ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1129: 1262-1265
Экология гнездования камышевок - Acrocephalus schoenobaenus, A. palustris, A. scirpaceus и A. arundinaceus - в среднем течении Северского Донца
А.С.Надточий, И.О.Кушнарёв
Второе издание. Первая публикация в 1994*
Изучение гнездовой биологии камышевок проводилось в 1983-1993 годах в Харьковской области, в пойме Северского Донца (Змиевской и Чугуевский районы) и в долине его притока — реки Уды (Харьковский, Дергачевский районы).
Распространение и численность камышевок на исследуемой территории определяется биотопической структурой пойм рек. Наиболее многочисленным, фоновым видом долин обеих рек является барсучок Acrocephalus schoenobaenus, что объясняется его высокой экологической пластичностью в выборе гнездовых микростаций. Населяет все типы водоёмов (прибрежную зону основного русла реки, старицы, болота, озёра, канавы, поросшие тростником и рогозом, камышом, хвощом, осоками и другой гидрофитной растительностью; заболоченные луга с густым травостоем и куртинами кустарников). Второе место по численности после барсучка занимает болотная камышевка Acrocepha-lus palustris, для которой характерен широкий спектр местообитаний. Её основные гнездовые стации приурочены к кустарниковым зарослям в прирусловой зоне, на старицах, озёрах, болотах, на лугах различной степени увлажнённости. Наиболее многочисленна в пойме реки Уды, в прибрежных полосах ивняков с густыми зарослями крапивы и разнотравья. На отдельных участках длиной 100 м гнездится 15-20 пар. Болотная камышевка и барсучок населяют и агроландшафты, гнездясь на неудобьях, примыкающих к полям и обочинам дорог. Распространение дроздовидной Acrocephalus arundinaceus и тростниковой Acroce-phalus scirpaceus камышевок связано с тростниковыми зарослями. Это виды с высокой экологической специализацией. Дроздовидная камышевка гнездится на участках мощного растущего в воде тростника, по берегам рек, на старицах, озёрах, карьерах. Тростниковая камышевка — самый малочисленный вид, встречается спорадично; обитает в густых зарослях тонкостебельного тростника на мелких пойменных водоёмах. По степени привязанности к водным биотопам перечисленные
* Надточий А.С., Кушнарев И.О. 1994. Экология гнездования камышевок в среднем течении Северского Донца // Птицы бассейна Северского Донца. Харьков, 2: 47-49.
камышевки образуют следующий ряд: дроздовидная - тростниковая -барсучок - болотная.
Стациальное распределение камышевок зависит от видового разнообразия и структуры растительных сообществ. Микростации барсуч-ка и болотной камышевки характеризуются двухярусной структурой, соответствующей различным требованиям самцов и самок в гнездовой период (Пукас 1986). Обязательный компонент гнездового участка болотной камышевки - густые ивовые кусты, используемые самцами для демонстративного пения. Для токования барсучков необходимы высокие контрастирующие со средой объекты (стебли прошлогоднего тростника, рогоза, кусты ивы, лоха серебристого); в агроландшафтах используются провода ЛЭП. Во многих местообитаниях барсучок и болотная камышевка гнездятся совместно, занимая разные экологические ниши.
В долинах обеих рек встречаются как моновидовые, так и поливидовые поселения камышевок. На старицах, поросших толстым и тонким тростником, рогозом, густым разнотравьем с кустарниками ивы в прибрежной зоне гнездятся все 4 вида камышевок, распределяясь зонально от центра к периферии (дроздовидная - тростниковая - барсу-чок - болотная).
Характерной особенностью всех видов камышевок является образование групповых поселений в наиболее благоприятных местообитаниях. Минимальное расстояние между гнёздами одновременно размножающихся пар в таких поселениях составляет: у дроздовидной камышевки - 12 м, у тростниковой -7 м, у болотной и барсучка - 6-8 м. Максимальная плотность гнездования составляет: у дроздовидной камышевки - 16 пар/га; у тростниковой - 22 пары/га; у болотной и барсучка - до 30-35 пар/га.
Сроки прилёта камышевок на места гнездования варьируют по годам и зависят от характера весны. Наиболее ранний мигрант - барсучок. Он прилетает во второй-третьей декаде апреля. В тёплые вёсны 1989-1990 годов первые поющие самцы зарегистрированы 15 и 19 апреля; в холодные затяжные весны 1991-1993 - 28-30 апреля. Массовый прилёт барсучков обычно происходит в третьей декаде апреля. Остальные виды камышевок появляются в местах гнездования в конце третьей декады апреля - первой декаде мая. Самые ранние даты встречи поющих самцов: болотной камышевки - 27 апреля 1985; дроздовидной камышевки - 29 апреля 1990; тростниковой - 30 апреля 1991. Основная масса птиц обычно прилетает в конце первой декады мая. В 19921993 годах прилёт болотных камышевок задержался на две недели. Первые поющие самцы встречены 18-20 мая, массовый прилёт наблюдался в начале третьей декады мая. Сроки появления дроздовидной и тростниковой камышевок в местах гнездования определяются временем отрастания стеблей тростника. Отмечена интересная закономер-
ность появления дроздовидной камышевки на разных участках поймы Северского Донца (Змиевской район): в широкой части поймы, где на многочисленных старицах сохраняется прошлогодний тростник, птицы появляются на две недели раньше, чем в узкой части поймы, заливаемой весенним паводком.
У всех видов камышевок первыми на места гнездования прилетают самцы; самки появляются спустя 5-7 дней, когда самцы распределятся по гнездовым участкам. Все виды камышевок характеризуются сходным типом суточной и сезонной песенной активности. Наивысшая интенсивность пения — в период занятия гнездовых территорий. В это время самцы поют круглосуточно, ночное пение составляет 25-30% суточной вокализации. После образования пары интенсивность пения резко снижается, песни становятся короче. Во время выкармливания птенцов пение прекращается. Восстанавливается оно к началу вторых кладок.
Все виды камышевок характеризуются сходным гнездостроитель-ным поведением. Выбором места для гнезда и его постройкой занимаются самки. Самцы лишь сопровождают их в сборе и транспортировке строительного материала к гнезду. Гнёзда строятся 3-6 дней. Откладка яиц происходит через 1-3 дня после завершения строительства гнезда, ежедневно по 1 яйцу в утренние часы. Полная кладка у всех видов состоит из 4-6 (чаще из 5 яиц); у барсучка отмечена кладка из 7 яиц. Инкубация начинается с предпоследнего яйца. Продолжительность насиживания 11-14 сут, такое же время птенцы находятся в гнезде и ещё две недели птицы докармливают слётков. Таким образом, продолжительность одного гнездового цикла у камышевок составляет 45-50 дней. В условиях Харьковской области барсучок имеет два цикла размножения в сезоне. Это подтверждается большой растянутостью периода откладки яиц — 76 дней (с 5 мая по 20 июля) и двумя пиками песенной активности в течение репродуктивного периода. Пение токующих барсучков слышно до конца июля. Самый поздний вылет птенцов отмечен 6 августа 1989. Период пребывания барсучков в местах размножения (от появления первых особей до завершения выкармливания слётков из последних кладок) составляет 3.5-4 месяца. В 1989 году он длился 128 дней.
Бицикличность размножения возможна у части особей других видов камышевок при успешном завершении первого гнездового цикла. Продолжительность репродуктивного периода болотной, дроздовидной и тростниковой камышевок составляет 3-3.5 месяца.
У болотной камышевки период откладки яиц растянут — 63 дня (самая ранняя кладка - 18 мая 1985, самая поздняя - 15 июля 1992). Наиболее поздний вылет птенцов отмечен 7 августа 1992. До середины августа встречаются выводки болотной камышевки в сопровождении
взрослых птиц. Откладка яиц у дроздовидной камышевки растянута с середины мая по первую декаду июля. Самая поздняя кладка зарегистрирована 6 июля 1989, вылет птенцов — 1 августа 1989. Свежие кладки тростниковой камышевки можно находить с середины мая до конца июня. Наиболее поздняя дата — 25 июня 1992. Выводки тростниковой камышевки с кормящими взрослыми птицами встречаются до конца июля.
Успешность размножения камышевок колеблется по годам и зависит от погодных условий, степени трансформированности биотопов и факторов беспокойства в них. В наибольшей мере подвержены разрушению гнёзда барсучка и болотной камышевки в местах сенокошения и выпаса скота (гибнет 20-40% кладок). Одной из основных причин гибели яиц и птенцов камышевок является хищничество сороки Pica pica (особенно многочисленной в пойме Уды) и серой вороны Corvus cornix. Существенный отход яиц в гнёздах дроздовидной и болотной камышевок происходит вследствие паразитизма обыкновенной кукушки Cucu-lus canorus. Например, в 1992 году у болотной камышевки яйца кукушки были обнаружены в 4 гнёздах из 12, находившихся под наблюдением; (отход яиц — 32,2%, n = 19). Эти камышевки являются основными видами-воспитателями расы кукушки с голубой окраской скорлупы яиц, доминирующей в Харьковской области. Яйца и птенцы кукушки обнаружены в 14 гнёздах дроздовидной и 11 гнёздах болотной камышевки.
В последние годы отмечены интересные случаи занятия гнёзд камышевок мышью-малюткой Micromys minutus (3 гнезда болотной камышевки, 1 гнездо тростниковой) и шмелями Bombus spp. (4 гнезда тростниковой камышевки).
У всех видов камышевок показатель успешности выкармливания птенцов превышает успешность насиживания. У барсучка за все годы наблюдений успешность насиживания составила 72.8%, успешность выкармливания — 92.4%; общая успешность размножения — 66.3%. У болотной камышевки успешность насиживания колеблется от 50% до 76.6%, выкармливания — 72.5-88%, общая успешность размножения — 48.0-87.9%. Успешность размножения дроздовидной камышевки на различных участках пойм рек варьирует от 73.2% до 90.5%. Самая высокая успешность гнездования характерна для тростниковой камышевки (в 1992-1993 годах — 95.6%), что объясняется малодоступностью её гнездовых стаций и отсутствием фактора беспокойства в них.