CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 717: 35-40
Случаи образования смешанных пар тростниковой Acrocephalus scirpaceus и болотной A. palustris камышевок
А. А. Пукас
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Основой для настоящей работы послужили исследования, проведённые в 1982-1986 годах на северо-восточном побережье Куршского залива в окрестностях орнитологической станции Вянтес-Рагас.
На участках наблюдений постоянно гнездятся четыре вида камышевок: дроздовидная Acrocephalus arundinaceus, тростниковая A. scirpaceus, болотная A. palustris и барсучок A. schoenobaenus. Тростниковая камышевка — наиболее многочисленный гнездящийся вид в районе исследований. В период размножения занимает участки в ассоциациях береговых растений, основу которых составляет мелкий, но густой тростник. Участки болотных камышевок имеют ярко выраженную двухъярусную структуру. Песенные посты самцов обычно располагаются в кустарнике или на деревьях (ивах). Места для гнёзд самки выбирают в нижнем ярусе в ассоциациях широколистных травянистых растений, реже — кустарников, основу которых составляет крапива Urtica dioica, паслён сладко-горький Solanum dulcanara, дербенник Lyth-rum salicaria, вербейник Lysimachia vulgaris (Пукас 1986а,б). Несмотря на биотопические различия, высокая мозаичность береговой полосы позволяет тростниковым и болотным камышевкам занимать соседние участки.
Детальный анализ ситуации поможет глубже понять функционирование изолирующих механизмов и те условия, под действием которых стало возможным формирование смешанных пар. В районе исследований внешний облик биотопов камышевок в течение года резко меняется. Зимой и ранней весной прибрежный тростник почти целиком выбивается льдом, а береговой валится ветром. Весной 1983 года на месте, где год назад было поселение тростниковых камышевок, сохранились небольшие острова тростника (см. рисунок). Небольшой участок 14 мая был занят самцом тростниковой камышевки № 26, помеченным в районе исследований в 1982 году (рисунок, 1983, H1). Этот участок оказался отрезанным от воды насыпью из ракушек Dreisena polymorpha и ила. Несмотря на высокую вокальную активность самца
* Пукас А .А. 1989. Случаи образования смешанных пар тростниковой (Acrocephalus scirpaceus) и болотной (A. palustris) камышевок (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн. 68, 4: 153-157.
W///, I о 1 3 *W, 1 *К9 S • Eig 6 7 ^^ 3 V/ ?
Поселение камышевок в 1983 и 1984 годах.
1 — высокое разнотравье (в основном крапива), 2 — прошлогодний тростник, 3 — гнёзда Acrocephalus sarpaceus, 4 — гнёзда смешанных пар, 5 — гнёзда Л. palustris, 6 — гнёзда Л. schoenobaenus, 7 — границы территорий, 8 — полосы насыпей, 9 — кусты ивы, х — погибшие гнёзда.
№ 26, он долго не мог привлечь на свой участок самку. Только 11 июля в куртине крапивы и прошлогоднего тростника на высоте 40 см нам удалось обнаружить гнездо, в котором 14 июля находились два синеватых с большими расплывчатыми пятнами яйца. По цвету яйца походили на яйца тростниковой камышевки, но по пятнистости были сходными с яйцами болотной камышевки. Самец и самка были отловлены, промерены и помечены. Самка оказалась болотной камышевкой, а самец по промерам и песне — тростниковой (таблица, № 81 и № 26). В последующие дни самку наблюдали насиживающей, самец приносил её корм. К сожалению, во время бури гнездо опрокинулось. Самец ещё
некоторое время пел, потом обе птицы пропали. Впоследствии участок вошёл в территорию одного из самцов болотной камышевки, и в пределах участка было расположено гнездо (рисунок, 1983, Елб).
В 1984 году создалась сходная ситуация. Уровень воды снизился по сравнению с весной 1983 года, образовалась вторая полоса насыпи, отделившая новый участок прошлогоднего тростника. В процессе формирования поселения тростниковых камышевок данный участок 15 мая был занят самцом тростниковой камышевки № 117, который был помечен на соседнем участке в 1983 году. На следующий день соседние участки заняли ещё два самца тростниковой камышевки, которые были отловлены и помечены (№ 257 и № 213). Образовавшиеся насыпи сильно замедлили рост побегов свежего тростника и способствовали развитию некоторых других растений, в том числе крапивы.
Длина клюва, крыла, вырезки второго махового, соотношение длины крыла и клюва самок и самцов смешанных пар и предположительно гибридных особей
№ Пол Длина клюва Длина Длина вырезки A/Sn Положение вырезки 2-го махового
особи (до черепа) Бп крыла А 2-го махового
Acrocephalus scirpaceus
26 в 16.7 66.5 11.7 3.98 9 < 2 < 8
213 в 16.2 65.7 12.9 4.06 10 < 2 < 9
257 в 17.3 67.7 12.6 3.91 10 < 2 < 9
301 ? 16.1 62.8 11.7 3.90 9 < 2 < 8
Acrocephalus palustris
81 ? 14.5 69.5 9.3 4.79 7 < 2 < 6
302 ? 14.9 67.6 8.6 4.54 7 < 2 < 6
304 ? 15.1 68.5 9.4 4.54 8 < 2 < 7
Acrocephalus scirpaceus х Acrocephalus palustris
129 в 16.9 71.3 9.2 4.22 8 < 2 < 7
207 ? 14.8 62.2 8.9 4.20 2 = 8
342 ? 17.4 68.8 9.0 3.95 8 < 2 < 7
Промеры и определение по: Гладков и др. 1964; Зуепввоп 1975.
На той части участка, где насыпь оказалась низкой, свежий тростник с некоторым опозданием пророс, и 29 мая, когда его средняя высота достигла 1 м, самец № 257 образовал пару. Самку отловили и промерили (таблица, № 301). Вскоре (3 июня) были отмечены самки на территориях самцов № 117 и № 213. Их отловили и пометили. Обе оказались болотными камышевками (№ 302 и № 304). Эти самки построили гнёзда (рисунок, 1984, Hl, Расположение гнёзд (густые тенистые куртины крапивы) и строительный материал типичны для болотной камышевки. Гнездо Н2 во время бури было разрушено. На расстоянии нескольких метров от него была начата постройка нового гнезда, но по неизвестным причинам не завершена, а оба члена пары пропали. В
гнездо Hi другой смешанной пары были отложены 4 яйца, по цвету и пятнистости напоминающие описанные выше. Спустя 12 дней после откладки последнего яйца вылупился один птенец. Остальные яйца оказались ненасиженными. Птенца выкармливала в основном самка, самец приносил корм довольно редко. Через 10 дней птенец успешно покинул гнездо.
В 1986 году на другом участке, на расстоянии нескольких километров от описанного, в сходных условиях было обнаружено гнездо с кладкой. Яйца напоминали гибридные*. Отловить самца и самку не было возможности, и дальнейшая судьба гнезда неизвестна.
На начальном этапе становления видов, когда процесс сохраняет вероятность обратимости, роль первичных изолирующих механизмов часто играет поведение. Возникают препятствия в образовании пары, что отмечено для некоторых видов чайковых птиц (Browni967; Смит 1983; Harris 1970). Уменьшению препятствий к скрещиванию между видами могут способствовать такие факторы, как дефицит половых партнёров в зоне вторичного контакта, возникшей в результате расширения ареала одного из видов, где обычно в смешанных популяциях численность одного вида меньше, чем другого (Harris 1970; Koskymes 1980). Не исключена возможность изменения запрограммированного облика родителей, а следовательно, и полового партнёра за счёт им-принтинга. Такая возможность экспериментально обоснована Харрисом (Harris 1970).
Случай образования смешанной пары, включающей тростниковую и болотную камышевок, детально проанализированный Лемайр (Le-maire 1977), трудно объяснить иначе, как запечатлением. Описанное поведение самца тростниковой камышевки аномально вдвойне. Во-первых, его токовая песня была промежуточной, во-вторых, он занял биотоп, типичный для болотной камышевки. При высокой конкуренции и дефиците мест, пригодных для гнездования, часть самцов занимают и рекламируют места, которые по количественным параметрам отличны от оптимальных. Такие отклонения могут быть и в сторону близкородственного вида, что отмечено и в наших исследованиях. Особи, занявшие субоптимальные участки, часто неспособны привлечь на свою территорию самку или же успешность размножения у них малая. Эти факторы также способствуют ограничению численности гибридов.
Участки размножения самцы тростниковых камышевок занимают заранее. При выборе участков они пользуются косвенными признаками для оценки годности среды для размножения. Не исключено, что процесс имеет характер релизерной системы. Для самцов тростниковой
* Как известно, скорлупа яйца создаётся организмом самки. Трудно представить себе, как гибридное происхождение зиготы может влиять на пигментацию скорлупы — прим. ред.
камышевки роль индикаторов оптимальности играют участки прошлогоднего тростника, имеющие определённые параметры плотности, высоты, толщины стеблей. Такой участок охраняется и рекламируется самцом. Самка выбирает самца по ряду критериев, в том числе по индивидуальным свойствам — сложности вокального репертуара, вокальной активности. Старые самцы имеют более сложные песни, у них быстрее образуются пары (Cachpole 1980). Следовательно, сложность песни для самки играет роль при выборе самца, имеющего генотип более высокой адаптивной ценности, прошедший проверку естественным отбором. Другой критерий — качество территории, её пригодность для размножения. Самки тростниковой камышевки предпочитают территории, где свежий тростник имеет достаточную плотность и достиг высоты в среднем 80-100 см. Следовательно, используются непосредственные критерии годности участка для постройки гнезда.
Описанные случаи образования смешанных пар у камышевок можно расценить как ошибку самца в выборе местообитания в высоко изменчивой среде и ошибку самки в выборе полового партнёра. Самки болотной камышевки, видимо, имеют менее чётко ограниченный стереотип видовой песни, что повышает вероятность образования смешанной пары именно самцом тростниковой и самкой болотной камышевок (Lemaire 1977). Во всех трёх случаях образования смешанных пар, отмеченных в Финляндии, самцами оказались садовые камышевки Acrocephalus dumetorum, самками - болотные (Koskymes 1980). Значение сложности песни для самки и, видимо, развившаяся на этой основе в процессе эволюции способность к вокальной мимикрии у некоторых видов камышевок снижают ценность токовой песни как формы этоло-гической изоляции. Экологический барьер, выраженный в форме узких требований, предъявляемых видами к среде размножения, видимо, играет решающую роль в системе изолирующих механизмов между тростниковой и болотной камышевками.
В Литве значительная часть популяций тростниковой и болотной камышевок изолирована пространственно. Разобщённость обеспечивается теми же различными требованиями особей разных видов к среде размножения. В тех немногих местах, где популяции контактируют, случаи межвидовой гибридизации, видимо, редки. В Вянтес-Рагас на протяжении 5 лет зарегистрирован единственный самец, который пел промежуточную песню. Пока нам неизвестны морфологические признаки, позволяющие достоверно отличать гибридных особей. Для определения видовой принадлежности пойманных особей использовали ряд биометрических признаков, в том числе и относительную длину вырезки второго махового пера, соотношения промеров (индексы). В большинстве случаев точность определения проверяли по биологическим признакам помеченных птиц (песня, окраска яиц, расположение
и материал гнезда и др.). Отдельные промеры и даже такие общепринятые признаки, как положение вырезки второго махового относительно восьмого, являются недостаточными, поэтому в таблице приводим промеры, индексы, признаки, которые оказались наиболее надёжными в нашей практике.
Среди отловленных и помеченных в основном на гнездовых участках 234 взрослых особей обоих видов три камышевки имели промежуточные значения промеров и, предположительно, были гибридными особями (см. таблицу). Сходные результаты получены во Франции: из 303 особей 8 имели промежуточные значения промеров и других критериев (Collete — цит. по: Lemair 1977). Значительное перекрывание ареалов в Европе указывает на долговременное сосуществование этих видов. Низкий уровень гибридизации и долговременное сосуществование свидетельствуют о прочности системы изолирующих механизмов. Тем не менее, в целом надёжность системы изолирующих механизмов, основанной на экологических факторах, оценить трудно.
Литература
Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская А.М. 1964. Определитель птиц СССР. М.: 1-536. Пукас А.А. 1986а. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение
птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 174-176. Пукас А.А. 1986б. Биология размножения камышевок в Вянтес Рагас // Экология
птиц Литовской ССР. Вильнюс: 124-129. Смит Н. 1983. Зрительная изоляция у чаек // Птицы. М.: 113-123. Brown R.G.B. 1967. Species isolation between the herring gull Larus argentatus and
lesser black-backed gull L. fuscus // Ibis 109: 310-317. Catchpole C.K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among
European warblers of genus Acrocephalus // Behaviour 74, i/2: 151-166. Harris M.P. 1970. Abnormal migration and hybridization of Larus argentatus and L.
fuscus after interspecies fostering experiments // Ibis 112: 488-498. Koskymes P. 1980. Breeding biology of Blyth's reed warbler Acrocephalus dumeto-rum in SE Finland // Ornis fenn. 57: 26-32.
Lemaire F. i977. Mixed song, interspecific competition and hybridization in the reed and marsh warblers (Acrocephalus scirpaceus and palustris) // Behaviour 63, 3/4: 215-240.
Svensson L. 1975. Identification Guide to European Passerines. Stockholm.
