CC BY
38
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 595.132:620.193.8
А.В. Мощенко, Л.С. Белогурова, А.Ю. Звягинцев*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ТАКСОЦЕНЫ НЕМАТОД В МАКРООБРАСТАНИИ ГИДРОТЕХНИЧЕСКИХ СООРУЖЕНИЙ ВЛАДИВОСТОКСКОЙ ТЭЦ-2
Изучены таксономический состав, количественные характеристики и распределение нематод в обрастании гидротехнических сооружений системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2. Обнаружено 62 вида нематод, принадлежащих к 37 родам, 18 семействам и 6 отрядам. Доминировали Pseudoncholaimus mediocau-datus, Monoposthia latiannulata, Oncholaimium paraolium, Anticoma possjetica, Eurystomina alekseevi, Eurystomina ophtalmophora. Среди нематод преобладали приазиатские низкобореальные виды (77,4 %), в трофическом отношении примерно равный вклад вносили хищники и соскабливатели (37,1 и 33,9 %), по отношению к субстрату преобладали виды, встречающиеся на илах и песках (48,4 %), по отношению к солености — морские стеногалинные виды (69,6 %). Методами кластерного анализа были выделены 12 таксоценов нематод. Показано, что эти таксоцены в большей степени приурочены к различным гидротехническим сооружениям и их частям, а не к сообществам макрообрастания. После прохождения системы охлаждения в фауне нематод наблюдается снижение числа видов, исчезновение избирательных детритофагов и рост доли хищных форм, сокращение разнообразия биогеографических группировок; рост доли нематод, предпочитающих илистые, песчаные и илисто-песчаные грунты; уменьшение доли морских стенога-линных и увеличение эвригалинных видов. Кроме того, происходит снижение разнообразия таксоценов этих животных: 11 отмечены до входа в систему охлаждения, 4 — после, один из которых обнаружен только после ее прохождения и не найден на "входе". Рассматриваются возможные причины таких изменений состава и разнообразия нематод — повышение температуры и понижение солености, изменения субстрата, снижение степени "зрелости" ассоциаций этих животных.
Ключевые слова: таксоцен, нематоды, обрастание, система охлаждения, плотность поселения, распределение.
Moshchenko A.V., Belogurova L.S., Zvyagintsev A.Yu. Nematode taxocenes in macrofouling on hydraulic structures of the heat and power plant in Vladivostok // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 258-299.
Taxonomic composition, abundance and distribution of nematodes are studied for macro-fouling on hydraulic structures in cooling system of the heat and power plant № 2 in Vladivostok. In total, 62 nematode species belonging to 37 genera, 18 families and 6 orders are found. The species Pseudoncholaimus mediocaudatus,
* Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий-научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru; Белогурова Людмила Семеновна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com.
Monoposthia latiannulata, Oncholaimium paraolium, Anticoma possjetica, Eurystomina alekseevi, and Eurystomina ophtalmophora are dominant. Generally, Asian low-boreal species prevail (77 %), most of species are typical for silts and sands and are considered as stenohaline ones. Numbers of predatory and scraping species are almost equal (37 and 34 %). Twelve nematode taxocenes are revealed by cluster analysis: P. mediocaudatus + M. latiannulata; O. paraolium + M. latiannulata; M. latiannulata + Enoplus anisospiculus; M. latiannulata; E. ophtalmophora; P. mediocaudatus; O. paraolium; E. alekseevi + A. possjetica + Euchromadora ezoensis; Oncholaimium ramosum + Pseudoncholaimus vesicarius; Halichoanolaimus bispirae + Metachromadora itoi; E. anisospiculus + Monoposthia costata; and Euchromadora ezoensis. The nematode taxocenes diversity is determined mostly by types of hydraulic structures or their parts than by macrofouling communities. So, in the seawater passed the cooling system, the nematode species number decreases, selective detritophages disappear, portion of carnivores increases, biogeographic diversity becomes poorer, portion of the dwellers of silty, sandy and silty-sandy sediments increases, and number of marine stenohaline species decreases with increasing of euryhaline species number. Taxocene diversity of nematodes also goes down after the cooling system: 11 taxocenes were observed upstream but only 4 — downstream, including 3 the same ones as upstream and 1 new taxocene. Possible reasons of these successions are discussed, as water temperature rising, salinity lowering, substrate changes, and lower "maturity" of nematodes in the water passed the cooling system.
Key words: taxocene, nematode, fouling, cooling system, population density, animals distribution.
Введение
Обрастание морских гидротехнических сооружений (ГТС) создает значительные биопомехи. Оно ускоряет процесс коррозии материалов свай, эстакад и пирсов, увеличивает гидродинамическую нагрузку на эти объекты за счет увеличения размера и шероховатости их подводной части (Защита ..., 1989). Рост волновых нагрузок на обросшую поверхность по сравнению со свободной от обрастания может возрастать до трех раз. Кроме того, обрастание ГТС служит источником "заражения" судов организмами-обрастателями (Редфилд, Хатчинс, 1957; Звягинцев и др., 1982).
Системы водоснабжения промышленных и энергетических предприятий (водозаборные, проводящие и охладительно-фильтрующие устройства) относятся к VI типу антропогенных субстратов (Резниченко, 1978). К нему принадлежат абсолютно неподвижные "внеакваториальные" объекты, находящиеся в основном на суше при удалении от границ водоема до нескольких километров. Начальные участки систем охлаждения контактируют с бенталью, однако главное их взаимодействие осуществляется с прибрежным слоем пелагиали, обычно в пределах 5 м. По скорости течения воды эти субстраты стоят на втором месте после действующих судов и характеризуются полным отсутствием света. Из всей суммарной площади антропогенных субстратов Мирового океана на них приходится менее 0,2 %, но биоповреждение таких субстратов обрастанием и связанный с ним материальный ущерб весьма велики.
К настоящему времени обрастание гидротехнических сооружений в зал. Петра Великого изучено достаточно полно (Кашин и др., 2000, 2003; Звягинцев, 2005). В то же время в Институте биологии моря продолжаются исследования обрастания ГТС, направленные на детализацию описания процессов оседания обрастателей, роли в них различных организмов и влиянию на них природных и техногенных факторов. Однако все они посвящены исключительно макрообрастанию, а мейофауна в них практически не учитывается.
Мейофауна (совокупность животных, проходящих сквозь сито с ячеей 1 мм и задерживающихся ситом с мельничным газом 68 мкм) является полноправным компонентом любого сообщества гидробионтов. Плотность поселения мейобен-тоса в целом на два-три порядка (псевдомейобентоса — представителей макро-
фауны на ранних стадиях своего развития — на порядок) превышает таковую макробентоса, а биомасса, особенно на больших глубинах, сопоставима с биомассой макробентических форм. Через мейобентос (и через мейофауну обрастания) проходит значительная часть энергетического потока экосистем, поскольку он играет большую роль в деструкции органического вещества, способствуя увеличению продуктивности моря (Гальцова, 1991).
В большинстве современных трудов, посвященных морскому обрастанию, о мейофауне нет сведений вообще, гораздо больше внимания в них уделяется бактериально-диатомовой пленке (Зевина, 1972; Резниченко и др., 1976; Рудякова, 1981; Marine biodeterioration ..., 1984; Раилкин, 1998). В крупнейшей монографии американских авторов Вудс-Холского океанографического института (Marine fouling 1952) отмечается только, что в обрастании были обнаружены форами-ниферы и остракоды. В монографии Г.Б. Зевиной (1994) мейофауне обрастания посвящен один абзац. Лишь в работе китайских исследователей Ханга и Кай (Huang, Cai, 1984) приведена информация о качественном составе и количественных характеристиках мейофауны обрастания. В серии работ В.В. Гальцо-вой и О.Н. Павлюк (1987, 1993 и др.), Л.С. Белогуровой и С.И. Масленникова (2005, 2010) описана мейофауна обрастания садков на установках марикультуры в зал. Петра Великого. Нами исследована динамика оседания мейофауны, в том числе нематод, на экспериментальные пластины в водозаборном ковше ТЭЦ-2 г. Владивосток и бухты Золотой Рог, подверженной влиянию сбросных вод станции (Белогурова, Звягинцев, 2006). Однако специальные работы о роли нематод в сообществах обрастания ГТС нам неизвестны.
Настоящая работа до некоторой степени восполняет пробел в исследовании нематод обрастания ГТС в зал. Петра Великого. Ее цель — изучение таксономического состава, количественных характеристик и распределения нематод в сообществах обрастания разных объектов системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивосток.
Материалы и методы
Система водоснабжения начинается в водозаборном ковше, расположенном в бухте Тихой (Уссурийский залив; рис. 1). От открытого моря ковш отгорожен каменной наброской, в центральной его части располагается пирс для маломерных судов, собранный из бетонных блоков. Справа и слева от пирса размещены входные отверстия старого, не используемого в течение ряда лет, и нового водозаборов. Эти отверстия отгорожены от акватории ковша решетками грубой очистки, каждая из которых состоит из ряда плоских стальных параллельных пластин с промежутком 50 мм. За решетками находится бетонная стенка, после огибания которой поток воды попадает на 4 вращающиеся стальные сетки с ячеей диаметром 3 мм. Вода проходит через поверхность сеток внутрь и через специальные отверстия подается насосами в тоннели.
Русла тоннелей относятся к непризматическому типу (по длине русла изменяется диаметр сечения), имеют неправильную форму (сечение круговое, но глубина заполнения меньше диаметра) и обратный, хотя и незначительный, уклон. Каждый тоннель начинается горловиной стальной трубы (диаметр 1,6 м), круто спускающейся к насосной станции. Затем тоннели расширяются до 2 м, делают плавный поворот на 45о против часовой стрелки, следуют с юга на север — северо-запад (отклонение к западу составляет примерно 15о) на протяжении более чем 800 м и опять поворачивают к западу на 45о, переходя в распределительную систему охлаждения ВТЭЦ (рис. 1).
После ее прохождения отработанные воды по шахте глубиной 6 м сбрасываются в канал, характерная особенность которого — постоянный однонаправленный поток воды, нагревшейся в системе охлаждения. Далее отработанные воды поступают в р. Объяснения, впадающую в кутовую часть бухты Золотой Рог. Для реки характерно сильное течение (около 2 м/с), ее берега — наклонные
260
бетонные стенки, дно — каменная наброска, переходящая в песчаный грунт. Воды реки при нормальных климатических условиях состоят в основном из сбросной морской воды, кроме того, в нее попадают сточные воды разных предприятий. Во время летних тайфунов река сильно опресняется.
ссуриискии залив
Пролив Босфор Восточный
Входе j J I I J Гвхо; тоннель токе
N- 2 I'll Nh 1
Р £ ПК ТЕК грубой О ЧИС ИСК Вращающиеся сетки Насосная станция
в
300 22.50
B,C R
Рис. 1. Карта-схема расположения элементов системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивосток (а), схемы водозаборного ковша, насосной станции (б) и тоннеля (в). Стрелки — направление движения воды. Водозаборный ковш: В — места водолазных осмотров. Тоннель № 2: 1...9 — номера поперечных разрезов; L, R, B и С — продольные разрезы соответственно по левой и правой стенкам, дну и своду; Is и ts — масштабные линейки соответственно для продольного и поперечного размеров тоннеля. Тоннель № 1: звездочки — места отбора проб в 3 повторностях
Fig. 1. Schemes of the water cooling system of the heat and power plant № 2 in Vladivostok (a); water supply basin and pumping station (б); and diversion tunnel (в). Water flow is shown by arrows. Points of diving inspections in the water supply basin are shown. Cross-sections in the tunnel № 2 are enumerated by the numbers from 1 to 9; the lengthwise sections along its left and right walls, bottom, and arch are labeled as L, R, B, and C, respectively; Is and ts are the scales for the lengthwise and cross sections, respectively. Sampling points in the tunnel № 1 (three times) are shown by asterisks
В дальнейшем для унификации терминологии ковш и находящиеся в нем ГТС, решетку, сетки и тоннели мы будем относить к системе водоснабжения, которая переходит в систему охлаждения, а сбросной канал и р. Объяснения — к системе водоотведения.
В летне-осенний период 2001 г. было проведено комплексное исследование обрастания системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2, включающее опробование с использованием рамки площадью 100 см2 старого водозабора (вертикальная бетонная стенка, 6 проб, глубина отбора 0,5-5,0 м), пирса (5 проб с 5 горизонтов, 0-3 м), каменной наброски (7 проб с 7 горизонтов, 0-5 м), решеток грубой очистки (7 проб обрастания разного возраста), вращающихся защитных сеток (1), двух километровых водозаборных тоннелей (72 пробы со свода, стенок и днища), сбросного канала (5 проб со стенок и дна) и р. Объяснения (7 проб со стенок и каменной наброски на дне на глубинах 0-1 м) за территорией станции (рис. 1). Сбор материала со стенки водозабора, пирса и каменной наброски проводили с использованием легководолазного снаряжения в соответствии с методикой, разработанной И.А. Кашиным (1982). Тоннели, решетки водозабора и вращающиеся сетки опробовали после их осушки.
Пробы обрастания отмывали от грунта морской водой через сита с ячеей 1 мм (верхнее) и 63 мкм (нижнее) и фиксировали 4 %-ным формалином. Дальнейшую обработку проб проводили по стандартной методике (Гальцова, 1971). Отмытые организмы мейофауны окрашивали витальным красителем "бенгальская роза", разбирали по группам и просчитывали под бинокуляром в камере Богорова. По этой выборке определяли количество организмов во всей пробе и полученные результаты пересчитывали на 1 м2.
Для изготовления препаратов нематод помещали в смесь равных объемов 96 %-ного спирта, воды и глицерина на срок от 3 до 12 дней, в зависимости от величины и прозрачности исследуемых животных. Затем нематод переводили в чистый глицерин на 12-20 ч. Обработанных таким образом нематод заключали в желатин-глицерин и просматривали под микроскопом, определяя по возможности до вида.
При выделении таксоценов использовали плотность поселения (А), встречаемость (F), а также производный индекс -JF X A. Для оценки характера распределения применяли индекс рассеяния (Elliott, 1971; Максимович, Погребов, 1986)
, 2
lw =, где G — дисперсия, а x — средняя плотность поселения. При x
случайном распределении Iw = 1; Iw > 1 указывает на тенденцию к агрегации, а Iw < 1 — к регулярному размещению. Статистическую значимость отличий
Iw от 1 проверяли при помощи параметра —1 х
критерий согласия, а v — число степеней свободы. Для характеристики разнообразия и доминирования видов в таксоценах использовали среднее число видов в пробе (S), индексы Шеннона-Винера (H) и Пиелу (e). Последние два вычисляли по формулам: H = -Xpt • (lnp) и e = H/lnS, где p. — доля i-го вида в общей плотности.
При статистической обработке применяли различные процедуры и тесты, предлагаемые ППП STATISTICA 6.0 и PRIMER 5.0 (Боровиков, Боровиков, 1998; Clarke, Corley, 2001). Статистическое сравнение выборок величин различных параметров выполняли на основе непараметрических аналогов t-критерия Стью-дента и однофакторного дисперсионного анализа — тестов Манна-Уитни и Крус-кала-Уоллиса (нулевые гипотезы: относительный сдвиг двух распределений отсутствует и влияние фактора не наблюдается).
Выделение таксоценов нематод выполняли методом групповой средней (метрика — коэффициент Брея-Кертиса) (UNEP, 1995). Среднее внутригруп-повое сходство рассчитывали при помощи подпрограммы SIMPER ППП PRIMER 5.0. Для оценки связей различных параметров вычисляли коэффициент корреляции r с соответствующей статистической оценкой (проверяли нулевую гипотезу r = 0).
Результаты и их обсуждение
В обрастании ГТС ВТЭЦ-2 обнаружено 62 вида нематод, принадлежащих к 37 родам, 18 семействам и 6 отрядам (табл. 1). Наиболее представленным оказался отряд ЕпорШа — 33 вида, 18 родов и 8 семейств, а среди семейств — относящееся к этому отряду Oncholaimidae (15 видов и 6 родов). Род Pseudoncholaimus этого семейства насчитывает и наибольшее число видов (7).
Число видов нематод в отдельных пробах не превышало 16 (в среднем 6,7 ± 0,4). Видовое разнообразие в целом было довольно высоким — индекс Шеннона-Винера составлял 2,774 (для отдельных проб — 1,508 ± 0,062, максимальное значение 2,534). Это достигалось заметной выравненностью распределений видов по рангам, а не их большим числом в пробах (индекс Пиелу для нематод в целом составлял 0,672, для отдельных проб — 0,868 ± 0,015, максимум 1,000). В среднем, общая численность нематод достигала 70 ± 7 сотен экз./ м2 (190 сотен экз./м2).
Чаще других видов встречался Monoposthia ЬайапшШа (74,7 %), а виды Епор1т anisаspiculus, Оп^аЫтшт рагааНит, Pseudoncholaimus mediocaudatus и АпНсата pаssjetica были обнаружены более чем в 40 % проб (табл. 1). Наибольшая средняя плотность поселения нематод также отмечена у этих видов — соответственно 14,0 ± 1,6, 11,0 ± 1,6, 8,7 ± 1,5, 6,2 ± 1,2 и 3,8 ± 0,7 сотен экз./м2. Среди найденных нематод преобладали приазиатские низкобореальные виды (77,4 %), в трофическом отношении примерно равный вклад вносили хищники и соскабливатели (37,1 и 33,9 %), по отношению к субстрату преобладали виды, встречающиеся на илах и песках (48,4 %), по отношению к солености — морские стеногалинные виды (69,6 %) (табл. 1).
Исследованные станции по плотности поселения нематод можно объединить в 8 кластеров на уровне сходства около 40 % (рис. 2, табл. 2, 3):
I группа (18 проб, среднее внутригрупповое сходство 52,4 %, минимальный уровень сходства — 46,6 %), состоящая из проб тоннеля и пирса;
II группа (соответственно 11, 50,7 и 48,5), представленная пробами, собранными в сбросном канале, р. Объяснения и тоннеле;
III группа (13, 38,6 и 40,9) из проб, взятых в водозаборном ковше (пирс, дамба, старый водозабор), а также проб из тоннеля и с решетки;
IV группа (9, 46,5 и 40,0) из проб, собранных в тоннеле и ковше (дамба, водозабор);
V группа (7, 53,7 и 38,3), включающая большинство проб, взятых на решетке;
VI группа (5, 48,8 и 52,5) из проб тоннеля;
VII группа (4, 40,7 и 50,0), включающая пробы из тоннеля и реки;
VIII группа (3, 48,9 и 41,0), представленная пробами из тоннеля и с сетки;
К-ХП — ^расклассифицированные пробы (< 18 %): сбросной канал, пирс,
дамба и тоннель.
В I группе проб обнаружен 31 вид нематод. Доминирующим видом по значениям плотности поселения, встречаемости и индекса Шеннона-Винера был Р. mediаcaudatus (100 %-ная встречаемость), численность которого достигала 18,7 % общегрупповой величины этого параметра (табл. 2, 3). Субдоминирующий вид по плотности поселения и производному индексу у/^-Л — М. 1а-tiannulata (16,9 % общей численности, встречаемость 88,9 %). Часто встречались (более чем в 50 % проб) О. рагааШт, Eurystаmina alekseevi, Е. anisаspiculus и А. pаssjetica, причем у первых трех видов количественные характеристики вполне сопоставимы с таковыми Р. mediаcaudatus и М. latiannulata.
Среди других эта группа нематод занимала второе место по общему числу видов и их среднему количеству в пробах, общей плотности поселения, индексу Шеннона-Винера и средней выравненности распределения видов по рангам (табл. 2). С общей численностью статистически значимо и положительно коррелировала плотность поселения 9 видов. Однако лишь в 3 случаях зафиксированы ко-
Таблица 1
Таксономический состав и некоторые качественные характеристики видов нематод, найденных в обрастании системы охлаждения ВТЭЦ-2
Table 1
Taxonomic composition and some qualitative parameters of nematode species found in the fouling of cooling system
Таксон F, % A, 100 ЭКЗ./ M2 SE, 100 ЭКЗ./ M2 Доля, % ТГ БХ СБ ОС
Отряд Enoplida
Семейство Enoplidae Dujardin, 1845
Enoplus anisospiculus Nelson, Hopper et Webster, 1972 49,3 11,0 1,6 16,0 2B тшБ П э
E. michaelseni (Linstow, 1896) De Man, 1904 4,0 0,7 0,6 1Д 2B К Р э
Семейство Anticomidae Filipjev, 1918
Anticoma possjetica Platonova, Belogurov et Scheenko, 1979 42,7 3,8 0,7 5,5 1A пнБ И+П э
Семейство Oncholaimidae Filipjev, 1916
Adoncholaimus fervidus Kirjanova, 1965 2,7 0,1 0,1 0,1 2B пнБ В э
Metaparoncholaimus japonicus Belogurov, Belogurova et Pavlyuk, 1980 6,7 0,2 0,1 0,3 2B пнБ П э
Oncholaimium domesticum Chitwood et Chitwood, 1938 9,3 0,9 0,3 1,3 2B пнБ П э
0. japonicum Belogurov, Belogurova, 1981 13,3 0,9 0,3 1,3 2B пнБ П+И э
0. paraolium Belogurov et Fadeeva, 1980 48,0 8,7 1,5 12,6 2B пнБ П+И э
0. ramosum* Smolanko et Belogurov, 1987 28,0 3,1 0,7 4,4 2B пнБ И э
Oncholaimus brachycercus de Man, 1889 21,3 1,0 0,3 1,4 2B тнБ П э
Pontonema papilliferum. (Filipjev, 1916) Cobb et Steiner, 1924 8,0 0,4 0,2 0,6 2B аБнБ П э
Pseud oncholaimus asiaticus Belogurov, Belogurova et Pavlyuk, 1980 1,3 0 0 0 2B пнБ П+И э
P. dujardinii (de Man, 1876) Belogurov et Belogurova, 1979 9,3 0,6 0,2 0,8 2B К П+И э
P. furugelmus Belogurov, 1977 21,3 0,7 0,2 0,9 2B пнБ Р э
P. mediocaudatus Pavlyuk, 1991 44,0 6,2 1,2 9,0 2B пнБ И э
P. urbanus marinus Belogurov, Belogurova et Leonova, 1972 6,7 0,3 0,2 0,5 2B пнБ п э
P. venustus Belogurov, Belogurova et Leonova, 1972 2,7 0,1 0,1 0,2 2B пнБ П+И э
P. vesicarius (Wieser, 1959) 1,3 0 0 0 2B тнБ П+И э
Семейство Phanodermatidae Filipjev, 1927
Phanoderma platonovae Belogurov, 1980 24,0 1,8 0,5 2,6 IB пнБ П+И э
Phanoderma sp. 8,0 0,2 0,1 0,2 IB пнБ П+И э
Семейство Leptosomatidae Filipjev, 1916
Leptosomatides marinae Platonova, 1976 10,7 0,7 0,5 1,1 IB тнБ в э
Leptosomatides sp. 1,3 0,1 0,1 0,1 IB пнБ в э
Leptosomatum sp. 4,0 0,2 0,2 0,3 IB пнБ П+И э
PseudoceUa bursata Platonova, 1962 Thoracostomy sp.
Семейство Oxystominidae Chitwood, 1935 Oxystomina elegans Platonova, 1971 0. orientalis Platonova, 1971 Oxystomina sp.
Tycnodora rectispiculata Platonova, 1971 Семейство Enchelidiidae Filipjev, 1918 Calyptronema stomodentata Belogurov, 1980 Eurystomina alekseevi Pavlyuk, 1991 E. ophtalmophora (Steiner, 1921)
Семейство Rhabdodemaniidae Filipjev, 1934 Rhabdodematiia orientalis Platonova, 1974 Отряд Chromadorida Семейство Chromadoridae Filipjev, 1917 Chromadora heterostomata Kito, 1978 Ch. nudicapitata Bastian, 1865 Ch. tridenticulata Platonova, 1971 Euchromadora ezoensis Kito, 1977 E. robusta Kulikov, 1991 Graphonema ahaeta Platonova, 1971
Panduripharynx pacifica Belogurov, Dashchenko et Fadeeva, 1985 Prochromadorella oculata Kulikov, Belogurova et Lusganova, 1990 Spilophorella bidentata Platonova, 1971 Steineridora borealis Kito, 1977 Steineridora sp.
Семейство Selachinematidae Cobb, 1915 Halichoanolaimus bispirae Dashchenko et Belogurov, 1991 H. possjetiensis Belogurov et Fadeeva, 1980 Семейство Cyatholaimidae Filipjev, 1918 Acanthonchus tridentatus Kito, 1976 Paracanthonchus macrodon (Ditlevsen, 1919) Отряд Desmodorida Семейство Monoposthiidae Filipjev, 1934 Monoposthia costata (Bastian, 1865) M. latiannulata Platonova, 1971
1,3 0 0 0 2А CT Г+П э
1,3 0 0 0 2А пнБ П —
1,3 0,1 0,1 0,1 1А пнБ И э
2,7 0,1 0 0,1 1A пнБ И+Р э
1,3 0,1 0,1 0,1 1A пнБ И+П -
1,3 0 0 0,1 1A пнБ И+П э
14,7 0,7 0,2 0,9 2B пнБ П+И э
49,3 4,5 0,7 6,6 2B пнБ П+И э
9,3 1,2 0,5 1,8 2B апСТнБ П+И э
1,3 0 0 0 2B пнБ П э
1,3 0,1 0,1 0,1 2A пнБ И+П э
1,3 0 0 0 2A К И+П э
4,0 0,1 0,1 0,1 2A пнБ и+г э
16,0 1,8 0,5 2,6 2A пнБ И+П э
1,3 0,1 0,1 0,2 2A пнБ г+и э
12,0 0,6 0,2 0,9 2A пнБ и+г э
1,3 0 0 0 2A пнБ Г+П э
8,0 0,2 0,1 0,2 2A пнБ П+И см
1,3 0 0 0 2A пнБ П+И см
10,7 0,7 0,2 1,0 2A пнБ П+И см
1,3 0 0 0 2A пнБ и —
5,3 0,1 0,1 0,2 2B пнБ П+И см
1,3 0 0,0 0 2B пнБ п+г см
4,0 0,3 0,2 0,4 2A пнБ П+И см
8,0 0,7 0,3 0,9 2A К в см
9,3 0,3 0,2 0,5 2A К п+г см
74,7 14,0 1,6 20,3 2A пнБ П+И см
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Таксон F, % A, 100 ЭКЗ./ M2 SE, 100 ЭКЗ./ M2 Доля, % ТГ БХ СБ ОС
Семейство Desmodoridae Filipjev, 1922
Metachromadora itoi Kito, 1978 5,3 0,1 0 0,1 2A пнБ П+И см
Metachromadora sp. 2,7 0,1 0,1 0,1 2A пнБ И+П -
Отряд Plectida
Семейство Tarvaiidae Lorenzen, 1981
Tarvaia sp. 1,3 0 0 0 1A пнБ П -
Отряд Monhysterida
Семейство Xyalidae Chitwood, 1951
Daptonema uariasetosa (Pavlyuk, 1984) 2,7 0,2 0,1 0,3 IB пнБ П+И см
Paramonochystera halerba Fadeeva et Belogurov, 1987 1,3 0 0 0 IB пнБ П+И см
Theristus acer Bastian, 1865 2,7 0,1 0 0,1 IB аБнБ В см
T. subacer Pavlyuk, 1984 2,7 0,1 0,1 0,1 IB пнБ П+И см
Семейство Comesomatidae Filipjev, 1918
Sabatieria palmaris Fadeeva et Belogurov, 1984 1,3 0,1 0,1 0,1 IB пнБ И+П+Р см
5. possjetica Platonova, 1971 1,3 0 0 0 IB пнБ И+П+Г см
5. pulchra* (Schneider, 1906) Riemann, 1970 14,7 0,7 0,2 1,0 IB К И+П см
Семейство Diplopeltidae Filipjev, 1918
Diplopeltis sp. 6,7 0,1 0 0,2 2A пнБ П -
Отряд Araeolaimida
Семейство Axonolaimidae Filipjev, 1918
Axonolaimus seticaudatus Platonova, 1971 2,7 0,1 0,1 0,1 2A пнБ И+П+Г э
Примечание. Здесь и далее И — встречаемость, А и 5Е — плотность поселения и ее стандартная ошибка; ТГ — трофическая группировка (1А — избирательные детритофаги; 1В — неизбирательные детритофаги; 2А — соскабливатели; 2В — хищники), БХ — биогеографическая характеристика (пнБ — приазиатские низкобореальные виды, тнБ — тихоокеанские низкобореальные; К — космополиты, аБнБ — амфиборе-альные низкобореальные виды, апСТнБ — амфипацифические субтропическо-низкобореальные, тшБ — широко распространенные тихоокеанские бореальные, СТ — субтропические виды, заходящие в смежные тепловодные районы низкобореальных вод), СБ — отношение к субстрату (П — песок, Р — ракуша, И — ил, Г — гравий, В — водоросли), ОС — отношение к солености (Э — эвригалинные, СМ — стеногалинные морские), прочерк — информация отсутствует. * Нематоды, отмеченные в сильно загрязненных районах.
г£
IV
III
— V
£
VI
VII-
I
20
40 60
Коэффициент Брея-Кертиса, %
80
T_C4
T_L9
DS500
T_C5
T_B9
T_C9
T_L5
T_B1
T_C7
T_R3
T_L6
T_B6
PR146
T_L4
T_B5
T_R2
T_L3
T_L2
T_R5
T_C3
T_R4
DR383
T_B2
DC391_392
DC387_388
DR385
DC393
DC389_390
DR381
T_R8
DR380
T_C8
T_L1
T_R7
T_B4
T_R6
T_R9
WI142
WI139
RF149
RF150
PR145
PR144
RF154
WI143
WI141
RF151
T_B3
PR148
WI140
RF153
RF152
VS156
DR382
VS404
VS400
VS406
VS405
VS403
VS402
VS401
T_L7
T_B7
T_C2
T_C6
T_L8
RF155
DR384
T_R1
DR379
T_B8
DC386
T_C1
PR147
100
Рис. 2. Дендрограмма сходства проб нематод, собранных в системе охлаждения ВТЭЦ-2 (метод групповой средней — коэффициент Брея-Кертиса): старый водозабор — WI; пирс — PR; каменная насыпь — RF; вертикальные решетки грубой очистки — VS; вращающаяся решетка — DS; свод, днище, правая и левая стенки тоннеля — соответственно T_C, T_B, T_R и T_L; сбросной канал — DC; р. Объяснения — DR. Римскими цифрами обозначены выделенные кластеры (пояснения в тексте)
Fig. 2. Similarity dendrogram (group average method, horisontal axis — Bray-Curtis coefficient) for between the nematode samples collected in the water cooling system estimated by the method of group average: WI — abandoned water supply basin; PR — pier; RF — rock dam; VS — vertical lattices of rough cleaning; DS — revolving lattice; T_C, T_B, T_R, and T_L — arch, bottom, right, and left walls of the tunnel, respectively; DC — outlet ditch; DR — the Obyasneniya River. Roman numerals show the clusters explained in the text
II
0
Таблица 2
Некоторые количественные характеристики выделенных таксоценов и поселений нематод
Table 2
Some quantitative parameters of certain taxocenes and settlements of nematodes
Таксоцен (проба), ГТС Число видов 5 ± SE Н (общий) Н± SE е (общий) е ± SE А 100 ± SE экз./ м2
I. Pseudoncholaimus mediocaudatus + Monoposthia
latiannulata 31 8. ,6 ± 0, ,8 2,443 1 ,882 ±0. ,088 0,711 0. ,918 ± 0,008 106. ,4 ± 13,5
II. Oncholaimium paraolium + Monoposthia latiannulata 25 7, ,8 ± 0, ,9 2,323 1 ,760 ±0. ,084 0,722 0. ,892 ± 0,016 108. ,5 ± 16,0
III. Monoposthia latiannulata + Enoplus anisospiculus 41 7 ,8 ± 0, ,7 2,296 1 ,606 ±0. ,073 0,618 0. ,818 ± 0,025 72, ,5 ± 11,8
IV. Monoposthia latiannulata 13 3. ,2 ± 0, ,5 1,611 0 ,880 ±0. ,139 0,628 0. ,747 ± 0,097 30: ,7 ± 13,1
V. Eurystomina ophtalmophora 19 9. ,0 ± 1. ,3 2,459 1 ,877 ±0. ,121 0,835 0. ,878 ± 0,026 74. ,9 ± 20,2
VI. Pseudoncholaimus mediocaudatus 6 2, ,6 ± 0, ,4 1,306 0 ,820 ±0. ,108 0,729 0. ,910 ± 0,030 14, ,0 ± 4,7
VII. Oncholaimium paraolium 7 3. ,0 ± 0, ,7 1,360 0 ,848 ±0. ,160 0,699 0. ,859 ± 0,087 18, ,3 ± 7,7
VIII. Eurystomina alekseevi + Anticoma possjetica +
+ Euchromaclora ezoensis 13 7, ,0 ± 1. ,5 2,176 1 ,759 ±0. ,210 0,848 0. ,923 ± 0,021 43, ,0 ± 8,1
IX. Oncholaimium ramosum + Pseudoncholaimus vesicarius 2 - 0,693 - 1,000 - 4,' 0
X. Halichoanolaimus bispirae + Metachromaclora itoi 2 - 0,693 - 1,000 - 4,' 0
XI. Enoplus anisospiculus + Monoposthia costata 8 - 1,641 - 0,789 - 35,| 0
XII. Euchromaclora ezoensis 2 - 0,598 - 0,863 - 7,| 0
Насыпь 28 8 ,2 ± 0, ,9 2,266 1 ,633 ±0. ,080 0,688 0. ,804 ± 0,035 56, ,0 ± 11,7
Пирс 21 5 ,2 ± 2, ,0 2,190 1 ,096 ±0. ,369 0,744 0. ,714 ± 0,184 35, ,0 ± 20,3
Водозабор 16 5. ,5 ± 1, ,1 1,954 1 ,300 ±0. ,180 0,705 0. ,820 ± 0,040 73, ,5 ± 24,0
Решетка 26 9 ,4 ± 1. ,2 2,586 1 ,867 ±0. ,105 0,794 0. ,859 ± 0,030 82, ,5 ± 19,1
Сетка 10 - 2,145 - 0,931 - 43, 0
Тоннель 32 6 ,0 ± 0, ,6 2,471 1 ,462 ±0. ,094 0,713 0. ,912 ± 0,009 66: ,8 ± 9,9
Канал 12 5 ,8 ± 1. ,3 1,963 1 ,473 ±0. ,204 0,790 0. ,917 ± 0,029 98, ,0 ± 30,2
Р. Объяснения 20 8 ,0 ± 1. ,4 2,289 1 ,632 ±0. ,201 0,764 0. ,816 ± 0,033 89, ,1 ± 24,5
Система водоснабжения 56 6 ,5 ± 0, ,5 2,751 1 ,473 ±0. ,073 0,683 0. ,884 ± 0,010 64. ,4 ± 7,0
Система водоотведения 21 7, ,1 ± 1. ,0 2,236 1 ,566 ±0. ,141 0,734 0. ,858 ± 0,027 92, ,8 ± 18,2
Примечание. Здесь и далее 5 — среднее число видов в пробе; Н и е — индексы соответственно Шеннона-Винера и Пиелу.
Таблица 3
Ассоциации нематод в обрастании ГТС системы охлаждения ВТЭЦ-2
Table 3
Nematode associations in the fouling of cooling system
Вид F, % A, 100 экз./м2 SE, 100 экз./м2 Доля. % ■jf~a rne D tm-b D tm-a
I. Pseudoncholaimus mediocaudatus + Monoposthia latiannulata (18 проб)
Pseudoncholaimus
mediocaudatus 100,0 19,9 2,7 18,7 44,66 0,682 0,251 0,495
Monoposthia latiannulata 88,9 17,9 2,3 16,9 39,94 0,706 0,202 0,436
Oncholaimium paraolium 77,8 12,9 2,4 12,1 31,66 0,698 -0,023 0,245
Eurystomina alekseevi 77,8 8,7 1,4 8,1 25,96 0,715 0,250 0,593
Enoplus anisospiculus 66,7 17,2 3,6 16,2 33,88 0,895 0,335 0,827
Anticoma possjetica 61,1 6,3 1,4 6,0 19,67 0,728 -0,008 0,565
Sabatieria pulchra 50,0 2,4 0,7 2,3 11,06 0,120 0,225 -0,095
Oncholaimium ramosum 38,9 4,3 1,5 4,0 12,90 0,617 0,302 0,540
Euchromadora ezoensis 38,9 4,2 1,4 4,0 12,81 0,070 -0,140 0,062
Steineridora borealis 33,3 2,4 0,9 2,2 8,92 0,443 0,236 0,224
Oncholaimium japonicum 22,2 1,4 0,8 1,4 5,67 0,547 0,293 0,667
Phanoderma platonovae 22,2 1,2 0,6 1,1 5,21 0,630 0,308 0,645
Pseudoncholaimus
furugelmus 22,2 0,6 0,3 0,6 3,69 -0,027 0,182 -0,030
Graphonema ahaeta 16,7 1,5 0,8 1,4 5,00 0,250 -0,135 -0,234
Pontonema papilliferum 16,7 1,1 0,6 1,0 4,30 0,107 -0,121 0,157
Oncholaimus brachycercus 16,7 0,8 0,5 0,8 3,73 0,356 -0,045 -0,129
Leptosomatides marinae 11,1 0,4 0,3 0,4 2,08 0,043 -0,033 0,078
Metaparoncholaimus
japonicus 11,1 0,4 0,3 0,4 2,08 0,150 -0,099 -0,139
Monoposthia costata 11,1 0,3 0,2 0,3 1,92 0,215 0,938 0,038
Theristus subacer 11,1 0,3 0,2 0,3 1,92 0,420 -0,011 -0,076
Calyptronema stomodentata 5,6 0,3 0,3 0,3 1,24 0,212 -0,046 -0,076
Oxystomina sp. 5,6 0,3 0,3 0,3 1,24 0,364 0,031 -0,028
Chromadora heterostomata 5,6 0,2 0,2 0,2 1,11 -0,207 0,587 -0,209
Leptosomatides sp. 5,6 0,2 0,2 0,2 1,11 -0,028 -0,158 -0,280
Adoncholaimus fervidus 5,6 0,2 0,2 0,2 0,96 0,342 0,010 0,421
Pseudoncholaimus dujardinii 5,6 0,2 0,2 0,2 0,96 -0,207 0,587 -0,209
Theristus acer 5,6 0,2 0,2 0,2 0,96 0,338 0,730 0,146
Leptosomatum sp. 5,6 0,1 0,1 0,1 0,79 0,364 0,031 -0,028
Metachromadora itoi 5,6 0,1 0,1 0,1 0,79 -0,207 0,587 -0,209
Prochromadorella oculata 5,6 0,1 0,1 0,1 0,79 0,212 -0,046 -0,076
Sabatieria possjetica 5,6 0,1 0,1 0,1 0,79 -0,207 0,587 -0,209
II. Oncholaimium paraolium + Monoposthia latiannulata (11 проб)
Oncholaimium paraolium 100,0 30,2 4,7 27,8 54,9 0,855 0,362 -0,051
Monoposthia latiannulata 81,8 17,5 4,5 16,1 37,8 0,697 0,260 0,182
Eurystomina alekseevi 81,8 8,5 2,0 7,8 26,3 0,327 -0,727 -0,600
Oncholaimium ramosum 72,7 10,5 2,5 9,6 27,6 0,001 0,272 0,406
Enoplus anisospiculus 63,6 15,6 4,6 14,4 31,5 0,798 0,367 0,165
Oncholaimium domesticum 54,5 5,4 1,8 4,9 17,1 0,350 0,771 0,117
Oncholaimium japonicum 36,4 3,2 1,6 2,9 10,8 0,525 0,494 0,024
Pseudoncholaimus urbanus
marinus 36,4 2,2 1,2 2,0 8,9 0,327 -0,422 -0,514
Oncholaimus brachycercus 27,3 2,6 1,6 2,4 8,5 0,677 0,201 -0,111
Pseudoncholaimus
mediocaudatus 27,3 2,1 1,2 1,9 7,6 0,258 -0,284 -0,181
Acanthonchus tridentatus 27,3 1,8 1,3 1,7 7,0 0,274 -0,250 -0,309
Phanoderma platonovae 27,3 1,3 0,7 1,2 5,9 0,822 -0,009 -0,295
Phanoderma sp. 27,3 0,6 0,4 0,6 4,2 0,546 -0,274 -0,413
Paracanthonchus macrodon 18,2 1,6 1,1 1,5 5,5 0,702 0,226 -0,023
Euchromadora ezoensis 9,1 1,6 1,6 1,5 3,9 -0,097 -0,103 0,425
Pseudoncholaimus
dujardinii 9,1 0,6 0,6 0,6 2,4 -0,254 -0,286 0,460
Graphonema ahaeta 9,1 0,5 0,5 0,5 2,2 -0,523 -0,316 -0,462
Pseudoncholaimus
furugelmus 9,1 0,5 0,5 0,5 2,2 -0,254 -0,286 0,460
Anticoma possjetica 9,1 0,5 0,5 0,4 2,0 0,066 -0,291 -0,304
Daptonema variasetosa 9,1 0,5 0,5 0,4 2,0 0,329 -0,131 -0,339
Продолжение табл. 3 Table 3 continued
Вид F, % A, 100 экз./м2 SE, 100 экз./м2 Доля % л/f ■ a rne R tm-b R tm-a
Pontonema papilliferum 9,1 0,4 0,4 0,3 1,8 0,254 -0,286 0,460
Diplopeltis sp. 9,1 0,2 0,2 0,2 1,3 0,329 -0,131 -0,339
Panduripharynx pacifica 9,1 0,2 0,2 0,2 1,3 -0,254 -0,286 0,460
Pseudoncholaimus asiaticus 9,1 0,1 0,1 0,1 0,9 0,329 -0,131 -0,339
III. Monoposthia latiannulata + Enoplus an isospiculus (13 про б)
Monoposthia latiannulata 100,0 24,5 3,9 33,7 49,5 0,895 0,308 0,258
Enoplus anisospiculus 76,9 18,9 3,8 26,1 38,2 0,878 0,428 0,171
Anticoma possjetica 76,9 5,5 1,5 7,6 20,6 0,456 0,170 0,132
Oncholaimus brachycercus 53,8 1,6 0,5 2,2 9,3 0,206 -0,338 0,138
Phanoderma platonovae 38,5 3,4 1,7 4,7 11,4 0,508 0,529 0,247
Leptosomatides marinae 30,8 3,2 2,7 4,4 9,9 0,457 -0,204 -0,081
Oncholaimium ramosum 30,8 2,3 1,0 3,2 8,4 -0,106 -0,040 0,070
Pseudoncholaimus
dujardinii 23,1 1,2 0,7 1,6 5,2 0,685 0,060 -0,082
Monoposthia costata 23,1 0,5 0,3 0,7 3,5 0,098 -0,201 -0,031
Prochromadorella oculata 23,1 0,5 0,3 0,6 3,3 -0,155 -0,188 -0,343
Eurystomina alekseevi 15,4 0,8 0,6 1,2 3,6 0,210 -0,204 -0,249
Calyptronema stomodentata 15,4 0,5 0,4 0,7 2,9 0,436 -0,143 0,080
Metachromadora sp. 15,4 0,5 0,5 0,7 2,9 -0,166 -0,028 0,087
Axonolaimus seticaudatus 15,4 0,5 0,3 0,6 2,7 0,138 -0,287 -0,231
Halichoanolaimus bispirae 15,4 0,4 0,3 0,5 2,4 0,360 -0,190 0,091
Oncholaimium orientalis 15,4 0,4 0,3 0,5 2,4 0,273 0,205 0,529
Chromadora tridenticulata 15,4 0,3 0,2 0,4 2,2 0,041 0,345 -0,073
Metachromadora itoi 15,4 0,2 0,2 0,3 1,9 -0,272 -0,071 0,426
Pseudoncholaimus
furugelmus 15,4 0,2 0,2 0,3 1,9 0,252 -0,220 -0,236
Enoplus michaelseni 7,7 1,1 1,1 1,5 2,9 -0,088 0,032 0,136
Euchromadora robusta 7,7 0,8 0,8 1,1 2,4 0,552 0,204 -0,021
Daptonema variasetosa 7,7 0,7 0,7 1,0 2,3 0,552 0,204 -0,021
Leptosomatum sp. 7,7 0,7 0,7 1,0 2,3 0,552 0,204 -0,021
Paracanthonchus macrodon 7,7 0,5 0,5 0,6 1,9 0,045 0,661 0,535
Sabatieria palmaris 7,7 0,4 0,4 0,5 1,7 0,221 -0,247 -0,294
Sabatieria pulchra 7,7 0,4 0,4 0,5 1,7 -0,046 -0,052 0,091
Steineridora borealis 7,7 0,4 0,4 0,5 1,7 -0,053 0,100 0,623
Oncholaimium japonicum 7,7 0,2 0,2 0,3 1,3 0,038 -0,187 -0,101
Pseudoncholaimus venustus 7,7 0,2 0,2 0,3 1,3 0,102 0,019 0,080
Tycnodora rectispiculata 7,7 0,2 0,2 0,3 1,3 -0,053 0,100 0,623
Chromadora nudicapitata 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 0,447 -0,185 -
Diplopeltis sp. 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 -0,046 -0,052 0,091
Halichoanolaimus
possjetiensis 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 0,552 0,204 -0,021
Paramonochystera halerba 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 -0,046 -0,052 0,091
Pseudocella bursata 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 0,102 0,019 0,080
Rhabdodemania orientalis 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 -0,088 0,032 0,136
Steineridora sp. 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 0,102 0,019 0,080
Theristus acer 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 0,102 0,019 0,080
Thoracostoma sp. 7,7 0,2 0,2 0,2 1,1 -0,046 0,448 -0,178
Phanoderma sp. 7,7 0,1 0,1 0,1 0,8 -0,222 -0,083 -0,249
Tarvaia sp. 7,7 0,1 0,1 0,1 0,8 0,447 -0,185 -
IV. Monoposthia latiannulata (9 проб)
Monoposthia latiannulata 100,0 15,9 6,4 51,8 39,9 0,998 0,935 -0,026
Eurystomina alekseevi 55,6 3,9 1,8 12,7 14,7 0,836 0,588 0,174
Pseudoncholaimus
furugelmus 33,3 0,4 0,2 1,4 3,8 -0,117 -0,232 -0,195
Enoplus michaelseni 22,2 4,7 4,3 15,2 10,2 0,914 0,993 -0,121
Oncholaimium paraolium 22,2 1,9 1,3 6,2 6,5 -0,024 -0,189 0,018
Pseudoncholaimus
dujardinii 11,1 1,4 1,4 4,7 4,0 0,194 -0,108 0,274
Pseudoncholaimus
mediocaudatus 11,1 0,4 0,4 1,4 2,2 -0,169 -0,112 -0,222
Chromadora tridenticulata 11,1 0,3 0,3 1,1 1,9 0,921 0,998 -0,087
Prochromadorella oculata 11,1 0,3 0,3 1,1 1,9 -0,198 -0,074 -0,009
Graphonema ahaeta 11,1 0,2 0,2 270 0,7 1,6 -0,198 -0,074 -0,009
Окончание табл. 3 Table 3 finished
Вид F, % A, 100 экз./м2 SE, 100 экз./м2 Доля, % jf ■ a rne R tm-b R tm-a
Monoposthia costata 11,1 0,2 0,2 0,7 1,6 0,921 0,998 -0,087
Oncholaimus brachycercus 11,1 0,1 0,1 0,4 1,1 -0,198 -0,074 -0,009
V. Eurystomina ophtalmophora (7 проб)
Eurystomina ophtalmophora 100,0 13,1 3,3 17,5 36,3 0,535 0,110 0,607
Monoposthia latiannulata 85,7 7,9 2,7 10,5 26,0 0,839 0,422 -0,358
Pseudoncholaimus
mediocaudatus 85,7 5,9 1,6 7,8 22,4 -0,042 -0,324 0,164
Calyptronema stomodentata 85,7 4,9 1,7 6,5 20,4 0,905 -0,122 -0,391
Anticoma possjetica 71,4 9,7 4,9 13,0 26,3 0,926 0,392 -0,342
Pseudoncholaimus
furugelmus 71,4 3,3 1,3 4,4 15,3 0,658 -0,047 -0,476
Enoplus anisospiculus 57,1 11,3 4,8 15,1 25,4 0,689 0,679 -0,404
Phanoderma platonovae 57,1 7,1 3,2 9,5 20,2 0,616 -0,205 -0,489
Paracanthonchus macrodon 42,9 3,6 2,1 4,8 12,4 0,833 0,620 -0,405
Oncholaimium paraolium 42,9 1,6 0,8 2,1 8,2 -0,555 -0,007 0,812
Graphonema ahaeta 42,9 1,0 0,5 1,3 6,5 -0,143 -0,595 -0,474
Diplopeltis sp. 42,9 0,6 0,3 0,8 4,9 0,823 -0,034 0,075
Pontonema papilliferum 28,6 0,9 0,6 1,1 4,9 -0,343 -0,094 0,393
Oxystomina elegans 14,3 1,0 1,0 1,3 3,8 0,661 -0,404 -0,301
Euchromadora ezoensis 14,3 0,9 0,9 1,1 3,5 0,579 0,821 -0,236
Oncholaimus brachycercus 14,3 0,7 0,7 1,0 3,2 0,661 -0,404 -0,301
Pseudoncholaimus venustus 14,3 0,7 0,7 1,0 3,2 0,661 -0,404 -0,301
Sabatieria pulchra 14,3 0,6 0,6 0,8 2,9 0,661 -0,404 -0,301
Leptosomatides marinae 14,3 0,3 0,3 0,4 2,0 0,661 -0,404 -0,301
VI . Pseudoncholaimus mediocaudatus (5 проб)
Pseudoncholaimus
mediocaudatus 100,0 7,8 2,5 55,7 27,9 0,983 0,927 0,911
Eurystomina alekseevi 40,0 2,8 1,7 20,0 10,6 0,939 0,745 0,802
Anticoma possjetica 40,0 1,2 0,7 8,6 6,9 0,564 0,611 0,542
Enoplus anisospiculus 40,0 1,2 0,7 8,6 6,9 -0,217 -0,404 -0,188
Metaparoncholaimus
japonicus 20,0 0,6 0,6 4,3 3,5 0,904 0,999 0,970
Monoposthia latiannulata 20,0 0,4 0,4 2,9 2,8 -0,425 -0,254 -0, 34
VII. Oncholaimium paraolium (4 пробы)
Oncholaimium paraolium 100,0 10,8 4,5 58,9 32,8 0,919 0,801 -0,809
Eurystomina alekseevi 50,0 2,3 1,7 12,3 10,6 0,630 -0,175 -0,975
Phanoderma sp. 50,0 1,0 0,6 5,5 7,1 0,961 0,743 -0,875
Oncholaimium domesticum 25,0 2,0 2,0 11,0 7,1 0,772 -0,091 -0,875
Phanoderma platonovae 25,0 1,0 1,0 5,5 5,0 0,337 0,949 -
Steineridora borealis 25,0 0,8 0,8 4,1 4,3 -0,489 -0,597 0,857
Pseudoncholaimus
urbanus marinus 25,0 0,5 0,5 2,7 3,5 0,772 -0,091 -0,875
VIII. Eurystomina alekseevi + Anticoma possjetica + Euchromadora ezoensis (3 пробы)
Eurystomina alekseevi 100,0 7,7 1,8 17,8 27,7 0,982 0,252 -0,092
Anticoma possjetica 100,0 6,0 0,6 14,0 24,5 1,000 0,431 0,098
Euchromadora ezoensis 66,7 9,0 7,5 20,9 24,5 0,803 -0,192 -0,514
Oncholaimium paraolium 66,7 6,3 3,5 14,7 20,5 0,415 -0,643 -0,865
Monoposthia latiannulata 66,7 5,0 2,5 11,6 18,3 -0,803 0,192 0,514
Metaparoncholaimus
japonicus 66,7 1,7 0,9 3,9 10,5 0,982 0,593 0,285
Leptosomatides marinae 33,3 2,0 2,0 4,7 8,2 0,000 0,903 0,995
Pseudoncholaimus
dujardinii 33,3 1,7 1,7 3,9 7,5 0,000 0,903 0,995
Oncholaimus brachycercus 33,3 1,3 1,3 3,1 6,7 0,000 0,903 0,995
Calyptronema stomodentata 33,3 0,7 0,7 1,6 4,7 0,000 0,903 0,995
Enoplus anisospiculus 33,3 0,7 0,7 1,6 4,7 0,000 0,903 0,995
Pseudoncholaimus
furugelmus 33,3 0,7 0,7 1,6 4,7 -0,866 -0,824 -0,583
Prochromadorella oculata 33,3 0,3 0,3 0,8 3,3 0,000 0,903 0,995
Примечание. RNE, R tm-b и rtm-a — коэффициенты корреляции плотности вида
соответственно с общей плотностью нематод, общими биомассой и плотностью макро-обрастателей.
эффициенты корреляции r > 0,7 — у M. latiannulata, E. alekseevi и E. ani-sospiculus. Значимая положительная связь плотности нематод с общей биомассой и плотностью организмов макрообрастания наблюдалась соответственно у 6 и 7 видов (табл. 3). Однако эти корреляции существенны лишь у Monoposthia costata и Theristus acer в первом случае и у E. anisospiculus — во втором (r = 0,938, 0,730 и 0,827). Распределение всех без исключения видов нематод носило статистически значимый (p < 0,05) агрегированный характер.*
Во II группе проб обнаружено 24 вида нематод. Доминировал O. paraolium (встречаемость — 100 %, вклад в общую численность — 27,8 %). Часто встречались M. latiannulata, E. alekseevi, Oncholaimium ramosum, E. anisospiculus и Oncholaimium domesticum (54,5-81,8 %, доля в общей численности — 4,9-16,1 %) (табл. 2, 3). Эта ассоциация нематод по большинству количественных характеристик занимала третье место, а по общей плотности поселения — первое (табл. 2). С общей численностью значимо и положительно связаны плотности 6 видов (r > 0,7 у O. paraolium, Phanoderma platonovae, E. anisospiculus, Paracanthonchus macrodon). Корреляционный анализ не выявил связи между плотностью поселения нематод и общей численностью макрообрастателей. Для общей биомассы последних такие корреляции отмечены у O. domesticum и E. alekseevi (у последнего вида связь отрицательная).
В III группе проб обнаружен 41 вид нематод. Доминировал M. latiannulata (встречаемость — 100 %, доля в общей численности — 33,7 %). Еще 3 вида (E. anisospiculus, A. possjetica и Oncholaimus brachycercus; встречаемость — 53,8-76,9 %, доля в общей численности — 2,2-26,1 %) обнаружены более чем в 50 % проб. Субдоминирующий вид — E. anisospiculus, его численность сопоставима с таковой доминирующего вида (табл. 3). Это самая богатая видами группировка нематод, хотя по другим показателям она явно уступала не только двум первым, но и многим из остальных ассоциаций этих животных (табл. 2). При этом лишь у 3 видов плотности были значимо и положительно связаны с общей численностью нематод (r > 0,7 у самого M. latiannulata и у E. anisos-piculus), а существенные корреляции с общей биомассой и плотностью макрооб-растателей среди исследованных видов вообще отсутствовали (r статистически значим в трех случаях) (табл. 3).
В IV группе проб обнаружено 12 видов нематод. Доминировал M. latiannulata (встречаемость — 100 %, вклад в общую численность — 51,8 %) (табл. 2, 3). Более чем в 50 % проб встречался еще только E. alekseevi — 55,6 %, но его доля в общей численности составляет 12,7 %. Эта группировка по количественным характеристикам находится в середине списка выделенных ассоциаций (табл. 3). Статистически значимые и весьма существенные положительные связи плотностей нематод с их общей численностью обнаружены у 6 видов, с общей биомассой макрообрастателей — у 5, а с численностью последних — отсутствовали (табл. 3).
В V группе проб обнаружено 19 видов нематод. Доминировал Eurystomina ophtalmophora (встречаемость — 100 %, доля в общей численности — 17,5 %) (табл. 2, 3). Другие заметные виды — M. latiannulata, P. mediocaudatus, Calyptronema stomodentata, A. possjetica, Pseudoncholaimus furugelmus, E. anisospiculus, P. platonovae (встречаемость — 57,1-85,7 %, доля в общей численности — 6,5-15,1 %). Среди выделенных выше группировок нематод эта ассоциация наиболее разнообразна — по максимуму среднего числа видов в пробе и индексу Шеннона-Винера (табл. 2). По общей численности нематод она занимала четвертое место, остальные количественные характеристики были невелики. Положительные статистически значимые и/или существенные связи плотностей нематод обнаружены у 5 видов, с общей биомассой и численностью макрооб-растателей коррелировали плотности 2 видов (табл. 3).
* Последнее относится ко всем видам нематод во всех выделенных группах.
272
В VI группе обнаружено 6 видов нематод. Доминировал Р. mediocaudatus (встречаемость — 100 %, доля в общей численности — 55,7 %) (табл. 3). Встречаемость остальных 5 видов не превышала 40 %, (заметный вклад в общую численность вносил Б. alekseevi — 20 %; остальные — менее 10 %). Общая численность нематод в этой ассоциации одна из самых низких, невелики и остальные количественные характеристики (кроме средней выравненности распределений видов по рангам) (табл. 2). Положительные статистически значимые и/ или существенные связи плотностей нематод с их общей численностью, а также с биомассой и плотностью макрообрастателей отмечены у 3 видов, включая доминирующий (табл. 3).
В VII группе обнаружено 7 видов нематод. Доминировал О. рагаоНит (встречаемость — 100 %, доля в общей численности — 58,9 %) (табл. 3). Встречаемость остальных видов не превышала 50 %, а доля в общей численности — 12,5 %. Разнообразие видов, как и выравненность, невелики, а общая численность — одна из самых низких среди выделяемых группировок (см. табл. 2). Положительная статистически значимая и/или существенная корреляция плотностей отмечена у 4 видов, с общей биомассой макрообрастателей — у 2, включая вид-доминант (табл. 3). При этом у всех видов, кроме одного, наблюдалась тесная связь с плотностью организмов макрообрастания.
В VIII группе обнаружено 13 видов нематод. Доминировали 2 вида — Б. alekseevi и А. possjetica (встречаемость 100 %) (табл. 2, 3). Наибольший вклад в общую численность вносил Бuchromadora ezoensis, встречаемость которого составляет 66,7 %. Доля этих 3 видов в общей численности равна соответственно 17,8, 14,0 и 20,9 %. У видов О. paraolium и М. latiannulata встречаемость составила 66,7 %, а доля в общей численности > 11 %. По численности это сообщество нематод занимало пятое место и характеризовалось довольно высокими значениями индексов Шеннона-Винера и Пиелу (табл. 2). Существенная положительная (о статистической значимости здесь говорить не приходится — в группе всего три пробы) корреляция плотностей поселения отмечена у 6 видов, с общей биомассой и/или численностью макрообрастателей — у 8, включая доминирующий (табл. 3).
Выделенные группы следует рассматривать в качестве таксоценов. Под этим термином авторы понимают совокупность видов, чье распределение коррелирует друг с другом и имеет на данном участке дна определенные количественные показатели. Название таксоцену присваивают по доминирующему виду.
Первую группу проб следует отнести к таксоцену Pseudoncholaimus mediocaudatus + Monoposthia latiannulata, вторую — к Оп^оШтшт parao-Шт + Monoposthia latiannulata, третью — к Monoposthia latiannulata + Бпор1т anisospiculus, четвертую — к Monoposthia latiannulata, пятую — к Бurystomina ophtalmophora, шестую — к Pseudoncholaimus mediocaudatus, седьмую — к Оп^оШтшт paraolium и восьмую — к Бurystomina alekseevi + Anticoma possjetica + Бuchromadora ezoensis (табл. 2, 3).
^расклассифицированные пробы, по-видимому, взяты из разных таксоце-нов, о чем свидетельствует их низкий уровень сходства, как между собой, так и с другими группами проб. В соответствии с видами-доминантами это таксоцены ОпСюШтшт ramosum + Pseudoncholaimus vesicarius, Halichoanolaimus bispi-rae + Metachromadora itoi, Бтр1^ anisospiculus + Monoposthia costata и Бuchromadora ezoensis. Число обнаруженных видов в этих сообществах варьирует от 2 до 8, общая численность — в пределах 4-35 сотен экз./м2 (табл. 2). Количественные характеристики отдельных видов, найденных в этих пробах, представлены в табл. 4.
Общие характеристики обилия и разнообразия нематод в пробах часто статистически значимо (г < 0,05) коррелируют между собой (табл. 5). У числа видов, плотности поселения и индекса Шеннона-Винера эти связи обычно поло-
Таблица 4
Количественные характеристики видов нематод, найденных в нерасклассифицированных пробах
Table 4
Quantitative parameters of nematode species found in unclassified samples
Проба (таксоцен) Вид Плотность, 100 экз./м2 Доля от общей численности, %
DC386 (IX) Oncholaimium ramosum Pseudoncholaimus vesicarius 2 2 50,0 50,0
PR147 (X) Halichoanolaimus bispirae Metachromadora itoi 2 2 50,0 50,0
RF155 (XI) Enoplus anisospiculus Monoposthia costata Oncholaimium ramosum Graphonema ahaeta Phanoderma platonovae Calyptronema stomodentata Halichoanolaimus bispirae Spilophorella bidentata 12 11 5 2 2 1 1 1 34.3 31.4 14,3 5,7 5,7 2,9 2,9 2,9
T_C1 (XII) Euchromadora ezoensis Oncholaimium japonicum 52 71,4 28,6
жительны, а у индекса Пиелу — отрицательны. Иными словами, чем больше плотность поселения нематод, тем больше их разнообразие, и чем выше их обилие в таксоцене, тем слабее выражена выравненность рангового распределения видов. Основное исключение из этого правила — таксоцен Ш. latiannulata, где положительна и значима связь индексов Шеннона-Винера и Пиелу. В то же время скоррелированность общих параметров нематод с таковыми макрообрас-тателей существенно ниже, хотя г часто значим статистически (табл. 6). Наибольшая значимая степень связи нематод и организмов макрообрастателей отмечена в таксоценах Ш. latiannulata и Р. mediocaudatus. Сильно они коррелируют и в таксоцене О. paгaolium, но в последнем случае г > 0,05, что, вероятно, в большей степени обусловлено малым числом проб. Уровни корреляции, рассчитанные для общих характеристик нематод и макрообрастателей в сообществах последних*, и форма этих зависимостей адекватны таковым в таксоценах нематод, а наибольшая значимая связь нематод и макробентоса отмечена в сообществе Jassa maгmoгata (табл. 6).
Такая "независимость" нематод от организмов макрообрастания прослеживается и на качественном уровне при сопоставлении приуроченности их таксоценов к сообществам макробентоса, что подтверждается результатами теста Крускала-Уоллиса (табл. 8). При этом лишь таксоцен О. paгaolium + Ш. latiannulata статистически значимо "привязан" к сообществу Cгassostгea gigas + Balanus гostгatus.
Число видов нематод по ГТС ВТЭЦ-2 распределено неравномерно (рис. 3). Максимальное их количество найдено в обрастании тоннеля, дамбы и решетки грубой очистки, наименьшее — на сетке и в сбросном канале. В целом число видов нематод "на входе" в систему водоснабжения, в водозаборном ковше и тоннеле больше, чем "на выходе" — в сбросном канале и р. Объяснения. Специфичность разных участков системы охлаждения проявляется в степени сходства их видового состава (рис. 4). При анализе качественных видовых списков на дендрограмме отчетливо выделяются три кластера: кластер I (на уровне сходства
* Названия сообществ макрообрастателей и их количественные характеристики представлены в табл. 7 (подробнее см. Звягинцев, Мощенко, 2008; Moshchenko and Zvyagintsev, 2010).
Таблица 5
Матрицы коэффициентов корреляции Пирсона количественных характеристик
в таксоценах нематод
Table 5
Pearson correlation matrices of quantitative parameters for nematode taxocenes
Sn Hn en Sm Am Bm Hm em
Все данные
An 0,816 0,771 0,005 0,540 0,373 0,309 0,146 -0,352
Sn 0,922 0,017 0,426 0,321 0,117 0,126 -0,304
Hn 0,251 0,462 0,369 0,122 0,160 -0,265
en 0,022 -0,073 -0,117 0,269 0,334
I. Pseudoncholaimus mediocaudatus + Monoposthia latiannulata
An 0,812 0,803 -0,499 0,678 0,672 0,305 0,281 -0,505
Sn 0,950 -0,528 0,592 0,293 0,529 0,198 -0,540
Hn -0,403 0,715 0,407 0,476 0,285 -0,638
en -0,129 -0,042 -0,393 -0,226 -0,019
II. Oncholaimium paraolium + Monoposthia latiannulata
An 0,777 0,679 -0,734 -0,133 0,041 0,404 -0,477 -0,446
Sn 0,934 -0,684 -0,038 -0,146 -0,152 -0,052 -0,208
Hn -0,443 0,167 0,097 -0,141 -0,050 -0,296
en 0,139 0,238 -0,024 0,167 0,311
III. Monoposthia latiannulata + Enoplus anisospiculus
An 0,734 0,620 -0,569 0,630 0,269 0,441 0,695 -0,319
Sn 0,836 -0,694 0,416 0,176 0,056 0,232 -0,469
Hn -0,261 0,272 0,361 0,126 0,139 -0,371
en -0,542 0,042 -0,185 -0,246 0,507
IV. Monoposthia latiannulata
An 0,789 0,486 0,075 0,784 -0,018 0,926 0,823 -0,115
Sn 0,872 0,414 0,791 -0,262 0,737 0,731 -0,399
Hn 0,750 0,746 -0,419 0,371 0,515 -0,578
en 0,342 -0,753 -0,049 0,169 -0,274
V. Eurystomina ophtalmophora
An 0,792 0,859 0,192 0,067 -0,312 0,280 0,262 0,217
Sn 0,941 -0,083 -0,224 -0,173 -0,172 0,210 0,298
Hn 0,243 0,082 -0,437 -0,049 0,312 0,267
en 0,848 -0,839 0,155 0,136 -0,249
VI. Pseudoncholaimus mediocaudatus
An 0,984 0,909 -0,766 0,709 0,920 0,903 -0,479 -0,974
Sn 0,961 -0,670 0,686 0,906 0,875 -0,459 -0,923
Hn -0,468 0,616 0,799 0,720 -0,323 -0,806
en -0,345 -0,648 -0,772 0,777 0,810
VII. Oncholaimium paraolium
An 0,938 0,770 -0,727 -0,752 -0,831 0,699 -0,934 0,939
Sn 0,942 -0,452 -0,693 -0,875 0,757 -0,961 0,907
Hn -0,127 -0,683 -0,882 0,766 -0,965 0,901
en 0,746 0,836 -0,705 0,938 -0,936
VIII. Eurystomina alekseevi + Anticoma possjetica + Euchromadora ezoensis
An -0,189 -0,397 -0,982 0,866 0,098 0,431 -0,994 -0,960
Sn 0,976 0,372 -0,655 0,959 0,805 0,080 0,456
Hn 0,564 -0,803 0,874 0,657 0,294 0,638
en -0,945 0,092 -0,252 0,955 0,996
Примечание. Здесь и далее В — биомасса, "п" и "т" — соответственно нематоды и макрообрастатели; жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции г; жирным курсивом — г > 0,7, но статистически незначимые.
53 %) объединил дамбу, пирс, решетку и тоннель, кластер 2 (уровень сходства около 69 %) — сбросной канал и р. Объяснения, кластер 3 (уровень сходства около 52 %) — водозабор и сетку.
Таблица 6
Матрицы коэффициентов корреляции Пирсона количественных характеристик в сообществах макрообрастателей
Table 6
Pearson correlation matrices of quantitative parameters for macrofouling associations
Sn Hn en Sm Am Bm Hm em
I. Balanus rostratus
An 0,745 0,752 0,066 0,474 0,618 -0,121 -0,158 -0,397
Sn 0,898 -0,224 0,220 0,142 0,254 -0,073 -0,204
Hn 0,054 0,251 0,365 0,089 -0,308 -0,398
en 0,054 0,393 -0,565 -0,055 -0,076
II. Mytilus trossulus
An 0,796 0,752 -0,057 0,747 0,232 0,404 0,201 -0,448
Sn 0,919 -0,266 0,362 0,668 0,478 0,110 -0,109
Hn -0,053 0,481 0,626 0,412 0,377 -0,069
en 0,138 -0,115 -0,261 0,395 0,229
III. Jassa marmorata
An 0,899 0,777 -0,256 0,733 0,769 0,738 0,533 -0,378
Sn 0,964 -0,023 0,555 0,565 0,608 0,509 -0,178
Hn 0,175 0,403 0,415 0,475 0,437 -0,014
en -0,356 -0,211 -0,214 -0,286 0,350
IV. Crassostrea gigas + Balanus rostratus
An 0,795 0,784 -0,652 -0,585 0,116 0,320 -0,374 -0,088
Sn 0,906 -0,882 -0,583 -0,395 -0,110 -0,251 0,053
Hn -0,827 -0,409 -0,203 0,093 -0,243 -0,033
en 0,400 0,566 0,350 -0,188 -0,459
V. Modiolus modiolus + Pachycheles stevensii
An 0,781 0,640 0,026 -0,755 -0,188 -0,455 0,889 0,906
Sn 0,901 0,200 -0,977 -0,449 -0,911 0,518 0,570
Hn 0,604 -0,971 -0,071 -0,840 0,538 0,589
en -0,402 0,675 -0,216 0,287 0,305
VI. Hydroides ezoensis
An -0,997 -0,975 -0,688 0,784 0,602 0,431 0,965 -0,944
Sn 0,990 0,745 -0,832 -0,666 -0,503 -0,983 0,968
Hn 0,831 -0,902 -0,764 -0,619 -0,999 0,994
en -0,990 -0,994 -0,951 -0,854 0,889
В системе водоснабжения обнаружено 56 видов нематод, в системе водоотве-дения — 21, из них 15 видов являются общими для этих подразделений. В качественном отношении после прохождения системы охлаждения в фауне нематод по сравнению с ГТС ковша и тоннелем произошли следующие изменения (рис. 5):
— исчезли избирательные детритофаги и резко возросла доля хищных форм;
— на фоне сохранения доминирования приазиатских низкобореальных видов сократилось разнообразие биогеографических группировок;
— на фоне снижения разнообразия видов в отношении субстрата выросла доля нематод, предпочитающих илистые, песчаные и илисто-песчаные грунты;
— снизилась доля морских стеногалинных и возросла доля эвригалинных видов.
В количественном отношении некоторые заметные изменения отмечены в общей плотности поселения и индексе Пиелу (соответственно увеличение и уменьшение) (см. табл. 2). Однако эти различия, как и у среднего числа видов в пробе и индекса Шеннона-Винера, оказались статистически незначимыми (тест Ман-на-Уитни, p > 0,05), несмотря на довольно значительный объем выборки.
Нематоды обрастания дамбы относятся к трем таксоценам. На глубине 00,5 м располагался таксоцен M. latiannulata, приуроченный к сообществам Chthamalus dalli и Ulva fenestrata. В сообществе Balanus rostratus таксоцен
M. latiannulata + E. anisos-piculus присутствовал на глубинах 1-4 м, а на глубине 5 м его сменил таксоцен O. ramo-sum + P. vesicarius. Плотность и разнообразие нематод минимальны у уреза воды (рис. 6). Затем индексы Шеннона-Винера и Пиелу возрастают к глубине 0,5 м и далее изменяются незначительно. Среднее число видов в пробе, возрастая в диапазоне глубин 0-0,5 м, становится относительно стабильным на глубине 1,0 м, почти не меняясь с дальнейшим увеличением глубины, а плотность поселения, максимальная на глубинах 1,0-3,0 м, вновь снижается при ее последующем росте. Средние величины количественных характеристик нематод различных ГТС приведены в табл. 2.
В обрастании пирса обнаружены также три таксоце-на нематод — M. latiannulata + E. anisospiculus, P. me-diocaudatus + M. latiannulata и H. bispirae + M. itoi (рис. 7). Первый располагался на глубинах 0-0,5 и 3,0 м и был приурочен к сообществам Amphibalanus improvisus, Hydroides ezoensis и B. ros-tratus, второй — на глубине 1,0 м (сообщество B. rostra-tus), третий — 2,0 м (Metri-dium senile + Styela clava). Наибольшее число видов и видовое разнообразие нематод обнаружено на глубине 1 м, наибольшая общая плотность поселения — на глубине 3 м, куда пришелся и второй пик разнообразия.
В составе обрастания старого водозабора найдено два таксоцена нематод — M. la-tiannulata (глубины 1 и 4 м, сообщества H. ezoensis и Mo-diolus modiolus + Pachycheles stevensii) и M. latiannulata + + E. anisospiculus (2-3 м,
то a s
о
TO
H
_aj
то H
О H
X 2 К
л -
cu
4 н о
к
5
к то н о то а ю о
CQ
н
о си
ю о о о
X 2 S си к ч си
4 2 CQ
5 «
S н о S а си
н «
то а то
X
си 2 к к си
CQ
н
о
си у
S
4
о «
си
5
3
ю о
си 2 а о н
о «
си
X
3 то
-о
о сл
tq,
О0 +±
cq
tq s
+1 m
tq оо +1
su
=s s
tq а
ю о
tq оо +1 а?
=s s
^ а
ю о
tq оо +1 оо
.0
н к то к
S S о
2 s
CQ
то ю о
(3
о со н о си
а
о о о
о
SLO ^СО ОО
Tí tu +1 +1 +1 +1 +1 +1 ООСП^Г-ОО^
сою encg^^co
C0 (N СО LO
LO
— ^OOLO,—. ——,
COOOCO
+1 +1 +1 OllOM ONN COOCO
o-^o
+1 +1 +1 oo ^OOc^oo 'со
^■OOLO —.LO
o o
LO ■cf
O o o o
cn CN
LO CN
I I I I I I
LOt~—COC^OO^^CO mnN'tmmntD OOOOOO-^O <5 C5 C5 <D <D <5 <D C5 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 mOl^oOmcDincD MNCDnffi-iWin
<D C5 C5 <D <D <D <D C5
-'OONOlMNtDONm-' <5 C5 C5 C5 C5 <5 C5 C5 C5 C5 C5
CloOCOCONinoOm ооооиош^оо)
СМ —<
■cf см
CM LO 0~0
oooooooo +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 I
а^отсмо^юг-—■ iDwcira^raNra
I I I I I
oooo
o o
inroOKMMin-'OíNroNOoO^ СМ—'^СМС-О^ОСО^С-ОООЮ^
<5 C5 ^ C5 ^ ^ ^ C5 <э <э <э
I I I I I
Ю^ООСО^ООЭТСОФФСО
CO со CD LÍO
C5 +1 +1 +1 +1 C5 +1 CÍ ci +1 +1 со со +1
со ■cfao CXD «Э
to
e
to
t^ to о ^
to
ÜÍ3
cq 0, + +
й 5J
to ä
5) ä
53 о
s
53
53 53 D to to 53
53 53
о
s
53
2 -ъ «о
S с?
53
■52 t^ е
о
N
to О
to -to« to 53 --3 w. о
° a + +
а 00 g
53
^53
о
D 53
to
о
to
е
53 to
53
'сз ^s; -a й
2 +
53 to ^ Sí
to ^
а to
53 ä
'S ä
fp
D
e
>>>>¡!^X X
: 53
! 's; ä
i -js t)
5 ^^ §
' X'
ä S s 2
ÍD О
Таблица 8
Сопряженность таксоценов нематод с сообществами макрообрастателей, ГТС и частями системы водоохлаждения ВТЭЦ-2
Table 8
Matching of nematode taxocenes with macrofouling associations, hydraulic structures, and parts of the water cooling system
« Ранг Таксоцен
Фактор_фактора I II III IV V VI VII VIII
Сообщества I 9 15 2 110 1
макрообра- II 5 1112 11 1
стателей III 4 10 10 2 1 1
IV 0610000 0
V 0031000 0
VI 0 0 110 10 0
VII 0 0 1 1 0 0 0 0
_VIII_000020 0 0
Сообщества Дно 5 111-1 1 0
тоннеля Свод 4 10 1-2 1 1
_Стенки_8 1 0 3 - 2 0_1_
ГТС Насыпь 0 0 4 1 0 0 0 0~
Пирс 1 0 2 1 0 0 0 0
Водозабор 004200 0 0
Решетка 0 0 1 0 7 0 0 0
Сетка 0 0 0 0 0 0 0 1
Тоннель 17 3 1 5 0 5 2 2
Канал 040000 0 0
_Река_0 4 1 0 0 0 2_0_
Тоннель: Дно 4 111-1 1 0
топические Свод 4 10 0-2 0 1
подразде- Стенки 9 1 0 4 - 2 1 1
ления Левая 5 0 0 1 - 2 0 1
_Правая_4 10 3-0 1_0_
Ковш 1 0 10 4 0 0 0 0~ Вход 0 0 1 0 7 0 0 1 Тоннель 17 3 1 5 0 5 2 2 _Выход_0 8 1 0 0 0 2_0_
До 18 3 12 9 7 5 2 3~
_После_0 8 1 0 0 0 2_0_
Глубина 0-0,5 м 4523-2 2 1
с тоннелем 0,6-1,0 м 8 5 2 4 - 2 1 1
_> 1,0 м_5 18 2-1 1_0_
Глубина без 0-0,5 м 0 4 2 2 - - 1 -" тоннеля 0,6-1,0 м 1 4 2 1 - - 1 -_> 1,0 м_0 0 6 1 - - 0 -
M. modiolus + P. stevensii). Максимумы разнообразия и плотности поселения наблюдались на глубине 2,0 м, а на глубине 0,5 м нематоды не были найдены (рис. 8).
Несмотря на многообразие сообществ макрообрастателей, на решетке грубой очистки зарегистрирован только один таксоцен нематод E. ophtalmophora. В то же время этот таксоцен весьма изменчив, и в разных сообществах обрастания на фоне высокой численности E. ophtalmophora могут доминировать разные виды нематод (рис. 9). В сообществе Bougainvillia ramosa + Jassa marmorata это A. possjetica, в сообществе B. rostratus — P. platonovae, в однолетнем сообществе Mytilus trossulus — E. ophtalmophora, в двухлетнем сообществе M. trossulus — P. mediocaudatus, в сообществах Balanus rostratus + Crassostrea gigas и C. gigas + B. rostratus — E. anisospiculus. В обрастании вращающей-
32
S 24
о
О 16
32
28
26
21
16
20
10
12
Насы пь
Пирс В одозабор Решетка Сетка Тоннель Сб росный р. Объ яс-
канал нения
40
32 -
со
I 24
s
со
о
с
<■> 16 И
37
35
32
21
Пирс и насыпь
Водозабор, решетка и сетка
Тоннель Сбросный канал и р.
Объ яснения
Рис. 3. Распределение числа видов нематод по объектам системы охлаждения ВТЭЦ-2 Fig. 3. Number of nematode species by objects of the cooling system
-Сетка
3
- Водозабор
-P. Объяснения
2_
-Сбросный канал
- Тоннель
-Решетка
1_ _Дамба
-Пирс
20 40 60 80 100
Коэффициент Брея-Кертиса, %
Рис. 4. Дендрограмма сходства качественного состава нематод объектов системы охлаждения ВТЭЦ-2
Fig. 4. Similarity dendrogram of nematode qualitative composition on objects of the cooling system
ся защитной сетки в сообществе M. trossulus отмечен полидоминантный таксоцен VIII (табл. 3, рис. 10).
Рис. 5. Качественный состав нематод до (а) и после (б) прохождения системы охлаждения ВТЭЦ-2. Трофическая группировка: 1 — избирательные детритофаги; 2 — неизбирательные детритофаги; 3 — соскабливатели; 4 — хищники. Биогеографическая характеристика: 1 — широко распространенные тихоокеанские бореальные виды; 2 — ам-фипацифические субтропическо-низкобореальные виды; 3 — субтропические виды; 4 — тихоокеанские низкобореальные виды; 5 — амфибореальные низкобореальные виды; 6 — космополиты; 7 — приазиатские низкобореальные виды. Отношение к субстрату: 1 — водоросли; 2 — ил; 3 — песок; 4 — ракуша; 5 — ил и гравий; 6 — ил и песок; 7 — ил и ракуша; 8 — песок и гравий; 9 — ил, песок и гравий; 10 — ил, песок и ракуша. Отношение к солености: 1 — стеногалинные морские; 2 — эвригалинные. Цифры — доля, %
Fig. 5. Qualitative composition of nematodes upstream (a) and downstream (б) of the cooling system, %. Trophic groups: 1 — selective detritophages; 2 — nonselective detritophag-es; 3 — scrapers; 4 — predators. Biogeographical characteristics: 1 — widespread pacific boreal species; 2 — amphi-pacific subtropical-low-boreal species; 3 — subtropical species; 4 — pacific low-boreal species, 5 — amphi-boreal low-boreal species; 6 — cosmopolites; 7 — Asian low-boreal species. Substrata: 1 — alga; 2 — silt; 3 — sand; 4 — shells; 5 — silt and gravel; 6 — silt and sand; 7 — silt and shells; 8 — sand and gravel; 9 — silt, sand and gravel; 10 — silt, sand and shells. Relation to the salinity: 1 — marine stenohaline species; 2 — euryhaline species
W)
Is
о
£
§ £
=> s d>
V)
a £
«0 e <0
с iS «в DQ
Г
\ IVS
r
У
a
I
s
Ю
с
V
XH
V
Плотность, 100 экз./м
0 50 10
_I_
0,5
1 й 1 □ 2 Ш 3 В 4
^ 5 И 6
I
ы 7
■ 8
1
Индексы H и е, бит/м2 0 0,5 1,0 1,5 2,0
2 4 6 8 10 12 Число видов
Рис. 6. Структура комплексов нематод дамбы в водозаборном ковше ВТЭЦ-2: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Enoplus michaelseni; 4 — Monoposthia costata; 5 — Monoposthia latiannulata; 6 — Oncholaimium ramosum; 7 — Phanoderma platonovae; 8 — другие; 9 — число видов; 10, 11 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу. Римскими цифрами здесь и далее обозначены таксоцены нематод
Fig. 6. Structure of nematode complexes on the rock dam at the water supply basin: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Enoplus michaelseni; 4 — Monoposthia costata; 5 — Monoposthia latiannulata; 6 — Oncholaimium ramosum; 7 — Phanoderma platonovae; 8 — others; 9 — number of species; 10, 11 — Shannon-Wiener and Pielou indices. Hereinafter the nematode taxocenes are labeled by Roman numerals
Число видов и плотность поселения нематод заметно варьируют по периметру тоннеля (рис. 11). Их максимальные значения приурочены к его стенкам (примерно одинаковы слева и справа), минимальные — к своду и днищу (также почти равны, учитывая изменчивость этих параметров). В то же время различия индексов Шеннона-Винера и Пиелу на разных топических подразделениях тоннеля несущественны.
</>
a с ■2 та
■с
I
to
5
I £
«о а
t
V)
8 n
)
у
</> <2
S !В , ■2 л
то (/)
CQ g
Q)
^ (С
С i.
Ф га
<0 о
S
3 ф
§ «ь
4а «о
j9> +
(/) jo
I fii
та V) DQ g
r
>
<
0,5
(Q X S
Ю >
с
>
4 1
X^ 2
Г
>
< 3
Плотность, 100 экз./м2 Индексы H и е, бит/м2
50 100 150 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
_i_i_
Ш 1 □ 2 И 3 т 4 В 5 ■ 6
2 4 6 8 10 12 Число видов
Рис. 7. Структура комплексов нематод пирса в водозаборном ковше ВТЭЦ-2: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Eurystomina alekseevi; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 6 — другие; 7 — число видов; 8, 9 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу
Fig. 7. Structure of nematode complexes on the pier at the water supply basin: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Eurystomina alekseevi; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 6 — others; 7 — number of species; 8, 9 — Shannon-Wiener and Pielou indices
Не менее заметна вариабельность плотности и числа видов вдоль тоннеля (рис. 12). Наибольшие значения эти параметры принимают сразу после выхода из горловины стальной трубы (сечения 2-3), затем постепенно снижаются вплоть до второго поворота (сечения 7-8) почти до уровня горловины и вновь увеличиваются в конце тоннеля (сечение 9). Минимальное видовое разнообразие (индекс Шеннона-Винера) отмечено в горловине (сечение 1), в дальнейшем оно изменяется по схеме, аналогичной вариациям плотности и числа видов. Минимальная выравненность распределений видов по рангам (индекс Пиелу) отмече-
.со
с 0)
0
n 0)
СО Q) "О
1
<0 С 0)
<0
</) ш
0)
■с £
«
о «в
о. +
</)
.о "3 о
s
<0
о ■О
о
iv-^
у
ик
го X
s
ю >
с
>
0,5
IVJ 4
ПК 5
Плотность, 100 экз./м' 100
_I_
Индексы H и е, бит/м 200 0 0,5 1,0 1,5 2,0
й 1 □ 2 Ш 3 S 4 В 5 ■ 6
□ !> 6
2 4 6 8 10 12 Число видов
Рис. 8. Структура комплексов нематод старого водозабора в ковше ВТЭЦ-2: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Enoplus michaelseni; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Phanoderma platonovae; 6 — другие; 7 — число видов; 8, 9 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу
Fig. 8. Structure of nematode complexes in the old water intake: 1 — Anticoma possjetica; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Enoplus michaelseni; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Phanoderma platonovae; 6 — others; 7 — number of species; 8, 9 — Shannon-Wiener and Pielou indices
на на втором повороте тоннеля (сечение 7), максимальная — на выходе из этого поворота (сечение 8).
В тоннеле обнаружено 8 таксоценов нематод: I — P. mediocaudatus + M. latiannulata, II — O. paraolium + M. latiannulata, III — M. latiannulata + E. anisospiculus,, IV — M. latiannulata, VI — P. mediocaudatus, VII — O. paraolium, VIII — E. alekseevi + A. possjetica + E. ezoensis и XII — E. ezoensis (соответственно в 17, 3, 1, 5, 5, 2, 2 и 1 случае). На дне располагались 6 таксоценов — I, II, III, IV, VI и VII; на своде 5 — I, II, VI, VIII и XII; на левой стенке 4 — I, IV,
Bougainvillia ramosa 5 4
Ш Anticoma possjetica S Calyptronema stomodentata ■ Diplopeltis sp.
□ Enoplus anisospiculus
1 Eurystomina ophtalmophora В Graphonema ahaeta ü Leptosomatides marinae ^ Monoposthia latiannulata
□ Oncholaimus brachycercus ES Oxystomina elegans
q Paracanthoncus macrodon В Phanoderma platonovae
□ Pseudoncholaimus furugelmus S P. mediocaudatus
S P. venustus H Sabatieria pulchra
Balanus rostratus +Crassostrea gigas
Mytilis trossulus один сезон
Ш Anticoma possjetica E Calyptronema stomodentata ■ Diplopeltis sp. Ш Eurystomina ophtalmophora ^ Monoposthia latiannulata □ Oncholaimium paraolium И Phanoderma platonovae В Pontonema papilliferum О Pseudoncholaimus mediocaudatus
щ Anticoma possjetica
Ш Calyptronema stomodentata
Ш Eurystomina ophtalmophora
В Graphonema ahaeta
^ Monoposthia latiannulata
S Phanoderma platonovae
□ Pseudoncholaimus mediocaudatus
Mytilus trossulus два сезона
Ш Anticoma possjetica Ш Eurystomina ophtalmophora В Graphonema ahaeta E Oncholaimium paraolium Ш Pseudoncholaimus furugelmus В P. mediocaudatus
Balanus rostratus + Crassostrea gigas
Crassotrea gigas + Modiolus kurilensis + 3 Balanus rostratus
Anticoma possjetica Calyptronema stomodentata ■ Diplopeltis sp.
□ Enoplus anisospiculus
□ Euchromadora ezoensis
Ш Eurystomina ophtalmophora ^ Monoposthia latiannulata E Paracanthoncus macrodon S Phanoderma platonovae О Pseudoncholaimus furugelmus
Ш Calyptronema stomodentata
□ Enoplus anisospiculus
Ш Eurystomina ophtalmophora ^ Monoposthia latiannulata U Oncholaimium paraolium В Paracanthonchus macrodon В Pontonema papilliferum О Pseudoncholaimus furugelmus
□ P. mediocaudatus
Рис. 9. Структура поселений нематод видов, %
Fig. 9. Species structure of nematode filtration, %
на решетке грубой очистки. Цифры — вклад settlements on the vertical screens for coarse
MAnticoma possjetica Ш Calyptronema stomodentata
□ Enoplus anisospiculus U Eurystomina alekseevi щ Leptosomatides marinae
□ Metaparonicholaimus japonicus
□ Monoposthia latiannulata
щ Oncholaimus brachycercus В Prochromadorella oculata EH Pseudoncholaimus dujardinii
Рис. 10. Структура поселения нематод на защитной сетке. Цифры — вклад видов, %
Fig. 10. Structure of nematode settlement on the drum screen. Numbers — species portion, %
Mytilus trossulus
VI и VIII, на правой также 4 — I, II, IV и VII. Распределение таксоценов крайне мозаично, что особенно выражено на своде и дне тоннеля (рис. 13-16).
На своде тоннеля чаще других встречался таксоцен P. mediocaudatus + M. latiannulata (в 4 случаях — точки C3, C5, C7 и C9; сообщество J. marmorata), дважды — P. mediocaudatus (C2 — в сообществе B. rostratus и C8 — J. marmorata), по одному разу — O. paraolium + M. latiannulata и E. ezoensis (соответственно C8 и Cl, J. marmorata). На дне (сообщество M. trossulus) таксоцен P. mediocaudatus + M. latiannulata также был обнаружен в 4 случаях (Bl, B5, B6 и B9), а остальные — по одному разу — O. paraolium + M. latiannulata в
284
Рис. 11. Изменение количественных характеристик нематод по периметру водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — плотность; 2 — число видов; 3 и 4 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу. Вертикальные линии — ошибка репрезентативности
Fig. 11. Changes of quantitative parameters of nematodes along the water intake tunnel perimeter: 1 — density; 2 — number of species; 3 and 4 — Shannon-Wiener and Pielou indices. Standard errors are shown by vertical lines
точке B2, M. latiannulata + E. anisospiculus — B3, M. latiannulata — B4, P. me-diocaudatus — B7 и O. paraolium — B8.
На стенках тоннеля таксоцен P. mediocaudatus + M. latiannulata также встречался чаще других группировок (5 раз на левой и 4 раза на правой стенке; точки L2, L3, L4, L5, L6, R3, R4, R5 — сообщество B. rostratus и R2 — M. trossulus). Четыре раза был найден таксоцен M. latiannulata (R6, R7, R9 — B. rostratus и L1 — J. marmorata), дважды — таксоцен P. mediocaudatus (L7, L8 — J. marmo-rata). По одному разу были отмечены O. paraolium + M. latiannulata, E. alekse-evi + A. possjetica + E. ezoensis и E. ezoensis (соответственно R8, R1 и L9).
Вдоль отдельных топических единиц тоннеля отчетливо прослеживается неравномерность распределения плотности поселения, числа видов и величин индекса Шеннона-Винера (рис. 13-16). На своде тоннеля нематоды имеют два максимума этих показателей в областях окончания первого и второго поворотов
Рис. 12. Изменение количественных характеристик нематод вдоль водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — плотность; 2 — число видов; 3 и 4 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу. Вертикальные линии — ошибка репрезентативности
Fig. 12. Change in nematode quantitative characteristics along the TEPS-2 water-intake tunnel: 1 — density; 2 — the number of species; 3 and 4 — Shannon-Wiener and Pielou indices. Standard errors are shown by vertical lines
(соответственно сечения 3-4 и 9). На днище наблюдаются три максимума обилия и разнообразия этих животных. Первый из них приурочен к началу тоннеля (сечение 2-3), второй — к его середине (сечения 5 и 6), третий — к устью (сечение 9).
На правой стенке тоннеля высокие численность и разнообразие нематод отмечены в 5 из 9 точек отбора проб; минимумы приурочены к входу в основной тоннель (сечение 1), началу второго поворота (сечение 6-7) и устью тоннеля (сечение 9). Левая стенка также характеризуется полимодальностью распределения величин количественных характеристик нематод. Их минимумы приурочены к началу тоннеля (сечение 1) и второму повороту (сечения 7-8), главный максимум — к сечению 2, дополнительный — к устью. Вариации индекса Пиелу несущественны для всех топических единиц тоннеля (рис. 15, 16).
0,0
5 6
Номер сечения
Jassa marmorata
Рис. 13. Структура поселений нематод на своде водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Monoposthia latiannulata; 3 — Oncholaimium paraolium; 4 — Enoplus anisospiculus; 5 — Anticoma possjetica; 6 — Eurystomina alekseevi; 7 — Euchromadora ezoensis; 8 — Graphonema ahaeta; 9 — Oncholaimium ramosum; 10 — другие; 11, 12 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу; 13 — число видов
Fig. 13. Structure of nematode settlements on the ceiling of the water intake tunnel: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Monoposthia latiannulata; 3 — Oncholaimium paraolium; 4 — Enoplus anisospiculus; 5 — Anticoma possjetica; 6 — Eurystomina alekseevi; 7 — Euchromadora ezoensis; 8 — Graphonema ahaeta; 9 — Oncholaimium ramosum; 10 — others; 11, 12 — Shannon-Wiener and Pielou indices; 13 — number of species
В обрастании сбросного канала (сообщество C. gigas + B. rostratus) обнаружено два таксоцена нематод (рис. 17). На глубине 0,3 м на правой стенке это O. ramosum + P. vesicarius, в остальных биотопах — O. paraolium + M. latiannulata. Для первого характерны минимальные величины количественных показателей, кроме индекса Пиелу. Наибольшие величины плотности поселения и индекса Шеннона-Винера были отмечены на дне канала, на фоне наименьшей выравненности распределения видов по рангам. В целом обилие и разнообразие нематод на левой стенке сбросного канала были выше, чем на правой.
В обрастании берегов и дна р. Объяснения найдены три таксоцена нематод (рис. 18). У уреза воды (сообщество Enteromorpha clathrata) и на глубине 1,0 м это таксоцен O. paraolium, на глубинах 0,3, 0,5 и 0,8 м (сообщества Chondrus armatus + Epheria turrita и C. gigas + B. rostratus), как и в канале, — O. paraolium + M. latiannulata, на глубине 0,7 м — M. latiannulata + E. anisospiculus. В вертикальном распределении плотности поселения и разнообразия нематод наблюдаются два максимума, почти одинаковых по величине — на глубинах 0,3 и 0,8 м. Минимальная выравненность распределения видов по рангам отмечена на глубине 1 м.
Таким образом, у нематод, обитающих на различных ГТС и в р. Объяснения, наблюдается отчетливая синхронность изменения большинства количественных характеристик, что отражается в высокой степени скоррелированности чис-
2,1
1,7
1,3
0,9
0,5
10
о
6 S
4 s
4 о s 32
0
120
4 5 6
Номер сечения
Mytilus trossulus
Рис. 14. Структура поселений нематод на днище водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Monoposthia latiannulata; 3 — Enoplus anisospiculus; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Euchromadora ezoensis; 7 — Sabatieria pulchra; 8 — Oncholaimium ramosum; 9 — Steineridora borealis; 10 — Anticoma possjetica; 11 — другие; 12, 13 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу; 14 — число видов
Fig. 14. Structure of nematode settlements on the bottom of the water intake tunnel: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Monoposthia latiannulata; 3 — Enoplus anisospiculus; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Euchromadora ezoensis; 7 — Sabatieria pulchra; 8 — Oncholaimium ramosum; 9 — Steineridora borealis; 10 — Anticoma possjetica; 11 — others; 12, 13 — Shannon-Wiener and Pielou indices; 14 — number of species
ла видов, плотности поселения и индекса Шеннона-Винера (табл. 9). Несколько обособленно варьирует индекс Пиелу — его связи с другими параметрами могут быть как положительными (например, дамба, водозабор), так и отрицательными (пирс, канал). Гораздо четче, чем в таксоценах нематод, проявляется и скоррели-рованность общих параметров нематод с характеристиками обилия и разнообразия макрообрастателей (табл. 10). Особенно это заметно в обрастании дамбы, водозабора и левой стенки тоннеля. Значимые и существенные связи количественных характеристик нематод с глубиной отсутствуют.
Целый ряд таксоценов нематод показывают довольно отчетливую приуроченность к отдельным ГТС — P. mediocaudatus + M. latiannulata и P. mediocaudatus к тоннелю, O. paraolium + M. latiannulata к каналу и р. Объяснения, E. ophtalmophora — к решетке, что в ряде случаев подтверждается результатами теста Крускала-Уоллиса (см. табл. 8). Более отчетлива приуроченность таксоценов нематод к отделам системы водоснабжения и отведения, но в наибольшей степени их привязка к частям этой системы проявляется при сопоставлении входа и выхода из системы охлаждения. Из 12 таксоценов нематод 11 отмечены до входа в систему охлаждения, 4 — после, один из которых (O. ramosum + P. vesicarius) обнаружен только после ее прохождения в канале (не-расклассифицированная проба DC386) и не найден на "входе". Следовательно, после прохождения системы охлаждения наблюдается не только обеднение видового разнообразия и изменение трофического, биогеографического и других составов нематод, но и снижение разнообразия их группировок.
0,5
200
I 1®0
* 120 j
§ 80 X
g 40 с
0
4 5 6 7
Номер сечения
31 Ц2 ^3 щ4 ц5 и7 □
Balanus rostratus
Рис. 15. Структура поселений нематод на левой стенке водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Monoposthia latiannulata; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Euchromadora ezoensis; 7 — Anticoma possjetica; 8 — Oncholaimium ramosum; 9 — другие; 10, 11 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу; 12 — число видов
Fig. 15. Structure of nematode settlements on the left wall of the water intake tunnel: 1 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Monoposthia latiannulata; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Euchromadora ezoensis; 7 — Anticoma possjetica; 8 — Oncholaimium ramosum; 9 — others; 10, 11 — Shannon-Wiener and Pielou indices; 12 — number of species
Приуроченность таксоценов нематод к различным диапазонам глубины статистически значима только у M. latiannulata + E. anisospiculus (> 1 м). Однако заметно "тяготение" таксоцена O. paraolium + M. latiannulata к верхним (< 1 м), а P. mediocaudatus + M. latiannulata — к средним горизонтам (0,5-0,9 м), хотя в последнем случае это относится к тоннелю с весьма своеобразными условиями среды и самим понятием глубины.
По сложившимся представлениям в море выделяют три типа сообществ нематод, которые определяются соответственно с тремя типами субстрата (Чесу-нов, 2006). Это сообщества грубозернистых (крупного песка, битой ракуши, гравия) и тонкозернистых (заиленного песка и ила) осадков, а также фитали. Под последними понимается население поверхности талломов и ризоидов крупных водорослей-макрофитов, зарослей нитчатых водорослей, а также поверхности листьев и стеблей морских трав. Сюда же относят сообщества обрастания твердых субстратов в виде скал, камней, погруженных бревен и животных — раковин моллюсков, перидермы гидроидов, туники асцидий и т.д.
К сообществам фитали следует отнести и анализируемый нами комплекс нематод, хотя термин "фиталь" применим к обрастанию лишь отчасти — там, где есть водоросли, которых в нашем случае не очень-то много, — и имеет довольно строгое определение. Это часть бентали, где развивается фитобентос.
Нематоды и макрофауна не могут не взаимодействовать (Чесунов, 2006). Наиболее очевидным влиянием крупных животных на нематод представляется поедание последних. Однако кроме двусторонней, прямой или опосредованной
0,5
1
0
200 -
Д 160 -
" 120 -л
§ 80 -X
н
? 40 -с
0 -
1 234 5 6 7 8 9
Jassa Mytilus Balanus rostratus
marmorata trossulus
Рис. 16. Структура поселений нематод на правой стенке водозаборного тоннеля ВТЭЦ-2: 1 — Monoposthia latiannulata; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Anticoma possjetica; 7 — Oncholaimium ramosum; 8 — Graphonema ahaeta; 9 — Pseudoncholaimus dujardinii; 10 — Oncholaimium japonicum; 11 — Euchromadora ezoensis; 12 — другие; 13, 14 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу; 15 — число видов
Fig. 16. Structure of settlements nematode on the right wall of the water intake tunnel: 1 — Monoposthia latiannulata; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Eurystomina alekseevi; 6 — Anticoma possjetica; 7 — Oncholaimium ramosum; 8 — Graphonema ahaeta; 9 — Pseudoncholaimus dujardinii; 10 — Oncholaimium japonicum; 11 — Euchromadora ezoensis; 12 — others; 13, 14 — Shannon-Wiener and Pielou indices; 15 — number of species
через трансформацию органики, трофической связи между макро- и мейобенто-сом существуют и другие взаимоотношения, которые, следуя классификации В.Н. Беклемишева (1951), можно определить как топические (Мокиевский, 2009). При этом донные организмы могут заметно изменять условия существования микроскопических многоклеточных, и в частности нематод.
Вероятно, прежде всего через призму топических отношений следует рассматривать и наблюдаемые в наших исследованиях изменения состава, количественных показателей и связей между макрообрастателями и нематодами на ГТС ВТЭЦ-2. Наверное поэтому нами не выявлено отчетливой приуроченности таксо-ценов нематод к конкретным сообществам макрообрастания, но часто количественные характеристики поселений нематод коррелировали с общей биомассой и плотностью макроформ, особенно при действии жестких внешних факторов. Яркий пример — скоррелированность обилия и разнообразия нематод и макрообрастате-лей в водозаборном тоннеле в целом и на его отдельных топических подразделениях. Жесткие факторы для этого ГТС — ежегодная промывка горячей водой, гидродинамика и на своде — продолжительность осушения (Звягинцев, 2005; Мощенко, 2006). Кроме того, специфичность условий приводила и к развитию соответствующих комплексов нематод. Это объясняет указанную выше довольно жесткую приуроченность ряда таксоценов этих животных к конкретным ГТС.
ш2 Ш3 04 ц5 06 п7 НИ8 И9 Ш™ т11 Я12
о q
с
0,5
200 160 120 -80 -40 -
б в г
Места отбора проб
Ш1 □ 2 Ш 4 г 5
И 7 □ 8
S3 □ б а 9
У
IX II
Рис. 17. Структура комплексов нематод в обрастании сбросного канала на территории ВТЭЦ-2: а — правая стенка, 0,3 м; б — правая стенка, 0,6 м; в — дно канала, 1,0 м; г — левая стенка, 0,6 м; д — левая стенка, 0,3 м; 1 — Paracanthonchus macrodon; 2 — Oncholaimus brachycercus; 3 — Oncholaimium ramosum; 4 — Oncholaimium paraolium;
5 — Oncholaimium japonicum; 6 — Oncholaimium domesticum; 7 — Monoposthia latian-nulata; 8 — Enoplus anisospiculus; 9 — другие; 10 — число видов; 11, 12 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу
Fig. 17. Structure of nematode complexes in macrofouling of the discharge cannal: а — right wall, 0.3 m; б — right wall, 0.6 m; в — the bottom of channel, 1.0 m; г — left wall, 0.6 m; д — left wall, 0.3 m; 1 — Paracanthonchus macrodon; 2 — Oncholaimus brachycercus; 3 — Oncholaimium ramosum; 4 — Oncholaimium paraolium; 5 — Oncholaimium japonicum;
6 — Oncholaimium domesticum; 7 — Monoposthia latiannulata; 8 — Enoplus anisospiculus; 9 — others; 10 — number of species; 11, 12 — Shannon-Wiener and Pielou indices
Нематоды считаются весьма эврибионтными животными, довольно устойчивыми к изменениям солености, температуры, росту загрязнения, хотя их комплексы и отвечают на стрессовые условия перестройкой в сторону уменьшения разнообразия с резким доминированием одного или немногих видов (Чесунов, 2006). Видовое разнообразие является функцией видового богатства и выравнен-ности распределения видов по рангам, а загрязнение приводит к изменению соотношения этих двух компонентов (Rygg, 1985a, b; Одум, 1986; Pearson, 1987). Под влиянием загрязнения и других стрессовых воздействий происходит перераспределение доминант: в сообществе начинают преобладать несколько толерантных видов, достигающих аномально высокой численности, тогда как более чувствительные становятся редкими и исчезают. В нашем исследовании подобные изменения обычно наблюдались на различных ГТС вблизи уреза воды, на фоне снижения обилия макрообрастания. До некоторой степени это справедливо и для свода тоннеля. Следовательно, лишь такие условия, как периодическое осушение и отсутствие или снижение числа доступных убежищ, создаваемых макроформами, являются для нематод стрессовыми.
i я
о 2 g ig с
■s-g.
a s
M з-
1
S
v)
2
S
с
■S «s
OQ +
tn Ю
C» Ю
£ <0 о m m
Плотность, 100 экз./м2 Индексы H и e, бит/м2
О 100 200 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
VII
о
г
0,3
У» s
я
X
s
ю ><
с
<
>
viH
V
0,5
S
0,7
>
0,8
H 1
□ 2 тз
m 4 H 5 □ 6 S 7 B1 8 U 9
2 4 6 8 10 Число видов
Рис. 18. Структура комплексов нематод в обрастании р. Объяснения: 1 — Acanthonchus tridentatus; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Eurystomina alekseevi; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Oncholaimium paraolium; 6 — Oncholaimium ramosum; 7 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 8 — Pseudoncholaimus urbanus marinus; 9 — другие; 10 — число видов; 11, 12 — индексы Шеннона-Винера и Пиелу
Fig. 18. Structure of nematode complexes in the fouling of the Obyasneniya River: 1 — Acanthonchus tridentatus; 2 — Enoplus anisospiculus; 3 — Eurystomina alekseevi; 4 — Monoposthia latiannulata; 5 — Oncholaimium paraolium; 6 — Oncholaimium ramosum; 7 — Pseudoncholaimus mediocaudatus; 8 — Pseudoncholaimus urbanus marinus; 9 — others; 10 — number of species; 11, 12 — Shannon-Wiener and Pielou indices
С этих позиций для нематод не являются стрессовыми условия в сбросном канале и р. Объяснения. Да, общее число видов сократилось после прохождения системы водоохлаждения (что в какой-то мере может быть связано и с числом взятых проб), но все количественные показатели, кроме общей плотности поселения, которая возросла почти в полтора раза, остались примерно на уровне их величин в системе водоснабжения. При этом сокращение разнообразия видов по отношению к субстрату и уменьшение числа биогеографических группировок, скорее всего, — результат общего уменьшения числа видов. Понятно и увеличе-
Таблица 9
Матрицы коэффициентов корреляции Пирсона количественных характеристик
нематод на различных ГТС
Table 9
Pearson correlation matrices of quantitative parameters for nematodes on different hydraulic structures
SH e SH e
Все ГТС Насыпь
A -0,312 0,183 0,298 A 0,922 0,720 0,423
S 0,625 -0,071 S 0,883 0,633
H Пирс -0,108 H Водозабор 0,907
A 0,845 0,676 -0,958 A 0,937 0,902 0,561
S 0,953 -0,719 S 0,969 0,668
H Решетка -0,564 H Тоннель_весь 0,780
A 0,815 -0,129 0,745 A 0,923 0,943 -0,154
S -0,265 0,859 S 0,885 -0,137
H Тоннель_свод 0,246 H Тоннель_дно -0,044
A 0,895 0,958 -0,312 A 0,897 0,968 -0,152
S 0,761 -0,485 S 0,953 0,114
H Тоннель_левая -0,124 H Тоннель_правая -0,006
A 0,954 0,941 0,004 A 0,906 0,967 -0,133
S 0,894 -0,031 S 0,929 -0,110
H Тоннель_левая и правая 0,263 H Канал -0,105
A 0,929 0,954 -0,075 A 0,978 0,933 -0,945
S 0,911 -0,069 S 0,904 -0,989
H Р. Объяснения 0,043 H -0,870
A 0,903 0,773 0,397
S 0,944 0,595
H 0,822
ние доли нематод, предпочитающих илистые, песчаные и илисто-песчаные грунты, — только в канале и реке (на дне) присутствовал субстрат этого типа.
Здесь уместно вспомнить, что при эвтрофировании рост разнообразия на границе чистые—загрязненные воды происходит в соответствии с концепцией метаболического прогресса (Тальских, 1991), согласно которой слабый и умеренный рост трофности влечет за собой увеличение интенсивности метаболизма — метаболический прогресс, сопровождающийся экологическим прогрессом — увеличением общего количества видов, усложнением межвидовых отношений и пространственной структуры. С ростом загрязнения признаки метаболического прогресса — высокая продукция, значительная биомасса отдельных видов — сохраняются на фоне экологического регресса — снижения количества видов, разнообразия. В области, близкой к границе загрязненные—грязные воды, снижается выравненность распределения видов по рангам, и поэтому поле точек может быть описано кривой с тремя экстремумами минимума. В области чистые — слабо загрязненные воды происходит увеличение разнообразия, в области умеренно загрязненные — загрязненные отмечается подъем, а затем спад разнообразия, то же — в области грязные — очень грязные воды. Поэтому отсутствие различий в величинах большинства количественных показателей нематод может быть следствием "недостаточных" для существенных изменений степени загрязнения или напряженности других условий в сбросном канале и р. Объяснения по сравнению с биотопами системы водоснабжения.
Таблица 10
Коэффициенты корреляции Пирсона количественных характеристик нематод и макрообрастателей на отдельных ГТС
Table 10
Pearson correlation coefficients of quantitative parameters for nematodes and macrofouling on certain hydraulic structures
Характеристики Характеристики макрообрастателей
нематод_Глубина Число видов Плотность Биомасса_H_е
Все ГТС
A 0,125 -0,070 0,404 0,457 -0,330 0,125
S 0,525 0,675 -0,075 -0,337 0,400 0,525
H 0,538 0,340 0,149 0,013 0,097 0,538
e 0,037 0,267 0,060 -0,028 0,393 0,037
Насыпь
A 0,376 0,694 -0,594 0,819 0,458 0,678
S 0,657 0,619 -0,798 0,797 0,751 0,845
H 0,647 0,595 -0,931 0,692 0,803 0,841
e 0,455 0,516 Пирс -0,900 0,454 0,712 0,727
A 0,696 0,635 0,911 0,384 0,051 -0,411
S 0,304 0,697 0,560 -0,019 -0,222 -0,519
H 0,005 0,510 0,360 -0,305 -0,446 -0,455
e -0,651 -0,420 -0,962 -0,323 0,066 0,385
Водозабор
A 0,505 0,835 0,462 0,713 0,970 0,956
S 0,529 0,826 0,347 0,631 0,891 0,869
H 0,580 0,879 0,511 0,729 0,914 0,884
e 0,462 0,590 0,364 0,538 0,624 0,675
Решетка
A 0,067 0,280 -0,312 0,217 0,262
S -0,224 -0,172 -0,173 0,298 0,210
H 0,848 0,155 -0,839 -0,249 0,136
e 0,082 -0,049 -0,437 0,267 0,312
Весь тоннель
A 0,627 0,581 0,349 -0,491 0,082
S 0,706 0,762 0,287 -0,501 0,126
H 0,653 0,620 0,326 -0,508 0,083
e -0,119 Свод -0,062 -0,250 0,224 0,117
A 0,320 0,610 0,435 -0,399 0,031
S 0,539 0,799 0,609 -0,552 0,164
H 0,158 0,458 0,278 -0,239 -0,067
e -0,037 Дно -0,318 -0,150 0,328 0,233
A 0,590 0,713 0,539 -0,415 0,408
S 0,823 0,808 0,332 -0,400 0,602
H 0,690 0,765 0,383 -0,320 0,566
e 0,093 0,053 -0,290 0,432 0,326
Левая стенка
A 0,860 0,641 0,882 -0,710 0,345
S 0,885 0,789 0,910 -0,722 0,275
H 0,925 0,712 0,866 -0,861 0,262
e 0,255 0,177 -0,034 -0,341 0,089
Правая стенка
A 0,525 0,343 0,551 -0,467 0,086
S 0,661 0,613 0,630 -0,593 -0,013
H 0,596 0,488 0,490 -0,553 0,156
e -0,547 0,064 -0,300 0,358 -0,483
Окончание табл. 10 Table 10 finished
Характеристики нематод Глубина Характеристики макрообрастателей Число видов Плотность Биомасса Н е
Левая и правая стенки
Sm Am Bm Hm Em
A 0,688 0,495 0,546 - 0,579 0,190
S 0,775 0,708 0,597 - 0,654 0,107
H 0,763 0,607 0,495 - 0,703 0,192
e -0,177 0,112 -0,213 0,036 -0,295
Канал
A 0,754 -0,488 0,118 0,520 - 0,369 0,373
S 0,773 -0,477 -0,045 0,479 - 0,359 0,387
H 0,690 -0,269 0,169 0,699 - 0,645 0,068
e -0,701 0,530 0,191 -0,387 0,389 -0,434
Р. Объяснения
A 0,444 0,197 0,315 0,171 0,109 -0,463
S 0,510 0,230 0,214 0,410 0,078 -0,551
H 0,443 0,339 0,281 0,342 0,254 -0,560
e -0,177 0,539 0,466 -0,373 0,859 -0,167
Вместе с тем до и после системы охлаждения существенные изменения коснулись видового состава комплексов нематод. В качественном отношении это выразилось в уменьшении доли морских стеногалинных и увеличении доли эври-галинных видов, а также в исчезновении избирательных детритофагов и увеличении доли хищников.
Как уже было отмечено, нематоды способны переносить большие перепады солености (Гальцова, 1976; Чесунов, 2006; Мокиевский, 2009). Такая устойчивость обусловлена в основном образом жизни этих животных: нематоды в грубозернистых и тонкозернистых осадках обитают в интерстициальных ходах между частицами грунта, где среда в отношении солености более консервативна. Вероятно, в канале и р. Объяснения, при скорости течения до 2 м/с, интенсивное турбулентное перемешивание обеспечивает быстрое выравнивание градиентов солености, в результате чего происходит рост количества эвригалинных и снижение — стеногалинных морских видов.
Несколько сложнее дать объяснение изменению трофической структуры сообщества нематод. По Визеру (Wieser, 1953)* свободноживущих морских нематод следует делить на 4 группы по типу питания на основании строения ротовой полости.
IA. Избирательные детритофаги (или у других авторов — тонко сортирующие детритофаги). Нематоды, не имеющие отчетливой ротовой полости и ротового вооружения. Тип питания — простое засасывание с помощью мышц пищевода. Пищей служит детрит, состоящий из мелких частиц. Обитают среди водорослей на литорали и в мягких грунтах сублиторали.
IB. Неизбирательные детритофаги. Нематоды, имеющие хорошо развитую чашевидную, коническую или цилиндрическую ротовую полость, лишенную вооружения. Тип питания такой же, как и в группе 1А, но, кроме того, захватывание детрита производится еще и движением губ и рта. Пищей служат детрит и диатомовые водоросли. Обитают в мягком богатом детритом грунте.
2А. Эпифаги, или растительноядные (соскабливатели, соскребыватели). Ротовая полость хорошо развита и вооружена мелкими склеротизированными зуб-
* В последнее время это деление подвергается серьезной критике (см. обзоры А.В. Чесунова (2006) и В.О. Мокиевского (2009)). Однако наши дальнейшие рассуждения основаны именно на этой классификации, так как ее применяют другие современные авторы, чьи построения мы используем.
чиками или пластинками. Эти нематоды соскабливают водоросли с субстрата или прокалывают их оболочку, высасывая клеточный сок. В качестве пищи могут служить эпифиты и сами водоросли. Встречаются почти во всех биотопах.
2В. Хищники или всеядные. Нематоды, имеющие большую ротовую полость с мощным вооружением различного типа. Питаются так же, как и нематоды предыдущей группы, но большей частью — это хищники, заглатывающие мелких животных, в том числе и нематод. Встречаются на литорали среди грубого, бедного детритом песка и в сублиторали среди ракуши и крупного песка.
Как было показано, в обрастании ГТС обитают нематоды всех типов питания. Рост доли хищников в сбросном канале и р. Объяснения, в общем-то, понятен — такие формы более эврибионтны. Классический пример тому — хищные полихеты семейства Nereidae, встречающиеся даже на очень загрязненных акваториях и при различных других стрессовых условиях. Что же могло произойти после прохождения водой системы охлаждения ВТЭЦ, что привело к исчезновению тонко сортирующих детритофагов? Вряд ли это исчезновение детрита — его количество, возможно, и стало меньше, но не в катастрофическом масштабе.
По нашему мнению, объяснение здесь можно найти на основе применения так называемого индекса зрелости сообщества (Ml), предложенного Бонгерсом (Bongers, 1990) и представляющего собой полуколичественную оценку состояния экосистемы на основании состава и соотношения видов нематодного сообщества (Чесунов, 2006). Суть показателя Ml состоит в отражении соотношения видов-колонистов (r-стратегов) и видов-специалистов (K-стратегов).
Исходно под r-селекций понимался отбор на способность к быстрому росту населения, а под К-селекцией — отбор на конкурентоспособность (McArthur, Wilson, 1967). Бонгерс (Bongers, 1990) использовал термины "колонисты" (colonizers, r-стратеги в широком смысле) и "персистеры" (persisters, они же специалисты, К-стратеги в широком смысле) для обозначения комплекса признаков (Чесунов, 2006). Среди нематод есть виды, быстро увеличивающие свою численность при благоприятных условиях, это колонисты. Их другие характеристики — короткие жизненные циклы, большая способность к колонизации, терпимость к нарушениям среды, эвтрофикации и дефициту кислорода. Это оппортунисты, способные быстро использовать краткосрочные пищевые ресурсы. Колонисты часто численно преобладают в пробах, плотность их населения может сильно колебаться. У колонистов объемистые гонады, выпускающие много мелких яиц; часто это живородящие виды. Колонисты обычно доминируют в эфемерных местообитаниях.
На другом полюсе находятся специалисты, или К-стратеги, с невысокой скоростью размножения (Чесунов, 2006). У них, как правило, длинные жизненные циклы и низкая способность к колонизации. Специалисты не являются доминирующими видами в пробе, их численность весьма слабо флюктуирует в течение года. Их потомство невелико, небольшие гонады дают относительно крупные яйца. Специалисты, как правило, преобладают в стабильных местообитаниях. На пятибалльной шкале бесспорные колонисты и специалисты занимают крайние противоположные позиции, соответственно 1 и 5. Другие виды занимают промежуточные позиции.
По набору и соотношению видов каждый биотоп (или проба) может получить свое значение индекса зрелости нематодного населения (Чесунов, 2006). В изменении индекса зрелости находят выражение такие проявления среды, как загрязнение, высыхание (дегидратация), эвтрофикация, анаэробные условия, физические нарушения, увеличение солености, изменение температурного режима, ускорение процессов разложения органического материала.
Система калибровки видов по пятибалльной шкале основана на комплексе характеристик (Чесунов, 2006). Единственным объективным критерием могла бы быть скорость размножения — так изначально и определялись r- и К-страте-
ги. Однако поскольку скорость размножения известна далеко не у всех нематод, калибровка большинства видов основана на аналогии, таксономической близости, размерах тела, доле ювенильных возрастов в популяции, морфологии ротового аппарата и других структур, отрывочных сведений по аутэкологии (питание, размножение, встречаемость в тех или иных средах).
Нематодное сообщество в море обычно состоит из нескольких десятков видов. Если на ценоз действуют поллютанты или нарушения, виды r-стратеги оказываются относительно более толерантными, в противоположность К-стратегам (Warwick, 1986). Если К-стратеги исчезают, их ресурсы быстро потребляются более толерантными видами. Поэтому можно допустить, что локальное загрязнение или другое нарушение среды вызовет увеличение доли r-стратегов.
Количество аутэкологических сведений по видам морских нематод невелико (Чесунов, 2006). Обычно принимается, что надвидовые таксоны выработали в эволюции разные стратегии выживания и имеют общие для всех своих членов черты жизненных циклов. Так, Rhabditidae или Neodiplogasteridae по сравнению с Leptosomatidae или Enoplidae имеют более высокую способность к колонизации. У них короткое время генераций, велики колебания численности, имеются специальные стадии переживания неблагоприятных условий (дауер-личинки). Они часто мелки и живут в эфемерных биотопах, имеют относительно большие гонады, производят много мелких яиц, часто живородящие, относительно терпимы к ксенобиотикам и другим факторам нарушения среды. Противоположные качества характерны для специалистов.
Экстремальные колонисты представлены семействами Rhabditidae, Neodiplogasteridae и Monhysteridae (семейства, не найденные в наших исследованиях). Их время генерации всего несколько дней. Экстремальные специалисты — семейства Enoplidae и Leptosomatidae с длительностью жизненного цикла около года (вторые не найдены после прохождения системы охлаждения, хотя представитель первых — E. anisospiculus — довольно обилен в сбросном канале и р. Объяснения). Остальные семейства занимают промежуточные позиции.
По шкале индекса зрелости в принципе можно оценивать не только роды или семейства, но и типы ротового аппарата. В анализе нематодных сообществ побережья Нидерландов приняты такие значения: для типа 1А значение Ml = 3,7, 1В — 2,1, 2А и 2В — 3,0 (Bongers et al., 1991). Таким образом, учитывая эти величины Ml, условия среды в сбросном канале более приемлемы для нематод, "тяготеющих" к r-стратегии, и менее — для специалистов (тонко сортирующих детритофагов).
Заключение
Таким образом, выделенные таксоцены нематод в большей степени приурочены к различным ГТС и их частям, а не к сообществам макрообрастания. После прохождения системы охлаждения в фауне нематод наблюдается снижение числа видов, исчезновение избирательных детритофагов и рост доли хищных форм, а также сокращение разнообразия биогеографических группировок. Кроме того, увеличивается доля нематод, предпочитающих илистые, песчаные и илисто-песчаные грунты, уменьшается доля морских стеногалинных и возрастает — эври-галинных видов. Происходит и снижение разнообразия таксоценов этих животных. Причиной таких изменений является, скорее всего, комплексное изменение условий среды — повышение температуры и понижение солености, изменение субстрата, а также снижение степени "зрелости" ассоциаций этих животных.
Список литературы
Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 56. — С. 3-30.
Белогурова Л.С., Звягинцев А.Ю. Динамика мейо- и макрофауны обрастания в условиях хронического антропогенного загрязнения (бухта Золотой Рог, Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 331-350.
Белогурова Л.С., Масленников С.И. Исследование сообществ мейоэпифауны культивируемых двустворчатых моллюсков в заливе Китовом Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 366-375.
Белогурова Л.С., Масленников С.И. Мейофауна обрастания садков экспериментальной установки марикультуры гребешка в районе о. Рейнеке (залив Петра Великого, Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 245-257.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® : монография. — М. : Информационно-издательский дом "Филинъ", 1998. — 608 с.
Гальцова В.В. Количественный учет мейобентоса // Гидробиол. журн. — 1971. — Т. 7, № 2. — С. 132-136.
Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1991. — 240 с.
Гальцова В.В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. Т. 15: Нематоды и их роль в мейобентосе. — Л. : Наука, 1976. — С. 165-270.
Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка : препр. № 20. — Владивосток : ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1987. — 49 с.
Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Алексеева Японского моря // Биол. моря. — 1993. — № 5-6. — С. 17-22.
Защита от обрастания : монография. — М. : Наука, 1989. — 271 с.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.
Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р., Блинов С.В., Кашин И.А. Антропогенные субстраты Японского моря — концентраторы промысловых видов // Биология шельфо-вых зон Мирового океана : тез. докл. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 23.
Звягинцев А.Ю., Мощенко А.В. Сообщества макрообрастания системы охлаждения ТЭЦ-2 г. Владивостока // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 3-26.
Зевина Г.Б. Биология морского обрастания : монография. — М. : МГУ, 1994. — 133 с.
Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР : монография. — М. : МГУ, 1972. — 265 с.
Кашин И.А. Методика изучения обрастания гидротехнических сооружений с помощью легководолазной техники // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 42-47.
Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаллыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 307-319.
Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание причальных сооружений в западной части залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 2. — С. 86-94.
Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов : монография. — Л. : ЛГУ, 1986. — 97 с.
Мокиевский В.О. Экология морского мейобентоса : монография. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2009. — 286 с.
Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 321 с.
Одум Ю. Экология : монография. — М. : Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.
Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от обрастания : монография. — СПб. : СПбГУ, 1998. — 271 с.
Редфилд А.К., Хатчинс Л.У. Действие обрастания // Морское обрастание и борьба с ним. — М. : Воениздат, 1957. — С. 11-33.
Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания // Биол. моря. — 1978. — № 4. — С. 3-15.
Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в Мировом океане : монография. — М. : ВИНИТИ, 1976. — 120 с.
Рудякова H.A. Обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — М. : Наука, 1981. — 67 с.
Тальских B.H. Использование концепции инвариантных состояний биоценозов в экологическом мониторинге и нормировании загрязнения рек Средней Азии // Экологические модификации и критерии экологического нормирования : тр. Междунар. симпоз. — Л. : Гидрометеоиздат, 1991. — С. 163-184.
Чесунов A.B. Биология морских нематод : монография. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2006. — 367 с.
Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia (Berlin). — 1990. — Vol. 83. — P. 14-19.
Bongers T., Alkemade R., Yeates G.W. Interpretation of disturbance-induced maturity decrease in marine nematode assemblages by means of the Maturity Index // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1991. — Vol. 76. — P. 135-142.
Clarke K.R., Corley R.N. Changes in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation. — Plymouth : PRIMER-E, 2001. — 170 p.
Elliott J.M. Statistical analysis of samples of benthic invertebrates : Freshwater Biol. Ass. Sci. Publ. — 1971. — № 25. — 144 p.
Huang Z., Cai R. Marine fouling and its prevention. — 1984. — 352 p. (Chin.)
Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. — Annapolis, Maryland : Naval Institute Press, 1984. — 384 p.
Marine fouling and its prevention. — US Naval. Inst. (Woods Hole Oceanogr. Inst.), 1952. — 388 p.
McArthur R.H., Wilson E. The theory of island biogeography. — N.Y. : Princeton Univ. Press, 1967. — 203 p.
Moshchenko A.V. and Zvyagintsev A.Yu. Macrofouling Communities at the Cooling System of the Vladivostok Heat and Power Plant // Ocean Science. — 2010. — Vol. 45, № 1. — P. 41-54.
Pearson T.H. Benthic ecology in an accumulating sludge-disposal site // Oceanic Processes in Marine pollution. Vol. 1: Biological Processes and Wastes in the Ocean. — Malabar, Florida : R.E. Krieger Publ. Co., 1987. — P. 194-200.
Rygg B. Distribution of species along pollution-induced diversity gradients in benthic communities in Norwegian Fjords // Mar. Pollut. Bull. — 1985a. — Vol. 16, № 12. — P. 469-474.
Rygg B. Effects of sediment copper on benthic fauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1985b. — Vol. 25, № 1. — P. 83-89.
UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995. — № 64. — 75 p.
Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects of marine meiobenthic communities // Mar. Biol. — 1986. — Vol. 92. — P. 557-562.
Wieser W. Besiehungen zwischen Mundhöhlengestalt, Ernährungsweise und Vorkommen bei freilebenden, marinen Nematoden // Arkiv für Zoologie. — 1953. — Vol. 2. — P. 439-484.
Поступила в редакцию 9.12.10 г.
