CC BY
64
2011
Известия raHPO
Tom 164
УДК 582.26-15(265.54)
A.A. Бегун, A^. Звягинцев, A.B. Мощенко*
Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
COCTAB, OБИЛИE И ДИHAMИKA ДИATOMOBЫX BOДOPOCЛEЙ ЭПИБИOЗOB B ПPИБPEЖHЫX BOДAX HEKOTOPЫX AKBATOPИЙ ЗAЛИBA ПETPA BEЛИKOГO ЯПOHCKOГO MOPЯ
Впервые для дальневосточных морей России применен методологический подход в исследовании морских диатомовых водорослей с использованием эпи-биозов экспериментальных пластин с нарастающим сроком экспозиции. Эпибио-зы были представлены 72 видами диатомовых водорослей из отделов Coscino-discophyceae (12 видов), Fragilariophyceae (8) и Bacillariophyceae (52), поселяющихся на 15 видах животных макрообрастания в бухте Золотой Рог и 36 видах — в бухте Сухопутной. Основным субстратом для поселения эпибионтных диатомей служили сообщества мидий Mytilus trossulus, полихет Polydora limicola, усоно-гих раков Balanus crenatus и Amphibalanus improvisus и колониальные асцидии. Средняя плотность диатомовых водорослей в бухте Золотой Рог была заметно выше, чем в бухте Сухопутной (соответственно 24,0 ± 8,4 и 16,7 ± 9,0 млн кл./м2), а видовое разнообразие и выравненность распределения видов по рангам — существенно ниже (соответственно H = 0,80 ± 0,10 и 1,38 ± 0,09, e = 0,33 ± 0,04 и 0,43 ± 0,03 бит/м2). Последовательная смена ассоциаций диатомей была характерна в большей степени для относительно чистой акватории — бухты Сухопутной, в то время как в загрязненной бухте Золотой Рог эта закономерность нарушена, что выражается в присутствии некоторых ассоциаций диатомей в течение длительного срока или их сопряженности с другими комплексами. В бухте Золотой Рог отмечены также специфические черты развития сообществ диатомей: доминирование видов-индикаторов органического загрязнения вод а-мезосапробионтов; преобладание планктонных форм и их покоящихся стадий; снижение обилия и степени сходства сообществ видов последовательных сроков опробования.
Kлючeвыe слова: эпибиозы, бухта Золотой Рог, бухта Сухопутная, диатомовые водоросли, сапробионт, факторный анализ.
Begun A.A., Zvyagintsev A.Yu., Moshchenko A.V. Сomposition, abundance and dynamics of diatoms in epibioses of some coastal areas of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 229-257.
Marine diatoms algae in epibioses of experimental plates with increasing exposition are studied for the first time in Far East of Russia. In total, 72 diatom species were presented in the epibioses: 12 species from family Coscinodiscophyceae, 8 spe-
* Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com; Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru.
cies from Fragilariophyceae, and 52 species of Bacillariophyceae. They colonized macro-fouling animals belonged to 15 species in the Golden Horn Bay and to 36 species in the Sukhoputnaya Bay. The basic substrata for epibioses were mussels Mytilustrossulus, polychaetes Polydora limicola, barnacles Balanus crenatus and Amphibalanus impro-visus, and colonial sea ascidias. Annual average density of diatoms was noticeably higher in the Golden Horn Bay than in the Sukhoputnaya Bay (24.0 ± 8.4 cells ■ m-2 vs 16.7 ± 9.0 cells ■ m-2) but the indices of species diversity and evenness were lower there (H = 0.80 ± 0.10 vs 1.38 ± 0.09, e = 0.33 ± 0.04 bit ■ m-2 vs 0.43 ± 0.03 bit ■ m-2). In the rather pure Sukhoputnaya Bay, the diatom associations changed successively, while some diatom associations were presented a long time in the highly-contaminated Golden Horn Bay. The following particular features of the diatom communities development were typical for the Golden Horn Bay: domination of a-mesosaprobionts as the species-indicators of organic pollution; prevailing of plankton forms of diatoms and their resting cysts; decreasing of communities abundance and similarity during exposition time.
Key words: epibiose, Golden Horn Bay, Sukhoputnaya Bay, diatoms, sapro-biont, factor analysis.
Введение
Диатомовые водоросли могут колонизировать многих гидробионтов, образуя сложноорганизованные, разветвленные колонии на поверхности твердых субстратов, и зачастую они ассоциированы с сидячими животными-фильтраторами. Многие виды диатомей входят в спектр питания морских беспозвоночных, поэтому исследование структуры диатомового сообщества эпибиозов необходимо для понимания трофических связей в морских экосистемах и оценки сукцессии сообществ обрастания антропогенных субстратов (Рябушко, Рябушко, 1998; Сапожников, 2003; Wuchter et al., 2003; Звягинцев, 2005).
Изучение первой фазы сукцессии морского обрастания и эпибиозов (бактериально-диатомовой) ранее не входило в задачи гидробиологических исследований дальневосточных морей, в некоторых случаях отмечалось ее наличие (Звягинцев, 2005). Во многом поэтому данные о диатомовых водорослях эпибиозов в российских водах Японского моря ограничиваются всего несколькими работами, посвященными изучению этих организмов как компонента обрастания раковин некоторых моллюсков (Рябушко, 1988; Ryabushko, Ryabushko, 1993; Рябушко, Рябушко, 1998). Лишь недавно были проведены исследования видового состава, обилия и динамики микроводорослей, и в частности диатомей, в перифитоне экспериментальных пластин, экспонировавшихся в прибрежных водах зал. Петра Великого, и на этой основе выполнена оценка качества морской среды (Бегун, Рябушко, 2008; Бегун и др., 2009а, б).
Цель данной работы — изучение видового состава, количественных показателей и динамики диатомовых водорослей эпибиозов в бухтах Золотой Рог и Сухопутная (зал. Петра Великого) в условиях различного уровня антропогенного загрязнения.
Материалы и методы
Материалом послужили сборы диатомовых водорослей эпибиозов макрообрастания экспериментальных пластин, выполненные синхронно в бухтах Сухопутная (Уссурийский залив) и Золотой Рог (район 44-го причала) с июня по ноябрь 2001 г. (рис. 1). Стенды с пластинами из асбоцемента (20 х 20 см2), на которых происходило формирование макрообрастания, экспонировали на глубине 1 м с последующим изъятием по одной пластине на каждой станции дважды в месяц и заменой на новые (24 пробы). Кроме того, для статистической оценки изменчивости количественных показателей микроводорослей в июне 2001 г. были выполнены дополнительные сборы диатомей с одновременным изъятием 3 пластин в обоих районах.
Рис. 1. Карта-схема района исследования: 1 — бухта Сухопутная (Уссурийский залив), 2 — бухта Золотой Рог
Fig. 1. Scheme of the study area: 1 — Sukhoput-naya Bay, 2 — Golden Horn Bay
Диатомовые водоросли счищали с макрообрастания синтетической щеткой и ополаскивали дистиллированной водой. Смыв собирали, щетку прополаскивали, смывая в пробу оставшиеся на кисти клетки микроводорослей, и фиксировали 4 %-ным раствором формалина. Методика микроскопической обработки подробно описана ранее (Бегун и др., 2009а, б; Бегун, Звягинцев, 2010). Встречаемость видов рассчитывали для всей совокупности проб. Видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона-Винера (Я): Н = -ХР;^еР где Р. — доля г-го вида в суммарной плотности (и№Р, 1995). Индекс выравненности Пиелу (е) вычисляли по формуле: е = Н/^е5, где 5 — общее число видов в пробе.
При статистической обработке применяли различные процедуры и тесты, предлагаемые ППП STATISTICA 5.1 (Боровиков, Боровиков, 1998). Сопряженность оседания различных видов микроводорослей определяли методами кластерного и факторного анализа. Кластеризацию видовых списков выполняли методами Уорда, единичной и средней связи (метрики — коэффициенты видового сходства Брея-Кертиса и корреляции Пирсона, евклидово расстояние и его квадрат). Факторы выделяли методами главных компонент; для упрощения их структуры и получения легко интерпретируемых решений применяли различные способы вращения осей (Афифи, Эйзен, 1982; Ким и др., 1989; Кулаичев, 1996). Число факторов выбирали с соблюдением принципа экономии на основе критериев Кайзера и "каменистой осыпи". В соответствии с принципом экономии из двух конкурирующих решений выбирают модели, включающие минимальное число факторов. По критерию Кайзера отбирают факторы с собственными числами > 1 (изменения фактора объясняют > 10 % дисперсии измеряемых переменных). Тест "каменистой осыпи" предполагает выбор числа факторов, приходящихся на область наибольшей кривизны линии зависимости собственного числа от своего номера. Ортогональность искомых факторов проверяли иерархическим анализом косоугольных факторов.
Результаты и их обсуждение
В период исследования в макрообрастании экспериментальных пластин из бухты Сухопутной зарегистрированы 36 видов животных. Среди них были найдены 11 видов многощетинковых червей, 4 — брюхоногих моллюсков, по 3 — двустворчатых моллюсков, мшанок, десятиногих и разноногих раков. Остальные группы малочисленны и представлены 1-2 видами. В бухте Золотой Рог отмечено резкое обеднение таксономического состава макрообрастания, здесь встречено всего 15 видов: полихет — 4, усоногих раков — 3; остальные группы содержали по 1 виду.
Амур с кии
залив
Сухопутная
Уссуриискии
залив
Пролив Босфор Восточный
В бухте Сухопутной из 36 видов, оседающих на экспериментальные пластины, лишь 4 относятся к фонообразующим. Это 2 вида баланусов, тихоокеанская мидия и колониальные асцидии, за исключением первой съемки с 15-суточным сроком экспозиции в июне, когда помимо Mytilus trossulus доминировали Neo-dexiospira alveolata, Epheria turrita и Obelia longissima (табл. 1). С июля до начала октября макрообрастание пластин было представлено сообществом Amphibalanus improvisus, далее и до конца эксперимента по биомассе доминировала мидия. По плотности поселения отмечено два пика у A. improvisus, мидия доминировала в октябре-ноябре. С начала сентября и до ноября в макрообрастании постоянно присутствовали колониальные асцидии.
В бухте Золотой Рог по сравнению с бухтой Сухопутной в процессе формирования сообществ макрообрастания имелись принципиальные отличия. В число фонообразующих видов, помимо мидии, входили многощетинковые черви Polydora limicola, оседающие с июня по октябрь. Трубчатые полихеты Hydroides ezoensis оседали в августе и встречались на пластинах в незначительном количестве до середины ноября. Из усоногих раков стабильную биомассу давал Balanus crenatus, а биомасса A. improvisus была здесь весьма незначительна.
В летне-осенний период 2001 г. в эпибиозах экспериментальных пластин, экспонировавшихся в бухтах Золотой Рог и Сухопутная, были обнаружены 72 вида и внутривидовых таксона отдела Bacillariophyta (табл. 2). Впервые в российских водах Японского моря отмечены виды Ardissonea crystallina (Agardh) Grunov (Fragilariophyceae), Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griff. et Henfr. и Nitzschia hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. (Bacillariophyceae).
Диатомовые водоросли, найденные в эпибиозах макрообрастания, представлены подвижными (58,6 %), прикрепленными (28,5 %) и прикрепленно-подвиж-ными (12,9 %) формами, которые, в свою очередь, являются свободноживущими (51 %) и колониальными (49 %). По отношению к местообитанию 66 % всех видов относится к микрофитобентосным формам, 23 % — бентосно-планктон-ным (тихопелагическим) и 11 % — фитопланктонным (рис. 2, табл. 2). По отношению к солености преобладают эвригалинные виды, из них морские составляют 63 %, солоноватоводно-морские — 32 %; в незначительной степени представлены солоноватоводные и пресноводные — соответственно 3 и 2 %. По отношению к pH доминируют алкалифильные виды (98 %).
Из всех встреченных видов 48 % являются космополитами, а 24 % — аркто-бореально-тропическими. Заметна роль бореально-тропических, бореальных и арк-то-бореальных видов (14, 6 и 8 %). К индикаторам органического загрязнения относятся 29 видов, среди них 63 % занимают ß-мезосапробионты — индикаторы умеренно загрязненных органикой вод, и по 17 % — а-мезосапробионты и o-сапробионты — индикаторы соответственно значительно и слабо загрязненных вод (рис. 2, табл. 2).
Средняя плотность микроводорослей в эпибиозах в период исследования составила 20,3 ± 4,6 млн кл. / м2, биомасса — 52,8 ± 11,6 мг/м2. Чаще других встречались Grammatophora marina и Licmophora abbreviata (79,2 %), Amphora angusta и Pleurosigma naviculaceum (75,0 %), Nitzschia sp. и Parlibellus delognei (70,8 %). В численном отношении преобладал Skeletonema costatum (9,1 ± 4,6 млн кл./м2, или 44,6 %, встречаемость 54,2 %), Nitzschia sp. занимал субдоминантное положение (4,7 ± 1,9, или 23,1 %). Вклад остальных видов не превышал 7,5 %. По биомассе примерно равный вклад вносили Ditylum brightwellii и Bacillaria paxillifer (соответственно 8,6 ± 4,2 и 8,1 ± 7,0 мг/м2, 16,3 и 15,3 %, встречаемость 33,3 и 12,5 %), следующий за ними S. costatum по этому показателю заметно им уступал (6,4 ± 2,7, или 12,0 %). В целом видовое разнообразие исследованных акваторий было весьма низким на фоне слабой выравненности распределения видов по рангам (H = 1,09 ± 0,11 и e = 0,38 ± 0,04 бит/м2).
232
Таблица 1
Доминантные и субдоминантные виды диатомовых водорослей зпибиозов и животных макробрастания на экспериментальных пластинах с нарастающим сроком экспозиции в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г.
Table 1
Dominant and subdominant species of diatoms and macrofouling animals on experimental plates with different exposition mounted
in the Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in summer-autumn 2001
Дата Вид Диатомовые водоросли Плотность Млн кл./м2 % Биомасса Мг/м2 % Животные макрообрастания „ Плотность Биомасса Вид Экз./ м2 % Г/м2 %
Бухта Сухопутная
15.06 Fragilaria striatula 12,9 52,4 9,3 21,3 Neodexiospira alveolata 500 42,9 1,0 23,8
Cylindrotheca closterium 6,0 24,3 - - Mytilus trossulus 533 45,7 0,10 2,4
Parlibellus delognei 4,9 20,0 23,7 54,3 Epheria turrita 133 11,4 - -
Coscinodiscus oculus-iridis - - 3,5 8,1 Obelia longissima - - 3,0 23,8
Licmophora abbreviata - - 2,3 5,2
Navicula sp. 1,2 43,5 0,4 11,6
02.07 Cylindrotheca closterium 0,60 21,5 - - Balanus crenatus 1133 29,6 0,04 1,36
Fragilaria striatula 0,45 16,3 0,3 8,7 Mytilus trossulus 1233 32,2 0,80 27,20
Cocconeis costata 0,23 8,1 - - Polydora limicola 633 16,5 0,03 1,02
Grammatophora marina - - 0,8 21,3
Odontella aurita - - 0,6 16,6
Nitzschia hybrida f. hyalina - - 0,2 9,5
Bacillaria paxillifer 4,30 32,3 13,5 36,4
16.07 Cocconeis costata 1,50 11,6 - - Mytilus trossulus 6766 19,5 - -
Nitzschia sp. 5,90 44,4 2,2 5,8 Amphibalanus improvisus 20333 58,6 663 88,6
Coscinodiscus oculus-iridis - - 14,1 38,3 Balanus crenatus 1633 4,7 46 6,1
Grammatophora marina - - 2,1 5,7 Polydora limicola 5667 16,3 - -
Pleurosigma naviculaceum. - - 1,9 5,2
Nitzschia sp. 0,28 42,1 0,1 9,9
Cylindrotheca closterium 0,14 22,5 - -
02.08 Tabularia fasciculata 0,09 14,70 0,120 11,60 Mytilus trossulus 12500 47,3 140 27,0
Cocconeis costata 0,03 5,02 - - Amphibalanus improvisus 11000 41,7 260 50,1
Pleurosigma naviculaceum - - 0,270 26,70 Balanus crenatus 1200 4,5 70 13,5
Grammatophora marina - - 0,230 23,07
Gyrosigma tenuissimum - - 0,105 10,50
Nitzschia sp. 4,90 44,90 - -
Cylindrotheca closterium 2,30 20,90 - -
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
Диатомовые водоросли Животные макрообрастания
Дата Вид Плотность Биомасса Вид Плотность Биомасса
Млн кл./м2 % Мг/м2 % Экз./ м2 % Г/м2 %
15.08 Leptocylindrus méditerraneus 0,78 7,3 23,8 26,7 Amphibalanus improvisus 17000 55,7 340 51,9
Bacillaria paxillifer 0,61 5,7 4,4 4,9 Mytilus trossulus 12000 39,3 170 25,9
Ditylum brightwellii 0,62 5,8 35,7 40,0
Rhizosolenia setigera - - 17,2 19,3
Nitzschia sp. 8,80 72,8 3,2 12,1
Cocconeis costata 0,92 7,6 - -
Cylindrotheca closterium 0,76 6,9 - -
31.08 Leptocylindrus médit erraneus - - 8,50 32,4 Amphibalanus improvisus 24000 70,8 1120 38,0
Ditylum. brightwellii - - 2,70 10,4 Mytilus trossulus 7200 21,2 850 28,9
Pleurosigma intermedium - - 4,90 18,8
Donkinia recta - - 1,73 6,6
Nitzschia sp. 3,50 57,4 - -
Psammodictyon panduriforme 0,77 12,6 7,40 13,5
15.09 Parlibellus delognei 0,3 4,9 - - Amphibalanus improvisus 18000 68,2 1460 28,7
Coscinodiscus oculus-iridis - - 24,10 43,7 Mytilus trossulus 6500 24,6 2470 48,6
Odontella aurita - - 4,50 8,2 Ascidiacea gen. sp. - - 820 16,1
Grammatophora marina - - 3,06 5,5
Nitzschia sp. 28,6 87,4 13,70 33,2
02.10. Leptocylindrus médit erraneus - - 9,7 23,4 Mytilus trossulus 18000 72,6 7840 49,3
Thalassionema nitzschioides - - 6,8 16,5 Amphibalanus improvisus 6800 28,4 1620 10,2
Grammatophora marina - - 2,7 6,6 Ascidiacea gen. sp. - - 630 4,4
Nitzschia sp. 7,2 59,8 3,5 21,9
Cocconeis sp. 1,7 14,6 2,1 13,4
16.10 Cylindrotheca closterium 0,8 6,6 - - Mytilus trossulus 17000 70,5 6840 78,3
Thalassionema nitzschioides - - 3,4 21,6 Amphibalanus improvisus 6000 24,9 1120 12,8
Donkinia recta - - 1,7 10,7 Ascidiacea gen. sp. - - 630 7,2
Navicula sp. 14,4 42,8 - -
Bacillaria paxillifer 13,3 39,2 163,9 64,8
13.11 Cylindrotheca closterium 2,08 6,2 - - Mytilus trossulus 12400 71,7 7500 83,2
Skeletonema costatum - - 48,4 19,09 Amphibalanus improvisus 3800 21,9 730 8,1
Thalassionema nitzschioides - - 18,4 7,30 Ascidiacea gen. sp. - - 620 6,8
Бухта Золотой Рог
15.06 Fragilaria striatula 2,5 34,8 3,9 21,0 Polydora limicola 9200 35,2 460 28,4
Tabularia fasciculata 3,9 53,0 8,4 53,6 Baianus crenatus 14900 57,0 1160 71,5
Licmophora abbreviata - - 3,8 24,0
02.07 Skeletonema costatum 15,2 88,7 6,3 56,1 Polydora limicola 8733 33,4 437 42,8
Tabularia fasciculata - - 4,2 37,3 Baianus crenatus 8433 32,2 370 36,2
Mytilus trossulus 8966 34,3 210 20,6
Polydora limicola 26267 31,0 1313 32,0
16.07 Skeletonema costatum 100,0 95,9 41,7 84,3 Baianus crenatus 13166 15,5 2003 48,9
Mytilus trossulus 43666 51,5 757 18,5
Polydora limicola 23600 37,6 1180 19,3
02.08 Skeletonema costatum 14,7 97,0 6,8 40,0 Baianus crenatus 4500 7,1 1420 23,2
Ditylum brightwellii - - 9,3 55,0 Mytilus trossulus 32000 51,0 2950 48,3
Hydroides ezoensis 4000 7,6 - -
15.08 Skeletonema costatum 22,0 84,9 9,2 8,0 Polydora limicola 17400 33,0 870,0 12,5
Ditylum. brightwellii 1,4 5,4 79,7 69,6 Baianus crenatus 3800 7,2 1730,0 24,9
Mytilus trossulus 24000 45,6 6958,3 50,9
31.08 Amphora an gust a 2,0 38,5 2,88 8,8 Mytilus trossulus 13000 61,9 2850 50,7
Nitzschia sp. 2,07 39,9 - - Polydora limicola 2800 13,3 - -
Eucampia zodiacus 0,74 14,3 - - Baianus crenatus 2600 12,3 1920 34,1
Thalassionema nitzschioides 0,27 5,2 - -
Ditylum. brightwellii - - 14,90 45,5
Coscinodiscus oculus-iridis - - 4,06 12,4
Leptocylindrus mediterranem - - 8,50 26,0
15.09 Nitzschia sp. 0,15 69,2 0,05 14,5 Baianus crenatus 2200 10,0 2200 32,3
Parlibellus delognei 0,02 9,4 - - Amphibalanus improvisus 1900 8,6 720 10,7
Thalassionema nitzschioides 0,01 6,9 0,08 21,5 Mytilus trossulus 16200 73,7 3670 54,5
02.10 Nitzschia sp. 40,8 86,1 - - Mytilus trossulus 14300 82,6 6150 62,20
Coscinodiscus oculus-iridis - - 27,1 26,3 Baianus crenatus 1200 6,9 2850 28,80
Leptocylindrus mediterranem - - 31,9 32,0 Amphibalanus improvisus 1800 10,4 890 8,99
16.10 Nitzschia sp. 5,90 74,3 2,10 20,4 Mytilus trossulus 17300 77,2 7050 69,7
Undatella lineolata 1,20 15,5 5,70 54,9 Baianus crenatus 1900 8,5 2150 21,2
Amphora an gust a 0,45 5,7 0,65 6,3 Amphibalanus improvisus 1500 6,7 690 6,8
Leptocylindrus mediterranem - - 0,92 8,9
Skeletonema costatum 3,80 53,9 1,59 5,7
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Диатомовые водоросли Животные макрообрастания
Дата Вид Плотность Млн кл./м2 % Биомасса Мг/м2 % Вид Плотность Экз./ м2 % Биомасса Г/м2 %
29.10 Melosira lineata 0,96 13,6 13,80 49,2 Mytilus trossulus 19500 80,6 11000 79,9
Melosira moniliformis 0,53 7,6 6,40 22,9 Baianus crenatus 1400 5,8 1760 12,8
Nitzschia sp. 0,76 10,8 - -
Thalassionema nitzschioides - - 4,05 14,4
Skeletonema costatum 44,80 94,3 20,40 35,9
13.11 Melosira lineata Pleurosigma naviculaceum Coscinodiscus oculus-iridis Ditylum brightwellii - - 21,9 3,1 3,6 2,6 38,7 5.5 6,4 4.6 Mytilus trossulus Baianus crenatus 11200 1900 74,7 12,7 12500 1820 84,1 12,3
Примечание. Прочерк — вид не доминирует.
Таблица 2
Список диатомовых водорослей в зпибиозах экспериментальных пластин в бухтах Сухопутная и Золотой Рог (Японское море)
в июне-ноябре 2001 г.
Table 2
List of diatom species in epibioses on experimental plates exposed in the Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in June-November 2001
Вид Экологическая характеристика Место- ~ п г-,, Соленость Сапробность обитание Фитогеогра-фическая характеристика Встречаемость Бухта Бухта Сухопутная Золотой ]
Achnanthes brevipes С. Agardh МФБ СМ ß К + +
А. brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve МФБ СМ ß К +
Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb. БП - - + ■
Amphora an gust a Greg. МФБ СМ ß К + +
A. hyalina Kütz. МФБ м ß К + +
A. proteus Greg. МФБ м ß К + +
Ardissonea crystallina (Agardh) Grunov МФБ м ß БТ +
Asterionella formosa ФП п 0 К ■
Bacillaria paxilifer (O.F. Müll.) Hendey БП см 0 К ■ -
Chaetoceros didymus Ehrenb. ФП м - К + -
Cocconeis costata Greg. МФБ м ß К + -
С. scutellum Ehrenb. МФБ
С. scutellum. var. adjuncta A. Schmidt МФБ
Cocconeis sp. МФБ Coscinodiscus granii Gough БП
C. oculus-iridis Ehrenb. БП Cylindrotheca closterium (Ehrenb.) Reim, et Lewin БП Cymbella ventricosa C. Agardh МФБ Diploneis bombus (Ehrenb.) Cleve МФБ
D. interrupta (Kütz.) Cleve МФБ D. smithii (Breb.) Cleve МФБ D. subsincta (A. Schmidt) Cleve МФБ Ditylum brightwellii (T. West) Grunov ФП Donkinia recta (Donkin) Grunov БП Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb. БП Eucampia zodiacus Ehrenb. БП Eunotia acus D. Metz. & Lange-Bert. МФБ Fragilaria striatula Lyngb. БП
ю Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz. МФБ
" Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griff, et Henfr. МФБ
Hemiaulus hauckii Grunov ФП
Leptocylindrus mediterraneus (H. Perag.) Hasle ФП
Licmophora abbreviata Agardh МФБ
L. flabellata Agardh МФБ
Lyrella lyra (Ehrenb.) N.I. Kar. МФБ Melosira moniliformis (O.F. Müll.) Agardh БП M. moniliformis var. subglobosa Grunov БП
Navicula ammophila var. intermedia Grunov МФБ
N. directa (W. Sm.) Ralfs ex Pritch. МФБ
N. distans (W. Sm.) Ralfs. МФБ
N. perhombus Hustedt МФБ
N. retusa var. cancellata (Breb.) Cleve МФБ
Navicula sp. МФБ
Nitzschia angularis W. Sm. МФБ
N. hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. МФБ N. longissima (Breb. ex Kütz.) Ralfs ex Pritch. БП
N. sigma (Kütz.) W. Sm. МФБ
CM ß к +
M ß Б +
M - К +
M ß К + +
СМ ß АБ + +
- - - + +
M - АБТ +
CM о АБТ +
CM - К + +
M - АБТ - +
M - БТ + +
M - БТ +
С - АБТ + +
M - К + +
M - К + +
M ß К + +
M - АБТ + +
M - БТ + +
M - К + +
M ß АБ + +
M ß БТ + +
CM а К + +
СМ а АБ +
M - Б +
M - К +
M - БТ +
M - БТ +
СМ - Б +
M а К +
С ß Б + +
СМ - АБТ + +
СМ ß-а К + -
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Экологическая характеристика Фитогеогра- Встречаемость
Вид Местообитание Соленость Сапробность фическая характеристика Бухта Сухопутная Бухта Золотой Рог
N. sigmoidea (Ehrenb.) W. Sm. МФБ СМ 0 К + -
N. vermicularis (Kütz.) Hantzsch ex Rabenh. МФБ СМ 0 К + -
Nitzschia sp. МФБ - - - + +
Odontella aurita (Lyngb.) Agardh БП M - К + +
Parlibellus delognei (V.H.) E.J. Cox МФБ M - АБТ + +
P. rhombica (Greg.) L.I. Ryab. МФБ CM - Б + -
Pleurosigma clevei Grunov МФБ M - АБ + -
P. elongatum. W. Sm. МФБ M - БТ +
P. intermedium. W. Sm. МФБ CM - Б + ■
P. naviculaceum Bréb. МФБ M - АБТ + +
Psammodyction panduriforme (Greg.) D.G. Mann МФБ M - АБТ + +
P. constrictum. (Greg.) D.G. Mann МФБ CM - АБТ +
Pseudo-nitzschia pungens (Grunov ex Cleve) Hasle ФП M - К +
Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kütz. БП M - К ■ -
Rhizosolenia setigera Brightw. ФП M - К + +
Rhoicosphenia marina (W. Sm.) M. Schmidt МФБ M ß АБ + +
Skeletonema costatum (Grev.) Cleve ФП M a К + +
Striatella unipunctata (Lyngb.) Agardh БП M - БТ + -
Surirella fastuosa Ehrenb. МФБ M - АБТ + +
Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round МФБ CM a К + +
Tabularia tabulata (A. Agardh) Snoeijs МФБ - - - + -
Thalassionema nitzschioides Grunov БП CM - АБТ + +
Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve МФБ M ß АБТ + -
Trigonium arcticum f. baleanum (Ehrenb.) Meunier МФБ M - АБТ +
Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab. МФБ CM ß АБТ + ■
Примечания. Приуроченность к местообитанию: МФБ — микрофитобентосный, БП — бенто-планктонный, ФП — фитопланктонный. Отношение к солености: М — морской, СМ — солоноватоводно-морской, С — солоноватоводный, П — пресноводный. Сапробиологическая приуроченность: а — альфа-мезосапробионт, (3 — бета-мезосапробионт, (3-а — бета-альфа-мезосапробионт, о — олигосапробионт. Фитогео-графическая характеристика: К — космополит, Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, АБТ — аркто-бореально-тропический, БТ — бореально-тропический. Прочерк — вид или данные отсутствуют.
Рис. 2. Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей эпибиозов экспериментальных пластин в бухтах Золотой Рог и Сухопутная в летне-осенний период 2001 г.: А — приуроченность к местообитанию; Б — приуроченность к солености; В — сапро-биологическая характеристика; Г — фито-географическая характеристика
Fig. 2. Ecological and geographical characteristic of diatoms in epibioses on experimental plates mounted in the Golden Horn Bay and Sukhoputnaya Bay in summer-autumn 2001: A — confinement to habitat; Б — confinement to salinity; B — saprobiological status; Г — phytogeo-graphical belonging
Минимальная изменчивость плотности поселения микроводорослей была характерна главным образом для тех видов, которые на период отбора проб были доминантными. Причем чем выше у таких видов относительная плотность, тем меньше вариабельность ее абсолютных величин (табл. 3). Следует подчеркнуть, что вариации общих показателей — биомассы и плотности, а также экологических индексов — также весьма невелики: стандартная ошибка не превысила 14 %, изменяясь главным образом в пределах 0,8-1,5 % (табл. 4).
В эпибиозах бухты Золотой Рог найдено 42 вида микроводорослей, в бухте Сухопутной — 65. Общими для этих акваторий оказались 35 видов (сходство 48,6 %), преимущественно широко распространенных эврибионтных диатомей родов Coscinodiscus, Melosira, Ditylum и др. В целом микроводоросли эпибиозов бухты Золотой Рог по своему составу выглядят как обедненная микрофлора бухты Сухопутной, за исключением 7 видов, обнаруженных только на ее акватории (см. табл. 2).
В бухте Золотой Рог средняя плотность ß-мезосапробионтов составила 0,95 млн кл./м2 с максимумом в августе (8,9 млн кл./м2, или 99,8 % плотности всех групп индикаторов сапробности), в то время как у а-мезосапробионтов она была 0,68 млн кл./м2, достигая наибольшей величины в ноябре (4,6 млн кл./м2, или 93,4 %) (рис. 3). В бухте Сухопутной в течение большей части исследуемого периода также преобладали ß-мезосапробионты (1,7 млн кл./м2 с максимумом в октябре — 6,7 млн кл./м2, или 97,4 %). Средние показатели а-мезосапробионтов были почти на порядок ниже, чем в бухте Золотой Рог (0,52 млн кл./м2, максимум в июле — 2,21 млн кл./м2, или 23,7 %). Только в бухте Сухопутной были найдены o-сапробионты; их наибольшие плотности наблюдались в июле (2,8 млн кл./м2, или 29,9 %) и ноябре (2,6 млн кл./м2, или 42,5 %).
Таблица 3
Пример вариаций плотности диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в июне 2001 г.
Table 3
Example of density variation for diatoms in epibioses on experimental plates exposed in the Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in June 2001
Вид Плотность, кл Проба 1 Проба 2 ,/м2 Проба 3 X, кл./ м2 SE А, %
Бухта Сухопутная
Amphora hyalina 1600 1400 1600 1533 67 4
Cocconeis scutellum 800 1200 400 800 231 29
Cocconeis scutellum var.
adjuncta 200 200 200 200 0 0
Cocconeis costata 200000 240000 200000 213333 13333 6
Coscinodiscus oculus-iridis 3600 3400 2400 3133 371 12
Cylindrotheca closterium 6000000 6000000 6000000 6000000 0 0
Fragilaria striatula 13200000 12000000 13600000 12933333 480740 4
Grammatophora marina 52000 48000 48000 49333 1333 3
Licmophora abbreviata 400000 400000 440000 413333 13333 3
L. flabellata 2400 2400 2000 2267 133 6
M. moniliformis var.
subglobosa 200 200 176 192 8 4
Melosira moniliformis 1600 1640 1760 1667 48 3
Nitzschia longissima 800 800 600 733 67 9
Parlibellus rhombica 8000 7600 6800 7467 353 5
Odontella aurita 48000 44000 48000 46667 1333 3
Parlibellus delognei 4800000 5200000 4800000 4933333 133333 3
Pleurosigma elongatum 12800 12000 13200 12667 353 3
P. naviculaceum 2400 2000 3200 2533 353 14
Psammodyction panduriforme 400 400 200 333 67 20
Rhoicosphenia marina 400 200 400 333 67 20
Tabularia fasciculata 32000 28000 28000 29333 1333 5
Trigonium arcticum
f. baleanum 1200 400 600 733 240 33
Бухта Золотой Рог
Fragilaria striatula 2800000 2400000 2400000 2533333 133333 5
Licmophora abbreviata 800000 720000 760000 760000 23094 3
Melosira moniliformis 120000 120000 120000 120000 0 0
Parlibellus delognei 4000 3600 3600 3733 133 4
Pleurosigma naviculaceum 400 200 400 333 67 20
Tabularia fasciculata 4000000 4000000 3600000 3866666 133333 3
Примечание. Здесь и далее: X — средняя численность, БВ — стандартная ошибка, А = (БВ/X) ■ 100.
Абсолютная и относительная плотность фитопланктонных форм диатомовых водорослей и их покоящихся стадий в бухте Золотой Рог была в 20 раз выше в среднем за весь период, чем в бухте Сухопутной (соответственно 21,40 и 1,05 млн кл./м2). В бухте Сухопутной преобладали бентосные и бентосно-планктонные формы диатомей, характерные для обрастания твердых природных и антропогенных субстратов. В бухте Золотой Рог на протяжении значительной части исследуемого периода доминировали фитопланктонные формы, преимущественно S. costatum (максимум отмечен в июле — более 100 млн кл./м2), что было приурочено к "цветению" этих водорослей в фитопланктоне и их массовому оседанию.
В бухте Сухопутной отмечено 25 видов, имевших встречаемость 50 % и более, среди которых G. marina и P. delognei обнаружены в 100 % проб. В бухте Золотой Рог видов со встречаемостью более 50 % оказалось только 8, а со
Таблица 4
Изменчивость некоторых общих характеристик поселений диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в июне 2001 г.
Table 4
Variability of some general characteristics of diatoms in epibioses on experimental plates, exposed in certain areas of the Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in June 2001
Показатель Проба 1 Проба 2 Проба 3 X SE А, %
Уссурийский залив, бухта Сухопутная
Плотность, млн кл./м2 24,8 24,0 25,2 24,7 0,4 1,4
Биомасса, мг/м2 43,7 44,2 42,9 43,6 0,4 0,9
Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 1,657 1,706 1,648 1,670 0,018 1,086
Индекс Пиелу, бит/м2 0,372 0,383 0,370 0,375 0,004 1,086
Бухта Золотой Рог
Плотность, млн кл./м2 7,7 7,2 6,9 7,3 0,2 3,3
Биомасса, мг/м2 18,3 17,3 11,5 15,7 2,1 13,5
Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 1,461 1,436 1,478 1,458 0,012 0,843
Индекс Пиелу, бит/м2 0,565 0,556 0,572 0,564 0,005 0,843
Рис. 3. Динамика плотности различных сапро-биологических группировок диатомовых водорослей эпибиозов экспериментальных пластин в бухтах Сухопутная (А) и Золотой Рог (Б) в летне-осенний период 2001 г.
Fig. 3. Density dynamics for various saprobio-logical groups of diatoms in epibio-ses on experimental plates mounted in the Sukhoput-naya Bay (A) and the Golden Horn Bay (Б) in summer-autumn 2001
100 %-ной — найдено не было. При этом лишь встречаемость S. costatum достигала 75 %. Средняя плотность микроводорослей в бухте Золотой Рог была заметно выше, чем в бухте Сухопутной (соответственно 24,0 ± 8,4 и 16,7 ± 9,0 млн кл./м2).
Наоборот, их средняя биомасса в бухте Сухопутной была существенно больше, чем в бухте Золотой Рог (61,3 ± 19,8 и 39,3 ± 10,0 мг/м2). Значения индексов Шеннона-Винера и Пиелу исследованных районов были невысокими, причем для эпибиозов бухты Золотой Рог разнообразие и выравненность распределения видов по рангам оказались существенно ниже, чем в бухте Сухопутной (соответственно Н = 0,80 ± 0,10 и 1,38 ± 0,09, e = 0,33 ± 0,04 и 0,43 ± 0,03 бит/м2).
В численном отношении в бухте Сухопутной преобладали мелкие диатомеи Nitzschia sp. (5,0 ± 2,3 млн кл./м2, или 30,5 %), а Fragilaria striatula (2,8 ± 1,1 млн кл./м2, или 16,7 %) и Cylindrotheca closterium (1,9 ± 0,9 млн кл./м2, или 11,5 %) занимали субдоминантное положение. По биомассе абсолютно доминировал B. paxillifer (16,5 ± 13,5 мг/м2, или 27,0 %), следующие за ним P. delognei (8,3 ± 5,3 мг/м2, или 13,6 %) и S. costatum (5,0 ± 4,0 мг/м2, или 8,1 %, встречаемость 33,3 %) по этому показателю существенно ему уступали. В бухте Золотой Рог по плотности доминировал S. costatum (17,4 ± 8,2 млн кл./м2, или 72,6 %), а плотность следующего за ним Nitzschia sp. составила 4,3 ± 3,0 млн кл./м2 (17,9 %); доля каждого из остальных видов — менее 3 %. По биомассе абсолютное превосходство показали крупные диатомеи D. brightwellii (8,9 ± 6,5 мг/м2, или 22,8 %), за ними следовал все тот же S. costatum (8,0 ± 3,5 мг/м2, или 20,5 %), далее — Leptocylindrus mediterraneus (4,4 ± 2,5 мг/м2, или 11,3 %); доля каждого из остальных видов была менее 9 %.
В бухте Золотой Рог летом-осенью 2001 г. общая плотность микроводорослей в эпибиозах изменялась в пределах 0,2-104,2 млн кл./м2, биомасса — от 0,37 до 114,60 мг/м2 (рис. 4). Основной максимум плотности пришелся на июль и был связан с массовым оседанием S. costatum на макрообрастание P. limicola, M. trossulus и B. crenatus (см. табл. 1). Это было сопряжено с резким снижением индексов Шеннона-Винера и Пиелу (рис. 5). Помимо основного максимума были отмечены два дополнительных, почти равных ему по величине: в первой половине октября (за счет диатомеи Nitzschia sp. на M. trossulus, A. improvisus и B. crenatus) и во второй половине ноября (S. costatum на M. trossulus и B. crenatus). Последний пик также сопровождался уменьшением видового разнообразия и выравненности распределения видов по рангам.
В это же время в бухте Сухопутной общая плотность диатомей варьировала от 0,66 до 33,60 млн кл./м2, биомасса — от 1 до 253 мг/м2 (см. рис. 4). В сезонной динамике плотности прослеживалось два основных почти равных максимума. Первый пик был отмечен в первой половине октября (за счет доминирования Nitzschia sp. на M. trossulus и A. improvisus) на фоне резкого снижения индексов Шеннона-Винера и Пиелу, второй — во второй половине ноября (S. costatum на M. trossulus и B. crenatus) (см. рис. 4, табл. 1). Дополнительный пик был отмечен во второй половине июня (F. striatula, C. closterium и P. de-lognei на M. trossulus).
Сходство видового состава ассоциаций (сообществ) диатомовых водорослей эпибиозов макрообрастания, сформировавшихся на пластинах в течение разного времени экспозиции, как и перифитона на пластинах с 15-суточным сроком экспозиции, обычно было невелико (рис. 6). Для эпибиозов бухты Сухопутной отчетливо проявлялась тенденция к увеличению уровня сходства сообществ "соседних" сроков опробования (рис. 6, а). В бухте Золотой Рог эта тенденция явно нарушена, и относительно высокое сходство наблюдалось у "случайно" взятых сообществ, например середины июля и конца октября — начала ноября, середины августа и начала ноября (рис. 6, б). При этом сообщества диатомовых водорослей одного и того же срока развития, но разных акваторий в целом были похожи меньше, чем ассоциации "соседних" сроков в бухте Сухопутной или "случайно взятых" — в бухте Золотой Рог (рис. 6, в).
Плотности видов диатомей, найденных в бухтах Золотой Рог и Сухопутной, можно представить в виде 11 факторов, которые в сумме объясняют около 100 %
Рис. 4. Динамика плотности (1) и биомассы (2) диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах в бухтах Золотой Рог (а) и Сухопутная (б) в летне-осенний период 2001 г.
Fig. 4. Density (1) and biomass (2) dynamics for diatoms in epibioses on experimental plates mounted in the Golden Horn Bay (a) and the Sukhoputnaya Bay (б) in summer-autumn 2001
дисперсии плотностей поселения этих организмов (табл. 5, 6). Для бухты Золотой Рог такое решение основано прежде всего на результатах теста "каменистой осыпи": именно после экстракции этого числа факторов происходит резкое выпо-лаживание кривой зависимости величины собственного числа от собственного номера (рис. 7). Для бухты Сухопутной 11-факторная модель определяется как выполаживанием кривой, так и критерием Кайзера.
Другим доказательством таких решений служат результаты иерархического анализа. Максимальный коэффициент корреляции первичных кластеров переменных для обоих полигонов составил всего 0,264 (табл. 7). Следовательно, такие количества независимых групп видов объективно существовали в нашей выборке данных еще до выполнения процедуры факторного анализа (рис. 8).
Внутригодовое изменение величин полученных факторов в бухте Сухопутной характеризуется наличием у каждого из них одного единственного максимума на фоне примерно равных значений в остальное время (рис. 9). Для бухты
20 18 16 14
so
12 § s Cfi
101 =
8 V
6 4 2 0
01.06 15.06 02.07 16.07 02.08 15.08 31.08 15.09 02.10 16.10 29.10 13.11
1 -*~3
35 30 25
so о
Et
20 -s
о
ч
15 Sí 15 F
10 5 0
01.06 15.06 02.07 16.07 02.08 15.08 31.08 15.09 02.10 16.10 29.10 13.11
Дата
0
Рис. 5. Динамика индексов Шеннона-Винера (1), Пиелу (2) и числа видов (3) диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах в бухтах Золотой Рог (а) и Сухопутная (б) в летне-осенний период 2001 г.
Fig. 5. Dynamics of Shannon-Weiner (1) and Pielou (2) indices and species number (3) for diatoms in epibioses on experimental plates mounted in the Golden Horn Bay (a) and the Sukhoputnaya Bay (б) in summer-autumn 2001
Золотой Рог флюктуации некоторых факторов носят заметно иной характер. Так, внутригодовые колебания факторов 4 и 10 отчетливо полимодальны, причем почти у всех факторов максимумы и значения в остальное время различаются в меньшей степени, чем в бухте Сухопутной.
Видовой состав диатомовых водорослей эпибиозов макрообрастания бухт Золотой Рог и Сухопутной имеет большое сходство с бентосной флорой других районов зал. Петра Великого — бухты Витязь, заливов Посьета и Восток, что проявляется в доминировании видов Melosira moniliformis, G. marina, L. abbre-viata, P. delognei, P. naviculaceum и др. (Николаев, 1970; Рябушко, 1990). Кроме того, наблюдается сходство доминирующих видов диатомовых эпибиозов с эпифитными и эпибионтными диатомеями Охотского, Белого, Черного и других морей северных и умеренных широт (Короткевич, 1960; Кашина, 1975; Бондарчук и др., 1985; Неврова, 1999; Рябушко, 2009).
■CE
20
40
60
80
-13.11 -29.10 -16.10 -02.10 -15.09 -31.08 -15.08 -16.07 02.08 02.07 15.06 -01.06
100
20
40
60
80
02.10
15.08 13.11 29.10
16.07 16.10
02.08 02.07
-31.08
15.09 15.06
-01.06
100
В
15.09.SI
02.10.SI
02.10.GH
29.10.SI
16.10.SI
13.11.SI
16.07.SI
15.08.SI
31.08.SI
02.08.SI
29.10.GH
13.11.GH
16.07.GH
15.08.GH 16.10.GH 02.08.GH
02.07.GH
31.08.GH
15.09.GH 15.06.GH 01.06.GH 15.06.SI 01.06.SI 02.07.SI
20
40
60
80
100
0
Рис. 6. Дендрограммы сходства видового состава диатомовых водорослей эпибио-зов на экспериментальных пластинах разных сроков отбора проб, полученные методом средней связи (метрика — коэффициент видового сходства Брея-Кертиса), для бухт Сухопутная (а), Золотой Рог (б) и обеих акваторий вместе (в): SI и GH — соответственно бухты Сухопутная и Золотой Рог
Fig. 6. Dendrograms of similarity for species compositions of diatoms in epibioses on experimental plates for different sampling terms obtained by average linkage method (metrics — Bray-Curtis coefficient of similarity) for the Sukhoputnaya Bay (a), Golden Horn Bay (б) and both these bays (в). Legend: SI and GH — Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay, correspondingly
Виды A. crystallina, G. tenuissimum и N. hybrida f. hyalina могут рассматриваться как потенциальные вселенцы в российские воды Японского моря, попавшие в бухту Золотой Рог с балластными водами судов дальнего плавания. На это указывает прежде всего находка их лишь в этой бухте, где происходит постоянный сброс таких вод (Звягинцев, 2005). Высокая вероятность вселения новых видов именно в бухту Золотой Рог обусловлена не только большими объемами сброса вод судами, но и утратой "биологического иммунитета" самими водами этой акватории. Последнее связано с высокими уровнями эвтрофирования и загрязнения, при которых снижается видовое разнообразие и появляется большое количество свободных экологических ниш (Александров, 2002). Несомненна здесь и роль термального загрязнения: в результате сбросов вод, прошедших систему охлаждения ВТЭЦ-2, воды в кутовой части бухты на несколько градусов теплее, чем воды соседних акваторий (Лучин и др., 2007).
Большая средняя плотность диатомовых водорослей в эпибиозах бухты Золотой Рог по сравнению с бухтой Сухопутной и, наоборот, меньшая биомасса объясняются в первую очередь доминированием в течение большей части исследуемого периода (июль-август и октябрь-ноябрь) мелкоклеточной фитопланктон-ной диатомеи S. costatum, оседающей на макрообрастание в периоды своего "цветения" в фитопланктоне.
Таблица 5
Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением квартимакс при анализе плотностей диатомовых водорослей зпибиозов на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухте Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г.
Table 5
Loadings of factors revealed by principle component method and quartimax axis rotation for densities of diatoms in epibioses on experimental plates exposed in the Golden Horn Bay in summer-autumn of 2001
Вид Фактор (дата максимума фактора)
1 (01.06) 2 (15.06) 3 (02.07) 4 (16.07) 5 (15.08) 6 (31.08) 7 (15.09) 6 í (02.10) 9 (16.10) 10 (29.10) 11 (13.11)
Chaetoceros decipiens -0,986 0,045 0,036 0,046 0,039 0,045 0,055 0,079 0,020 0,082 0,053
Cocconeis costata -0,986 0,045 0,036 0,046 0,039 0,045 0,055 0,079 0,020 0,082 0,053
Navícula retusa var. cancellata -0,986 0,045 0,036 0,046 0,039 0,045 0,055 0,079 0,020 0,082 0,053
Navícula sp. -0,986 0,045 0,036 0,046 0,039 0,045 0,055 0,079 0,020 0,082 0,053
Pleurosigma elongatum -0,986 0,045 0,036 0,046 0,039 0,045 0,055 0,079 0,020 0,082 0,053
Fragilaria striatula 0,053 -0,970 0,041 0,065 0,058 0,112 0,079 0,101 0,008 0,117 0,060
Licmophora abbreviata 0,096 -0,967 0,063 0,081 0,071 0,128 0,089 0,087 0,029 0,039 0,079
Tabularía fasciculata 0,194 -0,771 0,256 0,185 0,179 -0,193 0,206 0,187 0,222 0,220 0,155
Amphora angusta 0,195 0,226 -0,852 -0,168 0,194 0,178 0,198 0,179 -0,004 0,013 0,131
Eucampia zodiacus 0,118 0,134 -0,800 0,184 0,103 0,136 0,130 -0,443 0,164 0,119 0,104
Pseudo-nitzschia pungens 0,073 0,070 -0,007 -0,980 0,082 0,044 0,071 0,043 0,032 0,072 0,082
Rhizosolenia setigera 0,073 0,070 -0,007 -0,980 0,082 0,044 0,071 0,043 0,032 0,072 0,082
Ditylum brightwellii 0,090 0,086 0,004 -0,978 -0,029 0,059 0,089 -0,009 0,042 0,053 0,106
Gyrosigma tenuissimum 0,116 0,119 0,102 0,082 -0,954 0,096 0,118 -0,063 0,071 0,115 0,007
Cocconeis scutellum 0,104 0,109 0,092 0,066 -0,947 0,080 0,106 0,136 0,064 0,116 0,121
Amphora proteus 0,010 0,024 0,038 0,081 0,066 -0,985 0,064 0,060 0,021 0,069 0,059
Asterionella formosa 0,072 0,021 0,035 0,077 0,063 -0,984 0,060 0,055 0,019 0,063 0,055
Skeletonema costatum 0,153 0,099 0,126 -0,064 0,009 -0,872 0,152 0,121 0,111 -0,343 0,135
Diploneis smithii 0,065 0,058 0,045 0,053 0,045 0,061 -0,982 0,068 0,053 0,072 0,074
Diploneis subsincta 0,065 0,058 0,045 0,053 0,045 0,061 -0,982 0,068 0,053 0,072 0,074
Nitzschia vermicularis 0,065 0,058 0,045 0,053 0,045 0,061 -0,982 0,068 0,053 0,072 0,074
Donkinia recta 0,085 0,083 0,060 0,073 0,068 0,081 -0,968 0,082 -0,072 0,093 0,091
Psammodictyon panduriforme 0,026 0,013 0,016 0,062 -0,019 0,051 0,039 -0,994 0,029 -0,002 0,040
Nitzschia hybrida f. hyalina 0,024 0,012 0,015 0,062 -0,019 0,050 0,038 -0,993 0,028 -0,001 0,062
Odontella aurita 0,028 0,023 0,026 0,071 -0,014 -0,003 0,049 -0,989 0,032 0,002 -0,104
Nitzschia sp. 0,059 0,051 -0,013 0,082 0,019 0,022 0,066 -0,983 -0,097 0,024 0,072
Parlibellus delognei 0,056 -0,003 0,028 -0,052 0,008 0,018 -0,161 -0,977 0,046 0,032 0,095
Leptocylindrus mediterraneus 0,061 0,051 -0,069 -0,203 0,022 0,078 0,074 -0,961 0,026 0,036 0,096
Coscinodiscus oculus-iridis 0,065 0,053 -0,137 -0,104 0,023 0,088 0,081 -0,959 0,065 -0,111 0,109
Grammatophora marina 0,082 0,066 0,070 0,125 0,041 -0,090 0,098 -0,941 -0,073 -0,242 -0,006
Undatella lineolata 0,138 0,182 0,109 0,140 0,164 0,143 0,119 0,098 -0,900 0,142 0,121
Amphora hyalina 0,040 0,017 0,015 0,057 0,024 0,062 0,054 -0,040 0,010 -0,985 0,124
Rhoicosphenia marina 0,035 0,015 0,012 0,047 0,026 0,054 0,048 0,108 0,010 -0,983 0,114
Pleurosigma intermedium 0,062 0,040 0,028 -0,024 0,034 0,083 0,073 -0,095 0,002 -0,982 -0,080
Licmophora flabellata 0,069 0,036 0,034 0,086 0,039 -0,063 -0,096 -0,118 0,030 -0,976 0,047
Pleurosigma naviculaceum 0,076 0,035 0,032 -0,013 0,011 -0,179 0,087 -0,095 0,020 -0,965 0,106
Achnanthes brevipes 0,110 0,088 -0,105 0,005 0,071 -0,101 0,119 -0,075 0,032 -0,901 -0,348
Melosira lineata 0,060 0,044 0,039 0,055 0,024 0,075 0,061 0,117 0,011 -0,873 -0,452
Entomoneis alata 0,051 0,054 0,049 0,022 0,000 0,049 0,033 0,038 0,010 -0,010 -0,993
Hemiaulus hauckii 0,051 0,054 0,049 0,022 0,000 0,049 0,033 0,038 0,010 -0,010 -0,993
Surirella fastuosa 0,051 0,054 0,049 0,022 0,000 0,049 0,033 0,038 0,010 -0,010 -0,993
Nitzschia longissima 0,071 0,065 0,061 0,044 0,019 -0,147 0,050 0,053 -0,020 0,008 -0,978
Melosira moniliformis -0,079 -0,145 0,085 0,054 0,034 0,091 0,070 0,080 0,033 0,037 -0,969
Thatassionema nitzschioides 0,102 0,107 -0,260 0,096 0,052 0,107 0,070 0,110 0,071 -0,270 -0,890
Cylindrotheca closterium 0,099 0,064 0,068 0,083 0,057 -0,714 0,076 0,074 -0,023 0,048 -0,669
Объясняемая дисперсия 5,168 2,731 1,639 3,186 1,984 3,539 4,167 8,090 0,963 6,831 6,701
Доля объясняемой дисперсии 0,115 0,061 0,036 0,071 0,044 0,079 0,093 0,180 0,021 0,152 0,149
Примечание. Здесь и в табл. 7 жирным шрифтом выделены нагрузки > 0,7 (49 % и более дисперсии переменной объясняется действием данного фактора), жирным курсивом — нагрузки > 0,5 (> 25 %).
Таблица 6
Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением квартимакс при анализе плотностей диатомовых водорослей зпибиозов на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухте Сухопутной в летне-осенний период 2001 г.
Loadings of factors revealed by principle component method and quartimax axis rotation for densities of diatoms in epibioses on experimental plates exposed in the Sukhoputnaya Bay in summer-autumn of 2001
Вид 1 (01.06) 2 (15.06) 3 (02.07) 4 (16.07) Фактор (дата максимума фактора) 5 (15.08) 6 (31.08) 7 (15.09) 8 (02.10) 9 (16.10) 10 (29.10) 11 (13.11)
Navicula ammophila var. intermedia -0,953 0,218 0,048 0,067 0,076 0,072 0,111 0,064 0,044 0,074 0,049
Tabularia fasciculata -0,925 0,225 0,096 0,057 0,090 0,110 0,143 0,104 0,093 0,115 0,091
Pleurosigma elongatum -0,897 -0,226 -0,077 0,091 0,149 0,136 0,165 0,130 0,101 0,153 0,111
Fragilaria striatula -0,873 -0,362 0,034 0,076 0,126 0,119 0,153 0,107 0,075 0,139 0,098
Licmophora abbreviata -0,829 -0,449 0,029 0,137 0,167 0,154 0,118 0,146 0,042 0,042 -0,036
Окончание табл. 6
Table 6 finished
Вид 1 (01.06) 2 (15.06) 3 (02.07) 4 (16.07) Фактор (дата максимума фактора! 5 (15.08) 6 (31.08) 7 (15.09) 1 8 (02.10) 9 (16.10) 10 (29.10) 11 (13.11)
Parlibellus delognei Cocconeis scutellum var. adjuncta Parlibellus rhombica -0,053 -0,074 -0,074 -0,967 -0,966 -0,966 0,017 0,015 0,015 0,065 0,058 0,058 0,115 0,094 0,094 0,075 0,087 0,087 0,064 0,092 0,092 0,082 0,082 0,082 0,075 0,054 0,054 -0,134 0,120 0,120 0,073 0,091 0,091
Nitzschia angularis Trachyneis aspera 0,190 -0,004 0,182 0,307 -0,835 0,620 0,157 0,249 0,205 0,256 0,152 0,207 0,108 0,210 0,198 0,252 0,217 0,331 0,158 0,236 0,144 0,280
Pleurosigma clevei 0,071 0,065 0,028 -0,980 0,041 0,128 0,051 0,018 0,048 0,076 0,011
Tabularía tabulata 0,071 0,065 0,028 -0,980 0,041 0,128 0,051 0,018 0,048 0,076 0,011
Cocconeis costata 0,117 -0,005 -0,072 -0,869 -0,093 -0,372 0,136 0,090 0,114 0,180 0,086
Rhizosolenia setigera 0,062 0,039 -0,011 0,081 -0,978 0,068 0,061 0,085 0,044 0,062 0,104
Ditylum brightwellii 0,066 0,043 -0,007 0,086 -0,977 -0,006 -0,043 0,097 0,049 0,074 0,108
Leptocytindrus mediterraneus 0,110 0,071 -0,005 0,125 -0,892 -0,233 -0,054 -0,276 0,050 0,114 0,147
Gyrosigma tenuissimum 0,164 0,119 0,061 -0,534 -0,789 -0,028 -0,005 0,135 0,006 0,162 -0,049
Pleurosigma naviculaceum 0,211 0,133 0,099 -0,561 -0,705 -0,154 0,193 0,014 0,074 0,100 -0,197
Navícula directa 0,064 0,040 0,010 -0,003 0,056 -0,988 0,048 0,034 -0,027 0,106 0,009
Actinoptychus senarius 0,053 0,032 0,004 -0,014 0,046 -0,987 0,081 0,025 0,030 0,099 0,031
Pleurosigma intermedium 0,064 0,040 0,005 0,005 0,056 -0,979 0,036 -0,127 0,044 0,107 0,045
Surirella fastuosa 0,074 0,046 0,000 0,018 -0,344 -0,916 0,101 0,058 0,048 0,119 0,071
Ardissonea crystallina 0,081 0,050 -0,003 0,034 -0,526 -0,819 0,105 0,071 0,054 0,122 0,087
Licmophora flabellata 0,102 0,032 0,015 0,077 0,110 -0,757 -0,491 0,102 0,032 -0,368 -0,099
Melosira moniliformis 0,098 0,073 0,002 -0,711 0,011 -0,657 -0,113 0,067 0,070 0,155 0,050
Diploneis smithii 0,018 0,035 0,016 0,065 0,061 0,038 -0,993 0,003 0,011 0,047 -0,027
Eucampia zodiacus 0,005 0,022 0,038 0,052 0,048 0,019 -0,992 0,083 -0,006 0,035 0,012
Psammodyctyon panduriforme 0,014 0,024 0,040 0,062 0,057 0,025 -0,992 0,050 -0,001 -0,059 0,017
Rhoicosphenia marina 0,037 0,042 0,042 -0,025 0,039 -0,074 -0,987 -0,089 -0,003 0,066 0,039
Entomoneis alata 0,040 0,044 0,050 0,094 0,059 0,054 -0,978 -0,125 -0,046 0,054 -0,025
Nitzschia vermicularis 0,036 0,034 0,044 0,089 0,074 0,045 -0,970 -0,101 0,014 -0,169 0,001
Nitzschia sigmoidea 0,055 0,066 -0,131 0,100 -0,106 0,063 -0,958 0,140 0,046 0,079 0,061
Lyrella lyra 0,070 0,079 -0,126 -0,097 -0,099 0,089 -0,953 0,144 0,056 0,095 0,064
Cocconeis scutellum 0,062 0,067 -0,076 0,055 0,101 -0,072 -0,952 -0,214 0,061 0,088 0,064
Trigonium arcticum f. baleanum 0,011 -0,352 0,047 -0,161 -0,200 0,108 -0,867 0,143 0,043 0,122 0,083
Coscinodiscus oculus-iridis 0,059 -0,062 0,069 -0,430 0,067 0,124 -0,829 0,112 0,039 0,105 -0,267
Undatella lineolata 0,049 0,043 0,038 0,053 0,082 -0,567 -0,812 -0,014 0,031 -0,020 0,046
Amphora proteus 0,133 0,102 0,004 0,116 -0,425 -0,023 -0,782 -0,339 0,108 0,137 -0,141
Nitzschia sigma 0,059 0,049 0,021 0,119 0,068 0,080 -0,648 -0,732 0,067 0,052 0,073
Grammatophora marina 0,203 0,042 -0,039 -0,256 0,228 0,129 -0,567 -0,471 0,004 -0,223 -0,478
GO СО ■
О о ■
9 ю ю ю со со ю © f-—i О ю ОО С5 9 9 CD С^ СО -н С5 ОО 2 С5 24 —i © CD 00 00 SO ^ 0» 0» 00 М 0^ © t-to 2 © ОО со ©
о о о О© С5 С5 СЭС5 С5 СЭ ©© О ó
Ю Ю 9 ОО ОО CD
со со ОО Ю ю
С5 С5 С5 С5 © С5
С5 ©' d С5 © С5 С5
ООООС^СО
оооос^со ©©-^©
С5 С5 О ©' I
00 00 00 00 t-t-^to
0» СВ СВ «5 © Ó О © lili
2 2 ОО СО СО 2 Ю © OO^t^ © Ю 4 4 2
2 2 ОО 2 2 со ОО со 2 О ю со ОО
© С5 С5 С^ с^ © -Н С5 -Н С5 ^
С5 С5 1 С5 1 сэ С5 С5 СЭС5 С5 1 С5 СЭС5 1 С5 СЭ С5 СЭ С5 сэ С5 1 с<э С5
4 4 4 со СО со СО со ОО О © ОО со со t^O^O 9 СО со Ю 4
ОО ОО Ю 4 9 9 2 Ю 4 ОО со 229 ОО 2 2 ОО
С5 © ^ © С5 © CD С5 © С5 © © С5 С5 С5
С5 С5 С5 © С5 С5 СЭС5 d С5 сэ ©' сэ С5 сэ С5 С5 С5
Ю 4 С5 Ю 4 С5 4 СО С5 9 С5 CD tí? СО со © ОО со © © CD 9 С5 9 С5 49 CD —i Ю СО С5 ОО со СО 2 CD СО 4 С5 Ю © © 2 9 С5 2 9 С5 © 4 C£D a> С5
С5 С5 С5 СЭ С5 С5 С5 С5 СЭС5 СЭ С5 © С5 С5 Lí^ С5
3 3
cp-o
2 S
С O
cp
■2 a щ ra e o
"S э
a
со
а . tg cP e
и a
a ^ g
со -e
N Cp
a
toe "i
1Я1Я jo дада Wj
Ó Ó ^
I I I
со со © О^ СО 9 Ю ОО 9
ю ю со 9 с^ ю 2 © © со
CD С5 .—1 С5 © .—1 со О '—1
сэ ©' С5 С5 С5 С5 С5
u "a e
J43 a ю а « P -s
i
É
i; o ^
i i i
ООвЮМСЧОО^О
©©©©©©©oot— ^
Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó S^
I I I I I I I I I I I
,—ILO'— ^O —ЮСОЮОО
(MOfMGi^^^tncOOlO © © © © © © © © © © ©
lll ll
Ю 2 2 ю ю Ю СО О © 49 9 9 ю 9
Ю 9 9 ОО 4 СО © Ю О^ 2 Ю © со 9 со ОО
CD С5 © CD С5 © CD С5 ^ ^ ^ f- С5
СЭ С5 С5 СЭС5 С5 СЭС5 С5 СЭС5 сэ С5 сэ С5 С5 С5
СО СО © © О О^ 4 Ю 29 4 ^ со 9 со 4 со 4 ©
© © 2 2 2 Lí^ 2 со с^ 4 со 92 © со со 2 СО С5 Ю 2
С5 С5 © ^ CD С5 © С5 CD С5 С5 С5 CD С5 С5 CD © CD С5 © ^ С5 С^ С5
С5 1 С5 1 С5 СЭ С5 С5 СЭС5 С5 1 С5 СЭС5 1 С5 1 ©"©' © С5 1 © С5 1 С5 —1 ©'
2 2 4 © © © СО СО о^ 9 © ^ О 2 О О^ ю Ю Ю Ю
4 4 © 9 9 9 со 2 4 ю со 9 СО ОО со Ю ю ОО 2 СО
© С5 © С5 С5 © CD С5 С5 © © © CD С5 CD С5 CD © С5 С5
С5 С5 С5 © С5 С5 ©"©' С5 С5 СЭС5 СЭ С5 СЭ С5
© © Ю © 4 4 2 4 ОО со ОО СО 2 ОО © ю ю 4 2
Ю 9 2 2 СО © © О со со со СО 2 9 2 ОО со ОО
С5 С5 ^ С5 С5 со С5 ^ С5 С5 С5
С5 С5 С5 С5 сэ С5 С5 С5 СЭС5 С5 ©"©' С5 СЭ С5 © С5 сэ С5 Lí^
a
■S
•c
a
со с
Je
со е 's; a 43
a 'Í;
S •о 5 ^ 3 •с a
e
■2 ~
■Ü: г? со •ss "íS
.2 с^ s;
е га N о
о a Ü3
й; О
o
O < O 00
CJ
e
а ■&
c¿ e
м а
■2 a
e щ o ts
lili
СО СО со 2
СО t^ 9 со C5 4
С5 CD C5 '—1 0<D
©' сэ C5 C5 as ©'
Ю 2 со 9 LO СО
Ю Ю со 4 4
С5 CD © © oo C5
d © CÍ C5
© 9 LO со
СО LO со ОО LO OO
С5 CD .—1 C5 '—l C5
d СЭ C5 C5 LO" C5
щ a ítf s¡
я « a a
CP cp „ ^ м S ¿e « ® te
.3 'C g a а a -S -h ■a ~ s «
-so o
o G a ~ а ts^ Й; cq Qí ^
5 c
S o
O s
CP tí <U
С íS
o o
S 5 4
к я
^ o
s к S
o ° к к [0 ч Ю о
о ч
Снижение количественных характеристик бентосных диатомей в эпи-биозах бухты Золотой Рог относительно бухты Сухопутной и увеличение здесь соответствующих показателей у фитопланктонных видов может быть обусловлено разными причинами. Во-первых, это отсутствие макрофитного звена в ку-товой части бухты, служащего природным субстратом для колониальных и свободноживущих бентос-ных форм диатомей, во-вторых — резкие скачки концентраций загрязнителей в водах р. Объяснения, впадающей в бухту. Например, во второй половине сентября в период повышенной концентрации нефтеуглево-дородов в воде (8,07 мг/дм3) в эпибиозах бухты Золотой Рог были зафиксированы самые низкие показатели плотности (0,21 млн кл./ м2) и биомассы (0,37 мг/м2) диатомовых водорослей на фоне смены доминирующего вида макрообрастания — полихет P. limicola на усо-ногих раков A. improvisas.
В бухте Золотой Рог по сравнению с фоновой акваторией отмечены более низкая прозрачность воды, высокая концентрация органических веществ и нефтепродуктов, вдвое меньшее содержание растворенного кислорода и карбонат-ионов, повышенный уровень токсических соединений (ПХБ, ХЭБ, тяжелых металлов) (Коряко-ва и др., 2002, 2003). Численность сапрофитов, гнилостных анаэробов и нефте-окисляющих бактерий здесь в два раза превышает таковую в бухте Сухопутной.
\
V
Величина критерия Кайзера
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Номер собственного числа
Рис. 7. Результаты теста "каменистой осыпи" для факторных решений, полученных при анализе структуры взаимосвязей плотностей поселения видов диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах в бухтах Сухопутная (1) и Золотой Рог (2)
Fig. 7. Results of "scree-plot" test for factor solutions revealed for interrelation structure of settlement densities of diatoms in epibioses on experimental plates mounted in the Sukhoputnaya Bay (1) and Golden Horn Bay (2)
Таблица 7
Матрица коэффициентов корреляции первичных кластеров переменных (плотность поселения микроводорослей эпибиозов) для экспериментальных пластин в бухтах Сухопутная (над диагональю) и Золотой Рог (под диагональю)
Table 7
Matrix of correlation coefficients between primary clusters of variables (settlement densities of diatoms in epibioses) for experimental plates mounted in the Sukhoputnaya Bay (above the diagonal) and Golden Horn Bay (below the diagonal)
Кластер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1,000 -0,099 0,002 -0,015 0,264 -0,004 0,046 -0,211 -0,108 -0,147 0,077
2 0,066 1,000 -0,005 -0,105 -0,022 -0,195 -0,130 -0,151 -0,021 0,002 0,044
3 -0,099 0,122 1,000 0,180 -0,082 0,260 -0,017 -0,225 -0,141 -0,115 0,035
4 -0,124 -0,146 -0,084 1,000 -0,033 0,225 -0,074 -0,262 -0,197 -0,127 0,012
5 -0,098 -0,124 -0,114 -0,094 1,000 -0,068 -0,041 -0,267 -0,187 -0,074 0,009
6 -0,091 0,090 -0,096 -0,104 -0,133 1,000 -0,069 -0,176 -0,115 -0,144 0,058
7 -0,017 -0,090 -0,122 -0,098 -0,102 -0,053 1,000 0,000 -0,158 -0,155 0,049
8 -0,148 -0,154 -0,108 -0,110 -0,130 -0,008 -0,134 1,000 0,250 -0,127 -0,184
9 -0,029 -0,132 -0,062 -0,107 -0,111 -0,094 -0,069 -0,127 1,000 -0,104 0,024
10 -0,080 -0,136 -0,106 -0,091 -0,056 -0,127 -0,098 -0,127 -0,107 1,000 0,018
11 0,181 -0,049 -0,110 -0,164 -0,166 -0,180 0,067 -0,218 -0,147 -0,032 1,000
Примечание. Жирным шрифтом выделены максимальные коэффициенты корреляции.
Рост содержания органических веществ и детрита ведет к дефициту кислорода в придонном слое воды, что угнетает развитие донных форм диатомовых водорослей, чувствительных также и к снижению прозрачности воды. Некоторые тяжелые металлы, такие как кадмий, свинец, цинк и марганец, вызывают у диатомей морфо-физиологические изменения, проявляющиеся в потере способности клетки к прикреплению, движению, склеиванию в колонии, снижению темпа деления, изменению формы и цвета хлоропластов, наступлению плазмолиза (Ковальчук и др.,
250
14
12
10
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Рис. 8. Дендрограммы сходства видов диатомовых водорослей эпибиозов по срокам оседания на экспериментальные пластины в бухтах Сухопутная (а) и Золотой Рог (б), полученные методом Уорда (метрика — квадрат евклидова расстояния)
Fig. 8. Dendrograms of similarity for species composition of diatoms in epibioses on experimental plates with different exposition mounted in the Sukhoputnaya Bay (а) and Golden Horn Bay (б) obtained by Ward's method (metrics — squared Euclidian distance)
Рис. 9. Изменения значений факторов, полученных при анализе плотностей поселения диатомовых водорослей эпибиозов на экспериментальных пластинах в бухтах Золотой Рог (а) и Сухопутная (б)
Fig. 9. Fluctuations of scores of factors revealed for densities of diatoms in epibioses on experimental plates exposed in the Golden Horn Bay (a) and Sukhoputnaya Bay (б)
2008). В бухте Золотой Рог морфологические аномалии в форме и структуре панциря были характерны для диатомовых водорослей родов Cocconeis, Melosira и Licmophora из перифитона экспериментальных пластин с 15-суточным сроком экспозиции (Бегун, Рябушко, 2008; Бегун и др., 2009а, б; Бегун, Звягинцев, 2010).
Диатомовые водоросли Amphora caroliniana, Tabularía fasciculata, S. cos-tatum и M. moniliformis — индикаторы значительного органического загрязнения (а-мезосапробионты), многочисленные в бухте Золотой Рог, — предпочитают воду, обогащенную растворенным органическим веществом, и способны переходить от автотрофного к гетеротрофному или смешанному типу питания. Мелкоклеточные виды родов Navicula и Nitzschia, достигающие в отдельные месяцы высоких количественных показателей, способны расти и развиваться в воде с высоким содержанием токсинов и нефтепродуктов (Андреева и др., 2002). В бухте Сухопутной хотя
и наблюдались два мощных максимума о-сапробионтов — индикаторов условно чистых морских вод, но в течение большей части исследуемого периода преобладали индикаторы умеренного загрязнения вод — в-мезосапробионты. Скорее всего, это обусловлено природным эвтрофированием вод в результате элиминации мак-рофитов и их минерализации в теплое время года. Другая возможная причина — подток загрязненных вод из бухты Горностай, на берегах которой расположена городская свалка, а также поступление собственных промышленных и бытовых стоков этого района Владивостока (Belan et al., 2003; Белан и др., 2007).
Максимальные значения плотности и биомассы диатомовых водорослей пери-фитона экспериментальных пластин с 15-суточным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Сухопутная, выявленные ранее (Бегун и др., 2009а, б), были на 23 порядка ниже, чем соответствующие показатели у эпибиозов макрообрастания, анализируемых в данной работе. Такая закономерность уже была отмечена в море на пластмассовых модулях и стеклянных пластинах при разных сроках экспозиции (Рябушко, Завалко, 1992; Рябушко, 2009). Ее можно объяснить появлением на субстратах макроформ обрастания из мейо- и макробентоса, которые, в свою очередь, являются привлекательными субстратами для адгезии и поселения диатомовых водорослей. При этом сообщества микроперифитона приобретают некоторые черты стабилизации только на втором-третьем месяце после начала экспозиции, когда выявляются тенденции накопления биомассы обрастания.
Основным субстратом для поселения эпибионтных диатомей в летне-осенний период в бухтах Золотой Рог и Сухопутная были сообщества мидий M. trossulus, полихет P. limicola, колониальных асцидий, усоногих раков B. crenatus и A. improvisus. Известно, что при мозаичной колонизации стальных пластин баланусами, домики которых обладают защитным эффектом известкового слоя, интенсивность локальной коррозии поверхности экспериментальных пластин выше, чем при сплошном их поселении. Состав коррозионных агрегатов содержит вещества, оказывающие стимулирующее воздействие на биохимические реакции и обеспечивающие прикрепление определенных видов диатомовых водорослей к субстрату (Звягинцев, 2005).
Многие колониальные диатомеи, развивающиеся в эпибиозах мидий, по способу питания — миксотрофы и в значительной степени могут питаться за счет экзометаболитов моллюсков и размножаться при недостатке света в присутствии органических веществ (Рябушко, 2002; Сапожников, 2003). Моллюски-фильтраторы выделяют в воду большое количество продуктов метаболизма, в результате чего диатомовая флора адаптирована к условиям высокой концентрации растворенного органического вещества (Андреева и др., 2008). Интересно, что при ослаблении освещенности и высокой концентрации взвешенных веществ в клетках эпибионтных диатомовых водорослей отсутствовали хроматофоры (Wuchter et al., 2003; Спетницкая и др., 2007). Согласно литературным данным, высокие концентрации взвеси и органики — характерные черты гиперэвтрофных вод бухты Золотой Рог (Корякова и др., 2002, 2003).
Снижение видового разнообразия и степени выравненности распределения видов по рангам, наблюдавшееся у диатомовых водорослей эпибиозов в бухте Золотой Рог по сравнению с бухтой Сухопутной, — отражение хорошо известной закономерности, отмеченной для ассоциаций многих организмов под воздействием стрессов. В частности, подобное явление отмечено у фитопланктона этих же акваторий (Бегун, 2004, 2006). В то же время у микроводорослей перифитона (15-суточные пластины) экологические индексы сравниваемых акваторий имеют сходные величины (Бегун и др., 2009а, б).
Известно, что видовое разнообразие — функция видового богатства и вырав-ненности распределения особей по видам, а загрязнение приводит к изменению соотношения этих компонент (Pearson, 1987). Под его влиянием в сообществе начинают доминировать несколько толерантных видов, которые достигают аномально высокой плотности (в нашем случае в бухте Золотой Рог — S. costatum), а более чувствительные становятся редкими и исчезают. С ростом эвтрофикации
признаки метаболического прогресса — высокие продукция и биомасса отдельных видов — сохраняются на фоне экологического регресса — снижения числа видов и разнообразия. Эти закономерности характерны и для диатомовых водорослей — при увеличении содержания органики и усилении антропогенного пресса на фоне общего снижения плотности "аборигенные" виды замещаются "антропогенными" (Рябушко и др., 2004; Теренько, 2004; Рябушко, 2009). Однако такие изменения вдоль градиента стрессового фактора не монотонны и имеют несколько экстремумов (Тальских, 1991; Протасов, Павлюк, 2004). Так, изменение индекса Шеннона-Винера носит бимодальный характер с тремя минимумами — в области чистых вод (по степени эвтрофикации — прим. авторов), на границе умеренно загрязненных и загрязненных вод и в области грязных вод. Вероятно, в бухте Золотой Рог загрязнение вод (в донных отложениях другая ситуация) не достигло уровня "грязных" в терминах В.Н. Тальских (1991), A.A. Протасова и Т.Е. Павлюк (2004).
Выделенные факторы объединяют неких имеющих сходную встречаемость диа-томей, так называемые рекуррентные виды, под которыми понимаются повторяющиеся в пространстве и времени группы совместно (в статистическом смысле слова) обитающих видов (Fager, 1963; Mills, 1969; Несис, 1977). Следовательно, каждый из этих факторов соответствует некоему сообществу или ассоциации диатомовых водорослей эпибиозов макрообрастания, развивающихся за период экспозиции, а его максимальные значения приходятся на период расцвета или максимальной степени развития такого сообщества. Этот вывод правомочен даже с учетом изменчивости плотности микроводорослей: высокая вариабельность характерна для второстепенных видов, тогда как у доминантов и даже субдоминантов она невелика. A именно эти виды — основа того, что мы имеем в виду под терминами сообщество или ассоциация, и того, что находит свое математическое выражение в величинах факторов.
Динамика факторов однозначно свидетельствует о последовательной смене сообществ: в период исследований у каждого из них наблюдался лишь один максимум, а остальное время их значения в большинстве случаев были ничтожны. Таким образом, сообщества диатомовых водорослей, возникающие и развивающиеся в эпи-биозах в течение 15 сут, по видовому составу были очень мало похожи друг на друга, и в период почти каждого нового срока экспозиции появлялась новая оригинальная "композиция" диатомовых водорослей. Следовательно, на двух исследованных акваториях немногим менее чем за полгода в эпибиозах макрообрастания визуализированы 22 комбинации (сообщества, ассоциации) видов этих организмов.
В то же время такая последовательная смена ассоциаций диатомей была характерна в большей степени для относительно чистой акватории — бухты Сухопутной. В откровенно грязной бухте Золотой Рог эта закономерность нарушена, что выражается в присутствии некоторых ассоциаций диатомей в течение более длительного срока или их сопряженности с другими комплексами этих организмов. Возможно, это отражает результат стрессового воздействия единого фактора — антропогенного загрязнения (химического, термального и органического).
На инициальной стадии развития — стадии более или менее быстрого поселения на оголенную поверхность некоторого числа видов — большую роль играют случайности рассеивания молоди и миграции животных (Леме, 1976). Затем в результате воздействия различных факторов возникают более или менее стабильные и длительно существующие сообщества, обычно все большей и большей структурной сложности, сменяющие друг друга до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между условиями среды и сообществом.
В нашем случае после полугодичной экспозиции мы не наблюдали каких-либо черт стабилизации диатомового комплекса в эпибиозах макрообрастателей, хотя вправе были ожидать их проявления на второй-третий месяц после начала эксперимента, в соответствии с утверждениями Л.И. Рябушко (2009). Наоборот, происходящее выглядело как случайный процесс появления и исчезновения различных видов диатомей, исключая, естественно, те из них, которые были на данный момент времени "фонообразующими" и задерживались в эпибиозах на более долгий, чем 15 сут,
срок. В бухте Золотой Рог это S. costatum и Nitzschia sp., в бухте Сухопутной — та же Nitzschia sp., C. closterium, G. marina и некоторые другие.
Как показывает повседневный опыт, для многих систем малые изменения начальных условий приводят к малым изменениям результата. Но есть ситуации, для которых справедливо противоположное, причем в последние годы стало ясно, что это типичное свойство многих систем (Шустер, 1988). В нашем случае, довольно незначительные изменения внешних условий — сильно ли меняется морская среда в середине гидрологического лета за две недели? — приводят к "катастрофическим" последствиям — один комплекс диатомей исчезает, а на его место приходит другой. Ранее нами (Moshchenko, Zvyagintsev, 2001) показано, что сообщества макрообрастания судов дальнего плавания даже одной конструкции, курсирующих вдоль одной и той же транспортной линии, причем в сходные сроки, крайне мало похожи друг на друга. Очевидно, это несходство — во многом результат тех же латентных факторов (процессов, слабых колебаний, воздействий), что и при развитии диатомовой пленки на эпибиозах макрообрастания.
Заключение
Впервые для дальневосточных морей России применен методологический подход в исследовании морских диатомовых водорослей с использованием эпибиозов экспериментальных пластин с нарастающим сроком экспозиции. В бухте Золотой Рог наблюдается снижение видового богатства диатомовых водорослей и показателей видового разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу. Основными субстратами для развития эпибионтных диатомовых водорослей в исследуемых акваториях были сообщества мидий M. trossulus, усоногих раков A. improvisus и B. crenatus, многощетинковых червей P. limicola и H. ezoensis, а также колониальных асцидий. В бухте Золотой Рог отмечено доминирование видов-индикаторов органического загрязнения вод а-мезосапробионтов, в то время как в бухте Сухопутной количественно преобладали виды-индикаторы соответственно умеренного и слабого уровня загрязнения — ß-мезосапробионты и о-сапробионты.
Общие плотность и биомасса бентосных форм диатомовых водорослей в бухте Золотой Рог значительно ниже, чем в бухте Сухопутной, на фоне высокой плотности осевших фитопланктонных форм, что является следствием угнетающего воздействия со стороны антропогенного загрязнения, выраженного в эвтрофикации, термальном и химическом загрязнении. Другое проявление влияния этих факторов — нарушение хода последовательной смены диатомовых комплексов. Зарегистрировано снижение показателей плотности диатомовых водорослей в бухте Золотой Рог в период резкого скачка концентрации нефтеуглеводородов в р. Объяснения, влияющей на экологию кутовой части бухты. Таким образом, можно сделать вывод о правомочности использования диатомовых водорослей эпибиозов макрообрастания в качестве экспериментальных модулей для оценки качества морских вод наряду с традиционными гидрохимическими и микробиологическими методами.
Работа выполнена при поддержке ФЦП "Мировой океан" на 2008-2012 гг. госконтракт № 01.420.1.2.0003 от 07 ноября 2008 г.; грантов ДВО-1 № 06-I-II-11-034 "Биологическая безопасность дальневосточных морей России" (2009-2011 гг.), ДВО-1 № 09-1-0БН-08 "Оценка состояния морской среды методом биоиндикации по диатомовым сообществам обрастаний на природных и антропогенных субстратах" (2009-2011 гг.); ДВО-1 № 09-I-II23-01 и ДВО-1 № 09-I-II15-03, Целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность Дальневосточных морей Российской Федерации", гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov, гранта РФФИ 09-04-00087-а.
Список литературы
Александров Б.Г. Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Черного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : Ин-БЮМ, 2002. — 36 с.
Андреева H.A., Смирнова Л.Л., Антонова Л.С. Альгофлора морских донных отложений, загрязненных химическими токсикантами (Керченский пролив, Черное море) // Современные проблемы альгологии : мат-лы Междунар. науч. конф. и VII Школы по морской биологии. — Ростов н/Д, 2008 — С. 14-16.
Андреева H.A., Смирнова Л.Л., Хомич Т.В. Оценка состояния морской среды в прибрежных вольерах с дельфинами (Tursiopsis truncates ponticus Barabasch, 1940) // Экология моря. — 2002. — Вып. 62. — С. 73-75.
Афифи А., Эйзен К. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ : монография. — М. : Мир, 1982. — 488 с.
Бегун А.А. Летне-осенний фитопланктон бухты Золотой Рог (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Альгология. — 2006. — Т. 16, № 4. — С. 417-434.
Бегун А.А. Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 320-344.
Бегун А.А., Звягинцев А.Ю. Биоиндикация качества морской среды по диатомовым водорослям в обрастании антропогенных субстратов // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 161. — С. 177-198.
Бегун А.А., Звягинцев А.Ю., Мощенко А.В. Состав, обилие и динамика сообществ микроводорослей перифитона в прибрежных водах некоторых акваторий залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 157. — С. 50-79.
Бегун А.А., Рябушко Л.И., Звягинцев А.Ю. Состав и количественные характеристики микроводорослей перифитона экспериментальных пластин из разных по степени трофности акваторий залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. — 2009б. — Т. 19, № 3. — С. 257-272.
Бегун А.А., Рябушко Л.И. Отклик микроводорослей планктона и перифитона на загрязнение морских вод // Современные проблемы регионального развития : мат-лы 2-й Междунар. науч. конф. — Биробиджан, 2008. — С. 101-102.
Белан Т.А., Мощенко А.В., Лишавская Т.С. Долговременные изменения уровня загрязнения морской среды и состава бентоса в заливе Петра Великого // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 50-74.
Бондарчук Л.Л., Возжинская В.В., Кейлис-Борок И.В. Эпифитные синузии объектов марикультуры Белого моря // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. — М. : ИОАН СССР, 1985. — С. 100-103.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® : монография. — М. : Информ.-издат. дом "Фи-линъ", 1998. — 608 с.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.
Кашина В.А. Диатомовые водоросли обрастания экспериментальных пластин Та-уйской губы Охотского моря (предварительное сообщение) // Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток, 1975. — С. 180-183.
Ким Дж., Клекка У.Р., Мьюлер К.У. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ : монография. — М. : Финансы и статистика, 1989. — 312 с.
Ковальчук Ю.Л., Неврова Е.Л., Шалаева Е.А. Диатомовые обрастания твердых субстратов : монография. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2008. — 174 с.
Короткевич О.С. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та. — 1960. — Вып. 1. — С. 68-338.
Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и коррозию высоколегированной стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, №. 2. — С. 138-142.
Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности оценки загрязнения портовых вод по минеральному составу сообщества обрастания // Океанол. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 203-208.
Кулаичев А.П. STADIA 6.0. Методы анализа и средства анализа данных в среде Windows : монография. — М. : НПО "Информатика и компьютеры", 1996. — 256 с.
Леме Ж. Основы биогеографии : монография. — М. : Прогресс, 1976. — 309 с.
Лучин В.А., Соколов О.В., Плотников В.В. Межгодовая изменчивость температуры воды в деятельном слое Японского моря и возможность ее прогноза // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 14-32.
Неврова Е.Л. Антропогенное влияние на микрофитобентос Севастопольской бухты // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. — Севастополь : Аквавита, 1999. — С. 168-175.
Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Биология океана. Т. 2 : Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 5-13.
Николаев В.А. Сообщества диатомовых водорослей бентоса бух. Троицкой Японского моря // Ботан. журн. — 1970. — Т. 55, № 6. — С. 859-864.
Протасов А.А., Павлюк Т.Е. Использование показателей биоразнообразия для оценки состояния водных объектов и качества воды // Гидробиол. журн. — 2004. — Т. 40, № 6. — С. 3-17.
Рябушко Л.И. Видовой состав, сезонная динамика плотности и биомассы диатомовых водорослей твердых грунтов верхней сублиторали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1990. — Т. 2, № 5. — С. 3-11.
Рябушко Л.И. Диатомовые обрастания мидии, культивируемой в Японском море // Сырьев. ресурсы и биол. основы рац. использ. промысл. беспозвон. : тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток, 1988. — С. 120-122.
Рябушко Л.И. Микроводоросли кожных покровов черноморских дельфинов-афалин и мест их обитания // Морсью бютехшчш системи : зб. наук. статей. — Севастополь, 2002. — Вип. 2. — С. 188-203.
Рябушко Л.И. Микрофитобентос Черного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : ИнБЮМ НАНУ, 2009. — 44 с.
Рябушко Л.И., Бабич И.Н., Рябушко В.И., Смирнова Л.Л. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Черного моря (Украина) // Альгология. — 2004. — Т. 14, № 1. — С. 48-61.
Рябушко Л.И., Завалко С.Е. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в Черном море // Ботан. журн. — 1992. — Т. 77, № 5. — С. 33-39.
Рябушко Л.И., Рябушко В.И. Сообщества диатомовых водорослей на раковинах моллюсков рода Mytilus L. // Альгология. — 1998. — Т. 8, № 3. — С. 254-259.
Сапожников Ф.В. Колониальные диатомеи — спутники моллюсков-фильтраторов // Экология моря. — 2003. — Вып. 64. — С. 309-312.
Спетницкая Н.А., Гогорев Р.М., Иванов М.В. К оценке питания беломорских культивируемых мидий фитопланктоном // Тез. докл. 8-й науч. сессии МБС СПбГУ. — СПб., 2007.
Тальских В.Н. Использование концепции инвариантных состояний биоценозов в экологическом мониторинге и нормировании загрязнения рек Средней Азии // Экологические модификации и критерии экологического нормирования : тр. Междунар. симпоз. — Л. : Гидрометеоиздат, 1991. — С. 163-184.
Теренько Г.В. Современное состояние прибрежного фитопланктона северо-западной части Черного моря и роль в нем динофитовых водорослей : автореф. дис . канд. биол. наук. — Севастополь, 2004. — 21 с.
Шустер Г. Детерминированный хаос : монография. — М. : Мир, 1988. — 240 с.
Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter the Great Bay (the Sea of Japan) // Pacific Oceanography. — 2003. — Vol. 1, № 2. — P. 158-167.
Fager E.W. Communities of organisms // In the sea. Vol. 2 : Interscience Publ. — 1963. — P. 415-437.
Mills E.I. The community concept in marine zoology, with comments on continua and instability in some marine communities: a review // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26. — P. 1415-1428.
Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Composition and structure of macrofouling communities on ocean-going ships of Far East Sea Basin // Ocean and Polar Research. — 2001. — Vol. 23, № 2. — P. 63-75.
Pearson T.H. Benthic ecology in an accumulating sludge-disposal site // Oceanic Processes in Marine pollution. Vol. 1 : Biological Processes and Wastes in the Ocean. — Malabar, Florida : R.E. Krieger Publ. Co., 1987. — P. 194-200.
Ryabushko L.I., Ryabushko V.I. Microphytofouling of Bivalve mollusks cultivated in the Sea of Japan // 9 Congr. National Soc. Franc. de Malacologie et Sympos. Inter. "Malacologie et Environnment Res.". — La Rochelle, 1993. — P. 47.
UNEP. Statistical Analysis and Interpretation of Marine Community Data. UNEP Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995. — № 64. — 75 p.
Wuchter C., Marquardt J., Krumbein W.E. The epizoic diatom community on four bryozoan species from Helgoland (German Bigh, North Sea) // Helgol. Mar. Res. — 2003. — Vol. 57. — P. 13-19.
Поступила в редакцию 16.09.10 г.
