CC BY
22
УДК 631.526.32:633.13
С. В. ЛАЗАРЕВИЧ, А. И. МЫХЛЫК
РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ СОРТОВ ОВСА ПОСЕВНОГО ПО РАЗВИТИЮ МЕХАНИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ
(Поступила в редакцию 22.05.14)
Механические ткани являются основным гистологиче- Mechanical tissues are the main histological element of
ским элементом прочности стебля, обеспечивающей устой- stalk strength, which ensures resistibility to static and dynamic
чивость к статическим и динамическим нагрузкам, к полега- loads, to lodging of plants in field conditions. Strength proper-
нию растений в полевых условиях. Прочностные свойства ties of mechanical tissues are provided by the combination of
механических тканей обеспечиваются сочетанием упруго- elasticity and stiffness, and their development depends on the
сти и жесткости, а их проявление зависит от местонахож- place of the examined metamer in the system of the whole plant,
дения изучаемого метамера в системе целостного растения, the genotype of the examined variety and conditions of plant
генотипа изучаемого сорта и условий произрастания расте- growth. The research established methodological value of un-
ний. В проведенных исследованиях установлена методологи- der-panicle internode for the examination of the development of
ческая ценность подметелочного междоузлия для изучения mechanical tissues, as well as heterogeneity of oats varieties
развития механических тканей, а также разнокачествен- according to the signs of development of sclerenchyma of peri-
ность сортов овса по признакам развития склеренхимы пе- cyclic origin. Obtained results can be used in oats selection. рициклического происхождения. Полученные результаты могут быть использованы в селекции овса посевного.
Введение
Устойчивость растений к полеганию является значимым фактором, лимитирующим урожайность зерновых культур в производственных условиях. Наблюдения агрономов и исследования физиологов показывают, что потери урожая зерна при полегании посевов могут доходить в отдельные годы до 50 % [1].
Негативными последствиями полегания являются взаимное затенение, вытягивание и этиоляция стебля и как результат - снижение активности фотосинтеза. Уменьшение количества углеводов в растении в свою очередь тормозит накопление в клеточных оболочках целлюлозы и гемицеллюлозы, а также лигнификацию клеточных оболочек, обеспечивающую прочность механических тканей. Снижение прочности стебля и полегание растений может быть обусловлено ферментативным расщеплением полисахаридов клеточных оболочек стебля и использованием их на формирование семян [1, 2]. Полегание растений может обусловливаться средовыми условиями произрастания растений, а также их сортовыми особенностями [1, 3, 4].
Задачей наших исследований было выявление гистологических различий в развитии механических тканей у сортов разного генетического происхождения с целью оптимизации селекции высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов овса посевного.
Анализ источников
Селекция зерновых культур на продуктивность неразрывно связана с селекцией на устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, включая устойчивость к полеганию [4, 5, 6]. В связи с этим изучению элементов прочности стебля уделяется большое внимание в селекции [3, 4, 5], морфологии [6, 7, 8] и физиологии растений [9, 10].
Благодаря использованию современной микроскопической техники и применению новой методологии исследований установлено, что прочность стебля овса обеспечивается комплексом анатомических признаков: развитием периферического слоя склеренхимы перициклического происхождения, численностью и взаимным расположением проводящих пучков, развитием у проводящих пучков склеренхимы прокамбиального происхождения, топографическим положением в стебле механических тканей и проводящих пучков [8]. Адаптация гистологических методов исследований к созданию и оценке новых сортов является одним из путей интенсификации практической селекции.
Методы исследования
Объектами исследований служили гистолого-анатомические признаки междоузлий пленчатых (Альф, Асшак, Багач, Буг, Дукат, Запавет, Золак, Полонез, Стралец, Факс, Эрбграф, Юбиляр, Flamingskurz, STH 815) и голозерных (Белорусский голозерный, Вандроушк, Гоша, Крепыш) сортов овса отечественной и зарубежной селекции.
Растения выращивались в коллекционном питомнике в трехкратной повторности на опытном поле УО БГСХА. Почва опытного участка дерново-среднеподзолистая, легкосуглинистая, развивающаяся на лессовидном суглинке, подстилаемом мореной. Содержание гумуса 1,52-1,81%, подвижного фосфора - 180-190 мг/кг почвы, калия - 152-176 мг/кг почвы. Реакция почвенной среды - слабокислая (рН в KCl - 5,6-6,1).
Отбор главных побегов и фиксацию материала проводили в начале выметывания метелки по общепринятым методикам цитологических исследований [11]. Препараты изготавливали из средних частей междоузлий, что позволило унифицировать исследования и получить сопоставимые результаты. Для удобства отсчета междоузлия нумеровались сверху - вниз: 1 - верхнее, подметелочное междоузлие; 2, 3 -междоузлия средней части побега; 4, 5 - нижние междоузлия. Срезы толщиной 50-80 мкм выполнялись вручную лезвием безопасной бритвы. Анатомические структуры среза окрашивали флороглюцином.
Изучение препаратов проводили с использованием оптического микроскопа Nikon Eclipse 50i, видеокамеры Nikon DS-Fi1, преобразователя сигналов Nikon digital sight и компьютера. Измерения на микропрепаратах проводились в пятикратном повторении. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Б. А. Доспехову [12]. Индекс развития склеренхимы (ИРС) определялся как отношение толщины кольца склеренхимы к толщине стенки соломины [13].
Основная часть
Овес посевной (Avena sativa L.), являясь представителем семейства Мятликовые, характеризуется первичным анатомическим строения стебля пучкового типа с хорошо развитой в междоузлиях медуллярной лакуной. В условиях минимальных различий средовых факторов выращивания растений варьирование морфологических и гистологических параметров междоузлий обусловливается главным образом генетической разнокачественностью изучаемых образцов. Поэтому оценка сортов по этим параметрам является хорошим дополнительным источником информации о перспективности использования изученных образцов в качестве исходного материала для селекции. Методологической проблемой оценки сортов с помощью гистолого-анатомических методов является целесообразность анализа каждого междоузлия побега. Рабочей гипотезой наших исследований явилось возможность анализа сортов лишь по признакам подметелочного междоузлия. Проведенные исследования показывают, что признаки стебля значительно зависят от сорта и порядкового номера междоузлия (табл. 1).
Таблица 1. Гистолого-анатомические признаки междоузлий стебля овса посевного
F п.п. Сорт Междоузлие Диаметр стебля, мм Толщина стенки стебля, мкм Толщина слоя склеренхимы, мкм Индекс развития склеренхимы
1 2 3 4 5 6 7
1 3,8 536,2 79,1 0,148
2 5,6 830,5 60,3 0,073
1 Альф 3 5,5 905,8 66,7 0,074
4 5,4 1033,4 74,1 0,072
5 4,2 1242,6 105,6 0,085
1 3,6 502,4 101,8 0,203
2 5,8 769,0 73,9 0,096
2 Асшак 3 6,3 912,8 68,2 0,075
4 6,3 1126,6 87,6 0,078
5 6,0 1057,1 103,5 0,098
6 4,7 1300,1 161,2 0,124
1 3,2 495,5 76,7 0,155
2 6,0 785,8 42,9 0,055
3 Богач 3 5,4 742,2 54,6 0,074
4 5,6 861,8 66,4 0,077
5 4,1 980,2 93,3 0,095
1 3,6 596,2 54,8 0,092
2 5,3 724,9 60,6 0,084
4 Буг 3 5,8 993,4 66,8 0,067
4 5,6 1132,6 70,2 0,062
5 3,6 1264,8 126,5 0,100
1 3,7 532,8 59,3 0,111
5 Дукат 2 5,6 700,9 55,6 0,079
3 5,4 913,5 58,3 0,064
4 4,3 1108,3 76,3 0,069
1 3,7 507,5 79,1 0,156
2 5,7 694,5 69,6 0,100
6 Запавет 3 5,7 863,5 62,4 0,072
4 5,5 1128,2 77,9 0,069
5 4,8 1192,4 100,0 0,084
1 3,1 509,2 58,3 0,115
7 Золак 2 5,0 706,0 56,4 0,080
3 4,9 848,7 61,6 0,073
4 3,7 1008,6 59,0 0,058
1 2 3 4 5 6 7
1 3,0 502,5 51,6 0,103
2 4,6 571,2 46,5 0,081
8 Полонез 3 4,8 702,3 50,8 0,072
4 4,4 785,8 59,1 0,075
5 4,0 936,6 76,3 0,081
1 3,0 504,1 58,9 0,117
2 4,6 594,7 59,9 0,101
9 Стралец 3 4,6 779,0 65,9 0,085
4 4,5 1002,6 80,6 0,080
5 3,4 878,9 104,8 0,119
1 3,2 497,1 65,1 0,131
2 5,5 643,2 56,4 0,088
10 Факс 3 5,5 841,7 67,0 0,080
4 5,1 1048,4 83,8 0,080
5 5,1 1139,0 121,5 0,107
1 3,3 461,5 66,9 0,145
2 5,1 833,5 63,5 0,076
11 Эрбграф 3 5,1 856,7 60,9 0,071
4 5,0 996,7 74,9 0,075
5 4,1 1194,0 118,7 0,099
1 3,2 529,6 91,4 0,173
2 5,3 633,4 57,5 0,091
12 Юбиляр 3 5,5 832,7 70,9 0,085
4 54 958,1 72,8 0,076
5 4,5 1093,1 94,9 0,087
1 2,9 422,8 52,6 0,124
13 Иашг^кик 2 4,8 639,0 60,2 0,094
3 5,1 724,4 48,4 0,067
4 4,2 862,1 71,4 0,083
1 3,1 613,6 89,7 0,146
14 БТН-815 2 5,1 867,0 71,8 0,083
3 5,0 1199,1 74,3 0,062
4 4,5 1219,0 91,1 0,075
1 3,5 431,4 65,1 0,151
Белорусский голозерный 2 5,5 516,8 53,3 0,103
15 3 5,8 664,9 51,6 0,078
4 5,4 840,5 62,9 0,075
5 4,3 852,2 98,2 0,115
1 3,8 570,4 61,4 0,108
2 6,0 679,2 62,2 0,092
16 Вандроушк 3 5,6 865,3 62,3 0,072
4 5,1 1005,3 77,6 0,077
5 3,3 951,4 80,8 0,085
1 3,4 476,8 60,8 0,127
17 Гоша 2 5,6 660,3 52,9 0,080
3 5,3 764,0 65,8 0,086
4 4,3 912,4 81,2 0,089
1 4,2 530,2 67,6 0,127
18 Крепыш 2 6,7 764,2 51,8 0,068
3 5,9 953,5 67,1 0,070
4 4,7 1162,7 85,4 0,073
среднее 4,7 817,3 72,4 0,093
НСР05 по фактору «сорт» - - 8,6 -
НСР05 по фактору «междоузлие» - - 3,3 -
Например, у сорта Альф стебель имел максимальную толщину в середине побега (5,6 мм), а минимальную - в подметелочном междоузлии (3,8 мм). Более толстостебельными оказались пленчатый сорт Асшак и голозерные - Вандроушк и Крепыш. Морфологически разные стебли изученных сортов различались и по внутреннему строению. Толстые стенки стебля имели Альф, 8ТН-815 и Крепыш. Толстый периферический слой склеренхимы оказался характерным для сортов Альф и Асшак. Дисперсионный анализ выявил существенные различия толщины слоя склеренхимы по факторам «сорт» и «междоузлие». Таким образом, изученные сорта имели разное сочетание морфологических и анатомических признаков: толщина стебля - толщина стенки соломины - развитие механической ткани.
Для обеспечения прочности стебля оказалось важным не абсолютное значение толщины слоя склеренхимы, а ее доля в структуре выполненной части соломины. В связи с этим были рассчитаны индексы развития склеренхимы по междоузлиям. Наиболее высокое значение этого признака (0,203) было установлено у сорта Асшак в подметелочном междоузлии. Сорта с хорошо развитой склеренхимой, как правило, имели более высокую устойчивость к полеганию в полевых условиях.
С учетом ботанической общности сортов овса были рассчитаны средние значения признаков стебля по 18 сортам (табл. 2). При этом были выявлены общие принципы конструкции соломины:
а) в ходе онтогенеза вследствие роста усиления диаметр стебля сначала увеличивается от нижнего междоузлия к средним, затем, постепенно уменьшаясь, принимает минимальное значение в подмете-лочном междоузлии;
б) толщина стенки стебля, а следовательно и его жесткость, постепенно уменьшается от нижнего к верхнему междоузлию;
в) число проводящих пучков сначала увеличивается до середины высоты побега, а затем уменьшается по мере выхода части из них в структуру листа и оказывается минимальным в подметелочном междоузлии;
г) толщина слоя склеренхимы, а также индекс ее развития, сначала уменьшается от нижнего до второго сверху междоузлия, а затем снова увеличивается в верхнем. При этом диаметр клеток склеренхимы уменьшается. Это повышает упругость подметелочного междоузлия.
Таблица 2. Средние значения гистолого-анатомические признаки междоузлий стебля овса посевного
Междоузлие (сверху - вниз) Диаметр стебля, мм Толщина стенки стебля, мкм Число пучков ПП пар, шт. Толщина слоя склеренхимы, мкм Число рядов клеток склеренхимы, шт. Диаметр клеток склеренхимы, мкм Индекс развития склеренхимы
1 3,4 512,2 19,8 68,9 6,1 11,2 0,135
2 5,4 700,8 30,0 58,6 5,2 11,3 0,085
3 5,4 853,5 32,8 62,4 5,2 11,9 0,074
4 4,9 1010,7 33,1 75,1 - - 0,075
5 4,3 1065,2 32,3 102,0 - - 0,096
Таким образом, подметелочное междоузлие отличалось максимальным числом рядов клеток склеренхимы (6,1) при минимальном диаметре их клеток (11,2 мкм) и максимальном индексе развития склеренхимы (0,135). Кроме того, развитие склеренхимы в верхнем междоузлии в пределах одного сорта оказалось весьма стабильным признаком - коэффициент вариации признака в пределах сорта не превышал 10 %. Наряду с этим корреляционный анализ показал, что развитие склеренхимы в подметелочном междоузлии связано с ее развитием в нижерасположенных междоузлиях (г = 0,5-0,7). Из проведенных исследований следует, что для оценки сортов овса по развитию механических тканей можно ограничиться анализом признаков подметелочного междоузлия.
Вторым методологическим вопросом при организации использования анатомических исследований для оценки селекционного материала по признакам развития механических тканей является возможность замены их признаками элементов проводящей системы, которые тоже участвуют в формировании прочности стебля, но на препаратах определяются технически проще.
Действительно, проводящие пучки, расположенные в паренхиме центрального цилиндра (ПП пар.) и рядом с хлоренхимой первичной коры (ПП пк), имеют обкладку из склеренхимы прокамбиального происхождения. Кроме того, в пучках между сосудами метаксилемы обнаруживается мелкоклеточная ткань, подобная склеренхиме. Однако эти элементы прочности стебля не связаны онтогенетически с периферическим кольцом склеренхимы перициклического происхождения и статистически не обнаруживают связи с ним (табл. 3). Развитие склеренхимы на периферии стебля вероятно контролируется отдельной группой генов и поэтому не коррелирует с другими признаками стебля (г = 0,2-0,4). А анализ развития склеренхимы стебля овса не может быть заменен анализом других гистологических признаков, учитываемых в селекции на устойчивость к полеганию.
Таблица 3. Корреляция гистолого-анатомических признаков подметелочного междоузлия овса посевного
Признак Диаметр стебля Толщина стенки стебля Число пучков ПП пк. Число пучков ПП пар. Толщина слоя склеренхимы Число рядов клеток склеренхимы Индекс развития склеренхимы
Толщина стенки стебля 0,3 - - - - - -
Число пучков ПП пк. 0,6 -0,2 - - - - -
Число пучков ПП пар. 0,7 -0,1 0,8 - - - -
Толщина слоя склеренхимы 0,2 0,2 0,4 0,2 - - -
Число рядов клеток склеренхимы 0,2 0,1 0,4 0,3 0,8 - -
Индекс развития склеренхимы 0,1 -0,2 0,5 0,3 0,9 0,8 -
Диаметр клеток склеренхимы 0,1 0,3 0,2 -0,1 0,6 0,04 0,5
Интегральный признак «индекс развития склеренхимы» не зависел ни от толщины стебля (г = 0,1), ни от толщины стенки соломины (г = - 0,2), но имел тесную связь с толщиной слоя склеренхимы (г =
0,9) и числом рядов клеток склеренхимы (r = 0,8). Разнокачественность сортов по этому признаку, установленная в исследованиях, свидетельствует о возможности использования «индекса развития склеренхимы» в селекции овса на устойчивость к полеганию.
Заключение
Степень развития периферического кольца склеренхимы в значительной мере зависит от сортовых особенностей растений и места его нахождения в системе целостного растения. При оценке сортов овса целесообразно использовать в качестве гистологического критерия не абсолютные значения параметров склеренхимы перициклического происхождения, а индекс ее развития. Разнокачественность сортов овса по развитию механических тканей стебля является теоретической основой селекции на устойчивость растений к полеганию.
ЛИТЕРАТУРА
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третьяков [и др.]. - М.: Колос, 1998. - 640 с.
2. Л я с к о в с к и й, М. И. Динамика фенольных соединений и лигнина в стебле озимой пшеницы и формирование устойчивости к полеганию / М. И. Лясковский, Ф. Л. Калинин // Физиология и биохимия культурных растений. - 1997. -Т.9. - № 4. - С. 359-365.
3. И л ь и н с к а я-Ц е н т и л о в и ч, М. А. Устойчивость к полеганию как проблема селекции озимой пшеницы: автореф. дис. ... д-ра с. - х. наук / М. А. Ильинская-Центилович; Харьковский с.-х. ин-т им. В. В. Докучаева. - Харьков, 1964. -48 с.
4. Т е т е р я т ч е н к о, К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н. И. Вавилова. -М., 1984. - Вып. 146. - С. 28-32.
5. Б о р о е в и ч, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - М.: Колос, 1984. - 344 с.
6. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М., 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.
7. Г у д к о в а, Г. Н. Сравнительно-анатомическое изучение вегетативных органов некоторых сортов ржи в связи с их различной устойчивостью к полеганию / Г. Н. Гудкова // Труды / Ленингр. о-во естествоиспыт. - 1972. - Т. 72. - Вып. 3. - С. 34-42.
8. Гистолого-анатомические элементы прочности стебля овса посевного / С. В. Лазаревич [и др.] // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2013. - № 3. - С. 86-91.
9. B r o z m a n, D. Determination of Young's modulus of elasticity in tention of corn culm, by the speckle interferometry metod / D. Brozman // Acta Technol. Agricult. - 1992. - Vol.32. - P. 19-24.
10. Zebrowski J. Lamliwosc zdzbla pszenicy w swietle ultrastrukturalnych badan scian komorkowych // Biuletyn Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roslin. - 1989. № 171 - 172. - P. 187-189.
11. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений. - 4-е изд., перераб. и доп./ З. П. Паушева. - М.: Агропромиз-дат, 1988. - С. 61-66.
12. Д о с п е х о в, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). -5-е изд., доп. и перераб./ Б. А. Доспехов. - М.:Агропромиздат, 1985. - С. 207 - 213.
13. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск: БИТ «Хата», 1999. - 296 с.
УДК 633.13:631.541.1
А. И. МЫХЛЫК, С. В. ЛАЗАРЕВИЧ
РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ СОРТОВ ОВСА ПОСЕВНОГО ПО РАЗВИТИЮ ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ
(Поступила в редакцию 22.05.14)
The development of conducting tissues of oats stalk is connected with the macrostructure of internodes and depends on the genetic nature of the examined varieties, metamer group of the examined internode and is modified by the environment. The most stable are histological-anatomical signs of conducting clusters in under-panicle internodes. They can be recommended for the identification and selection estimation of oats variety samples. Development of the conducting system of stalk is characterized by the number and size of conducting clusters, their distance from the surface of the stalk, parameters of xylem and phloem and drainage of straw. Combination of these signs can be taken into account in the selection for the productivity of plants and their adaptation to the conditions of growing.
Проводящая система стебля является важнейшим элементом анатомического строения растений [1]. Она обеспечивает дальний и радиальный транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, осуществляет трофическую и гормональную связь вегетативных и репродуктивных органов, участвует в формировании механической прочности растений [2]. Развитие прово-
Развитие проводящих тканей стебля овса связано с макроструктурой междоузлий и зависит от генетической природы изучаемых сортов, метамерной принадлежности изучаемого междоузлия и модифицируется условиями среды. Наиболее стабильны гистолого-анатомические признаки проводящих пучков в подметелочных междоузиях. Они могут быть рекомендованы для идентификации и селекционной оценки сортообразцов овса. Развитие проводящей системы стебля характеризуется числом и размерами проводящих пучков, их удаленностью от поверхности стебля, параметрами ксилемы и флоэмы, дренированностью соломины. Совокупность этих признаков может учитываться в селекции на продуктивность растений и их приспособленность к условиям произрастания.
