CC BY
64
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2007. № 2. С.3-16.
УДК 581.526.53. (268.42)
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА СОЮЗА MATRICARION MARITIMI ALL. NOV. НА БЕРЕГАХ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ А.Н. Сорокин, В.Б. Голуб*
The new association, three subassociations (Matricario-Leymetum arenarii, M.-L. a. lathyre-tosum, M.-L. a. sonchetosum, M.-L. a. inops), and the alliance Matricarion maritimi have been established on Barents and White seas coasts in the Karelia, Murmansk and Arhangel'sk areas of Russia. Honckenya peploides-Lactuca tatarica-[Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966] community has been described.
Растительность берегов Белого и Баренцева морей на территории России мало изучена с позиций направления Браун-Бланке. Лишь в последние годы появились публикации, посвященные изучению растительных сообществ берегов Белого моря (Koroleva, 1999; Бабина, 2002; Голуб и др., 2003 a, b, c). В настоящей статье описываются фитоценозы побережья Белого и Баренцева морей, которые были отнесены к новому союзу Matricarion maritimi.
Материалы и методы
Полевые исследования проводились в 1994 г. на юге Мурманской области, на территории Кандалакшского государственного заповедника и в северной Карелии, в окрестностях Беломорской биологической станции (ББС) Московского госуниверситета; в 2002 г. - на севере Мурманской области на побережье Баренцева моря, в окрестностях биостанции Мурманского морского биологического института (ММБИ), расположенной в п. Дальние Зеленцы; в 2003 г. - на побережье Двинского залива Белого моря в Архангельской области (рис. 1). Во время полевых работ обилие растений определяли в процентах проективного покрытия, которое затем для синтаксономиче-ских таблиц переводили в баллы по модифицированной шкале Б.М. Мирки-на (Миркин и др., 1989): 5 - > 50%, 4 - 26-50%, 3 - 16-25%, 2 - 6-15%, 1 - 15%, + - < 1%. Баллы обилия по шкалам Браун-Бланке и Хульта-Сернандера, которые используют другие авторы, мы перевели в баллы обилия шкалы Б.М. Миркина.
Для выделения фитоценонов использовали программу TWINSPAN (Hill, 1979). С целью установления положения фитоценонов в системе высших синтаксонов их флористические списки с указанием постоянства видов в процентах были помещены в базу данных приморских растительных сообществ («coast»), созданную в Институте экологии Волжского бассейна РАН на
*© 2006 Алексей Николаевич Сорокин, Валентин Борисович Голуб Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила в редакцию 27 ноября 2006 г.
основе программы TURBO(VEG) (Hennekens, 1996; Hennekens, Schaminee, 2001). К настоящему времени в этой базе данных представлены характеристики свыше 3000 низших синтаксономических единиц приморских растительных сообществ Европы. Далее весь материал обрабатывали с помощью пакета программ JUICE 6.3 (Tichy, 2002), в который встроена программа TWINSPAN. Кластерный анализ, лежащий в основе последней программы, позволил расположить выделенные нами фитоценоны рядом с наиболее близкими по флористическому составу сообществами, представленными в базе данных. При выделении новых синтаксонов авторы руководствовались правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000). Под диагностическими таксонами (д. т.) мы понимаем характерные и дифференциальные виды. Отвергая названия синтаксонов, мы ссылаемся на соответствующую статью ICPN (art.).
Рис. 1. Карта распространения растительных сообществ ассоциации Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin ass. nova hoc loco и ближайших к нему по флористическому составу фитоценозов:
ф- Matricario-Leymetum arenariilathyretosum Sorokin et Golub subass. nova hoc loco;
Щ Matricario-Leymetum arenariisonchetosum Sorokin et Golub subass. nova hoc loco;
A- Matricario-Leymetum arenarii inops Sorokin et Golub subass. nova hoc loco;
^ Сообщество Honckenyapeploides-Lactuca tatarica; ф- Elymo-Festucetumrubraesubarcticum Nordhagen 1955;
W- Agropyrum repens-Soziation, Cirsium arvense-Variante (Nordhagen, 1940);
O' Elymo-Agropyretum juncei (Warming 1909) Tx. 1952 em. 1967 (Passarge, Passarge, 1973);
Q Agropyretum boreoatlanticum (Br.-Bl. et De Leeuw) Tx. 1937.
Латинские названия сосудистых растений даются по сводке «Flora
Europaea» (Tutin et al., 1964-1993), мхов - по списку М.С. Игнатова и О.М.
Афониной (2002).
Там, где сосудистые виды растений могли быть представлены в ранге нескольких подвидов или вариантов, мы указываем вид без подразделения на эти низшие таксоны. Например, на берегах северных морей европейской части России встречаются Honckenya peploides var. diffusa (Hornem.) Ostenf. и H. peploides var. peploides (Цвелев, 2004). В нижеследующем тексте и таблицах указывается только видовое название - H. peploides. Особо следует оговорить использование названия группы таксонов, которое приводится под именем Festuca rubra agg. В эту группу мы относим представителей часто неразличимых в вегетативном состоянии следующих таксонов: Festuca rubra L. subsp. rubra, F. rubra subsp. arenaria (Osbeck) O. Schwarz, F. richardsonii = F. rubra subsp. arctica (Hack.) Govor. = F. cryophila V. Krecz. & Bobrov. Фактически в данном случае объем группы Festuca rubra agg. соответствует таксону F. rubra L. s.l. в работе Д.Д. Соколова и В.Р. Филина (1996), которые, в свою очередь, следуют в понимании объема F. rubra L. s.l. А.К. Скворцову (1994).
Результаты и их обсуждение
Класс Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966 Порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966
Д.т.: Leymus arenarius, Honckenya peploides, Festuca rubra agg.
Растительные сообщества берегов преимущественно северных морей на песчаных, гравийных и валунных субстратах, обогащенных органическим детритом.
Союз Matricarion maritimi Golub, Sokoloff, Sorokin all. nova hoc loco
Отвергаемое название: Tripleurospermion maritimi Golub, Sokoloff, Sorokin 2003: 156 (art. 3b).
Д. т.: Matricaria maritima, Atriplex praecox.
Номенклатурный тип (holotypus) союза Matricarion maritimi Golub, Sokoloff, Sorokin all. nova - ассоциация Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin ass. nova hoc loco.
Сообщества выделенного союза хорошо отличаются от ближайших к нему по флористическому составу фитоценозов (табл. № 1), которые R. Nordhagen (1940, 1955) относит к союзам Elymo-Ammophilion Nordhagen 1955 и Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 1940, G. Passarge, H. Passarge (1973) - к союзу Agropyrion juncei (Tx. 1945) Pignatti 1953, а R. TQxen (1937) -к союзу Elymion arenarii Christiansen 1927. Растительные группировки союза Matricarion maritimi - это бедные видами сообщества (в среднем, 5 видов). Для них характерно размещение на внешней периферии берегового вала, обычно в зоне нижней супралиторали, вследствие чего они часто подвергаются воздействию моря. Это обычно дренированные местоположения с хорошо выраженным уклоном, достигающим 3-5°. Сообщества союза сформированы пионерными псаммофитами. Наличие довольно боль-
Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Номер в базе «coast» 393 394 395 604 1473 2870 1294 1293 2510 2492
Количество описаний 10 10 10 10 9 5 3 3 11 7
Leymus arenarius V3 V3 V2 I V2 III1 3+ 35 V1 V1
Festuca rubra agg. V3 V4 V3 III+ 2+ 31 V+ I
Honckenya peploides V2 I I III+ IV2 IV2 34 V3 V2
Lathyrus japonicus I V3 V4 2+ 1
Achillea millefolium V3
Astragalus alpinus ssp. arcticus III1
Dianthus superbus III+
Botrychium lunaria III+
Asparagus officinalis III+
Atriplex littoralis III
Elymus repens V5 IV2
Elymus farctus IV1 V2 V4
Sonchus arvensis I I II 2+ 31
Д.т. союза Matricarion maritimi
Atriplex praecox 2+ 2+ II I
Matricaria maritima I 3+ 3+ I
Conioselinum tataricum
Cochlearia fenestrata
Mertensia maritima
Ligusticum scoticum
Rhinanthus minor
Cerastium fontanum ssp. vulgare
Phalaris arundinacea
Rumex thyrsiflorus
Brachythecium starkei
Alopecurus arundinaceus
Heracleum sphondylium ssp. sibiricum
Tanacetum vulgare
Lactuca tatarica
2+
1
1
2+
1
1
V1
2
+
Примечания: 1-3 - Elymo-Festucetum rubrae subarcticum Nordhagen 1955: колонки 3-5 в таблице № 5 в работе R. Nordhagen (1955); 4 - Agropyrum repens-Soziation, Cirsium arvense-Variante (Nordhagen, 194G); 5 - Elymo-Agropyretum juncei (Warming 19G9) Tx. 1952 em. 1967 (Passarge, Passarge, 1973); 6 - Agropyretum boreoatlanticum (Br.-Bl. et De Leeuw) Tx. 1937; 7 -Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum Sorokin et Golub subass. nova; В - Matricario-Leymetum arenarii sonchetosum Sorokin et Golub subass. nova; 9 - Matricario-Leymetum arenarii inops Sorokin et Golub subass. nova; 1G - ^общество Honckenya peploides-Lactuca tatarica.
Виды, константность которых ни для одного из синтаксонов не превышает 2G%, в таблице не приводятся.
б
шого количества выносимой морем органики обусловливает присутствие в их составе нитрофитов.
Асс. Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin ass. nova hoc loco
Отвергаемое название: Tripleurospermo-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin 2GG3: 156 (art. 3b).
Д. т.: ассоциации = д. т. союза.
Номенклатурный тип ассоциации Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin ass. nova hoc loco (holotypus) - описание № 7 в таблице № 2 настоящей статьи.
Характеристика ассоциации соответствует характеристике союза Matricarion maritimi.
Субасс. Matricario-Leymetum arenariilathyretosum Sorokin et Golub subass.
nova hoc loco
Отвергаемое название: Tripleurospermo-Leymetum arenarii
honckenyetosum Golub, Sokoloff, Sorokin 2GG3: 156 (art. 3b).
Д. т.: Ligusticum scoticum, Lathyrus japonicus (характерные виды), Atriplex praecox, Matricaria maritima (дифференциальные виды).
Номенклатурный тип (holotypus) субассоциации Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum Sorokin et Golub subass. nova hoc loco - описание № 5 в таблице на стр. 156 в работе В.Б. Голуба с соавторами (2GG3b).
Фитоценозы данной субассоциации часто размещаются на нешироких песчаных и каменистых пляжах у подножья скал. Узкая полоса пляжа часто подвергается разрушительному воздействию моря. В результате образуются свежие наносы песка и гравия, на которых и размещаются описываемые сообщества. Ниже экотопов субассоциации располагается полоса штормовых выбросов водорослей и плавника. Мы предполагаем, что сообщества этой субассоциации являются первой стадией зарастания песчаного субстрата.
Доминирует: Honckenya peploides.
Сообщества субассоциации Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum
были описаны на побережье острова Ряшков в Кандалакшском заливе Белого моря.
Субасс. Matricario-Leymetum arenariisonchetosum Sorokin et Golub subass.
nova hoc loco
Отвергаемое название: Tripleurospermo-Leymetum arenarii typicum
Golub, Sokoloff, Sorokin 2GG3: 156 (art. 3b).
Д.т.: Alopecurus arundinaceus, Conioselinum tataricum (характерные виды), Sonchus arvensis (дифференциальный вид).
Номенклатурный тип субассоциации Matricario-Leymetum arenarii sonchetosum Sorokin et Golub subass. nova hoc loco (holotypus) - описание № 2 в таблице на стр. 156 в работе В.Б. Голуба с соавторами (2GG3b).
Сообщества субассоциации образуют характерный злаковый пояс. В отличие от предыдущей субассоциации они располагаются на довольно пологих, более широких участках берега, реже подверженных нарушениям со стороны моря. Снизу к этим фитоценозам примыкает чаще всего пояс со-
обществ, относящихся к союзу Juncion atrofusci Golub et al. 2GG3c (класс Juncetea maritimi Tx. et Oberdorfer 195В). Сверху с ними граничат луговые сообщества, которые были включены в рамки союза Conioselinion tatarici Golub et al. 2GG3a (класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937). Вероятно, сообщества этой субассоциации в сравнении с предыдущей являются более продвинутой стадией зарастания песчаного субстрата.
Доминируют: Leymus arenarius, Sonchus arvensis, Festuca rubra agg.
Сообщества субассоциации Matricario-Leymetum arenarii sonchetosum встречались на побережье острова Великий, а также на берегах мысов Зеленый и Кузокоцкий в Кандалакшском заливе Белого моря.
Субасс. Matricario-Leymetum arenarii inops Sorokin et Golub subass. nova hoc
loco
Д.т.: для сообществ субассоциации характерно полное отсутствие Sonchus arvensis и в целом бедный флористический состав.
Номенклатурный тип (holotypus) субассоциации Matricario-Leymetum arenarii inops Sorokin et Golub subass. nova hoc loco - описание № 7 в таблице № 2 настоящей статьи.
Сообщества субассоциации расположены в зоне нижней супралиторали на полосах рыхлых песчаных и песчано-гравийных наносов, непосредственно перед первым береговым валом или на его склоне, обращенном к морю (рис. 2). Здесь всегда имеются вынесенные морем плавник, мусор, бревна, встречаются также сухие обрывки водорослей, занесенные ветром или выброшенные сильными штормами. Грунт песчаный, местоположения довольно сухие.
Однородные по флористическому составу сообщества данной субассоциации могут несколько отличаться по внешнему виду. Так, на побережье Баренцева моря эти пионерные фитоценозы располагаются на границе верхней литорали и супралиторали на нешироких полосах рыхлых песчаногравийных наносов. Местоположения пологие, но из-за особенностей приливно-отливного режима эти участки берегового склона затапливается нерегулярно, только во время высоких приливов. На верхней и нижней границе экотопов этих растительных группировок расположены валы из мертвых макрофитовых водорослей разной степени разложения. На местоположениях фитоценозов субассоциации также довольно обильно разбросаны отдельные мертвые водоросли и обломки древесины. Это недолговечные сообщества - они могут быть уничтожены при сизигийном приливе или во время штормов. В нижней части берегового склона к их экотопам примыкают регулярно затапливаемые каменистые участки литорали. Выше рас-
в
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Площадь (м2) 50 150 75 75 150 1 00 12 10 30 120 4 % C
Общее проективное покрытие (%) 40 7 30 20 45 25 50 10 10 95 15
Число видов по столбцам 3 3 3 3 4 4 6 4 3 4 4
Leymus arenarius 2 + 1 1 1 2 1 + + 5 + 100 V
Honckenya peploides 4 2 4 3 4 3 4 2 1 4 2 100 V
Festuca rubra agg. 1 1 1 + 1 + + 2 + 82 V
Atriplex praecox + + + 27 II
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: 8 - Calamagrostis stricta +; 11 - Epilobium angustifolium +; 10, 11 - Festuca ovina; 7, 8 -Matricaria maritima ssp. phaeocephala +; 7 - Poapratensis +.
Местонахождение: 1 - 17.08.2003, Архангельская обл., Приморский район, 0,5 км к Ю от п. Пертоминск (64°46' СШ, 38°24' ВД); 2 - 17.08.2003, там же, 0,8 км к Ю от п. Пертоминск (64°46' СШ, 38°24' ВД); 3 - 17.08.2003, там же, 0,4 км к Ю от п. Пертоминск (64°46' СШ, 38°24' ВД); 4 - 08.08.2003, там же, 4 км к С от д. Куя (65°05' СШ, 40°02' ВД); 5 - 18.08.2003, там же, 2,5 км к Ю от п. Пертоминск, м. Сосновец (64°45' СШ, 38°25' ВД); 6 - 20.08.2003, там же, 5 км к З от п. Пертоминск, м. Заяцкий (64°46' СШ, 38°20' ВД); 7 - 07.08.2002, Мурманская обл., п. Дальние Зеленцы, окрестности биостанции ММБИ, губа Дальнезеленецкая, ЮВ часть бухты Оскара (69°06' СШ, 36°06' ВД); 8 - 08.08.2002, там же, ЮЗ часть бухты Оскара (69°06' СШ, 36°04' ВД); 9 - 09.08.2002, там же, урочище Дальний пляж (69°06' СШ, 36°06' ВД); 10, 11 - 11.08.2002, Мурманская обл., п. Териберка, вблизи моста через р. Териберка (69°07' СШ, 35°08' ВД).
Рис. 2. Характерное местоположение сообществ субасс. Matricario-Leymetum arenarii inops на побережье Двинского залива Белого моря.
положен береговой склон большей крутизны, который никогда не затапливается, но подвержен воздействию штормовых брызг и постоянному поверхностному стоку со стороны тундры.
На берегах Двинского залива Белого моря сообщества описываемой субассоциации могут быть представлены как разреженным травостоем (рис. 3), так и довольно плотными куртинами на небольших кочках - микродюнах, высотой около 3G см (рис. 4). Эти микродюны образованы переносимым ветром песком, который задерживается стеблями Honckenya peploides. Между этими микродюнами растительность может полностью отсутствовать. В том случае, когда микродюны были хорошо выражены, описание их растительности проводилось отдельно на каждой из них. Если побеги Honckenya peploides не образовывали очень четко выраженных микродюн, то геоботанические описания делали на участках прямоугольной формы, иногда довольно большого размера.
Снизу, по направлению к морю, к местоположениям субасс. Matricario-Leymetum arenarii inops примыкает песчаный или каменистый пляж, часто с
полосой нитрофитов (Atriplex praecox) на штормовых выбросах. Сверху, по направлению к коренному берегу, к фитоценозам описываемой субассоциации примыкает растительность берегового вала с преобладанием Festuca rubra agg., Calamagrostis epigejos, Lathyrus japonicus. По-видимому, сообщества описываемой субассоциации являются начальной стадией зарастания постоянно нарушаемого подвижного песчаного субстрата.
Доминируют: Honckenya peploides, Festuca rubra agg., Leymus arenarius.
Сообщества субассоциации Matricario-Leymetum arenarii inops встречаются на побережье Двинского залива Белого моря, а также на берегах Баренцева моря.
Рис. 3. Сообщество субасс. Matricario-Leymetum arenarii inops на побережье Двинского
залива Белого моря.
Сообщество Honckenya peploides-Lactuca tatarica
Располагается обычно близ гребня берегового вала, непосредственно перед завалом бревен в зоне нижней супралиторали. Грунт песчаный, с довольно большим количеством штормовых выбросов, плавника, мусора, бревен (рис. 5).
ll
Рис. 4. Микродюны, образованные Honckenya peploides.
Рис. 5. Характерное местоположение сообщества Honckenya peploides-Lactuca tatarica на побережье Летнего берега Двинского залива Белого моря.
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7
Площадь (м2) 30 30 32 70 80 60 70 % C
Общее проективное покрытие (%) 10 40 10 15 10 20 30
Число видов по столбцам 3 3 2 4 3 3 4
Honckenya peploides 1 3 2 2 2 1 3 100 V
Lactuca tatarica 1 1 1 2 1 2 1 100 V
Leymus arenarius 1 2 + + 1 1 86 V
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: 4 - Atriplexpraecox +; 7 - Festuca rubra agg. +.
Местонахождение: 1 - 13.08.2003, Архангельская обл., Приморский район, 5 км к СЗ от с. Лопшеньга, окрестности избы Крестовая (65о01' СШ, 37°41' ВД); 2, 6 - 19.08.2003, там же, 1 км к В от п. Пертоминск (64°47' СШ, 38°26' ВД); 3, 4 - 14.08.2003, там же, 6 км к ЮВ от с. Лопшеньга (64°54' СШ, 37°48' ВД); 5 -14.08.2003, там же, 4,5 км к ЮВ от с. Лопшеньга (64°55' СШ, 37°46' ВД); 7 - 20.08.2003, там же, 5 км к З от п. Пертоминск, м. Заяцкий (64°46' СШ, 38°20' ВД).
Рис. 6. Сообщество Honckenya peploides-Lactuca tatarica. На переднем плане рыхлые подушки Honckenya peploides и вегетативные побеги Lactuca tatarica. Видны почерневшие комья штормовых выбросов фукусовых водорослей.
Наличие органики определяет развитие нитрофитов: Lactuca tatarica, Atriplex praecox (табл. № 3). Honckenya peploides образует рыхлые подушки (рис. 6). Ниже по направлению к морю с этим сообществом обычно граничит участок песчаного пляжа с валами штормовых выбросов, чаще всего лишенный растительности или с отдельными побегами растений. В верхней части сообщество контактирует с гребнем берегового вала, где среди завалов бревен и плавника растительность сформирована псаммофитами (Leymus arenarius, Festuca rubra agg., Calamagrostis epigejos, Lathyrus japonicus), а также нитрофитами (Lactuca tatarica, Sonchus arvensis).
Фитоценозы, отнесенные к сообществу Honckenya peploides-Lactuca tatarica, встречаются на побережье Летнего берега Двинского залива Белого моря. В отличии от ассоциации Matricario-Leymetum arenarii, местоположения описываемого сообщества характеризуются большим количеством захороненного в песке плавника и разлагающейся древесины. Это хорошо видно при сравнении рис. 2 и рис. 5.
Доминируют: Honckenya peploides, Lactuca tatarica.
Мы затрудняемся пока определить точное синтаксономическое положение данного сообщества. Это будет сделано по мере расширения базы «coast».
В заключении приводим список синтаксонов, рассмотренных в настоящей статье.
Класс Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966
Порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966
Сообщество Honckenya peploides-Lactuca tatarica Союз Matricarion maritimi Golub, Sokoloff, Sorokin all. nova hoc loco
Асс. Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin ass. nova hoc loco
Субасс. Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum
Sorokin et Golub subass. nova hoc loco
Субасс. Matricario-Leymetum arenarii sonchetosum
Sorokin et Golub subass. nova hoc loco
Субасс. Matricario-Leymetum arenarii inops Sorokin
et Golub subass. nova hoc loco
Заключение
Геоботанические исследования на побережьях Белого и Баренцева морей позволили в рамках класса Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966 и порядка Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966 выделить новый союз Matricarion maritimi и новую ассоциацию Matricario-Leymetum arenarii, а также три субассоциации в составе последней (M.-L. a. lathyretosum, M.-L. a. sonchetosum, M.-L. a. inops). Точное синтаксономическое положение выделенного сообщества Honckenya peploides-Lactuca tatarica пока неясно и будет определено в дальнейших исследованиях при расширении базы данных.
Благодарности
Мы выражаем благодарность зарубежным коллегам K. DierGen, J.V. Golub за информационную поддержку, S.M. Hennekens за предоставление программ TURBO(VEG) и MEGATAB, Д.Д. Соколову за определение растений.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 04-04-48347).
ЛИТЕРАТУРА
Бабина Н.В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 3-21.
Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Бондарева В.В. Растительные сообщества супралиторали и эпилиторали Кандалакшского залива Белого моря // Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск "Актуальные проблемы экологии". Самара: Изд. Самарского научного центра РАН, 2003a. Вып. 1. С. 126-136.
Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Сорокин А.Н. Сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii на берегах Кандалакшского залива Белого моря // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конференции (Жигулевск - Бахилова поляна, 4-8.09.2002). Бахилова Поляна, 2003b. С. 155-157.
Голуб В.Б., Соколов Д.Д., Сорокин А.Н. Приморские растительные сообщества Кандалакшского заповедника и прилегающих территорий // Заповедное дело. Москва, 2003c. Вып. 11. C. 68-86.
Игнатов М.С., Афонина О.М. (ред.) Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa (Бриологический журнал). Москва, 1992. Т. 1 (1-2). С. 1-85.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., НаумоваЛ.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 223 с.
Скворцов А.К. Род Festuca L. - Овсяница // Арктическая флора СССР. Вып. 2. М.-Л.: Наука, 1964. С. 208-233.
Соколов Д.Д., Филин В.Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. Учебное пособие для студентов-биофизиков физического факультета МГУ. М.: Изд. НЭВЦ ФИПТ, 1996. 170 с.
Цвелев Н.Н. Род Гонкения - Honckenya Ehrh. // Флора Европейской части СССР. Т. 11. М.; СПб.: Товарищество научных изданий кМк, 2004. С. 181-182.
Braun-Blanquet J., Tuxen R. Irische Pflanzengesellschaften // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenossischen Technischen Hochschule. Zurich: Stiftung Rubel, 1952. Bd. 25. S. 222-421.
Christiansen W. Die Vegetationsverhaltnisse der Dunen auf Fohr // Englers Bot. Jahrb. Leipzig, 1927. Bd. 61, N 2. S. 51-64.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO, 1996. 52 p.
Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. Vol. 12. P. 589-591.
Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca, 1979. 48 p.
Koroleva N.E. Coastal Vegetation of Terski Bereg, Kola Peninsula: classification, disturbances and recovery // Polar Geography. 1999. Vol. 23, N 1. P. 155-166.
Nordhagen R. Studien uber de maritime Vegetation Norwegens. I. Die Pflanzengesellschaften der Tangwalle // Bergens Museums Arbok. Naturvidenskapelig rekke. - 1940. - N 2. - 123 S.
Nordhagen R. Studies on some plant communities on sandy river banks and seashores in Eastern Finmark // Archivum Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae 'Vanamo'. Helsinki, 1955. Suppl. 9. P. 207-225.
Passarge G., Passarge H. Zur soziologischen Gliederung von Sandstrand-Gesellschaften der Ostseekuste // Feddes Repertorium. 1973. Bd. 84, N 3. S. 231-258.
Pignatti S. Introduzione allo studio fitosociologico della pianure Veneta orientale con particolare riguardo alla vegetazione litoranea // Atti dell'Istituto Botanico e del Laboratorio Crittogamico dell'Universita de Pavia. 1953. Serie 5, N 9. P. 92-258.
TichyL. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
Tutin T.G. et al. (eds.). Flora Europaea. Cambridge, 1964-1993. Vol. 1-5., Vol. 1 (Ed. 2).
Tuxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands // Mitt. flor.-soz. Arbeitsgem. 1937. Bd. 3. S. 1-170.
Tuxen R. Uber nitrophile Elymus-Gesellschaften an nordeuropaischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Kusten // Annales Botanicae Fennicae. 1966. Bd. 3. S. 358-367.
Tuxen R., Oberdorfer E. Die Pflanzenwelt Spaniens. II. Eurosibirische Phanerogamen-Gesellschaften Spaniens // Veroffentlichungen des Geobotanischen Instituter Rubel in Zurich. Bern: Verlag Hans Huber, 1958. Heft 32. S. 1-328.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. J. Veg. Sci., 2000. Vol. 11, N 5. P. 739-768.
