сообщества, развивающиеся на стенках и дне туннеля, в большей степени соответствуют "биологически сбалансированным" группировкам бентоса, в которых биологические связи видов крайне многообразны и во многом определяют их состав и структуру (Moshchenko, Zvyagintsev, 2004). В этом отношении они близки природным сообществам, о чем свидетельствует, например, включение в кластер I проб, взятых с каменной наброски. Вряд ли материал, слагающий насыпь, отличается от скальных выходов и глыбовых развалов соседней с ней скалистой сублиторали.
Любопытен в этом отношении кластер VII, в который входит проба с пирса, отобранная у уреза воды, и пробы с левой и правой стенок, взятые в области второго поворота туннеля. Вид-доминант, морской желудь A. improvisus, — относительно новый вид-вселенец в зал. Петра Великого и оппортунист привычных для нас Chthamalus dalli и B. crenatus, образующих скопления на скалистой литорали, подверженной умеренному и сильному волнению (Звягинцев, 2005). Скопление Ch. dalli было обнаружено нами у уреза воды на каменной наброске, что в целом соответствует населению сублиторали соседних районов.
Проблема вселения видов входит в число важнейших экологических проблем современности. Чаще всего судами переносятся прикрепленные формы — представители подотряда Balanomorpha, из которых число отмеченных на судах видов составляет 9 % от их общего количества (Зевина, 1982). Они являются основными обрастателями как в бореальной, так и в тропической зоне, и процесс их расселения с помощью судов происходит постоянно. К значительным изменениям в экосистемах может привести вселение не только одного вида, но и новых жизненных форм — экоморф (Протасов, 2003). Поэтому необходима определенная дифференциация в подходах к оценке возможных последствий вселения тех или иных видов, насколько они близки по экоморфным характеристикам к аборигенным видам. Так, в зал. Петра Великого вселение всего двух представителей усоногих раков, принадлежащих к экоморфе IV типа (пассивнонеподвижные на неживом субстрате), привело к радикальным изменениям в сообществах как обрастания, так и бентоса. Нами зарегистрировано и подробно описано вселение только двух видов усоногих раков, известных в фауне Вьетнама, в зал. Петра Великого — Amphibalanus improvisus и A. amphitrite, причем первый вид смог натурализоваться в российских водах Японского моря, а второй образует в летнее время зависимые популяции, гибнущие при зимнем снижении температуры воды (Звягинцев, 2005). Как показали результаты наших исследований, оба эти вида входят в состав сообществ обрастания ГТС Владивостокской ТЭЦ-2. Эти виды достаточно устойчивы к ядам противообрастающих покрытий и могут создавать серьезные помехи судоходству и, по-видимому, функционированию водозаборных систем ТЭЦ.
Движение воды является одним из основополагающих факторов, обусловливающих распределение животных на естественных и антропогенных субстратах. Например, на судах агрегированное распределение обрастателей и вариации их биомассы тесно связаны с характером обтекания корпуса потоком воды и образованием зон микромасштабной турбулентности в местах отрыва потока (Moshchenko, Zvyagintsev, 2001b; Звягинцев, Мощенко, 2002).
Несмотря на достаточно простую геометрию водозаборных туннелей, движение воды внутри них происходит по довольно сложным схемам с образованием областей локальной концентрации касательных напряжений, водоворотных зон и поперечных циркуляций (Мощенко, Звягинцев, 2005; Мощенко, 2006). Развитие разных сообществ на стенках и днище туннелей, а также пятнистое распределение животных обусловлены как особенностями движения, так и развитием личиночных и постличиночных стадий субстратообразующих животных, и прежде всего M. trossalas (пассивное оседание и последующее перераспределение) и B. rostratas (активный выбор областей интенсификации микромасштабной турбулентности).
Некоторая степень несоответствия "топического" и "биологического" разделения водозаборных туннелей — попадание проб со стенок в кластер днища, проб со свода в кластер стенок и т.д. — также главным образом результат гидродинамического искажения потока, и в частности неравномерности заполнения туннелей движущейся водой. Например, попадание проб L1, L8 и R1 в кластер "свод" явно является результатом увеличения продолжительности осушки этой части туннеля.
Естественно, что большую роль в формировании пятнистого распределения животных играют внутри- и межвидовые отношения. Одни животные используют других в качестве субстрата, например морские козочки гидроидов, молодь мидий — домики баланусов, а гидроиды и мшанки — раковины мидий и других моллюсков. Вторые — привлекают особей своего вида выделением химических медиаторов, что весьма распространено у усоногих раков, третьи — питаются другими организмами, как улитка E. tarrita ульвой, и т.д.
По данным Промышленно-санитарной лаборатории Службы экологии ВТЭЦ-2, воды сбросного канала и р. Объяснения имеют повышенную на 5-6 оС температуру. Обрастание здесь представлено преимущественно сообществом с доминированием C. gigas — тихоокеанским приазиатским субтропическо-низкоборе-альным видом, который может обитать при повышенной температуре и находит оптимальные условия в подогретых отработанных водах.
В результате сообщество обрастания ГТС системы охлаждения станции и сообщество канала и реки принципиально различаются отсутствием во втором M. trossalas. Этого вида нет также в обрастании каменной наброски в водозаборном ковше. Таким образом, система охлаждения ВТЭЦ-2 создает идеальные условия для формирования сообществ обрастания с доминированием тихоокеанской мидии, создающей основные биопомехи функционированию системы.
Следует подчеркнуть, что выделяемые нами группировки — II, III, IV и т.д. — имеют свои аналоги в естественных условиях и на других антропогенных субстратах. Например, первое из перечисленных сообществ характерно для скалистой сублиторали зал. Петра Великого на глубинах до 20 м, второе — в обрастании буев навигационного ограждения (в верхней области их погруженной части), третье "монодоминантно" покрывает талломы ламинарий и т.д. Как и в природе, в распределении сообществ обрастания прослеживается и вертикальная зональность: группировки мелких баланусов и зеленых водорослей образуются вблизи уреза воды и на небольших глубинах, глубже развиваются ассоциации багрянок, крупных усоногих раков, двустворчатых моллюсков, гидроидов, асцидий и др.
Заключение
Таким образом, совершенно очевидно, что появление того или иного сообщества, подобного или идентичного, как на естественном, так и антропогенном субстрате — результат лишь сходства внешних условий и обстоятельств. Собственно, даже терминологическое деление организмов, обитающих на твердых субстратах, на "обрастание", "бентос", "перифитон" и т.п. не имеет какой-либо функциональной подоплеки и применяется лишь в силу традиций. В этом отношении логичнее вслед за А. А. Протасовым (1994) делить донных животных на бентос (рыхлые грунты) и перифитон или что-то в этом роде (твердые субстраты) — здесь как раз "функциональные" различия налицо. При этом стационарные гидротехнические сооружения представляют собой своеобразный экотон (опушка леса у фитоценологов) антропали и бентали, функцию такой переходной зоны обусловливает многолетняя эксплуатация ГТС и их непосредственный контакт с бенталью. Дискуссия о правомочности полученных нами терминологических обобщений может быть продолжена в специальной работе.
Авторы пользуются случаем выразить благодарность специалистам, принимавшим участие в таксономической идентификации материала. Мы весьма признательны руководителю Промышленно-санитарной лаборатории Службы экологии ВТЭЦ-2 Н.И. Ермоленко за предоставление гидрологических данных, а также старшему научному сотруднику ИБМ М.А. Ващен-ко за консультацию при обсуждении этих данных. Искренне благодарны сотрудникам станции Ю.С. Емелину и Э.Ф. Антонцеву за помощь в сборе материала и предоставление данных по системе охлаждения ВТЭЦ-2.
Список литературы
Белогурова Л.С., Звягинцев А.Ю., Мощенко А.В. Мейофауна обрастания системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2 // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 250-270.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. — М.: Информационно-издательский дом "Фи-линъ", 1998. — 608 с.
Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus в планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 4. — С. 248-253.
Защита от обрастания. — М.: Наука, 1989. — 271 с.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 432 с.
Звягинцев А.Ю., Будникова Л.Л. Разноногие раки (Amphipoda, Crustacea) в обрастании системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2 // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 280-298.
Звягинцев А.Ю., Корн О.М., Куликова В.А. Сезонная динамика пелагических личинок и оседание организмов обрастания в условиях гидротермального загрязнения // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 4. — С. 296-307.
Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р., Кашин И.А., Блинов С.В. О роли некоторых промысловых видов в обрастании судов Дальневосточного морского бассейна // Биол. моря. — 1982. — № 2. — С. 64-69.
Звягинцев А.Ю., Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении организмов макрообрастателей на корпусах судов дальнего плавания // Биол. моря. — 2002. — T. 28, № 6. — C. 449-453.
Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. — М.: МГУ, 1994. — 133 с.
Зевина Г.Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана. — Л.: Наука, 1982. — Ч. 2. — 222 с.
Ким Дж., Клекка У.Р., Мьюлер К.У. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. — М.: Финансы и статистика, 1989. — 312 с.
Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. — Л.: ЛГУ, 1986. — 97 с.
Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных. — Владивосток: Дальнаука, 2006. — 321 с.
Мощенко А.В., Звягинцев А.Ю. Роль гидродинамического искажения потока в распределении массовых видов-обрастателей в условиях водозаборного туннеля // Гид-робиол. журн. — 2005. — Т. 41, № 3. — С. 29-44.
Ошурков В.В. Сукцессия эпибентосных сообществ при возникновении новых субстратов // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 4. — С. 247-251.
Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря (по материалам водолазных гидробиологических работ). — Л.: Наука, 1971. — 128 с.
Протасов А.А. Биологическое разнообразие водных экосистем в аспекте проблемы интродукции чужеродных организмов // Р. Баштанный, В. Работнев. 4-й науч.-практ. семинар по проблеме управления водяным балластом судов (для специалистов научных учреждений, связанных с проблемой судоходства, морской биологии, экологии и охраны природы): Отчет о семинаре. — Украина, Одесса, 2003. — Вып. 8. — С. 7081. (Серия монографий Одесского демонстрационного центра программы ГлоБалласт.)
Протасов А.А. Пресноводный перифитон. — Киев, 1994. — 307 с.
Протасов А.А., Сергеева О.А., Кошелева С.И. и др. Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных станций. — Киев: Наук. думка, 1991. — 192 с.
Редфилд А.К., Хатчинс Л.У. Действие обрастания // Морское обрастание и борьба с ним. — М.: Воениздат, 1957. — С. 11-33.
Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания // Биол. моря. — 1978. — № 4. — С. 3-15.
Суханов В.В., Петропавловский Б.С., Чавтур Н.А. Структура растительных сообществ Сихотэ-алинского заповедника. — Владивосток: Дальнаука, 1994. — 220 с.
Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 49. — С. 3-59.
Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. — М.: ИОАН СССР, 1987. — 126 с.
Усачев И.Н. Новые способы борьбы с обрастанием на морских энергетических сооружениях // Докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. "Защита судов и гидротехнических средств от обрастания". — Л.: Судостроение, 1990. — С. 51-58.
Elliott J.M. Statistical analysis of samples of benthic invertebrates: Freshwater Biol. Ass. Sci. Publ. — 1971. — № 25. — 144 p.
Kiyono M. Control of biofouling in power plant cooling water systems — Discussion of practical research targets from a user's view // Sessile Organisms. — 2003. — Vol. 20, № 1. — P. 11-13.
Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Composition, structure, and some distributional features of fouling community in the water intake tunnel of Vladivostok heat and power plant // Ocean and Polar Research. — 2004. — Vol. 26, № 4. — P. 619-633.
Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Composition and structure of macrofouling communities on ocean-going ships of Far East Sea Basin // Ocean and Polar Research. — 2001a. — Vol. 23, № 2. — P. 63-75.
Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Distributional characteristics of macrofouling organisms on ocean-going ships of the Far East Sea Basin // Ocean Research. — 2001b. — Vol. 23, № 4. — P. 232-335.
Sakaguchi I. An overview of the antifouling technologies in power plant cooling water systems // Sessile Organisms. — 2003. — Vol. 20, № 1. — P. 15-19.
Sergy G.A., Evans J.W. The settlement and distribution of marine organisms fouling in a seawater pipe system // Veliger. — 1975. — Vol. 18, № 1. — P. 87-92.
Young C.-S. Thermal discharges into the coastal waters of Southern California // Rept. S. Calif. Coastal Wat. Res. Project. — 1971. — Vol. 1. — P. 1-30.
Поступила в редакцию 14.01.08 г.
