Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря)

Лавриненко Ольга Васильевна; Лавриненко Игорь Анатольевич

УДК 581.553(1-924.81)

DOI: 10.24411/2072-8816-2018-10028

Phytodiversity of Eastern Europe, 2018, XII (3): 82-143

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

СОЛЕНЫХ И СОЛОНОВАТЫХ МАРШЕЙ БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ (ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ)

О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко

Ключевые слова

растительность соленые и солоноватые марши

классификация Браун-Бланке Баренцево море

Аннотация. Продромус растительности соленых и солоноватых маршей и переходных к тундрам местообитаний на юго-восточном побережье Баренцева моря содержит 13 ассоциаций (в т. ч. 17 субассоциаций, 8 вариантов и 2 сообщества); 3 ассоциации и 11 субассоциаций - новые. Травяные сообщества соленых маршей традиционно отнесены к союзам Puccineüion phryganodis Hadac 1946 и Caricion glareosae Nordhagen 1954 класса Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952; синтаксоны с Carex salina, впервые описанные на солоноватых маршах,

- к союзу Dupontion ßscheiiHadac 1946 этого же класса; ценозы наиболее высоких уровней маршей и переходной полосы к тундрам с Salixreptansи S. gglauca

- к союзу Aulacomnio palustris-Salicion glaucae Sinelnikova 2001, оставленному вне класса; заросли гигро-, гидро- и гидатофитов на илистой осушке и в водоемах - к союзам классов Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 и Potamogetonetea Klika in Klika et Novák 1941.

Поступила в редакцию 13.08.2018

Введение

В зоне тундры на побережьях морей Северного Ледовитого океана растительность маршей (плоский, хорошо увлажненный аккумулятивный ландшафт, формирующийся в условиях периодического затопления приливными и нагонными морскими водами, с отложением илистого или песчаного материала) наиболее хорошо изучена в Гренландии, на Шпицбергене, в Фенноскандии, на Кольском полуострове. Результаты классификации сообществ соленых и солоноватых маршей Арктики в традициях школы Браун-Бланке содержатся в многочисленных работах, включая E. Hadac (1946, 1989), R. Nordhagen (1954, 1955), J.G. de Molenaar (1974), D. Thannheiser (1974, 1987, 1991), J. Siira (1987), I. Möller (2000), O. Lepping, F. Daniäls (2006), Н.Е. Королева и др. (2011), К.Б. Попова и др. (2017). На примере расти-

тельности маршей западного побережья Берингова моря, сформированных в условиях сурового субарктического климата, В.Ю. Нешатаевой с соавт. (2014) проведен сравнительный анализ синтаксономических единиц эколого-фитоценотической и флористической классификаций, показавший их большое совпадение на уровне ассоциаций и субассоциаций. Многие синтаксоны маршей, образованные основными ценозообразую-щими травами (Calamagrostis ¿езсЬатр-$Ю1с1е$, Сагех subspathacea, С. glareosa, РисстеШа phryganodes), - циркумполярны, или имеют небольшие дизъюнкции в ареалах.

На побережьях морей в Российской Арктике наиболее обширные площади маршей, освоенных высшей растительностью, представлены на пространстве от п-ова Канин до Югорского полуострова (в администра-

Лавриненко Ольга Васильевна, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. растительности Крайнего Севера, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; 197376, Россия, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2; Нарьян-Марский филиал ФИЦКИА им. академика Н.П. Лаверова РАН; 166000, Россия, Нарьян-Мар, ул. Рыбников, 1а; [email protected]; Лавриненко Игорь Анатольевич, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. географии и картографии растительности, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; Нарьян-Марский филиал ФИЦКИА им. академика Н.П. Лаверова РАН; [email protected]

тивных границах Ненецкого автономного округа). В советское время здесь работали А.А. Корчагин (1935) - на побережье Чешской губы в Канинской тундре, и А.И. Лесков (1936) - в Малоземельской тундре. Их материалы, полученные в системе эколого-фитоценотической классификации, учтены Н.В. Матвеевой и О.В. Лавриненко (2011) при описании галофитных сообществ на северо-востоке Малоземельской тундры в традициях школы Браун-Бланке.

В этой статье приводятся результаты флористической классификации растительности маршей Большеземельской тундры и про-дромус синтаксонов для соленых и солоноватых маршей юго-восточной части Баренцева моря, позволившие заполнить пробел в знаниях о циркумполярно распространенной галофитной растительности бассейна Северного Ледовитого океана.

Природные условия

районов исследования

В Большеземельской тундре многие реки, текущие с юга на север, впадают не непосредственно в Баренцево море, а в заливы (или губы) и формируют дельты. Растительность изучена в дельтах и приустьевых частях рек на побережье Болванской, Печорской, Паханче-ской и Хайпудырской губ (рис. 1). В Болван-скую губу с юга поступают воды рек Нерута (107 км дл.), распадающейся на рукава (Сухая и Новая Нерута), и Ячей (50 км дл.), образующих обширную (15 км шир.) дельту, проникающую вглубь материка на расстояние до 10 км. В Печорскую губу с востока впадают реки Хыльчую (139 км дл.) и Малая Хыльчую (10 км дл.), которые вместе с безымянными водотоками образуют небольшую (8 км шир., 4 км вглубь) дельту, а севернее их - р. Большая Двойничная (12 км дл.), устье которой простого типа, однорукавное. В Па-ханческую губу впадают только малые реки Бачурка, Фотей, Луцаяха и Енцотаяха, связанные между собой многочисленными протоками в единую дельту (до 25 км шир. и 7 км вглубь). Впадающие в Хайпудырскую губу на юго-востоке крупная (272 км дл.) р. Море-Ю

и малые (до 100 км дл.) реки Ярэйяха, Вакач-Шор, Коть-Шор, Пуучияха и Носияха образуют дельту до 30 км шир., проникающую вглубь на расстояние до 10 км.

В юго-восточной акватории Баренцева моря многолетняя соленость воды летом -около 25%о. Диапазон от 8 до 1%о образует биологический, седиментологический и геохимический барьер между рекой и приемным водоемом, а изогалина 1% соответствует переходу воды от солоноватой к пресной (Михайлов, Горин, 2012). Губы заполнены осоло-ненными водами с выраженной сезонной и приливной изменчивостью. В Печорской губе соленость меняется от практически нулевой в устье р. Печоры до 20-25% в мористой части. Осолонение обычно наблюдается в конце лета, осенью и продолжается в течение зимней межени. По данным И.В. Мискевич (цит. по Мосеев, 2015), в устье р. Дресвянки, впадающей в Печорскую губу на востоке, соленость в летнюю межень колеблется от 8 до 14%. А, например, в июле 2015 г. в устье р. Хыльчую в течение всего приливного цикла сохранялись пресные воды, из-за аномально высокого распреснения морских вод в Печорской губе (Мосеев, 2015). Наибольшие величины распреснения наблюдаются в Бол-ванской губе, поскольку на него влияет сток рек, не только впадающих непосредственно в эту губу, но и расположенной рядом р. Печора. Распреснение воды в Хайпудыр-ской губе происходит под действием материкового стока малых рек и крупной р. Море-Ю. Соленость воды в Паханческой губе из-за ее открытости морю и стока в нее только малых рек, по-видимому, самая высокая, по сравнению с другими губами.

Средняя величина правильных полусуточных приливов в губах - 0,6 м. При сезонно-нагонных ветрах изменение уровня моря достигает 1,5 м. В нижнем течении впадающих в губы рек дважды в сутки, с учетом приливов и отливов, направление течения меняется на противоположное, поэтому вода в них соленая или солоноватая. В нижнем течении основного русла р. Печора дальность проникновения приливных волн в период половодья

s S^f sir.

С, Долгий VfJ \

»* Баренцево море \

Рис. 1. Места полевых работ авторов в дельтах и приустьевых частях рек: 1 - Новая Нерута-Ячей на юге Болванской губы; 2 - Хыльчую и 3 - Большая Двойничная на восточном побережье Печорской губы; 4 - Фатей-Луцаяха на юге Паханческой губы; 5 - Море-Ю-Вакач-Шор на юго-востоке Хай-пудырской губы. Звездочкой обозначены метеостанции. Подзоны и полосы: I - типичные тундры, II - южные тундры, III - северная лесотундра.

Field sites by authors in the deltas and near-mouth parts of the rivers: 1 - Novaya Neruta-Yachei in the south of the Bolvanskaya Bay; 2 - Khylchuyu and 3 - Bolshaya Dvoinichnaya on the eastern coast of the Pechorskaya Bay; 4 - Fatey-Lutsayakha in the south of the Pahancheskaya Bay; 5 - More-Yu-Vakach-Shor in the southeast of the Haipudyrskaya Bay. An asterisk denotes the weather stations. Subzones and stripes: I - typical tundra, II - southern tundra, III - northern forest-tundra

ограничена длиной 10-15 км, а во время летней межени она увеличивается до 160 км (Полонский, 2012). В малых реках приливные явления сказываются на расстоянии 5-15 км от устья.

Ширина илистых осушек вдоль берегов губ - 0,5-4,0 км, материал для их образования поставляется стоком рек и абразией; ее осваивают пионерные сообщества. Низменные (до 3 м выс. над ур. м.) аккумулятивные террасы в дельтах рек, рельеф которых осложнен мелкими водоемами - плоскодонными ваннами и озерами, соединенными многочисленными узкими и, зачастую, глубокими (1,01,5 м) протоками в единую имеющую непосредственную связь с морем систему, представляют собой марши, занятые сомкнутыми, в основном, травяными сообществами. Со

стороны материка они окаймлены аккумулятивными террасами или абразионными уступами поздне- и послеледниковой морских трансгрессий, которые свидетельствуют о происходивших в то время колебаниях береговой линии.

Марши находятся под постоянным воздействием соленых и/или солоноватых вод, влияние которых на растительность и почвы осуществляется несколькими путями: затоплением приливами, штормами и нагонами, импульверизацией и через грунтовые воды, которые гидравлически связаны с морем. Это сложная система, где типы сообществ определяются множеством связанных между собой факторов: частотой и продолжительностью затопления/подтопления морскими водами, соленостью воды и почвы, гипсометри-

ческим уровнем поверхности, гидрологическим режимом, типом и степенью оторфо-ванности почвы. Участки маршей, затопляемые или подтопляемые квадратурными приливами и приливами средней величины, относят к низкому уровню (соответствуют средней литорали)1, выше средней величины и сизигийными - к среднему (высокой литорали), сильными штормами и нагонами - к высокому (супралиторали). Экотоны от маршей к тундрам, подверженные влиянию импуль-веризации морскими брызгами, соответствуют эпилиторали. Такое разграничение по уровням относится как к соленым, так и к солоноватым маршам. Редко, раз в несколько десятилетий, случаются очень сильные шторма, сопровождающиеся нагонами воды, когда вся низменная приморская часть оказывается затопленной морской водой, а штормовые брызги залетают на высокие обрывистые берега коренных террас. К примеру, в июле 2010 г. из-за шторма погибла растительность маршей Колоколковой губы (Лавриненко и

др., 2012).

На побережье Печорской губы соленые марши распространены к северу от устья р. Хабуйка (Малоземельская тундра) и р. Хыльчую (Большеземельская тундра); южнее они не получают развития ввиду распре-сняющего влияния р. Печора. На побережье слабосоленой Болванской губы сформированы только солоноватые марши. На Паханче-ской и Хайпудырской губах внешние марши соленые, а в тыловых частях, куда морская вода поступает лишь в сильные нагоны и шторма, а почвы менее соленые не только из-за ослабевающего влияния моря, но и за счет притока пресных вод с более высоких элементов рельефа, - солоноватые.

Климат районов исследования типично арктический с продолжительной суровой зимой, коротким летом, слабо выраженными переходными сезонами, значительной облачностью. По данным метеостанций «Мыс Болванский» и «Варандей» (см. рис. 1), среднегодовая температура воздуха соответственно составляет -4,7 и -5,6 °С, продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) - 93 и 83 дня (сумма накопленного за этот период тепла -817 и 649 °С), среднегодовое количество осадков - 396 и 390 мм (70% из них выпадает в теплый период), число дней со снежным покровом - 214 и 231 в год (появляется в начале октября и сходит в конце мая - начале июня). Высота снежного покрова на конец марта [для метеостанции «Мыс Болванский»] -19 см (Агроклиматические условия..., 1986).

В юго-восточной части Баренцева моря открытая вода отмечается с июля по октябрь. Губы у берегов покрываются льдом (0,71,0 м толщиной) к середине декабря, очищаются от него в конце июня - начале июля. Лед мешает поступлению нагонных и приливных вод на марши, однако при максимальных уровнях вода может проникать вглубь материка поверх льдов. В период половодья, если лед еще не сошел, возможно растекание волны поверху и максимальное проникновение паводковых вод на марши.

Согласно схеме зонального деления территории (Лавриненко, 2013), марши Болванской и Хайпудырской губ расположены в подзоне южных, Печорской и Паханческой -типичных тундр, а по р. Хыльчую, впадающей в Печорскую губу, проходит условная граница между этими подзонами (см. рис. 1).

1 На берегах морей с приливно-отливным режимом растительность приморской полосы развивается на градиенте комплексного влияния моря в пределах трех зон: литорали [расположена между уровнями воды в самый низкий отлив и самый высокий прилив], супралиторали [покрывается водой только при нагонных ветрах, сильных штормах и во время самых высоких сизигийных приливов] и эпилиторали [влияние моря определяется воздействием ветра и соленых брызг] (Голуб, Соколов, 1998). Литораль, в свою очередь, не однородна и делится [по вертикали] на нижнюю [редко осушаемую], среднюю [заливаемую водой и осушаемую ежесуточно] и верхнюю [наименее подверженную действию морской воды] части. Такое зонирование хорошо выражено непосредственно на морских побережьях

Материалы и методы

В синтаксономический анализ включены 143 геоботанических описания, выполненные авторами в приморской части Большеземель-ской тундры в 2015 и 2016 гг. (хранятся в базе данных AS-RU-005 «Nenets Tundra» в GIVD - Global Index of Vegetation-Plot Databases). Для принятия некоторых синтаксоно-мических решений привлечены также 12 описаний с маршей Малоземельской тундры (Матвеева, Лавриненко, 2011). На пробных площадках размером 5x5 м выявляли все виды (сосудистые, мохообразные, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Barkman et. al., 1964): r - единично; + - менее 1%; 1 - 1-5%; 2а - 6-12%; 2b - 13-25%; 3 - 26-50%; 4 - 51-75%; 5 - 76100%. В привлеченных описаниях других исследователей (см. табл. 2 и 4) приведены авторские шкалы. Почвенные прикопки делали на глубину 20 см. Координаты сообществ определены с помощью GPS-прибора Garmin (см. примечания к табл. 1-3, 5-7).

Формирование баз данных, автоматическая и ручная обработка таблиц проведены в пакетах TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) и Juice 7.0 (Tichy, 2002).

Для ассоциаций и высших синтаксонов использована категория «характерные» виды, к которым относят (Plant sociology..., 1932; Molenaar, 1974, 1976): эксклюзивные, встреченные в одном синтаксоне; селективные, встречающиеся в нескольких синтаксо-нах, но имеющие наивысшую константность в одном; преферентные, которые при равной константности в нескольких синтаксонах наиболее обильны в одном. Если у синтаксона нет собственных характерных видов, то при его описании использовали понятие дифференцирующей комбинации видов (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) - группа таксонов, которые являются характерными для синтаксо-на, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть. Названия новым единицам даны в соответствии с Международным кодексом фитосоциологи-

ческой номенклатуры (ICPN) (Weber et al., 2000). Для асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 использовано понятие географического викарианта (вик. Calamagrostis deschamp-sioides), пока не принятого ICPN (см. дискуссию в: Матвеева, Лавриненко (2011: 54)). Номенклатура высших единиц растительности приведена в соответствии с «Vegetation of Europe. » (Mucina et al., 2016).

При принятии синтаксономических решений мы столкнулись с проблемой понимания объема некоторых видов. Одни и те же таксоны, в зависимости от принятой систематической трактовки, можно считать полноценными видами или принимать точку зрения, где они рассматриваются как подвиды или расы. Так в приморских местообитаниях в арктических районах выделяются подвиды, в некоторых сводках рассматриваемые как виды - Agrostis stolonifera subsp. straminea (A. straminea), Batrachium trichophyllum subsp. eradicatum (B. eradicatum), Cochlearia officinalis subsp. arctica (C. arctica), Dupontia fsheri subsp. psilosantha (D. psilosantha), Festuca rubra subsp. arctica (F. richardsonii), Jun-cus gerardii subsp. atrofuscus (J. atrofuscus). При узкой трактовке этих таксонов, вне зависимости от того подвид это или вид, названия синтаксонов, в которых они задействованы, будут считаться новыми (art. 10a ICPN). Поскольку многие синтаксоны растительности маршей имеют циркумполярное распространение, то нельзя не учитывать те из них, которые уже описаны, и в названиях которых задействованы названия видов, понимаемых в широком смысле. Для сохранения преемственности и связи с предыдущими синтаксо-номическими обработками мы приняли такие виды в широком смысле - Agrostis stolonifera s. l., Batrachium trichophyllum s. l., Dupontia fisheris. l., Festuca rubra s. l., Juncusgerardiis. l.

Названия печеночников даны по Н.А Константиновой с соавт. (1992), лишайников - по R Santesson (1993), мхов - по O.M. Afonina, I.V. Czernyadjeva (1995), сосудистых растений - по Н.А. Секретаревой (2004); маршевых почв - по М.А. Цейсу и Д.В. Добрынину (1997).

Фиторазнообразие Восточной Европы 2018, XII : 3 Результаты и обсуждение

По результатам работы на маршах Малоземельной тундры ранее (Матвеева, Лавриненко, 2011) были описаны 6 ассоциаций (в т. ч. 7 субассоциаций и 3 варианта; 1 синтак-сон в ранге сообщества - com.). Фитоценозы всех этих синтаксонов (за исключением Dupontia psilosantha com.) встретились нам и в Большеземельской тундре, поэтому ниже на основе фактологического материала дана краткая характеристика особенностей их состава и структуры. Более подробно, с выделением номенклатурных типов, описаны новые синтаксоны на соленых (1 субассоциация с 2 вариантами) и солоноватых (1 ассоциация с 4 субассоциациями) маршах; на маршах высокого уровня и в переходной полосе к тундрам (1 ассоциация с 4 субассоциациями).

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (табл. 1, оп. 1-6; рис. 2).

Состав и структура. Характерный эксклюзивный вид: Puccinellia phryganodes. Формирует ценозы (от единичных растений до сомкнутых покровов) из

преимущественно стелющихся вегетативных побегов (1-3 (до 10) см выс.), часто розоватой окраски. Представлена двумя субассоциациями. В сообществах субасс. P. ph. inops Hofmann 1969 (табл. 1, оп. 1-5) кроме бес-кильницы редко и с обилием r или + отмечены еще Hippuris tetraphylla и Carex subspathacea.

В сообществах субасс. P. ph. caricetosum subspathaceae обилие Puccinel-

lia phryganodes сопоставимо с таковым Carex subspathacea (табл. 1, оп. 6). Они также маловидовые (от 1 до 3 видов, всего в субассоциации - 3). Осока в таких экотопах имеет, как правило, красноватую окраску.

Поскольку название второй субассоциации ранее было опубликовано невалидно (P. ph. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers 1988 nom. nud. [art. 2b ICPN, nomen nudum]; P. ph. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Matveeva et Lavrinenko 2011 [art. 3o ICPN]), то согласно rec. 46D ICPN мы его валидизируем с указанием номенклатурного типа.

Рис. 2. Сообщество асс. Puccinellietum phryganodis субасс. inops в зоне осушки на побережье Паханческой губы (табл. 1, оп. 1 [ПГ43])

Community of аss. Puccinellietum phryganodis subass. inops on the seashore at low tide, Pa-hancheskaya Bay coast (tab. 1, rel. 1 [PG43])

Субасс. P. ph. caricetosum subspathaceae

Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko subass. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 9 (Т4: Малоземельская тундра, побережье Колоколковой губы в районе пос. Тобсе-да [68°35'01,1'', 52°23'36,8''], 12.07.2002 г.) в табл. 1 в статье Н.В. Матвеевой и О В. Лавриненко (2011); автор описания -О.В. Лавриненко.

Экология и распростране -ние. Сообщества ассоциации являются пионерными на самых низких уровнях соленых маршей и оказываются под водой в каждый прилив. Они занимают зону осушки на морском берегу и участки по берегам впадающих в губы рек и проток, обрамляют узкой (несколько метров шир.) полосой дренажные каналы и озерки с соленой водой на маршах низкого уровня. Грунт часто вязкий (по местному - «няша»). Почва маршевая гиттие-вая на морских отложениях. Описания син-таксонов выполнены на побережье Печорской (нижнее течение р. Большая Двойничная), Паханческой и Хайпудырской губ. Ассоциация с двумя описанными субассоциациями имеет циркумполярный ареал, сообщества обычны на побережьях морей Северного Ледовитого океана во всех арктических районах.

Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 (табл. 1, оп. 7-26; рис. 3, 4).

Состав и структура. Характерный селективный и преферентный (обилие 2b-5) вид: Carex subspathacea. Более чем в половине описаний отмечены Stellaria humifusa и Potentilla egedii. В аналогичных

сообществах Малоземельской тундры первый вид часто является содоминантом осоки, здесь же его обилие не превышает 1. Сообщества субасс. C. s. inops Molenaar 1974 (табл. 1, оп. 7-14) при густом или сомкнутом (покрытие 60-100%) покрове флористически бедны - число видов в них варьирует от 1 до 5 (в среднем 2), всего в синтаксоне - 8. В травяном ярусе несомненным доминантом является Carex subspathacea (обилие 4 или 5), окраска и размеры которой варьируют от красноватой (2-5 см выс.) до зеленой (12-15 см выс.). Сообщества субасс.

C. s. arctanthemetosum hultenir Matveyeva et Lavrinenko 2011 (табл. 1, оп. 21-26) от обедненной отличаются высокой константностью2 Arctanthemum arcticum subsp. polare, Plantago maritima subsp. borealis, Potentilla egedii, выделенных в дифференцирующую комбинацию. Травяной покров сомкнут (98100%), 10-15 см выс. (генеративные побеги арктантемы - до 25 см), в нем обильна Carex subspathacea (2b-5) (рис. 3). В сообществах субассоциации на маршах Большеземельской тундры, в отличие от Малоземельской, обычны Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa (с обилием до 2b). Эти виды, дифференцирующие описанную ниже ассоциацию, активны во многих ценозах маршей, и их присутствие здесь свидетельствует о континуальности растительного покрова. Напочвенный покров отсутствует или фрагментарный (до 5% покрытия) из дерновинок Bryum pseudotriquetrum с примесью Campylium polygamum. Число видов в сообществе варьирует от 4 до 13 (в среднем 9), всего в синтаксоне - 14.

2 здесь и далее - с константностью IV и V

Таблица 1. Синтаксоны ассоциаций Puccinellietum phryganodis и Caricetum subspathaceae (союз Puccinellion phryganodis) на соленых маршах приморской части Большеземельской тундры

Syntaxa of the associations Puccinellietum phryganodis and Caricetum subspathaceae (Puccinellion phryganodis alliance) on salt marshes of the Bolsheze-melskaya tundra coastal part

Ассоциация Puccinellietum phryganodis ( 1) Caricetum subspathaceae (2)

Субассоциация inops (1а) с. s* (Id) inops (2а) transit arctanthemetosum hultenii (2d)

Проективное покрытие, общее (%) 25 90 40 70 60 70 60 70 95 90 100 100 75 100 90 100 100 100 100 100 100 98 99 100 100 98

трав (%) 25 90 40 70 60 70 60 70 95 90 100 100 70 100 90 100 100 90 100 100 100 98 90 100 100 95

мхов (%) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 <1 0 0 15 0 0 0 <1 0 5 <1 5

Число видов: общее 1 1 2 1 3 2 2 2 1 1 1 1 5 3 3 3 6 13 8 6 4 8 8 9 13 12

трав 1 1 2 1 3 2 2 2 1 1 1 1 3 3 3 3 6 8 8 6 4 7 8 7 12 10 Константность/обилие

мхов 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 5 0 0 0 1 0 2 1 2

5 0 5 0 5 0 43 0 ySi 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 6 0 6 0 ySi 43 5 0 6 0 6 0 6 0 43 ySi 5 0 6 0 5 0 5 0 5 0

Дата о) о) о) о) Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol Ol ol Ol Ol Ol Ol

о 43 2 о 00 0 о 43 2 о 21 о 0 00 01 о 43 2 о о 43 2 о 00 0 о 00 0 о 0(0 о о 2 0 MD 01 о о о 0(0 2 о 0(0 о о 2 о 21 о о о о 00 2 о ^ 2 о 00 2 о 43 2 о 00 0

Номер описания: авторский** ПГ43 <ч <4 1 ХГ 5? Г П « < Ч О m У-1 Й s ï-ч к t"H ■ф Г П 00 3 гЧ ГХ 44 Г П 09 Й 3 M Й 3 $ ч Ï-H «Л < $ (-4 к «л 1 X «л ю Г П i ч fS •л < Ч Ï-H •о < г^ ï—1 X ХГ134 ПГ66 ft < ПГ68 ПГ47 ï—1 ХГ

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 2а ; 2б ; 2

Число описаний 1 6 8 : 6 : 20

Характерный вид (х. в.) асс. Puccinellietum phryganodisu субасс. P. ph. inops

Puccinellia phryganodesC*** 2b 5 3 4 4 3 + r + r + + V2b-5 nr>+ : iiir + : nr>+

Х. в. асс. Caricetum subspathaceaeи субасс. C. s. inops

Carex subspathacea C r 2b 4 4 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 4 5 4 4 2b 2b 3 IIr'2a V4,5 1 V2b-5 ■ V2b-5

e

s т о

43

з

X о

0

01 43

з

s

01

В

о о т о л X о sc

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Е со 43

о я Е

2 о

X

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) субасс. C. s. arctanthemetosum hultenii

Potentilla egedii

Arctanthemum arcticum subsp. polare Plantago maritima subsp. ЬогеаНяС

Д. к. в. асс. Caricetumgareosaeвик. Calamagrostis deschampsioides

Calamagrostis deschampsioides Carex glareosa

Х. в. класса Juncetea maritimi

Stellaria humifusa Прочие виды

Dupontia fisheri (incl. D. psilosantha)

+ + + + + 2a

+ 2b

+ ■ . +

+ 2b 2a 2b 2b 2b

r 1 + 2b 1 1

1 + 2a 2b

2a 2a 2a 2a 1

1 2b 2a 1

+ r 1 + + r

2a 2a r +

V+-2b III+-2b

Vr-2b цг-2Ь

IV+-2b д+-2Ь

V1'2" д+-2Ь

jyl-21

V'1 III'1

II1 II'2*

00 VO

+

I

+

I

+

1

vo

о

2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

2а

26 2

п+д II'1

IIP+

Г

m

Agrostisstolonifera s. 1. (incl. subsp. straminea)

Festuca rubra s. 1. (incl. subsp. arctica) Bryum pseudotriquetrum Hippuris tetraphylla Campylium polygamum Trigochin palustre

r + + r

. + 1 . + r 1 + 2a

IIr'+

Ir IIr

Примечания. * - субасс. caricetosum subspathaceae, ** - здесь и в табл. 2, 3 и 5-7 в авторском номере описания буквами обозначен район исследования: БГ - Болванская губа, Х -р. Хыльчую и БД - р. Большая Двойничная (Печорская губа), ПГ - Паханческая губа, ХГ - Хайпудырская губа. *** - C - характерные виды союза Puccinellionphryganodis Hadac 1946.

Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием r или + (иное указано в скобках): Carex mackenziei (17, 18), Plantago maritima subsp. subpolaris (25), Primula finmarchica (18), Triglochinmaritimum (15), Bryumsp. (13, 18(1)), Calliergon cordifolium (18(1)), Drepanocladusaduncus(13(1), 18(1)), Warnstorfia exannulata (18(1)).

GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°31'46,8", 57°18'57", 2 - 68°21'11,5", 59°52'51,6"; 3 - 68°31'43,5", 57°18'58,4"; 4 - 68°26'19", 55°04'37"; 5 - 68°19'02,7", 59°41'21,5"; 6 -68°30'33,5", 57°18'13"; 7 - 68°31'40,7", 57°18'59,7"; 8 - 68°18'54,9", 59°41'25,1", 9 - 68°31'42", 57°19'05,5", 10 - 68°21'14,6", 59°53'06", 11 - 68°21'11,9", 59°52'54,3", 12 - 68°25'43,4", 55°06'45,2", 13 - 68°25'53,5", 55°06'23", 14 - 68°31'40", 57°19'13,8", 15 - 68°19'14,3", 54°53'04,8", 16 - 68°30'32,4", 57°18'13,3", 17 - 68°25'43,2", 55°06'44,9"; 18 - 68°25'53,6", 55°06'21,5", 19 - 68°26'19,4", 55°04'38,5", 20 - 68°19'08,3", 54°53'32", 21 - 68°19'0,7", 59°41'38,7", 22 - 68°30'31,9", 57°18'15,5"; 23 - 68°26'9,8", 55°04'22,5", 24 - 68°30'31,3", 57°18'20,1", 25 - 68°31'18,9", 57°18'47", 26 - 68°21'14,7", 59°53'07,8"

и p

to 43

к X cr> X я о

0

to

Л

p

Cd 43 К

1

о X я о

О

>

К

и рз

О О К

е-

к

я р

s=

5 so

Р

0

т —

т

01

и ег X о

о т

—

1

+

r

+

r r

М^ВЧНЯШН}

Рис. 3. Сообщество асс. Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii на маршах среднего уровня Паханческой губы (табл. 1, оп. 24 [ПГ68])

Community of а88. Caricetum subspathaceae subass. arctanthemetosum hultenii on middle level marshes of the Pahancheskaya Bay (tab. 1, rel. 24 [PG68])

Экология и распростране -ние. Сообщества субасс. С. в. шоре занимают соленые марши низкого уровня, заливаемые или подтапливаемые в каждый прилив. При этом соседние участки, перепад высот между которыми не превышает 10 см, занимают ценозы, различающиеся по высоте покрова и аспекту. Вероятно, что жизненность и окраска Сагех виЪзраАасеа определяются периодом ее нахождения под водой -на чуть пониженных элементах рельефа, чаще оказывающихся затопленными, растения осоки имеют красноватую окраску и меньшие размеры (до 5 см выс.), чем на повышенных. Описания выполнены как непосредственно на самом побережье Печорской, Паханче-ской и Хайпудырской губ, так и в приустьевых частях впадающих в них рек и проток, где в каждый прилив направление течения меняется на противоположное и узкая полоса берега затапливается. Так, на р. Большая Двойничная (Печорская губа) сообщества описаны в 5 км по направлению от устья к истоку. Почвы на маршах низкого уровня на побережьях губ - маршевые гиттиевые (рис. 4) или маршевые дерновые примитивные, а на

берегу р. Большая Двойничная - маршевые луговые с профильным сульфидным орудне-нием (при деградации, особенно в понижениях, переходят в маршевые гиттиевые). Субассоциация имеет циркумполярный ареал, определяемый распространением Сагех зиЪвра&асеа.

Сообщества субасс. С. 5. атсЬш&е-теОвит Ьикепи приурочены к маршам среднего уровня, которые подтопляются морскими водами во время каждого прилива, однако полностью заливаются во время сильных (сизигийных). Они расположены на большем удалении от береговой линии моря вглубь террасы, и на более возвышенных участках вдоль берегов соединенных с морем рек и проток, чем сообщества обедненной субассоциации. Почвы, сформированные на морском аллювии, - маршевые дерновые слоистые с контактным сульфидным оруднением или маршевые дерново-луговые дернинные, а недалеко от рек - аллювиально-маршевые дерновые слоистые. Описания выполнены в тех же пунктах, что и субасс. С. в. шорв. Ареал субассоциации совпадает с таковым обли-гатного галофита ЛгсЬапЬЬетит агсИсит

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 4. Маршевая гиттиевая почва в сообществе асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops на маршах низкого уровня Хайпудырской губы (табл. 1, оп. 2 [ХГ122])

Marsh gyttja soil under the аss. Caricetum subspathaceae subass. inops community on low level marshes of the Haipudyrskaya Bay (tab. 1, rel. 2 [HG122])

subsp. polare- спорадически вдоль побережья Северного Ледовитого океана от восточной части Кольского полуострова до Берингова пролива, в зарубежной Арктике указан для Аляски.

Замечания . Ранее (Матвеева, Лавриненко, 2011) сообщества субасс. C. s. arctanthemetosum hultenii, в которых среди видов дифференцирующей комбинации нет арктантемы, были выделены в вар. inops, здесь же мы оставили их (оп. 15-20 в табл. 1) в статусе транзитных. Такие переходные сообщества, в которых доминирует Carex subspathacea и есть Potentilla egedii, описаны на маршах Паханческой губы, восточного берега Печорской губы (нижнее течение р. Большая Двойничная), и на выположен-ном, часто затопляемом приливами песчаном берегу Болванской губы в устье р. Хыльчую.

Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 вик. Calamagrostis deschampsioides Mat-veyeva et Lavrinenko 2011 (табл. 2, оп. 1-23; рис. 5-10).

Состав и структура. Характерный селективный вид ассоциации, согласно J.G. de Molenaar (1974), - Carexglareosa. По-

стоянно и часто с высоким (до 3) обилием присутствует другой облигатный литоральный вид - Calamagrostis deschampsioides. В травяном ярусе часто, но не обильно встречаются Carex subspathacea, Plantago maritima subsp. borealis, Potentilla egedii, Stellaria humifusa, в напочвенном покрове (если он есть) - мхи, в основном, Bryum spp., Campylium polygamum и Sanionia uncinata. Перечисленные виды имеются и в ценозах ассоциации в Гренландии и в Малоземельной тундре. Но в отличие от Гренландии, в сообществах в восточноевропейском секторе Арктики, наряду с Calamagrostis deschampsioides, константен (с низким обилием) Arctanthemum arcticum subsp. polare (см. табл. 2). Травяной покров 10-30 см выс., густой или сомкнутый (покрытие 80-100%), моховой (если есть) - тонкий (до 1 см) и фрагментарный (<1-25%). В сообществах -от 5 до 19 видов (в среднем 12), всего в ассоциации - 37, высококонстантных - 9 (или 24%).

Экология и распростране-ние. На маршах Большеземельской тундры сообщества занимают соленые марши среднего и высокого уровней, заливаемые или

подтапливаемые в сизигийные приливы и при нагонах морской воды. Почвы маршевые дерново-луговые дернинные, аллювиально-маршевые дерновые слоистые, или, если рядом есть река, аллювиальные (луговые). Ареал ассоциации соответствует распространению приморского почти циркумполярного вида Carexglareosa, а викарианта - более узкий и определяется распространением Calamagrostis deschampsioides-, в европейско-западносибирской части ареала это - приморская полоса от Кольского полуострова на западе до Гыданского на востоке.

Замечания. При описании сообществ с Carex glareosa мы приняли точку зрения J.G. de Molenaar (1974), который предложил описанную ранее на маршах Норвегии асс. Festuco-Caricetum glareosae Nordhagen 1954 разделить на 2 викарирующие - «арктическую» Caricetum glareosae и «субарктическую» Aggrosto-Caricetum glareosae, приведя Festuco-Caricetum glareosae pro max. (в наибольшей части) в качестве синонима последней. Согласно R. Nordhagen (1954), в ценозах асс. Festuco-Caricetum glareosae на

площади 1 м2 или, по крайней мере, 4 м2 Agrostis stolonifera, Carex glareosa, Festuca rubra, Gentiana detonsa и Potentilla egedii всегда растут совместно, тогда как на маршах Большеземельской тундры сообщества с Carex glareosa (асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides) хорошо разделяются по присутствию/отсутствию первых 3 видов на те, где есть только Carex glareosa, она же с Agrostis stolonifera s. l. или с Festuca rubra s. l., которые пространственно разобщены и занимают большие площади в соответствующих местообитаниях.

На основании флористических различий, обусловленных экологической дифференциацией местообитаний, выделено 3 субассоциации, одна из которых -C. g. C. d. agrostietosum stoloniferae (с вариантами typica и Triglochin maritùnum3) -новая, а две другие - C. g. C. d typicum и C. g. C. d. festucetosum rubrae описаны J.G. de Molenaar (1974) на маршах Гренландии и есть в Малоземельской тундре (Матвеева, Лавриненко, 2011).

3 В ряде определителей и сводок приводится как T. maritima L.

Таблица 2. Синтаксоны асс. Caricetam glareosae (союз Caricion glareosae) на соленых маршах приморской части Большеземельской тундры, в сравнении с таковыми из других районов

Syntaxa of the ass. Caricetam glareosae (Caricion glareosae alliance) on salt marshes of the Bolshezemelskaya tundra coastal part, in comparison with those from other regions

Ассоциация / сообщество Caricetum glareosae (1) J.

Географический викариант Calamagrostis deschampsioides

Субассоциация typicum (2) agrostietosum stoloniferae (3) festucetosum rubrae (4)

Вариант typica (3а) Triglocbin maritimum (36)

Проективное покрытие, общее (%) 99 100 100 100 100 100 100 90 98 100 95 99 80 100 100 99 100 100 100 100 100 100 100 60

кустарников (%) 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 <1 0 0 0 0 <1 0 0 <1

трав (%) 99 90 100 90 100 100 90 90 99 100 95 99 80 100 95 99 100 100 100 100 100 95 100 60

мхов (%) 0 10 15 25 20 <1 25 0 <1 <1 <1 0 0 1 10 <1 10 20 <1 20 10 20 0 <1

Число видов: общее 10 11 12 10 14 8 13 11 10 9 11 9 5 19 14 16 10 15 12 14 16 14 12 5

кустарников 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1

трав 10 9 9 5 11 7 11 11 9 8 9 9 5 15 10 13 7 11 8 10 10 11 12 3

мхов 0 2 3 4 3 1 2 0 1 1 2 0 0 4 3 2 3 4 4 4 5 3 0 1

^ ^ 5 5 5 ySi ySi 5 5 5 5 5 5 43 43 6 5 5 5 5 5 5 6 5

Дата (N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N <N

00 О 00 О 00 О 00 0 00 О 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 О 00 о 00 О 00 о о 43 О О О 00 о 00 о О 43 О 00 00 О 00 О О 00 О 00 О

О 11 -1 01 7 0 11 01 01 4 0 0 01 01

Номер описания: авторский пг84 43 m 1г X 00 (S 1г X 43 ■ф 1г X хг143 th X 43 tn X oo г п 8 1г х хг141 пг87 пг88 5 г п m 7 < х14 х12 хг125 пг50 пг67 пг86 пг82 пг62 бд63 5 ■ф 1г х

табличный 1 2 3 4 5** 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Число описаний

Константность/ обилие

2 3а 3б 3

3 3 10 13

4 1

i

fr и

J

А

И

23 14 11

ä

fr < S is

Sä s

J ^

a\

"¡5 %

rl с

0 ^

1 I

©

m a\

) f

Характерный вид (х. в.) асс. Caricetam sabspathaceae

Carex subspathacea |+ + +|. + .:+ + + +

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) субасс. С. s. arctanthemetosum hultenii

1+ i iii+'Ч iii+'4 i+ III+1 II+-1

Arctanthemum arcticum subsp. polare + 1 + 1 + + . r r r [r] + + + + + [r] r 2a 3+-1 11 IVr'+ IVr-1 yr-2a IVr-2a

Potentilla egediiС*** 1 2a + r 2b 1 + 2b 2b 2b 2b 2a 2b 2a + 1 + r r r . + + 3+-2a 3r-2t y+-2b yr-2t Vr-1 Vr-2b II2-4 I+4 4

Plantago maritima subsp. borealis + 2b r + + 1 + r + 2a + r r + + 3r-2b 1+ ivr-2i IV-21 IIIr + iv-2b I1 I1,2

Д. к. в. асс. Caricetum glareosaeвик.. Ca ama gros is deschampsioides^ субасс. C. g. C. d. typicum

Carex glareosa С 4 2b 4 + 2a 1 2b 2b 2a 2a 1 3 2a 2b 2b 1 1 2a + + . 1 + 32b'4 3+-2a yl-3 V+-3 y+-2a V+-4 V3-6 V+,5 5

Calamagrostis deschampsioides 2a 3 2a + r + 1 + + 2a + 2a 2a 2b 2b 2a 1 3 1 2a 2a 2a 321'3 2r,+ y+-2b yr-2b V1-3 Vr-3

7

1

+

1

3

+

Дифференцирующий вид (д. в.) субасс. C. g. C. d. agrostietosum stoloniferae и вар. typica

Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea)

4 5

3 2b 3 4 2b 3 2b 2a 2b 1

34-5

V1-4

V1-5

Д. в. субасс. C.g. C. d. agrostietosum stoloniferae ъар. Triglochin maritimum

i 2b 2b 2b 2a 3 2a 3 2b 2b 2b j

TV2""! IV21-31

IV'-'

III21

2a 2a

2a

2a +

2b

1 2a 2b

4 4 3 5 4 3 4

IV'-2b IV'-

IV',+ IV',4

V3-5 V'-

II+ V2-6

III',

IV',+ V+-

IV+,

1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2a +

2a

2a + 2a 1

2b 1 2a 2a

' ' ['] '

2a + 2a 1

+ +

2a

' +

2b

2b +

Triglochin maiitimum | .

Д. в. субасс. C. g. C. d festucetosum rubrae

Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) | + Д. в.Juncus gerardii com. Juncusgerardiis. l. (incl. subsp. atrofuscus) | . Х. в. класса Juncetea maritimi Stellaria humifusa | +

Константные виды синтаксонов Bryum pseudotriquetrum Parnassia palustris Rhodiola rosea Sanionia uncinata Прочие виды

Bryumsp. (incl. Bryumsalinums. l.) Campylium polygamum Primula finmarchica Dupontia fisheri (incl. Di psilosantha) Tephroseris palustris Aulacomnium palustre Carex rariflora Cochlearia arctica Salix reptans Triglochin palustre Drepanocladus aduncus Hennediella heimii var. arctica

Примечания. * - сообщество Juncus gerardii com.; ** - номенклатурный тип; *** - C - характерные виды союза Caricion glareosae Nordhagen 1954; обилие в квадратных скобках здесь и далее в табл. 3, 5, 7 означает, что вид находился вблизи пробной площадки, но за ее пределами.

Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием ' или +: Allium schoenoprasum (16), Comastoma tenellum (22), Liggularia sibirica subsp. arctica (16, 22), Montia fontana (14, 23), Plantago maritima subsp. subpolaris (8), Puccinelliaphryganodes (2, 6); Amblysteggium serpens (21), Bryum neodamense (14), Campylium stellatum (18), Platydictya sp. (14). У Molenaa' (1974) отмечены также Puccinelliaphryganodes (+-3), Polytrichastrum alpinum (1) и Ochrolechia (sterile) (+,1), а у Kalela (1939) - Cochlearia officinalis (3), Euphrasia latifolia (3), Ligusticum scoticum (3), Plantago maritima subsp. subpolaris (4). GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°30'57,3", 57°19'54,5"; 2 - 68°18'58,6", 59°41'41,1"; 3 - 68°21'15", 59°54'55"; 4 - 68°17'49,1", 59°46'42,2"; 5 - 68°18'04,8", 59°42'37,3"; 6 - 68°21'09", 59°54'56,6"; 7 - 68°21'17,6", 59°55'01,1"; 8 - 68°30'54,7'', 57°19'30,3''; 9 - 68°19'28,6", 59°53'44,7''; 10 - 68°18'21,7", 59°41'10,6"; 11 - 68°30'52,2", 57°19'16,3"; 12 - 68°30'07,4", 57°18'15,2"; 13 - 68°30'52,2", 57°19'11,5"; 14 -68°26'13,8", 55°04'22,4"; 15 - 68°18'48,8", 54°52'26,8"; 16 - 68°18'43,9", 54°52'25,9''; 17 - 68°21'11,3", 59°53'09,4''; 18 - 68°30'48,4", 57°19'23,9"; 19 - 68°30'30,4'', 57°18'21,7"; 20 - 68°30'58,3'', 57°19'27,9"; 21 -68°30'52,8", 57°20'08,8"; 22 - 68°30'42,6", 57°18'09,7''; 23 - 68°26'22'', 55°04'50,6"; 24 - 68°18'18", 59°44'19,7"

+ 22a 3+,2a П+.2Ь III+-2b V+-2a IV+-2b II1-5

1' II'1 II'-1 V'-2b III'-» 4

IV' II' I+,1 II+-3 3

IV+-2a II+-2a III1-6 I3,4 3

1+ 21,2i IT'2* III+-2a iii+,21 iii+-21 II+-4 III+2

1+ 1+ 1Г II+ II+ II+ III+-6 II3,4

II+'2i II+,2a I+,2a

1' 1' Г II',+ II',1 II'-1

1' III' II'

III+-2b I+-2b

Г I+ III',+ I'-+

+ 1+ Ir'+ II',+ I' I',+

1' l1 I' II',1 I',l

12a Г I+ i+,2I

2* I+ I+ I+

7+ 5

3 3

5 3

3

2

7

i

4

Рис. 5. Травяной покров с доминированием Carex glareosa в сообществе асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. typicum на маршах среднего уровня Па-ханческой губы (табл. 2, оп. 1 [ПГ84])

Grass swards with Carex glareosa dominance in the ass. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. typicum community on middle level marshes of the Pahancheskaya Bay (tab. 2, rel. 1 [PG84])

Субасс. C. g. C. d typicum Molenaar 1974 (табл. 2, оп. 1-3; рис. 5).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов, как в ассоциации. Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa являются содоминантами травяного покрова, или преобладает какой-либо один. Число видов в сообществе - 10-12 (в среднем 11), всего в синтаксоне - 17. Показатели структуры такие же, как в ассоциации. Моховой покров в одном из трех выполненных описаний отсутствует, в двух других -фрагментарный (покрытие 10-15%) из Bryum pseudotriquetrum и Drepanocladus aduncus. Из-за недостаточного числа описаний мы не выделяем варианты, как это сделано у J.G. de Molenaar (1974) на основании присутствия/отсутствия мхов - inops и «с моховым ярусом». В Малоземельской тундре все сообщества из-за слабо развитого мохового покрова (покрытие до 10%) были отнесены к вар. inops (Матвеева, Лавриненко, 2011).

Экология и распростране-ние. Сообщества субассоциации приурочены к соленым маршам среднего уровня и занимают повышенные участки, которые заливаются в сизигийные приливы и при нагонах воды. Описания синтаксона выполнены на побережье Паханческой и Хайпудырской губ. Почвенные прикопки не делали.

Субасс. C. g. C. d. agrostietosum stolonif-erae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 4-16; номенклатурный тип (holotypus hoc. loco) -оп. 5 (ХГ143, Хайпудырская губа, 11.08.2015); рис. 6-8).

Субассоциации соответствует сообщество Agrostis stolonifera-Wiese (A. Kalela, 1939, p. 338-342, tabl. 65).

Состав и структура. Дифференцирующий таксон субассоциации -Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea)4, высококонстантный и имеющий преимущественно высокое (2b-5) обилие, т. е. характерный селективный и преферент-ный. Содоминантами травяного покрова за-

частую являются Potentilla egediiw виды дифференцирующей комбинации ассоциации -Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa. Другие растущие здесь галофиты -Arctanthemum arcticum subsp.polare, Plantago maritima subsp. borealis, Stellaria humifUsa и мезофильный злак Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) малоактивны. Выделено два варианта - typica (рис. 6) и Triglochin maritimum. Второй отличается заметным (обилие 2a-3) участием в покрове коротко-корневищного многолетника - Triglochin maritimum, образующего довольно крупные (20-30 см выс. и такого же диаметра) куртины, более или менее равномерно рассеянные на участке с сообществом (рис. 7). Травяной ярус густой или сомкнутый (80-100%), верхний подъярус (25-30 см выс.) в нем сформирован генеративными побегами полевицы, которые придают сообществу красноватый аспект, а в вар. Triglochin maritimum - и триостренником, нижний (5-15 см выс.) -остальными травами. Напочвенный покров отсутствует или фрагментарный (<1-25% покрытия) из мхов преимущественно рода Bryum, которые из-за отсутствия спорофитов не всегда поддаются определению до вида. Число видов в сообществах варьирует от 5 до 19 (в среднем 11), всего в синтаксоне - 28 (кустарников - 1, трав - 20, мхов - 7), высококонстантных - 9 (32%).

Экология и распростране -ние. В пределах соленых маршей среднего и

высокого уровней сообщества субассоциации занимают дренированные повышенные участки с маршевыми дерново-луговыми дер-нинными или аллювиально-маршевыми дерновыми слоистыми почвами (рис. 8). Иногда, если рядом есть река, почвы больше похожи на аллювиальные (луговые), чем на маршевые. Сообщества типового варианта описаны только в приморской части Хайпудырской губы, относящейся к подзоне южных тундр. Здесь они занимают обширные площади на маршах высокого уровня на удалении 2-4 км от морского побережья. Сообщества вар. Triglochin maritimum формируют полосы вдоль рек и проток, часто встречаются в местах слияния водотоков на повышенных элементах рельефа, и описаны на маршах среднего уровня во всех исследованных районах, за исключением южной части Болванской губы.

Замечания . В табл. 2 приведены описания двух сообществ Agrostis stolonifera-Wiese (площадь по 25 м2), выполненные A. Kalela (1939) в приморских районах Фен-носкандии. Есть сходство их видового состава с таковым вар. Trigochin maritimum (общие виды, в т. ч. дифференцирующей комбинации субассоциации: Agrostis stolonifera, Carex glareosa, Potentilla egedii, Stellaria humifusa, Triglochin maritimum), что и позволило привести название социации, как соответствующее субассоциации.

4 Agrostis stolonifera L. - бореальный евразийский вид, на северо-востоке европейской части России представленный 2 подвидами: subsp. stolonifera - гигрофит, встречающийся вне морского побережья, и subsp. straminea (C. Hartm.) Tzvel. - облигатный приморский гигро-гидрофит. Четкие морфологические различия между ними отсутствуют (Арктическая флора..., 1964; Флора северо-востока..., 1974), поэтому, а также для сохранения преемственности и связи с предыдущими синтаксономическими обработками в этой работе вид рассматривается в широком смысле и принимается название A. stolonifera s. l.

Рис. 6. Сообщество асс. Caricetam glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. typica на маршах высокого уровня Хайпудырской губы (табл. 2, оп. 4 [ХГ146])

Community of а88. Caricetam glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. agrostietosum stoloniferae var. typica on high level marshes of the Haipudyrskaya Bay (tab. 2, rel. 4 [KhG146])

Рис. 7. Сообщество асс. Caricetam glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin maritimum на маршах среднего уровня Хайпудырской губы (табл. 2, оп. 7 [ХГ126])

Community of аss. Caricetam glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. agrostietosum stoloniferae var. Triglochin maritimum on middle level marshes of the Haipudyrskaya Bay (tab. 2, rel. 7 [KhG126])

Рис. 8. Аллювиально-маршевая дерновая слоистая почва в сообществе асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin mari-timum на маршах среднего уровня Печорской губы в приустьевой части р. Большая Двойничная (табл. 2, оп. 14 [БД73])

Alluvial-marsh sod stratified soil under the аss. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. agrostietosum stoloniferae var. Triglochin maritimum community on middle level marshes of the Pechorskaya Bay near the Bolshaya Dvoinichnaya River mouth (tab. 2, rel. 14 [BD73])

Субасс. C. g. C. d. festucetosum rubrae

Molenaar 1974 (табл. 2, оп. 17-23; рис. 9, 10).

Состав и структура. Дифференцирующий таксон субассоциации: Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), при высокой (V) константности имеющий высокое (3-5) обилие, т. е. характерный преферентный. Виды дифференцирующей комбинации ассоциации - Carex glareosa и Calamagrostis deschampsioides, здесь постоянны, но менее обильны (до 3), чем в типовой субассоциации. Другие галофиты - Arctanthemum arcticum subsp. polare, Plantago maritima subsp. borealis и Potentilla egedii встречаются часто, но сколько-нибудь значимого покрытия не образуют. Обычны тундровые виды -Parnassiapalustris (с обилием до 2b), Rhodiola rosea и Tephroseris palustris (отдельными эк-

земплярами). Травяной покров сомкнут (95100%), его верхний подъярус (до 25 см выс.) образован соцветиями овсяницы, нижний (10 см выс.) - вегетативными побегами злаков и остальными травами. Моховой покров отсутствует или фрагментарный (до 20% покрытия), в нем стабильно встречаются виды рода Bryum и Sanionia uncinata, реже Aulacomnium palustre. Число видов в сообществах варьирует от 10 до 16 (в среднем 13), всего в синтак-соне - 27, высококонстантных - 9 (33%).

Экология и распростране-ние. Сообщества субассоциации занимают обширные площади (рис. 9) на соленых маршах высокого уровня, расположенных выше уровня сизигийного прилива. Почвы маршевые дерново-луговые дернинные, а некоторые, по-видимому, вышедшие из приливно-

Рис. 9. Сообщество асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. fes-tucetosum rubrae на маршах высокого уровня Паханческой губы (табл. 2, оп. 20 [ПГ86]) Community of аss. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. festuceto-sum rubrae on high level marshes of the Pahancheskaya Bay (tab. 2, rel. 20 [PG86])

отливного режима, относятся уже к пере-гнойно-глеевым на морских отложениях (рис. 10). Описания синтаксона выполнены в районе Паханческой и Хайпудырской губ и на восточном побережье Печорской губы.

З а м е ч а н и я. При близком флористическом составе сообществ субассоциации в Малоземельной и Большеземельской тундрах, между ними есть и отличия. Так, в ценозах первой высокое постоянство имеет Carex subspathacea (Vr-1), а второй - этот вид встречен лишь в одном описании (I+). В более бедной видами субассоциации в Гренландии этой осоки нет, как и некоторых других трав (Arctanthemum arcticum subsp. polare, Calamagrostis deschampsioides, Parnassia palustris), обычных в сообществах синтаксона в обеих тундрах (см. табл. 2).

Впервые на южном побережье Болванской губы (слабосоленой, из-за сильного опресняющего влияния р. Печоры) и в тыловых частях маршей Печорской, Паханческой и Хайпудырской губ (также слабосоленых из-за влияния стока пресных вод с более высоких

террас) описаны синтаксоны с Carex salina, которых нет в Малоземельной тундре на побережье Колоколковой и Печорской губ. Этот амфиатлантический вид, занимающий по своим признакам промежуточное положение между Carex subspathacea и C recta, распространен на морских берегах Европы (Исландия, Норвегия, Кольской полуостров, побережье и острова Белого моря) и востока Северной Америки. Согласно Т.В. Егоровой (1999) самая восточная точка европейской части его ареала была отмечена на побережье Белого моря (Зимний берег, пос. Ручьи). Гербарные сборы C. salina Т.М. Королевой в районе Варандейской лапты (Большеземель-ская тундра) стали основанием для включения ее в Приложение к Красной книге Ненецкого автономного округа (Красная книга..., 2006). Во время полевых работ 20152016 гг. мы обнаружили относительно крупные популяции этой осоки на солоноватых маршах всех исследованных губ, где она доминирует в сообществах нескольких синтак-сонов, описанных ниже.

i

M

Рис. 10. Перегнойно-глеевая на морских отложениях почва в сообществе асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae на маршах высокого уровня в приустьевой части р. Большая Двойничная, Печорская губа (табл. 2, оп. 23 [БД63]) Humus-gley soil on the marine sediments under the аss. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. festucetosum rubrae community on high level marshes near the Bolshaya Dvoinichnaya River mouth, Pechorskaya Bay (tab. 2, rel. 23 [BD63])

Асс. Stellario crassifoliae-Caricetum sali-

nae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-23; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 9 (БГ5, Болванская губа, 19.07.2015); рис. 11-14).

Субассоциации соответствует сообщество Carex salina-Wiese (A. Kalela, 1939, p. 345348).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов включает травы: гало- и гигрофиты - Carex salina (характерный преферентный вид), Dupontia ßsheri (incl. D. psilosantha), Epilobiumpalustre и Stellaria crassifolia. Высококонстантны Calamagrostis deschampsioides и Comarum palustre (с обилием не более 2b). Травяной покров густой или сомкнутый (80-100%), 20-25 (до 40) см выс., сложен преимущественно вегетативными побегами Carex salina (генеративные редки и ниже по высоте). В нем бывает много (до 2a и 2b) Dupontia fish-

eri (incl. D. psilosantha) и Calamagrostis deschampsioides, иногда хорошо заметны соцветия Ligularia sibirica subsp. arctica. Более низкий (до 10 см выс.) несомкнутый подъя-рус образован Epilobium palustre, Carex mackenziei, Comarum palustre, Montia fontana, Stellaria crassifolia. В некоторых сообществах имеется фрагментарный (до 30% покрытия) напочвенный покров из гигрофильных мхов, обычно это - Bryum pseudotriquetrum, Calliergon cordifolium, San-ionia uncinata, Warnstorfia exannulata. Хотя чаще мхи отсутствуют или есть лишь редкие дерновинки. Число видов в сообществах варьирует от 1 до 21 (в среднем 11), всего в синтаксоне - 47 (кустарников - 1, трав - 35, мхов - 11), высококонстантных - 6 (13%).

Экология и распростране-ние. Разные сообщества ассоциации занимают солоноватые марши низкого (заливаемые или подтапливаемые в каждый прилив),

среднего (в сизигийные приливы) и высокого (при штормах и нагонах) уровней на обширной первой морской террасе в приустьевых частях рек Новая Нерута и Ячей, впадающих с юга в Болванскую губу. Они описаны также в зоне примыкания низкой террасы с маршами к коренному берегу в нижнем течении рек Хыльчую и Большая Двойничная, впадающих в Печорскую губу, а также в тыловых (на удалении 4-6 км от морского побережья) частях маршей Паханческой и Хайпудырской губ. В последнем случае сообщества встречаются полосой вдоль берегов проток, вода в которых прибывает в каждый прилив, и вокруг солоноватых озер.

Замечания. Синтаксоны с Carex salina были описаны ранее (Корчагин, 1935; Kalela, 1939; Nordhagen, 1954; Steindorsson, 1954; Dierßen, 1996; Бабина, 2002) в европейской части ареала этого вида - на севере Исландии, в Норвегии, на Кольском полуострове (п-ов Рыбачий), на западном и восточном побережье Белого моря (табл. 4). Син-таксоны, предложенные разными авторами, различаются флористически, их объединяет только доминирование осоки солелюбивой. Сообщества синтаксонов также различаются по экологии - часть из них расположена в соленых местообитаниях, другие - в условиях слабого засоления, вдали от морского побережья. Так, ценозы асс. Caricetum salinae Nordhagen 1954 (сопутствующие виды Puccinellia phryganodes, Plantago maritima subsp. subpolaris, Triglochin maritima, Stellaria humi-fusa), не случайно помещенной R. Nordhagen (1954) в союз Puccinellion phryganodis Ha-dac 1946, занимают соленые марши низкого

уровня. По мнению S. Steindorsson (1954), описавшего моноценозы Carex salina-soc., эта осока в большинстве случаев предпочитает местообитания вдали от моря, которые уже не абсолютно зависят от приливов. K. Dierßen (1996) сообщества с Carex salina (сопутствующие галофиты Agrostis stolonifera, Carex mackenziei, Glaux maritima, Triglochin maritima и др., см. табл. 4) отнес к асс. Caricetum salinae, однако поместил ее в союз Bolboschoenion maritimae Dahl et Ha-dac 1941 (син. Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941), объединяющий растительность увлажненных местообитаний с солоноватой водой. Вслед за ним Н.В. Бабина (2002), описав сообщество с галофитами - Carex salina, Triglochin maritima и Tripolium vulgare на илистой осушке в зоне ежедневного заливания, отнесла его к этой же ассоциации и поместила ее в этот же союз. А.А. Корчагин (1935) чистые заросли осоки солелюбивой (покрытие 90%), в которых в незначительном количестве была только Potentilla egedii, распространенные узкими полосами по краям ручьев в средней части «приморской террасы» описал как асс. Carex discolor (синоним C. salina). Ассоциации с этой осокой, в которых столь же обильны высокие злаки, описаны им в средней части «массива приморских лугов» (асс. Carex discolor-Calamagrostis neglecta) и «на повышенной, уже редко заливаемой части террасы с малозасоленными почвами, недалеко от склона коренного берега» (асс. Carex discolor-Alopecurus arun-dinaceus) (Корчагин, 1935: 264-265).

Таблица 3. Синтаксоны асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae (союз Dupontion fischeri) на солоноватых маршах приморской части Большезе-мельской тундры

Syntaxa of the ass. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae (Dupontion fischeri alliance) on brackish marshes of the Bolshezemelskaya tundra coastal part

Ассоциация

Субассоциация

Stellario crassifoliae-Caricetum salinae (1)

inops (1a)

typicum(16)

Проективное покрытие, общее (%) 100 100 100 99 90 80 100 100 97 100 90 100 100 100 98 100 100 100 100 95 100 100 100

кустарников (%) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 0

трав (%) 100 100 100 99 90 80 100 100 97 100 90 99 100 100 98 100 100 100 100 90 90 90 100

мхов (%) 0 0 <1 0 0 <1 <1 <1 <1 1 5 5 10 1 <1 0 0 <1 5 30 10 20 5

Число видов: общее 2 1 5 5 2 15 7 10 10 16 12 15 18 17 16 11 9 21 16 14 14 11 13

кустарников 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

трав 2 1 2 5 2 11 6 9 7 13 9 13 15 11 12 11 9 18 13 11 12 9 11 Константность и обилие

мхов 0 0 3 0 0 4 1 1 3 3 3 2 3 5 3 0 0 3 3 3 2 2 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

^ 5 5 43 43 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 43 43 5 5 5 5 5 5

Дата o <N o 2. о 2. о 2. о 2. о (N о 2. о 2. о 2. о 2. о 2. о 2. о о о о о (N о (N о (N о (N о (N о о

К 0. К 0. К 0. К 0. К 0. К 0. 7. 0. 7. 0. 7. 0. 7. 0. 7. 0. 00 0. К О К О К О К О К О 00 О 00 о К О 00 о 00 о 00 о

ON 9. 0 0. 2. 2 (N 9. 9. (N 2. 2 7. 0 & (N & 0 ró 0 ró 0 к 2 s s s

Номер описания: авторский бг3 бг11 бг13 3 x 9 x бг25 бг18 бг6 бг5 бг16 бг26 хг114 бг4 бг17 бг14 £ 43 7 < б пг98 пг99 пг54 пг103 пг101 пг105

табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 1а 1б 1в 1г 1

Число описаний 5 7 5 6 23

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinaeи суб асс. S. c.- C. s. typicum

Carex salina 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 V5 V4,5 V3 V4 V3-5

Stellaria crassifolia r r + + + r r r r + 1 + + + + + 1 Ir V+ IVr-1 Vм IVr-1

Epilobium palustre + + r + + + r r + + + + + + + r Vr>+ IIIr+ Vr,+ IVr,+

Dupontia fisheri (incl. D. psilosantha) + + 1 + + 2a 1 2a 2a 1 + 1 1 + r r + r III+ V+-2a Vм IYr'+ IV+-2a

festucetosum rubrae ( 1в)

galietosum trifidi ( 1r)

Дифференцирующий вид субасс. S. c-C. s. festucetosum rubrae

Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) | . . . . . Д. к. в. субасс. S. c.-C. s. ggalietosum triSdi

[r]

1 1 3 2b 2b

IIIr

V1-

III+-1

IIIr-

Carex aquatilis subsp. stans + + + + + + V+ II+

Galium trifdum r . . r . + + + + + IIr V+ IIr,+

Calliergon cordifolium . . r . . + + + . . 2a + + . . + 2a 2b 2a + Ir III+ III+Да V+-2b IIIr-2b

Montia fontana . . r + r . r . r . r r + r IIr+ IIr IVr,+ IIr,+

Warnstorfia exannulata + . . . 1 2b + 2b 1 II+1 IV+-2b II+-2b

Stellaria palustris r r r IIp Ir

1

+

r

1 2 3* 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 1а 16 1в 1г 1

Константные виды синтаксонов асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae

Calamagrostis deschampsioides 1 1 1 1 1 r 2b 2b 2b 1 2a 2a 2b 2a 2b 2b у-2Ь IV1-2b V2a,2b IVr-2b

Comarum palustre 2a r [r] + 1 + r r + + 2a 2b + 2b 1 r yr-2a IIIr,+ V-2b IVr-2b

Carex mackenziei . . . r . + . + r 1 + 1 + Ir IIIr,+ IV+,1 IIr-1

Parnassia palustris r r [+] + r 1 r r IIr IVr-1 IIr IIr-1

Ligularia sibirica subsp. arctica . r 1 + 2b 2b 1 + 1 r IIr,1 III+,2b IVr-1 IIr-2b

Carex glareosa + 1 r + r I+ IV-1 IIr-1

Прочие виды

Agrostis stolonifera s. l.

(incl. subsp. straminea) + . r 1 r + + IIr-1 IIIr,+ IIr-1

Bryum pseudotriquetrum . . r . . + r + 1 + + Ir ПГ1 II+ IIr-1

Sanionia uncinata + r + r + + IIIr,+ II+ IIr,+

Rumex aquaticus subsp. protractus r r + r IIr IIr,+ Ir IIr,+

Carex rarifora + + r + I+ I+ IIIr,+ IIr,+

Campylium polygamum r + + + IIr,+ I+ I+ Ir,+

Caltha palustris 1 r + I1 IIr,+ Ir-1

Potentilla egedii 1 2b I1 pb I1,2b

Drepanocladus aduncus . . r . . + + + Ir I+ I+ I+ Ir,+

Примечания. * - номенклатурные типы.

Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием r или + (иное указано в скобках): Arctanthemum arcicum subsp.polare (1(6), Arctophila fulva (8), Calamagrostisneglecta (18), Cardamine pratensis (13, 14), Cerastium jenisejense (18, 19), Conioselinum tataricum (18), Eleocharispalustris (l), Eriophorum angustifolium (6), Pedicularispalustris (13), Poa alpigena (18(1)), Ranunculus pallasii (20), Rhodiola rosea (17), Salix reptans (14, 15), Stellaria calycantha (13, 15), Triglochin palustre (4); Drepanocladus arcticus (6, 23), Pohlia wahlenbergii (15), Pseudobryum cinclidioides (19), Sphagnum squarrosum (20), Warnstorßa fuitans (14, 19)

GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°08'52,1", 54°50'44,9"; 2 - 68°09'07,2", 54°50'15,5''; 3 - 68°09'09,5", 54°49'26,6"; 4 - 68°18'29,9", 54°57'21,2"; 5 - 68°18'50,7", 54°52'19,2''; 6 -68°05'15,2", 54°46'25,6"; 7 - 68°08'51", 54°46'20,5"; 8 - 68°08'46,1", 54°50'52,9"; 9 - 68°08'48,8", 54°50'42,5"; 10 - 68°08'53", 54°49'03,2"; 11 - 68°05'17,3", 54°46'11,1"; 12 - 68°18'53", 59°53'41,9"; 13 - 68°08'51,1", 54°50'40"; 14 - 68°08'50,8", 54°49'13,6"; 15 - 68°09'05,6", 54°49'18,3"; 16 - 68°18'42,4", 54°57'03,1"; 17 - 68°26'12,6", 55°05'04,1"; 18 - 68°29'11,1", 57°13'02,6"; 19 - 68°29'10,5", 57°13'10,7"; 20 - 68°29'21,2", 57°12'58,2"; 21 - 68°29'00,4", 57°13'45,1"; 22 - 68°29'04", 57°13'32"; 23 - 68°28'59,1", 57°13'51,2"

К выделенной нами асс. Stellario crassifo-liae-Caricetum salinae по видовому составу ближе других сообщество Carex salina-Wiese, описанное A. Kalela (1939) на п-ове Рыбачий (см. табл. 4). В травяном покрове здесь также доминирует Carex salina, отмечены другие дифференцирующие виды ассоциации - Epi-lobium palustre и Stellaria crassifolia и некоторые константные - Comarum palustre и Mon-tia fontana.

Есть мнение, что между заболоченными (с присутствием гигрофитов) сообществами Carex saloa-Wiese (Kalela, 1939) в зоне суп-ралиторали (не заливаемой во время приливов) и асс. Caricetum salinae Nordhagen 1954 с галофитами в зоне литорали (на соленых маршах низкого уровня) различий нет - первые помещены в синонимы второй (Королева и др., 2011). Мы же полагаем, что столь разные по видовому составу и экологии сообщества не могут быть отнесены к одному син-таксону. Кодекс не позволяет использовать название социации, данное A. Kalela, т. к. ассоциация с таким наименованием уже описана R. Nordhagen, поэтому мы дали ассоциации новое название - Stellario crassifoliae-Caricetum salinae.

В работе Н.Е. Королевой с соавт. есть и другие неточности. Так, авторы пишут, что приняли первоначальное положение ассоциации в союзе Caricion glareosae Nordhagen 1954 со ссылкой на R. Nordhagen (1954). Однако он, как сказано выше, поместил Caricetum salinae в Puccinellion phryganodis, вместе с Puccinellietum phry-ganodis и Caricetum subspathaceae. Н.В. Матвеевой и О.В. Лавриненко (2011) приписано помещение Caricetum salinae в Scirpion maritimae, чего авторы сделать не

могли, т. к. эту ассоциацию не описывали. О принадлежности асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae высшим единицам классификации будет сказано ниже.

На основании флористических различий, обусловленных экологической дифференциацией местообитаний, в асс. Stellario crassifo-liae-Caricetum salinae выделено 4 субассоциации.

Субасс. S. c.-C. s. inops subass. nov. hoc loco [табл. 3, оп. 1-5; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 3 (БГ13, Болван-ская губа, 21.07.2015); рис. 11, 12].

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации обеднена, постоянна лишь Carex salina. По сути это - моноценоз из осоки солелюбивой (покрытие 90-100%, 25 см выс.), в котором другие травы и мхи редки (Dupontia ñsheri (incl. D.psilosantha)) или единичны (рис. 11). Число видов в сообществах варьирует от 1 до 5 (в среднем 3), всего в синтаксоне - 9 (трав - 6, мхов - 3), высококонстантных - 1 (11%).

Экология и распростране-ние. Сообщества субассоциации описаны в приустьевых частях рек, впадающих в Болван-скую губу, и занимают солоноватые марши низкого уровня на обширной первой морской террасе в междуречье Новая Нерута-Ячей и по берегам проток в нижнем течении р. Хыльчую. Сообщества занимают участки маршей, подтапливаемых в каждый прилив (поверхность почвы покрывается водой) и заливаемых в сильные приливы, и встречаются вслед за сформированными на осушке ценозами из Hippuris tetraphylla и Eleocharis palustris. Почвы аллювиально-маршевые пе-регнойно-торфянисто-глеевые (рис. 12).

Таблица 4. Сообщества с Carexsalina, описанные разными авторами на побережье северных морей Communities with Carex salina, described by other authors on the northern seas coast

о On

Автор описания Kalela, 1939 Корчагин, 1935 Steindórsson, 1954 Бабина, 2002 Dierßen, 1996 Nordhagen, 1954

Местонахождение п-ов Рыбачий п-ов Канин Чешская губа север Исландии Белое море Норвегия

Союз Sipion maiitimae Puccinellion phryganodis ? Caricion glareosae

Ассоциация / сообщество Carex salina-Wiese Carex discolor Carex discolor-Calamagrostis neglecta Carex discolor-Alopecurus arundinaceus ü о s 1 J Caricetum salinae Nordh. 1954 Caricetum salinae Nordh. 1954 Caricetum salinae Juncetum gerardi subarcticum Festuco-Caricetum glareosae

Площадь описания 25 м2 1 м2 в естественных границах 1 м2 4 м2 10 м2

Номер описания: ав-

торский 8 9 10 9 10 11 12 13 3

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 14 15 16 17 18 19 20 21

Число описаний 6 5 41

U

рэ Cd 43 К X

CD

X

Я

о О to

Л

р

со 43 К X

сг> X Я

о

О

>

К

и

рэ

О

о К

е-

к я рз

s=

43 рэ

0

т —

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

т

01

и ег X о

о т

—

Виды дифференцирующей комбинации асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae

Carex salina 7+ 80 80 80 80 6 6

Stellaria crassifolia 5 3 5 4 4

Epilobium palustre 3+ . 11.

Дифференцирующий вид субасс. S. c. C. s. galietosum trifdi Montia fontana | 5 4 4 3 4 | .

Константные виды синтаксонов асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae Comarum palustre 3 20

Carex mackenziei

Мхи, % 90 90

Bryum sp.

Campylium polygamum Виды синтаксонов соленых маршей

Puccinellia phryganodes Plantago maritima Stellaria humifisa

Triglochin maritima 3 2

90

V/5

V

100/4 100/3 100/5 100/4 100/2

100/2

20/1

I

+

2 II

40/2

100/1 60/1 100/1

60/1 100/3

100/2 100/2 100/1 100/1 100/1 30/1

40/1 80/1 100/1 100/2 100/3 100/4

5

2

Agrostis stolonifera Festuca rubra Potentilla egedii Juncus gerardii Cochlearia officinalis Carexglareosa Prímula ñnmarchica Puccinellia marítima Glaux maritima Sonchus humilis Tripolium vulgare Прочие виды Calamagrostis neglecta Dupontia ñsherí Alopecurus arundinaceus Cenolophium denudatum Eleocharís uniglumis Blysmus ruíus Triglochin palustre Atríplexprostrata Calamagrostis stricta Gentianopsis detonsa Euphrasia frígida Rhinahnthus minor

3-5 2

3-4

14

15

"пГ

I +

1 II

16 100/1

II +

r II

17 18 19 20 21

40/1 100/1 40/1 100/1

40/1 100/2 100/2 100/5

100/3 100/4 100/3 90/2

70/1 100/4 100/5

100/3 20/1

30/1 100/3

40/1

e

s

H

о

43

я о

0

01 43

70/1 70/1 30/1

О

Субасс. S. c.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco [табл. 3, оп. 6-12; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 9 (БГ5, Болванская губа, 19.07.2015].

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов, как в ассоциации. В густом или сомкнутом (80-100%) травяном покрове (20-25 (до 40) см выс.) доминирует Carex salina, бывает много (до 2a и 2b) злаков - Dupontia fisheri (incl. D. psilosantha) и Calamagrostis

deschampsioides. Константные гигрофиты (Comarum palustre, Epilobium palustre, Stellaria crassifolia) и редкие гигро- и мезо-гигрофиты (Caltha palustris, Ligularia sibirica subsp. arctica, Montia fontana, Rumexaquaticus subsp. protractus) и галофиты (Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea), Carex glareosa, C. mackenziei) мало обильны. Мхи (Bryum pseudotriquetrum, Caliergon cordifoium, Campyium polygamum, Sanionia uncinata, Warnstorfia exannulata) встречаются отдельными дерновинками (покрытие от менее 1 до 5%). Число видов в сообществах варьирует от 7 до 16 (в среднем 12), всего в синтаксоне - 27 (трав - 20, мхов - 7), высококонстантных - 7 (26%).

Экология и распростране-ние. Сообщества субассоциации формируют покров на солоноватых маршах среднего уровня, часто прерывающийся неглубокими (20-40 см) обводненными ваннами, на обширной первой морской террасе в южной части Болванской губы. Три описания выполнены на значительном (6 км) удалении от морского побережья, на правобережьях рек Ячей (Болванская губа, оп. БГ25, БГ26) и Море-Ю (Хайпудырская губа, ХГ114), где в приливы еще отмечается подъем воды; сообщества здесь занимают заозеренные депрессии, куда проникает солоноватая вода. Почвенные прикопки не делали.

Субасс. S. c.-C. s. festucetosum rubrae

subass. nov. hoc loco [табл. 3, оп. 13-17; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 14 (БГ17, Болванская губа, 21.07.2015); рис. 13, 14].

Состав и структура. Дифференцирующий вид: Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), имеющий высокую (V) константность. Есть все виды дифференцирующей комбинации ассоциации. Травяной покров сомкнут (98-100%), в нем доминирует

Рис. 11. Сообщество асс. Stellario crassifoliae-Caricetam salinae субасс. inops на солоноватых маршах низкого уровня по берегам протоки в нижнем течении р. Хыльчую (табл. 3, оп. 5 [Х9]) Community of аss. Stellario crassifoliae-Caricetam salinae subass. inops on low level brackish marshes along the channel banks in the downstream Khylchuyu River (tab. 3, rel. 5 [Kh9])

Рис. 12. Аллювиально-маршевая перегнойно-торфянисто-глеевая почва в сообществе асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. inops на солоноватых маршах низкого уровня в нижнем течении р. Хыльчую (табл. 3, оп. 5 [Х9])

Alluvial-marsh humus-peaty-gley soil under the аss. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae subass. inops community on low level brackish marshes in the downstream Khylchuyu River (tab. 3, rel. 5 [Kh9])

Рис. 13. Сообщество асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. festucetosum rubrae

на солоноватых маршах высокого уровня на обширной первой морской террасе в южной части Болванской губы (табл. 3, оп. 14 [БГ17])

Community of аss. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae subass. festucetosum rubrae on high level brackish marshes on the extensive first sea terrace in the southern part of the Bolvanskaya Bay (tab. 3, rel. 14 [BG17])

Рис. 14. Маршевая дерново-луговая типичная почва в сообществе асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. festucetosum rubrae на солоноватых маршах высокого уровня в южной части Болванской губы (табл. 3, оп. 15 [БГ14])

Marsh grassland typical soil under the аss. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae subass. festucetosum rubrae community on high level brackish marshes in the southern part of the Bolvanskaya Bay (tab. 3, rel. 15 [BG14])

Carex salina (обилие 3) и обычно много злаков - Calamagrostis deschampsioides (l-2b) и Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) (l-3). Часто встречаются Carex glareosa, а из разнотравья - Parnassia palustris и Stellaria crassifolia; обильным бывает Ligularia sibirica subsp. arctica (2b) (рис. 13). В травяном ярусе 2 подъяруса - верхний (25-40 см выс.) сложен преимущественно осокой и злаками, нижний (15-20 см выс.) - сабельником, листьями бузульника и мелким разнотравьем. Моховой покров отсутствует или фрагментарный (до 10%), чаще других отмечены Bryum pseudotriquetrum, Calliergon cordi-folium и Sanionia uncinata. Число видов в сообществах варьирует от 9 до 18 (в среднем 14), всего в синтаксоне - 29 (кустарников - 1, трав - 21, мхов - 7), высококонстантных - 7 (24%).

Экология и распростране -ние. Сообщества субассоциации приурочены к солоноватым маршам высокого уровня, распространенным на обширной морской террасе в междуречье Новая Нерута-Ячей и в тыловой части маршей в устье р. Хыльчую,

впадающих в Болванскую губу, а также в нижнем течении р. Большая Двойничная - в Печорскую губу. Обычно они занимают вы-положенные повышенные участки вдоль водотоков вслед за сообществами субасс. S. c.-C. s. typicum. Почвы маршевые дерново-луговые типичные (рис. 14), маршевые дерново-луговые дернинные с контактным сульфидным оруднением по слою смены гранулометрического состава отложений (с суглинка на песок) (р. Большая Двойничная), а некоторые, по-видимому, вышедшие из приливно-отливного режима, относятся уже к пере-гнойно-глеевым, на морских отложениях.

Субасс. S. c.-C. s. galietosum triñdi

subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 18-23; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 20 (ПГ54, Паханческая губа, 27.07.2015).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов: гигрофильные травы Galium trifidum, Montia fontana, Stellaria palustris и мхи Calliergon cordifolium и Warnstorfia exannulata. Есть все виды дифференцирующей комбинации ассо-

циации. Травяной покров сомкнут (95100%), в нем доминирует Carex salina. Из га-лофитов встречаются еще только Calamagrostis deschampsioides (с обилием 2a и 2b) и Carex mackenziei (+ и 1). Постоянны, кроме видов дифференцирующих комбинаций, и другие гигрофиты - Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre и Ligularia si-biricasubsp. arctica, из которых обильным бывает только сабельник (до 2b). В травяном ярусе 2 подъяруса - верхний (25-35 см выс.) густой, сложен осоками и злаками, нижний (до 15 см выс.) несомкнутый - сабельником, листьями бузульника и мелким разнотравьем. Моховой покров фрагментарный (от 5 до 30%, в 1 сообществе менее 1%), в нем преобладают Calliergon cordifolium и Warnstorfia exannulata или один из них. Число видов в сообществах варьирует от 11 до 21 (в среднем 15), всего в синтаксоне - 29 (трав - 21, мхов - 8), высококонстантных - 13 (45%).

Экология и распростране -ние. Сообщества субассоциации описаны в тыловой части маршей Паханческой губы, вдоль берегов солоноватоводных проток и вокруг озер, еще имеющих связь с морем. В последнем случае они формируют полосу вслед за ценозами асс. Caricetum mackenziei Nordhagen 1954. Поверхность почвы заиленная, часто покрытая водой; почвенные прикопки не делали.

На песчано-илистом берегу р. Море-Ю, в 5 км по направлению от замыкающего створа впадения реки в Хайпудырскую губу к истоку, встречено сообщество, где одинаково высокое (3) обилие у Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea) и Juncus gerardii s. l. (incl. subsp. atrofuscus) (оп. 24 в табл. 2). Оно оставлено в ранге сообщества - Juncus gerardii com., поскольку не удалось установить его синтаксономический статус. В одноименной асс. Juncetum gerardi Nordhagen 1954, описанной R. Nordhagen (1954) под названием Juncetum gerardi subarcticum (табл. 4, оп. 19, 20), при доминировании ситника высокое постоянство у других трав - Carex salina, Festuca rubra, Potentilla egedii, Stellaria humifisa

и Triglochin maritima, а Agrostis stolonifera встречается не всегда и с низким обилием. А в этой же ассоциации, приведенной в работе K. Dierßen (1996), при постоянстве Juncus gerardii, Carex salina отсутствует, а с высокой (IV) константностью отмечены Glaux maritima и с такой же - Agrostis stolonifera. Мы приводим описание с ситником, поскольку интересным является сам факт обнаружения этого европейского подвида амфиатлан-тического вида, распространенного вдоль морских побережий европейской Арктики, столь далеко на восток от границы ареала. Согласно «Флоре северо-востока...» (1976а) и «Арктической флоре.» (1963), он ограничивался устьем р. Икча в Малоземельной тундре. Правда, ранее (Перфильев, 1934) таксон был указан для устья р. Печоры. И недавно это было подтверждено: Juncus gerardii «входит в состав сообществ вторичных маршей р. Хыльчую, образуя сообщества . на супесях в зоне влияния штормовых брызг и нагонов» (Мосеев, 2015: 273). В цитируемой статье сообщества, в которых Juncus gerardii доминирует (покрытие 5060%), а с меньшим обилием отмечены Agrostis stolonifera, Parnassia palustris, Triglochin palustre, T. maritimum, Stellaria humifusa, занимают участки маршей, где есть старицы и микроозера с соленостью воды 2,0-2,5% (их осолонение объясняется ветровыми нагонами морской воды и поступлением солей из почвы). К сожалению, в этой работе не приведены конкретные геоботанические описания. Мы в 2016 г. также встретили этот ситник в устье р. Хыльчую, где он с низким (+) обилием рос в сообществах маршей среднего и высокого уровней. Местонахождение таксона и сообщества, где он содоми-нант, в районе Хайпудырской губы, - новое и самое восточное из ныне известных на европейском Севере.

Ранее (Матвеева, Лавриненко, 2011) на побережьях Печорской и Колоколковой губ на северо-востоке Малоземельской тундры в переходной полосе от маршей к тундрам были описаны сообщества с Salix reptans и дру-

гими тундровыми и болотными растениями, в которых еще значимы некоторые галофиты (Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, Plantago maritima subsp. borealis). Установленная ассоциация из-за неоднородности видового состава была оставлена в статусе предварительной (однако номенклатурный тип был приведен), поэтому название асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis ass. nov. prov. невалидно (art. 3b ICPN). Анализ этого массива описаний совместно с таковыми из Большеземельской тундры (табл. 5) показал, что сообщества маршей Малоземельной тундры действительно относятся к разным синтаксонам - большинство из них имеет свою дифференцирующую комбинацию видов и объединены нами в субасс. P. p.-S. r. caricetosum stantis (с сохранением указанного ранее номенклатурного типа), по одному описанию отнесены к двум другим субассоциациям.

В этой статье мы валидизируем для ассоциации название Parnassio palustris-Salicetum reptantis и кроме субассоциации, названной выше, приводим описания еще 3-х

- P. p.-S. r. typicum, P. p.-S. r. aulacomnietosum palustris и P. p.-S. r. ligularietosum arcticae, различающихся флористически и по экологическим условиям.

Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 133; номенклатурный тип (holotypus hoc loco)

- оп. 2 (ПГ49, Паханческая губа, 26.07.2015); рис. 15-17).

Синонимы : асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko 2011 ass. nov. prov. (art. 3b ICPN).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов: кустарник Salix reptans, кустарничек Empetrum her-maphroditum, травы Carex rariflora, Parnassia palustris, Rhodiola rosea и мох Sanionia unci-nata. Если ива ползучая и родиола розовая в районах исследований распространены преимущественно в приморских местообитаниях, то остальные - обычные виды тундровых

сообществ. Постоянны галофиты (Arctan-themum hultenii, Calamagrostis deschamp-sioides, Carex glareosa) и Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), входящие в дифференцирующие комбинации других синтаксонов маршей, при этом у овсяницы и вейника обилие бывает высоким (до 3). В травяном покрове злакам содоминируют осоки, в разных сообществах это - Carex aquatilissubsp. stans, C. rariflora, C. salina или C. subspathacea. Растительный покров сомкнут (95-100%). Горизонтальная структура - гомогенная, в случае, если Salix reptans равномерно распределена по площадке, или мозаичная, если она растет куртинами. Вертикальное строение 3-ярусное, в верхнем (15-25 (до 35) см выс.) -генеративные побеги злаков, в нижнем (1015 см выс.) - стелющиеся побеги ивы и более низкие травы. В большинстве сообществ напочвенный покров имеется и в нем превалируют гигрофильные мхи (покрытие до 70%), в основном, бриевые, Sanionia uncinata и, в некоторых сообществах, Aulacomnium palustre; в половине описаний отмечены единичные лишайники, а в сообществах Малозе-мельской тундры их покрытие нередко составляет 5-10%. Всего в ассоциации 94 вида: сосудистых - 50 (в т. ч. кустарников - 2, кустарничков - 1, трав - 47), мохообразных - 23, лишайников - 21. Число таксонов в сообществах - 11-28 (в среднем 19), высококонстантных - 11 (12%).

Экология и распростране-ние. Сообщества ассоциации описаны в разных экотопах: на соленых маршах высокого уровня, заливаемых морскими водами изредка, в наиболее сильные приливы, шторма и/или нагоны воды; в тыловых частях маршей, в зоне их примыкания к коренному берегу, солоноватых из-за удаленности от морского побережья и из-за стока пресных вод с более высоких элементов рельефа; в переходной полосе от низкой террасы с маршами к следующей более высокой с тундрами. Они распространены во всех исследованных районах побережья юго-восточной части Баренцева моря, встречаются и на островах Вайгач и Долгий.

Субасс. P. p.-S. r. typicum subass. nov. hoc. loco [табл. 5, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 (оп. ПГ49, Паханче-ская губа, 26.07.2015); рис. 15, 16].

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов, как в ассоциации. Высококонстантны галофиты - Arc-tanthemum hultenii, Calamagrostis deschamp-sioides, Carex glareosa, C. subspathacea, Potentilla egedii, дифференцирующие другие синтаксоны соленых маршей. Постоянно с высоким (2a-3) обилием встречается Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica). Общее проективное покрытие - 100%. Вертикальная структура - как в ассоциации, горизонтальная - гомогенная, стелющаяся Salix reptans равномерно распределена по поверхности (рис. 15). В моховом покрове преобладают Bryum spp. и Sanionia uncinata. Всего в субассоциации 27 видов: сосудистых - 20 (в т. ч. кустарников - 1, кустарничков - 1, трав - 18), мохообразных - 7. В сообществах от 11 до 15 (в среднем 13) видов, высококонстантных -11 (42%).

Экология и распростране -ние. Сообщества субассоциации встречаются на соленых маршах высокого уровня, которые заливаются в сильные приливы и нагоны, в относительной близости (до 1,5 км) от морского побережья. На маршах Паханче-

ской губы, самых соленых из изученных, они занимают обширные площади и приурочены к плоской морской террасе, расчлененной извилистыми протоками и озерками, сливающимися в единую систему. На маршах р. Большой Двойничной (Печорская губа), сформированных в депрессии вслед за береговыми дюнами, сообщества приурочены к наиболее высоким элементам рельефа, которые обычно маркируются крупным плавником, принесенным во время штормов и нагонов. На маршах Хайпудырской губы они описаны на возвышенных плоских валах, вытянутых вдоль берега р. Море-Ю в ее нижнем течении. В устье р. Хыльчую, впадающей в Печорскую губу на востоке, ценозы распространены непосредственно по краям обрывистой (до 1 м выс.) плоской первой морской террасы, вслед за узкой полосой осушки, занятой сообществами c Carex subspathacea. В южной части Болванской губы они не встречены. В Малоземельской тундре описание выполнено также на краю морской террасы в устье р. Ябтасё, впадающей в Печорскую губу в районе мыса Тонкий Нос. Почвы старомаршевые: маршевые болотные иловато-торфяные с контактным сульфидным орудне-нием в нижней части профиля (рис. 16), или перегнойно-глеевые, на морских отложениях (в устье р. Хыльчую).

Рис. 15. Сообщество асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis субасс. typicum на плоских возвышенных элементах микрорельефа в пределах соленых маршей высокого уровня Паханче-ской губы

Community of а88. Parnassio palustris-Salicetum reptantis subass. typicum on flat elevated elements of microrelief on high level salt marshes of the Pahancheskaya Bay

иловато-

Рис. 16. Маршевая болотная торфяная с контактным сульфидным орудне-нием в нижней части профиля почва в сообществе асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis subass. typicum на соленых маршах высокого уровня в приустьевой части р. Большая Двойничная, Печорская губа (табл. 5, оп. 3 [БД75])

Marsh silty-peat soil with contact sulphide mineralization in the lower part of the profile under the аss. Parnassio palustris-Salicetum reptantis subass. typicum community on high level salt marshes near the Bolshaya Dvoinichnaya River mouth, Pechorskaya Bay (tab. 5, rel. 3 [BD75])

Таблица 5. Синтаксоны асс. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis на соленых и солоноватых маршах высокого уровня и в переходной полосе от маршей к тундрам в Большеземельской и Малоземельной тундрах

Syntaxa of the ass. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis on high levels salt and brackish marshes and in the transition band from marshes to tundra in the Bol-shezemelskaya and Malozemelskaya tundras

Ассоциация Parnassio palustris-Salicetum reptantis (1)

Субассоциация typicum (1a) caricetosum stantis (1б) aulacomnietosum ppalustris (1в) caricetosum salinae (1г)

Проективное покрытие, %: общее 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 99 99 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 100 100 99 100 99 100

кустарников 50 30 40 40 10 60 50 1 1 30 30 40 40 35 35 60 20 30 50 40 40 30 40 40 50 1 70 60 10 40 1 <1 <1

кустарничков 0 0 0 0 <1 <1 0 0 1 0 10 1 2 1 5 5 5 0 0 3 3 5 3 <1 <1 <1 <1 0 0 0 <1 0 0

трав 50 60 60 70 80 20 50 90 80 80 30 40 40 50 40 50 20 50 40 40 60 70 60 40 60 100 40 50 90 60 99 99 100

мохообразных 30 60 <1 20 20 30 20 5 10 20 20 20 20 10 1 20 50 40 30 20 40 30 40 25 60 10 70 5 60 5 0 0 0

лишайников 0 0 0 0 0 0 <1 5 <1 <1 <1 5 <1 5 10 5 5 <1 <1 <1 <1 1 <1 0 0 0 <1 <1 0 0 0 0 0

водорослей 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 5 20 0 5 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Число видов: общее 14 15 13 14 13 11 18 19 22 18 25 26 22 22 28 15 15 16 18 23 18 22 22 19 22 22 27 19 16 16 20 18 14

кустарников 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

кустарничков 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0

трав 9 8 10 11 7 8 13 12 13 10 9 11 8 7 11 5 5 11 11 12 11 12 13 13 15 15 15 12 10 10 17 17 13

мохообразных 4 6 2 2 4 1 2 3 4 5 4 5 5 4 4 5 3 2 4 7 3 6 4 4 5 5 9 5 5 5 0 0 0

лишайников 0 0 0 0 0 0 2 3 3 2 10 8 7 9 11 3 5 1 2 1 2 2 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

43 5 6 6 5 7 о о о о о о о о о сз 2 о 2 о 5 5 5 5 5 5 6 5 6 5 5 5 5 6 6 6

Дата s S S (N о) о) о) о) о) о) о) (N (N (N (N

к о К о к о К о 00 о К О 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 сз 00 сз К СЗ К СЗ 00 сз 00 сз 00 сз К сз К сз К сз К сз к сз к сз К сз 00 сз к сз к сз к сз к сз к сз

сз 43 ф 2 (N К о rö ^ 43 О ^ rö 43 о о) 43 2 ф 2 сз сз сз 43 2 К 2 К 2 сз о) 2 00 & ф о (N (N & о & о сз

Номер описания: авторский 9IX ПГ49 7 < И « < И ХГ115 TN24i •л ■ф (Ч о\ «л а 0 л 0 0 »-H С* •л 1—1 УТ5 T90 T84 ПГ83 ПГ85 ПГ89 ПГ51 ПГ59 ПГ60 0IX БГ29 34 Б БГ7 ПГ104 БГ19 БГ15 я Я т—1 Х

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21* 22 23 24 25 26 27* 28 29 30 31 32 33

Число описаний

e

s т о

43

з

X о

0

01 43

з

к

01

В

о о т о л X о sc

Е со 43

о я Е

2 о

X

Константность и обилие

1а

1б

10

1в

1г

10

33

Дифференцирующий вид (д. в.) асс. Caricetum subspathaceae

Carexsubspathacea | 2a 1 2b 2a . . | . .

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) субасс. C. s. arctanthemetosum hultenii

IV1-

Arctanthemum arcticum subsp. polare + . 1 + r + r r r + + + r . . . . r r r r r r . [r] . . [r] + r . Vr-1 IVr-+ Vr IIr,+ IVr-1

Potentilla egedii + + r r . . +......... . r..... r . . . . . + IVr>+ I+ Ir Ir,+ IIr,+

Plantago maritima subsp. borealis . + [r] . . . + + 2a 1 . 2a . 1 r . . . r r . . . IIr,+ IV1-21 IIr IIr-2a

1

6

7

1-2b

I

Продолжение таблицы 5 Д. к. в. асс. Caxicetam glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. C. g. C. d. typicum

Calamagrostis deschampsioides

Carex gla

2a 3 1 2a 2b r + r

Д. к. в. субасс. C. g. C. d. festucetosum rubrae

Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) 12b 2a 2b 3 2b 2b 12b 3 3 3 2a 3 1 3 3 Д. в. субасс. C. g. C. d. agrostietosum stoloniferae

Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp.

straminea) .....r

Характерный вид класса Juncetea maritimi

Stellaria humifusa | . . . r . .

Д. к. в. асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantisи субасс. P.p.-S. r. typicum

2b . . 3 3 1. . + 1 1 1 r 2a 1 1 2b 2b 2a 2a 2a 2a 1 1 2a 1 3 3 2b V1-3 IV+-3 Vr-2b V1-3

1 . 1 3 1 1 + + . . . + r . + r 1 2a 2a + r r + . . . 2a 2a + IVr-1 IV+-3 Vr-2a IVr-2a

V+-3

IVr-3

2b 2b 2b 2b 2b 3 I 2a 2a + + 2a 3 2a 2b 2a 2b I V2a-3 I V1-3 I V2b-3 I V+-3 I V+

+ + + + 2a + 2a r

+ r +

r r r r

IVr-:

IIIr

IIIr,+ IIIr-2a

Salix reptansC* 3 3 3 3 2a 4 3 + + 3 3 3 3 3 3 4 2b 3 3 3 3 3 3 3 3 1 4 4 2a 3 1 + + ум V+-4 V^3 V+-4 V+-4

Parnassia palustris 1 + 2a 1 1 + 1 2a 1 2a + 1 1 1 1 + 2a 1 1 1 1 1 2a + + + + + + 1 + 2a V+-2a V+-2a V1,2» V+-2a V+-2a

Sanionia uncinata С 2b 3 + 2b 1 3 1 + 2a 2b 2b 2b 2a + 2a + 1 1 2a 2b + + + 3 2a 4 1 3 . V+-3 V+-2b V+-2b III+-4 V+-4

Rhodiola rosea + + r r + + + + r r r r r + r r r r r [r] IVr,+ IVr,+ Vr,+ Ir IVr,+

Carex rariflora 1 2b 1 1 1 + + 1 + 2b 3 2b 2b 1 2b 2b 1 + 2a 1 2a 1 + + III1,» IV+-3 V+-2b III+-2a IV+-3

Empetrum hermaphroditum r r + 2a + 1 + 1 1 1 [r] 1 1 1 1 r r r r + IIr IV+-2a Vr1 IIIr+ IV-21

Д. к. в. субасс. P.p.-S. r. caricetosum stantis

Carex aquatilis subsp. stans Psoroma hypnorum Cephaloziella varians Polytrichum juniperinum Cladonia coccifera C. macrophylla Scapania obcordata Mycobilimbia hypnorum Stereocaulon glareosum

Д. к. в. субасс. P. p.-S. r. aulacomnietosumpalustris

Aulacomnium palustre С Cerastium jenisejense Peltigera ponojensis Comastoma tenellum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Д. к. в. субасс. P. p.-S. r. caricetosum salinae

Carex salina

Ligularia sibirica subsp. arctica Константные виды субассоциаций

Bryum sp. (incl. B. salinum s. l.) 2a 1 + 1 2a

B . pseudotriquetrum . 1 . .2a

+ r 2b 2b + + 2a 2a

+ + + + + + +

+ + 1 + + + + +

+ r + + + + +

+ + + 1 + r +

1 + + + 1 +

+ + + +

+ + 1 + 1 2a

+ + + + +

3 3 2b 2a 2b 3 3

. + + r + 1 +

. + + r r 1 +

r r + + r

. r

r r

[r]

2a 1 2a 1 + 1 1 + + 1

+ 1 + + +

2a 2a 3 2a 2b 2b 2b 1 2a 3

+ r + r + + 2b 2b 2a

+

2b 3 + 2a + 2a 1

Vr-2b V+ V+,1 IV,+ IV-1 IV+'1 III+ III+-2a III+1

IIr-2b II+

II+,1 IIr,+

IIr-1

II+,1

I+

I+-2a I+,l

V2a-3 II+ II+-3

Vr-1 Ir IIr-1

IV,+ Ir,+

V1-3 Vr-2b

V+-2a

II1,2*

V+-

II+ IV+,1

I+

III+-

Q\

II1-3

IIr-2b

III+-2a

III+-3

I

+

r

I

II

+

1

I

1

+

I

+

I

r

+

Comarum palustre Прочие виды

Cardamine pratensis Campylium polygamum Montia fontana Stellaria crassifolia

Dupontia fisheri (incl. D. psilosantha)

Calliergon cordifolium

Trigochin palustre

Cochlearia arctica

Euphrasia frig da

Primula fnmarchica

Tephroseris palustris

Armeria scabra

Rumex lapponicus

Cetrariella delisei

Cladonia cariosa

C. gracilis subsp. elongata

C. pocillum

C. stricta

Polytrichastrum alpinum var. fragile Caltha palustris Leptobryum pyriforme Водорослевые корки

+ + 1

. r

+ +

+ + +

+

+ 3 + 1

r r r r r

+ + + 1

r r r r

+ + r

+ +

1 + +

2a +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ml

IV-3

IIr-

r [+]

[r] [r] 2a

[r] [r

+

. 2a . 1 2b . 1 2b - характерные виды союза Aulacomnio palustris-Salicion glaucae Sinelnikova 2001.

III+ IIIr IIr,+

III+ IIr,+ III+1 IIr-1

IIr IIIr IIr

IIIr+ Ir,+

I1 Ir nr>+ II+ IIr-1

II+,1 I+-1

Ir Ir IF-1 Ir-1

Ir Ir Ir Ir

Ir IIr-1 Ir-1

IIr-2a Ir-2a

IIr,+ IIr Ir,+

IIr-1 Ir-1

IIr Ir

II+,1 I+ I+-1

IIr Ir

IIr,+ Ir,+

IIr-1 Ir-1

I+ IIr,+ Ir,+

I+ IIr Ir,+

IIr Ir

Ir I+ I+ Ir,+

III1-2b I1-2b

e

s т о

43

з

X о

0

01 43

з

к

01

В

о о т о л X о sc

Е со 43

о я Е

2 о

X

Примечания. * - номенклатурные типы; ** - С -Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием r или + (иное указано в скобках): Achillea apiculata (27), Allium schoenoprasum (31, 32), Bistorta vivipara (27), Calamagrostisneglecta (6, 30), Conioselinum tataricum (23), Epilobiumpalustre (25, 29), Eriophorum angustifolium (25), Galium triiidum (26), Juncusgerardiis. l. (incl. subsp. atrofUscus) (24), Pedicularispalustris (27), Ranunculus pallasii (25), Rumexaquaticussubsp.protractus (20), Salixglauca (20, 31), Stellariapalustris (28), Tephroserisintegrifolia (21, 23), Triglochin maritimum (1, 24(l)), Tripleu-rospermum hookeri (12, 15); Bryum rutilans (1), Campylium stellatum (30), Ceratodonpurpureus (20), Drepanocladus aduncus (26, 27), D. arcticus (27, 28), Pellia neesiana (27), Plagiom-nium ellipticum (25, 27), Pohlia nutans (22), P. wahlenbergii (30), Pseudobryum cinclidioides (26), Sphagnum fmbriatum (22), Warnstorfa fluitans (28); Caloplaca cerina (15), Cetraria islandica subsp. islandica (15), Cladonia acuminata (19), C. chlorophaea (21), C. coniocraea (14), C. pyxidata (11, 13), Ochrolechia frigida (15), Pannaria pezizoides (17), Peltigera neckeri (22(1), 23), Stereocaulon alpinum (11).

GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°19'11,8", 54°53'35,8''; 2 - 68°31'17,3", 57°18'48,1"; 3 - 68°26'14,7", 55°05'00,1"; 4 - 68°26'19,7", 55°04'51,8"; 5 - 68°18'54,5", 59°53'44,5"; 18 -68°30'50,8", 57°20'06,6"; 19 - 68°31'00,6", 57°19'21,3"; 20 - 68°30'07,4", 57°18'15,2"; 21 - 68°30'46,6", 57°19'29,4"; 22 - 68°30'44,3", 57°18'21,7"; 23 - 68°30'44,7", 57°18'15,7"; 24 - 68°18'50,4", 54°52'20,7"; 25 - 68°05'14,8", 54°45'49,2"; 26 - 68°25'43,3", 55°06'44,3"; 27 - 68°08'36,5", 54°51'06,3"; 28 - 68°29'00", 57°13'44,6"; 29 - 68°08'50,4", 54°49'28,9"; 30 - 68°09'00,8", 54°49'15,4"; 31 - 68°18'30,1", 54°57'21"; 32 - 68°18'30,9", 54°57'12,8"; 33 - 68°18'45,3", 54°52'23,3". Описания 6-17 выполнены в Малоземельской тундре (см. Матвеева, Лавриненко, 2011)

r

+ +

+

r

1

+

r

+

r

+

r

1

+

r

+

r

+

r

+

r

+

r r

r

Субасс. P. p.-S. r. caricetosum stantis sub-ass. nov. hoc. loco [табл. 5, оп. 7-16; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 11 (оп. 100, Малоземельская тундра, п-ов Русский Заворот, 16.08.2001)].

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Замечания . Номенклатурным типом субассоциации является оп. 100, приведенное ранее в табл. 3 в статье Н.В. Матвеевой, О.В. Лавриненко (2011: 56-58), которому в табл. 5 соответствует оп. 11.

Субассоциации соответствует предварительная асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko 2011 pro max. (в наибольшей части).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов: осока Carex aquatilis subsp. stans, мохообразные -Polytrichum juniperinum, Cephaloziella varians, Scapania obcordata и лишайники Cla-donia coccifera, C. macrophylla, Mycobilimbia hypnorum, Psoroma hypnorum и Stereocaulon glareosum. Высококонстантны все таковые виды ассоциации. Стабильно встречаются Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) и гало-фиты - Agrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea), Arctanthemum arcticum subsp. polare, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, Plantago maritima subsp. borealis, при этом злаки и осока зачастую обильны (до 3). Растительный покров сомкнут (99-100%), в нем бывает одинаковым покрытие стелющейся Salix reptans и трав, или преобладают последние. Вертикальная и горизонтальная структура, как в ассоциации. В напочвенном покрове имеются мхи (от 1 до 20%), в основном Bryum spp. и Sanionia uncinata, и лишайники (от менее 1 до 5%), поселяющиеся на свободных от других растений участках поверхности. Всего в субассоциации 41 вид: сосудистых - 19 (в т. ч. кустарников - 1, кустарничков - 1, трав - 17), мохообразных - 6, лишайников - 16. В сообществах от 15 до 28 (в среднем 21) видов. Флористический состав довольно стабильный, высококонстантных -19 видов (46%).

Экология и распростране -ние . Сообщества субассоциации описаны в Малоземельской тундре в тыловых частях маршей Колоколковой и Кузнецкой губ. Они занимают высокие и сухие участки в местах перехода от низкой террасы с маршами к следующей более высокой с тундрами.

Субасс. P. p.-S. r. aulacomnietosum pal-

ustrissubass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 17-23;

номенклатурный тип (holotypus) - оп. 21 (оп. ПГ51, Паханческая губа, 26.07.2015); рис. 17).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов: мезофит-ные травы Cerastium jenisejense и Comastoma tenellum, мох Aulacomnium palustre и лишайник Peltigera ponojensis. Высококонстантны все таковые виды ассоциации. Постоянно с высоким (2b-3) обилием встречается Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), часто - Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa, не всегда имеющие высокое обилие, и Arctanthemum arcticum subsp. polare (r). Вертикальная и горизонтальная структура, как в ассоциации. Растительный покров сомкнут (100%), в нем одинаково много стелющейся Salix reptans и трав, или преобладают последние. В травяном ярусе содоминируют гало-фитные и не галофитные злаки (Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), Calamagrostis deschampsioides) и осоки (Carex glareosa, C. rariflora), имеются виды мезо- и гигрофильных трав - Cardamine pratensis, Cerastium jenisejense, Comastoma tenellum, Du-pontia fsheri s. l. (incl. D. psilosantha), Parnas-sia palustris. Под травами есть густой (от 20 до 50%) покров из мхов (рис. 17), в котором доминирует Aulacomnium palustre, в примеси Sanionia uncinata и немного бриевых. Всего в субассоциации 44 вида: сосудистых - 25 (в т. ч. кустарников - 2, кустарничков - 1, трав -22), мохообразных - 10, лишайников - 9. В сообществах от 15 до 23 (в среднем 19) видов, высококонстантных - 15 (37%).

Экология и распростране-ние. Сообщества субассоциации распространены в срединной части обширной

Рис. 17. Сообщество асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis субасс. aulacomnietosum palustris (табл. 5, оп. 18 [ПГ83]), в моховом покрове которого преобладает Aulacomniumpalus-tre

Community of ass. Parnassio palustris-Salicetum reptantis subass. aulacomnietosum palustris

(tab. 5, rel. 18 [PG83]); Aulacomnium palustre dominates in moss cover

приморской низменности Паханческой губы, где влияние моря уже ослаблено; лишь иногда здесь встречаются большие бревна, принесенные нагонами морской воды. Однако заросли по берегам многочисленных озер в этой части низменности, по-прежнему, образованы галофитами. По видовому составу к этой субассоциации близко одно сообщество (оп. 17 в табл. 5), описанное в тыловой части маршей Колоколковой губы в Малоземельной тундре. Почвенные прикопки не делали.

Субасс. P. p.-S. r. caricetosum salinae

subass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 24-33; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 27 (оп. БГ7, Болванская губа, нижнее течение р. Ячей, 19.07.2015).

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов субассоциации: галофит Carexsalina (с обилием 1-3) и мезо-гигрофит Ligularia sibirica subsp. arctica. Из таковой комбинации видов ассоциации высококонстантны Salix reptans и Parnassia palustris, более чем в половине описаний есть Carex rariflora, Empetrum her-maphroditum и Sanionia uncinata, редка

Rhodiola rosea. В покрове значимы и другие галофитные и гликофитные травы. Постоянно и зачастую с высоким (до 3) обилием встречаются Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) и Calamagrostis deschampsioides, реже Carex glareosa и Comarum palustre. Кроме Carex salina здесь нередки и другие виды, дифференцирующие синтаксоны асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae -Montia fontana, Stellaria crassifolia, что отражает континуальность растительного покрова солоноватых маршей. Вертикальная и горизонтальная структура, как в ассоциации. Растительный покров сомкнут (99-100%), покрытие Salix reptans варьирует в широких пределах - от <1 до 70%. Моховой покров в некоторых сообществах отсутствует, в других есть - фрагментарный или густой (покрытие до 70%) из гигрофильных видов - Bryum pseudotriquetrum и Sanionia uncinata, с примесью Calliergon cordifolium и Campylium polygamum. Всего в субассоциации 53 вида: сосудистых - 37 (в т. ч. кустарников - 2, кустарничков - 1, трав - 34), мохообразных - 15, лишайников - 1. В сообществах от 14 до 27 (в

среднем 19) видов, высококонстантных - 8 (15%).

Экология и распростране -ние "

Сообщества субассоциации распространены на солоноватых маршах высокого уровня в южной части Болванской губы вслед за сообществами субасс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae festucetosum rubrae. По одному описанию выполнено в других районах - по берегам солоноватовод-ной протоки в тыловой части маршей Пахан-ческой губы и по берегам рек Большая Двойничная (в 5 км по направлению от устья к истоку) и Хыльчую (устье), впадающих в Печорскую губу. Почвы не маршевые: болотные торфянисто-глеевые маломощные, песчано-супесчаного механического состава (Болван-ская губа), болотные торфянисто-глеевые (р. Большая Двойничная) или перегнойно-глеевые, на морских отложениях (р. Хыль-чую).

В пределах соленых и солоноватых маршей всех уровней распространены различные по форме и размерам, мелководные (25-40 см глубиной), хорошо прогреваемые летом водоемы со стоячей водой разной степени солености. Часто они изолированы друг от друга, округлые или овальные, протяженностью от одного до нескольких метров, с обрывистыми краями, напоминающие ванны, отсюда и их название. Другие - небольшие озера, соединенные многочисленными протоками в единую систему. В обводненных водоемах, вокруг солоноватых озер с пологими сырыми берегами, а также в зоне осушки слабосоленой Болванской губы описано 7 ассоциаций (в том числе 2 субассоциации и 3 варианта); одна субассоциация новая (табл. 6).

Асс. Caricetum mackenziei Nordhagen 1954 (табл. 6, оп. 1-8; рис. 18).

Состав и структура. Характерный селективный и преферентный вид: гало-фитная осока Carex mackenziei, которая образует густой или сомкнутый (80-100%) ярус 10-15 см выс. Из трав чаще других отмечен

еще Ranunculus pallasii. Сообщества, в которых под травами хорошо выражен (покрытие 40-90%) покров из гигрофильных мхов -Drepanocladus aduncus или Warnstorfia Huitans (поверх них зачастую стоит вода), отнесены нами к соответствующим вариантам, а если есть только травяной ярус - к вар. inops. Последний уже был выделен ранее (Лавриненко и др., 2012) на маршах Колоколковой губы в Малоземельской тундре, где в сообществах ассоциации после сильного шторма, сопровождающегося нагоном воды, моховой покров из W. exannulata погиб. Всего в ассоциации 11 видов: трав - 7, мхов - 4; в сообществах от 2 до 5 видов.

Экология и распростране-ние . Сообщества ассоциации распространены полосами или «языками» вокруг солоноватых озер с пологими сырыми берегами (рис. 18). Они встречаются в пределах и соленых и солоноватых маршей и описаны во всех исследованных районах. Почвы болотные торфянисто-глеевые. Ареал синтаксона определяется амфиокеаническим распространением осоки и в европейской части охватывает приморские районы Исландии, юга Гренландии, Скандинавии, Кольского полуострова и восточноевропейских тундр.

Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae

Nordhagen 1954 субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 (табл. 6, оп. 9-16).

Состав и структура. Характерный селективный и преферентный вид: гало-фит Hippuris tetraphylla, который образует густые или сомкнутые (50-100%) заросли 10-30 см выс. В некоторых, более соленых (оп. 10 и 11) местообитаниях в примеси к нему встречается Puccinellia phryganodes, в других, солоноватых (оп. 12, 13 и 16) - гидро-и гидатофиты Arctophila fulva, Callitriche hermaphroditica, Eleocharis palustris. Напочвенный покров отсутствует. Всего в субассоциации 8 видов трав; в сообществах от 1 до 4 видов.

,■ "КЛ XV-Г' : ■ ■ V* '; '

Рис. 18. Сообщество асс. Caricetum mackenziei вар. Drepanocladus aduncus вокруг солоноватого озера на маршах Печорской губы (р. Большая Двойничная) (табл. 6, оп. 7 [БД58]) Community of а88. Caricetum mackenziei var. Drepanocladus aduncus around the brackish lake on marshes of the Pechorskaya Bay (Bolshaya Dvoinichnaya River) (tab. 6, rel. 7 [BD58])

Экология и распростране -ние. Сообщества субассоциации широко распространены в обводненных или периодически пересыхающих водоемах в пределах соленых и солоноватых маршей всех уровней. Как было показано ранее (Матвеева, Лавриненко, 2011), поверхностные воды, взятые из водоемов с Hippuris tetraphylla на побережье Колоколковой губы, по солености варьируют от незасоленных до сильнозасоленных. Описания выполнены в районах всех исследованных губ - Болванской (зона осушки в устье

р. Ячей), Печорской (мелководье проток в зоне примыкания маршей к коренной террасе в устье р. Хыльчую и береговая зона осушки р. Большая Двойничная в 5 км по направлению от устья к истоку), Паханческой и Хай-пудырской (средние и высокие марши). Ареал синтаксона определяется распространением почти циркумполярного гипоарктическо-го вида и охватывает приморские районы Северной Европы, Дальнего Востока и Северной Америки.

Таблица 6. Синтаксоны сообществ околоводных, мелководных и водных местообитаний на соленых и солоноватых маршах приморской части Большеземель-ской тундры

Syntaxa of the communities of near-water, shallow and water habitats on salt and brackish marshes of the Bolshezemelskaya tundra coastal part

Класс

Союз

Ассоциация

Субассоциация

Вариант

Проективное покрытие, общее (%) трав (%)

мохообразных (%) водорослей (%) Число видов: общее трав

мохообразных

Дата

Номер описания: авторский

табличный Число описаний

Juncetea maiituni

Dupontion Bscheri

Caricetum mackenziei (1)

inops(1a)

Drepanocladus aduncus (1 б)

Wf. (1в)

99 100 90 100 100 100 95 100 99 100 90 90 80 80 90 80 0 <1 <1 90 90 80 50 40

0 0 0 0 0 0 0

0

23324355 2 2 1 1 3 2 3 3 0 12 1112 2

6 5 6 5 5 5 6 5

0

К

О

о

o\ «s

Й к

о

o\

l-H

с

0

К

0

«Л

>л

l-H

с

0

К

0

>л

1-н

С

0

(N

К

0

as

«л Д

W

1 2 3 4 5 6 7 8

PhIagmito-Magnocancetea

Scirpion maritimae

Scupeto-Hippuridetum tetraphyllae (2)

mops

60 80 70 80 90 80 100 50 60 80 70 80 90 80 50 50

0

К

0

«Л ■ф

(н

с

0

к

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0

ГО 6 1-н

с

0 50 1 1 0

^ ЧО ЧО ^ ^

0

d

К

0

00

■ф

(н

с

0

К

0

Я

0

(N

К

0

О •Л

Д W

to

0

К

о &

1-4 W

9 10 11 12 13 14 15 16

Oenanthion aquaticae

AIctophih on fulvae

Eleocharitetum palustris(3)

arctophiletosum fulvae

60 60 40 50 60 60 40 50

5555

0

К

О &

0

К

0

К

0

К

О &

M -H ti I-i M M

О я м м

I-i [i М М

17* 18 19 20

Potamogetonio n

A f. (4)

Potamogetonet um filifonnis

(5)

90 90 90 90

0

К

О &

VO

Pi W

о ■Ф

21 22

Potamogetonetea

Ranuncul

ion aquatilis

90 80 80 80

0 10 1 1 0

90 90 0 0 2 2 0

«s -Ф

■Ф го «s

S S g

23 24 25

Ch

26

C.-R. t.

100 100 0 0 2 2 0

27

Константность и обилие

1а

1б

Дифференцирующий вид (д. в.) асс. Caricetum mackenziei

Carex mackenziei

5 5 5 5 5 5 5 5

35 45 V5

Д. в. вар. C. m. Drepanocladus aduncus

Drepanocladus aduncus | .

Д. в. вар. WarnstonBa Huitans

Warnstorfia fluitans .

+ + i 5 5 5 3 i .

! 3 \

2* 4is IV+

• [ [j

1

2

3

4

5

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

3

4

8

4

2

3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 1а 1б 1 2 3 4 5

Д. в. асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyüae субасс. inops

Hippuris tetraphylla | . . . . .

Д. в. асс. Eleocharitetum palustris

Eleocharis palustris | . . . . .

Д. в. асс. Arctophiletum fUlvae

Arctophila fulva | . . . . .

Д. в. асс. Potamogetonetim filiformis

Potamogeton filiformis | . . . . .

Д. в. асс. Cidlitrichetom hermaphroditicae Callitriche hermaphroditica | . . . . .

Д. в. асс. Calitncho-Ranuncoletum trichophylli

Batrachium trichophyllum s. l. (incl. subsp. eradicatum) Прочие виды

Ranunculus pallasii + . . . 2a +

Puccinellia phryganodes Aggrostis stolonifera s. l. (incl. subsp. straminea)

Зеленые нитчатые водоросли

44445533

2a

4 4 3 3

2a +

+ r

5 5

4 4

2a

2a 2b I 4 I -

1/r

I/r

V3

3r'+ I . I I+

i2a [434] i+1 .

II+,2a I 3r-1 I 25 I .

I+ I 1/r I

22a,2b

2a 2b

2a

1+

1/r

2+,2a

IIIr-2a I/r

IIr-2t

I/r I3

1/r

Примечания. В шапке таблицы сокращены названия ассоциаций: A. f. - Arctophiletum filvae, C. h. - Callitrichetum hermaphroditicae, C.-R. t. - Callitricho-Ranunculetum trichophylli и варианта: W. f- Warnstorfa fuitans; * - номенклатурный тип.

Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием r или +: Calamagrostis neglecta (5), Dupontia fisheri (incl. D. psilosantha) (8), Myriophyllum sibiricum (19), Ranunculus tricrenatus (7), Sparganium hyperboreum (18), Triglochinpalustre (16), Calliergon cordifolium (3, 7), Drepanocladus arcticus (8).

GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°18'42,5", 54°57'02,1"; 2 - 68°21'15,5", 59°54'56,7"; 3 - 68°18'42,7", 54°52'03,3"; 4 - 68°29'48", 57°17'11"; 5 - 68°29'21,4", 57°12'59,4"; 6 -68°29'34,8", 57° 12'44,9"; 7 - 68°26'29,8", 55°04'59"; 8 - 68°18'56,3", 59°53'43,8"; 9 - 68°21'14,2", 59°53'06,3"; 10 - 68°31'39,7", 57°19'15"; 11 - 68°30'35", 57°18'14,4"; 12 - 68°31'17,6", 57°18'47,8''; 13 - 68°18'30,3'', 54°57'21,7''; 14 - 68°25'53,6'', 55°06'22,6''; 15 - 68°18'59,9'', 59°41'42''; 16 - 68°08'53,4'', 54°50'42''; 17 - 68°08'53'', 54°50'44,3''; 18 - 68°09'06,5'', 54°50'14,9''; 19 -68°08'54,8'', 54°49'46,3''; 20 - 68°08'40'', 54°51'15,7''; 21 - 68°08'49,4'', 54°51'00''; 22 - 68°18'23,6'', 59°41'06,6''; 23 - 68°18'15,4'', 59°41'11,4''; 24 - 68°18'53,3'', 59°41'29,7''; 25 - 68°21'15,4", 59°52'59,4''; 26 - 68°26'10,7'', 55°05'02''; 27 - 68°17'49,7'', 59°46'42,5''

+ r

+

r

+

1

5

+

r

2a

I

r

2a

3

1

Асс. Eleocharitetum palustris Savic 1926 субасс. arctophiletosum fUlvae subass. nov. hoc. loco (табл. 6, оп. 17-20; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 17 (оп. БГ2, Болванская губа, нижнее течение р. Ячей, 19.07.2015; рис. 19).

Синоним ассоциации. Асс. Eleocharitetum palustris Schennikov 1919 (2b, nomen nudum) (Sumberova, 2011).

Состав и структура. Характерный селективный и преферентный вид ассоциации: Eleocharispalustris, который является несомненным доминантом и образует густые (покрытие 40-60%) заросли 20-25 см выс. Сопутствующие травы малообильны (r-1), чаще других встречаются Arctophila fulva и Hippuris tetraphylla. В замкнутых водоемах кроме них имеются гидро- и гидатофиты -Potamogeton filiformis, Myriophyllum sibiricum и Sparganium hyperboreum. Всего в субассоциации 6 видов трав; в сообществах от 2 до 5 видов.

Экология и распростране -ние. Сообщества занимают обводненные или периодически затапливаемые приливами

местообитания в пределах солоноватых маршей. Они описаны в районе Болванской губы (междуречье Новая Нерута-Ячей) - на осушке, где чередуются с зарослями Hippuris tetraphylla, в обводненных мелководных ваннах на маршах низкого и среднего уровня и по берегам р. Ячей в ее нижнем течении. Ареал ассоциации определяется циркумбореаль-ным распространением Eleocharis palustris, и она известна из многих стран Европы, Монголии и Западной Сибири (см. Stancic, 2008). На территории северо-востока европейской части России вид обычен по всей лесной зоне, изредка встречается в лесотундре; ассоциация отмечена для подзоны средней тайги (Тетерюк, 2012). Мы впервые описали сообщества с Eleocharis palustris так далеко на север в отрыве от основной части ареала ассоциации. Субассоциации дано название по арктическому виду, чтобы подчеркнуть ее северное распространение. Предполагаемое распространение синтаксона - среднее и нижнее течение р. Печоры, где перекрываются ареалы видов, образующих его название.

Рис. 19. Сообщество асс. Eleocharitetum palustris субасс. arctophiletosum fulvae на осушке Болванской губы недалеко от устья р. Ячей (табл. 6, оп. 17 [БГ2])

Community of а88. Eleocharitetum palustris subass. arctophiletosum fUlvae on the seashore at low tide, Bolvanskaya Bay near the Yachei River mouth (tab. 6, rel. 17 [BG2])

Асс. Arctophiletam fulvae Sambuk 1930 nom. mut. (табл. 6, оп. 21, 22).

Название асс. Colpodietam fulvi опубликовано (Самбук, 1930: 126) валидно (Art. 2 и 7 ICPN). Номенклатурный тип (lectotypus) названия ассоциации выбран Г.С. Тараном (1998) - описание 48 в работе Ф.В. Самбука (1930: 126). Название исправлено в соответствии с Art. 41b и 45 ICPN. Colpodium fUlvum является синонимом Arctophila fUlva.

Синонимы. Асс. Arctophiletam fal-vae (Sambuk 1930) Gogoleva in Kononov et al. 1989; асс. Arctophiletum fulvae (Lambert 1968) Thannheiser 1976.

Состав и структура. Характерный селективный и преферентный вид: Arctophila fulva, который образует сомкнутый (покрытие 90%) моноценоз 40-50 см выс. Выполнено только 2 описания, в которых отмечены по 2 (кроме арктофилы единичные Eleocharis palustris или Puccinellia phryganodes) вида.

Экология и распростране -ние . Сообщества ассоциации встречены на осушке слабосоленой Болванской губы недалеко от устья р. Ячей, на заливаемых приливами берегах р. Луцаяха, впадающей в Пахан-ческую губу (на удалении 4-5 км от побережья вглубь морской террасы) и на песчано-илистых берегах р. Море-Ю, заливаемых в период большой воды. Ф.В. Самбук выполнил 3 описания в 1927 г. в нижнем течении р. Печоры на острове напротив с. Тельвисочное. На илистых берегах и мелководье в сообществах арктофилы в примеси отмечены несколько видов, чаще других Equisetum arvense, Rorippa amphibia и мхи из родов Brachythecium, Hypnum и Mnium (Самбук, 1930). Ареал ассоциации циркумполярный и определяется распространением этого преимущественно арктического вида.

Асс. Potamogetonetum filiformis Koch 1928 (табл. 6, оп. 23-25; рис. 20).

Состав и структура. Характерный вид: Potamogeton filiformis, образующий

густые или сомкнутые (покрытие 80-90%) заросли в мелководных водоемах. Сопутствующие гидато- и гидрофиты бывают обильны (Callitriche hermaphroditica,2a-2b) или редки (Hippuris tetraphylla, +). Иногда в воде довольно много зеленых нитчатых водорослей. Выполнено 3 описания, в которых отмечены 3 вида трав.

Экология и распростране-ние. Сообщества ассоциации занимают мелководные (до 40 см глубиной) хорошо прогреваемые водоемы с илистым вязким дном в пределах соленых маршей низкого и среднего уровней. Такие водоемы замкнуты (ванны) или соединены между собой и с морем протоками. В тех, которые гидравлически связаны с морем, вода обновляется в каждый прилив, а в замкнутых на повышенных террасах - только в сильные приливы, при этом уровень воды не абсолютно зависит от уровня моря, на него влияют и атмосферные осадки и испарение. Ценозы описаны на низкой морской террасе в районе Хайпудырской губы (междуречье Море-Ю-Вакач-Шор). У Potamogeton filiformis амфиокеанический ареал; в европейской Арктике он распространен в Грендандии, Исландии, Скандинавии и на Кольском полуострове, где растет в ручьях, небольших озерах, иногда в солонова-товодных водоемах вблизи берега моря. В Республике Коми вид, спорадически встречающийся в водоемах южной и средней тайги, взят под охрану (Красная книга., 2009). На северо-востоке европейской части России, согласно флористическим сводкам (Арктическая флора., 1960; Флора северо-востока., 1974), он был отмечен лишь по побережью Белого моря и в нижнем течении р. Печора. Мы нашли его в водоемах маршей во всех исследованных приморских районах Большеземельской тундры, а также на о-ве Колгуев, где он формировал заросли на мелководье по берегам р. Песчанка (Лавриненко и др., 2016).

Рис. 20. Рдест Potamogeton filiformis и сопутствующий Callitriche hermaphroditicaB сообществе асс. Potamogetonetum filiformis в мелководных ваннах на маршах Хайпудырской губы (табл. 6, оп. 25 [ХГ124])

Potamogeton filiformis and associated Callitriche hermaphroditica in ass. Potamogetonetum filiformis community in shallow-water pools on marshes of the Haipudyrskaya Bay (tab. 6, rel. 25 [KhG124])

Рис. 21. Цветущий Batrachium trichophyllum s. l. в сообществе асс. Callitricho-Ranunculetum trichophylli в мелководном водоеме на маршах высокого уровня Хайпудырской губы (табл. 6, оп. 27 [ХГ147])

Blooming Batrachium trichophyllum s. l. in ass. Callitricho-Ranunculetum trichophylli community in shallow-water pool on high level marshes of the Haipudyrskaya Bay (tab. 6, rel. 27 [KhG147])

Фиторазнообразие Восточной Европы 2G18, XII : 3 Асс. Callitrichetum hermaphroditicae

Cernohous et Husak 1986 (табл. 6, оп. 26).

Состав и структура . Описано 1 сообщество, представленное густыми (покрытие 80%) подводными зарослями Callitriche hermaphroditica, в котором с небольшим (+) обилием есть еще только Potamogeton filiformis.

Экология и распростране -ние . Сообщества ассоциации приурочены к мелководным (до 20 см глубиной) хорошо прогреваемым водоемам с илистым дном в пределах соленых маршей низкого и среднего уровней. В таких ваннах Callitriche hermaphroditica, 10-15 см выс., образует как моноценозы, так и растет совместно с Potamogeton filiformis. Бореальный амфио-кеанический вид, который ранее (Флора северо-востока..., 197бб) уже был отмечен в водоемах близ Хайпудырской губы. В озерках на маршах Паханческой губы и в нижнем течении р. Большая Двойничная (Печорская губа), а также в мелких лужах в бассейнах рек Песчанка и Бугрянка на о-ве Колгуев обнаружен нами впервые (Лавриненко и др., 2016).

Асс. Callitricho-Ranunculetum tricho-

phylliSoo (1927) 1949 nom. invers. Passarge 1992 (табл. 6, оп. 27; рис. 21).

Состав и структура . Описано 1 сообщество, представленное густыми (покрытие 100%) зарослями цветущего Batrachium trichophyllum s. l. (incl. subsp. eradicatum). Из сопутствующих гидатофитов отмечен малообильный (+) Callitriche her-maphroditica.

Экология и распростране -ние . Batrachium trichophyllum s. l. - погруженное пресноводное растение, предпочитающее временные и нарушенные мелководные с колебаниями уровня воды местообитания; в обсыхающих водоемах представлен наземной формой. Этот плюризональный евразийско-американский вид в зоне тундры и в высокогорных районах Европы и Азии представлен арктоальпийской расой, описанной под разными названиями

(B. trichophyllum subsp. eradicatum (Laest.) A. Löve, B. trichophyllum subsp. lutulentus (Perrier et Song.) Janchen). Растет во многих ценозах различных видов болотни-цы и водяных лютиков (союзы Batrachion aquatilis и Batrachion fuitantis, класс Pota-mogetonetea), но диагностирует только асс. Callitricho-Ranunculetum trichophylli, которая изначально была описана как Ranunculo trichophylli-Callitrichetum polymor-phae Soó 1927 (Бобров, Мовергоз, 2014). Сообщество ассоциации встречено в мелководном (50 см глубиной) водоеме с пресной водой и илистым дном в пределах приморской низменности Хайпудырской губы. Мы также нашли заросли этого водяного лютика в пересохших лужах в верхнем течении р. Песчанки на о-ве Колгуев (Лавриненко и

др., 2016).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

На обширных надпойменных террасах в дельтах рек, впадающих в Болванскую, Па-ханческую и Хайпудырскую губы, вышедших из зоны регулярного влияния моря, широко распространены ивово-осоково-кустарнич-ково-моховые сообщества с низкорослой (15-30 см выс.) Salix glauca. Крайне редко, в сильные шторма, которые бывают раз в несколько десятилетий, все-таки происходит кратковременное воздействие морской воды на эти сообщества. Например, в сильнейший шторм в июле 2010 г. вся приморская низменность, примыкающая к Паханческой губе, была под водой, и ненцы, стоявшие чумом на высокой коренной террасе, были вынуждены спасаться от штормовых волн, и переносить стоянку на берег внутреннего озера. И хотя эти сообщества не относятся к маршам, мы проводим их описания для формирования целостной картины растительного покрова приморской низменности.

Асс. Carici rariflorae-Salicetum gaucae ass. nov. hoc. loco [табл. 7, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 5 (оп. БГ24, Болванская губа, 22.07.2015); рис. 22, 23].

Состав и структура. Дифференцирующая комбинация видов: Salix glauca и Carex rariflora. Постоянны Empetrum her-

maphroditum, Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), Aulacomnium palustre и Sanionia un-cinata. Эти ива и мхи приведены в качестве характерных видов союза Aulacomnio-Salicion glaucae Sinelnikova 2001 (Синельникова, 2001). Сообщества не однородны по видовому составу - в некоторых в напочвенном покрове есть только зеленые мхи, в других они же совместно со Sphagnum fimbriatum, или имеется преимущественно сфагнум. На основании флористических различий выделены 2 варианта - Cerastium jenisejense и Sphagnum fimbriatum, сообщества которых, по-видимому, образуют экологический и, вероятно, серийный ряд от менее к более сырым и оторфованным. В сообществах первого высококонстантны мезо- и гигрофильные травы - Astragalus subpolaris, Cardamine pratensis, Cerastium jenisejense, Comarum palustre, Euphrasia Irigida, Festuca ovina и Ligularia sibirica subsp. arctica, а второго - сфагнум, Poa arctica и травы, предпочитающие торфяные местообитания - Luzula wahlenbergii, Ranunculus lapponicus и Rubus chamaemorus. Растительный покров сомкнут (100%), покрытие кустарников варьирует от 5 до 60%, кустарничков - от менее 1 до 40%, трав - 15-50%, мхов - 30-90% и лишайников - от менее 1 до 1%. Вертикальное строение 3-ярусное, в верхнем (15-30 см выс.) ярусе -Salix glauca и генеративные побеги высоких трав, в нижнем (5-12 см выс.) - Carexrariflora (доминант), Empetrum hermaphroditum и низкое разнотравье (рис. 22). В напочвенном покрове значимы Aulacomnium palustre и Sanionia uncinata и/или Sphagnum

fimbriatum, в примеси чаще других отмечены Brachythecium mildeanum, Bryum

pseudotriquetrum и Sphagnum squarrosum. В некоторых сообществах поверх мхов много листоватых лишайников рода Peltigera. Из галофитов здесь изредка и/или единично встречены лишь Arctanthemum arcticum subsp. polare, Calamagrostis deschampsioidesи Carex salina. Всего в ассоциации 84 вида: сосудистых - 38 (в т. ч. кустарников - 4, кустарничков - 2, трав - 32), мохообразных - 22, лишайников - 24. Число таксонов в сообществах - 21-33 (в среднем 26), высококонстантных - 9 (11%).

Экология и распростране-ние . Сообщества ассоциации приурочены к вышедшим из зоны регулярного влияния моря террасам в дельтах рек приморских низменных частей Болванской, Паханческой и Хайпудырской губ, и занимают обширные площади. Почвы торфяные, в сообществах вар. Cerastium jenisejense - торфяные тундровые грунтово слабоглееватые (камбисоли) (рис. 23).

Замечания . Поскольку, согласно rec. 10С ICPN, название синтаксона следует дополнить видовым эпитетом таксона, название союза Aulacomnio-Salicion glaucae мы исправили на Aulacomnio palustris-Salicion glaucae.

Результаты сравнения выделенных нами синтаксонов растительности соленых и солоноватых маршей разного уровня, включая переходную полосу от маршей к тундрам, приведены в табл. 8.

Рис. 22. Сообщество асс. Carici rarforae-Salicetum glaucae вар. Cerastium jenisejense на

обширной низменной очень редко заливаемой морской водой террасе в районе Паханческой губы (табл. 7, оп. 3 [ПГ61])

Community of а88. Carici rarforae-Salicetum glaucae var. Cerastium jenisejense on the extensive low-lying sea terrace, very rarely flooded with sea water, in the Pahancheskaya Bay surroundings (tab. 7, rel. 3 [PG61])

Рис. 23. Торфяная тундровая грунтово слабоглееватая почва в сообществе асс. Carici rari-forae-Salicetum glaucae вар. Cerastium jenisejense на надпойменной террасе р. Ячей (Бол-ванская губа) (табл. 7, оп. 4 [БГ23])

Peat slightly gleyey soil under the аss. Carici rarforae-Salicetum glaucae var. Cerastium jenisejense community on the terrace above the Yachey River floodplain (Bolvanskaya Bay) (tab. 7, rel. 4 [BG23])

Таблица 7. Синтаксоны асс. Carici rariilorae-Salicetum glaucae на вышедших из зоны регулярного затопления морскими водами террасах в приморской части Большеземельской тундры Syntaxa of the ass. Carici rariilorae-Salicetum glaucae on the terraces, which left the zone of regular flooding by sea water, in the Bolshezemelskaya tundra coastal part

Ассоциация Caríci rariñlorae-Salicetum glaucae (1)

Вариант Cefastíum jenisejense (1а) Sphaggnum ñmbriatum (1бб)

Проективное покрытие, %: общее 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

кустарников 60 30 40 60 40 30 30 30 50 5

кустарничков 1 15 25 <1 20 25 40 40 25 30

трав 40 50 30 40 40 30 25 15 30 30

мхов 40 30 30 90 80 70 50 60 60 90

лишайников <1 <1 1 1 1 1 1 1 1 1

Число видов: общее 21 24 25 22 26 27 33 33 22 32

кустарников 1 2 1 2 3 1 1 3 2 2

кустарничков 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 Константность и

трав 10 11 13 9 13 15 20 16 9 7 обилие

мхов 5 5 2 6 5 6 6 7 6 9

лишайников 4 5 8 4 4 4 5 6 3 12

^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0 ^ 0

Дата <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

o 00 o o o o o o o 00 o o

К К 0 00 2 o) 2 o) ró 2 ró 2 ró 01 К 2

Номер описания: авторский ПГ58 ХГ117 ПГ61 БГ23 БГ24 БГ32 БГ33 БГ35 ПГ91 ПГ53

табличный 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 1а 1б 1

Число описаний 7 3 10

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Caríciraríñorae-SaUcetumgglaucae

Salix glauca C** 4 2b 3 4 3 3 3 3 3 2a V2b-4 321,3 V2.-4

Carex rariHora 3 3 2a 3 3 2b 2a 2a 2b 2a V21-3 321,2b V21-3

Характерные виды союза Aulacomnio palustris-Salicion glaucae

Aulacomnium palushe + 1 2b 4 3 1 1 2a 2a 1 V+-4 31,2. V+-4

Sanionia uncinata 3 3 2b 2b 3 4 3 2b 3 V2b-4 22b,3 V2b-4

Д. к. в. вар. Cerastium ^jenisejense

Cerastium jenisejense

Cardamine pratensis

Astragalus subpolaris

Euphrasia frigida

Comarum palustre

Festuca ovina

Peltigera didactyla

Ligularia sibirica subsp. arctica

Д. к. в. вар. Sphagnum ñmbriatum

Ranunculus lapponicus

Rubus chamaemorus

Luzula wahlenbergii

Poa arctica

Sphagnum ñmbriatum Константные виды

Empetrum hermaphroditum Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica) Прочие виды

+ r r r r r r

+ + г + +

г г + + r

1 r г г г г г r

1 + г г г г r

+ 1 г + +

+ г г г r

: . r r r r r

+ 2a 1

+ +

1 г 1

r

+

+ 2b 2b + 2b 2b 3

+ 2b г г г

г г

1 +

г

V+ IV+

IV+ шг,+

IV" шг,+

Vr lr IV,1

V+ lr IV"

IV1 l1 иг-1

IV" 1+ III"

IV lr шг

3 +

2b 3

III+2i II+ IIp1 Ir Г

V+-3

rvr>2b

3г

31,2b 3+,1 3"

32a-4

32b'3 2г,+

IIP21 III+-2b IIp1 Ip+

II+-4 V+-3

IV-2b

Bistoría vivipan . + + + + + III+ 1+ III+

Luzula frígida г г + + + III" 1+ III"

Sphagnum squamosum + 1 1 + + III+,1 1+ III+,1

Вгушп pseudotríquetmm 1 + + + + III+,1 1+ III+,1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cladonia chloophaea г г г г + г Шг 2" шг,+

Bachythecium nmldeanum 2a . + + + III+,2a 1+ II+,2a

Peltigern leucophlebia + + + 1 III+ 11 II+,i

P. neckerí + . 1 1 г IIp1 ip1

г

Окончание таблицы l

1 2 3 4 5* б l 8 9 1G 1а 1б 1

Parnassia palustris r + . [r] IIIr,+ IIr,+

Betula nana r + r Ir 2r,+ IIr,+

Arctanthemum arcticum subsp. polare r . r r Ir 2r IIr

Trientalis europaea r r r Ir 2r IIr

Cladonia maxima r + + Ir 2+ IIr,+

Pedicularissudetica subsp. arctoeuropaea 1 + + II+,i 1+ II+,1

Salix lanata + r r IIr,+ 1r IIr,+

Stellaria peduncularis r r . r IIr 1r IIr

Cladonia ggracilissubsp. elongata + + . r II+ 1r IIr,+

Psoroma hypnorum r r IIr 1r IIr

Stereocaulon rivulorum + r + IIr,+ 1+ IIr,+

Carex aquatilis subsp. stans r 1 Ir l1 Ir,1

C. salina . 2a pa I2a

Примечания. * - номенклатурный тип; ** - С - характерный вид союза Aulacomnio ^palustris-Saliaonglaucae. Виды, встреченные в 1 или 2 описаниях с обилием r или + (иное указано в скобках): Achillea apiculata (2), Allium schoenoprasum (2), Calamagrostis deschampsioides (2, 7), Petasites frigidus (9), Pinguicula vulgaris (6, 8), Pyrola grandiflora (6), Ranunculuspallasii (7), Rhodiola rosea (3, 7), Salix phylicifolia(5, 8), Stellaria palustris (l), Tephroseris in-tegrifolia (3), Vaccinium uliginosum (9, 10); Bryum sp. (2, 9), Campyliumpolygamum (5), C. stellatum (2, 4), Cerato-donpurpureus (7, 8), Dicranum elongatum (10), D. laevdens (4), D. majus (10), Plagiomnium ellipticum (6), Plagio-thecium berggrenianum (10), Pleurozium schreberi (10), Pohlia nutans (9), Polytrichastrum alpinum (1 (1), 8), Poly-trichum commune (10), P. jensenii (2), P. juniperinum (10 (1)), Warnstorfapseudostraminea (10); Cetraria islandica subsp. crispiformis (3), Cetrariella delisei (2, 9), Cladonia amaurocraea (10), C. bellidiflora (10), C. cyanipes (8, 10), C.pocillum (6), C. stricta var. uliginosa (2, 3), C. uncialis (10), Lobaria linita (10), Ochrolechia androgyna (8, 10), O. frigida (3, 10), Peltigera aphthosa (4, 7), P. membranacea (1, 10), Protopannariapezizoides (3), Sphaerophorus glo-bosus (10), Stereocaulon glareosum (3).

GPS-координаты (WGS 84) (с.ш., в.д.): 1 - 68°29'34,8", 57°12'44,9"; 2 - 68°19'28,9", 59°53'37,3''; 3 - 68°30'43,6", 57°18'07,8"; 4 - 68°05'10,2", 54°46'38,7"; 5 - 68°05'12,7", 54°46'38,1"; 6 - 68°05'30,7", 54°47'21,6"; 7 - 68°05'35,6", 54°47'10"; 8 - 68°05'32,6", 54°47'25,3"; 9 - 68°30'10,1", 57°15'45,1"; 10 - 68°29'20,6", 57°12'55,7"

Таблица 8. Сводная таблица синтаксонов растительности соленых и солоноватых маршей разного уровня, включая переходную полосу от маршей к тундрам, на юго-восточном побережье Баренцева моря (без сообществ околоводных, мелководных и водных местообитаний)

Synoptic table of the syntaxa of the vegetation on different levels salt and brackish marshes, including the transition band from marshes to tundra, on the Barents Sea southeastern coast (without communities of near-water, shallow and water habitats)

Класс Порядок Juncetea maritimi Puccinellietalia phryganodis ? ?

Союз Puccinellion phryganodis Caricion glareosae Dupontion ßscheri Aulacomnio palustris-Salicion glaucae

Ассоциация Puccinellietum phryganodis Caricetum subspathaceae Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides Stellario crassifoliae-Caricetum salinae Parnassio palustris-Salicetum reptantis

Субассоциация i. c. sub. i. a. h. typ. agrostietosum stoloniferae £r. i. typ. f. r. g. t c. sal. c. st a. p. typ.

Вариант Число описаний Номер столбца 5 1 1 2 14 3 6 4 20 5 3 6 typ. 3 7 T . m. 10 8 13 9 7 10 23 11 5 12 7 13 5 14 6 15 23 16 10 17 10 18 7 19 6 20 33 21

Характерный вид (х. в.) асс. Puccinellietum phryganodis

Puccinellia phryganodes К* Va-5 13 Ir,+ IIIr'+ IIr'+ 1r 1r Ir

Х в. асс. Caricetum subspathaceae

Carex subspathacea К Ir 12b V4'5 v2b-4 V2b-5 3+ 1+ III+'1 III+'1 I+ III+'1 IV1-2b I1-2b

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) субасс. C. s. arctanthemetosum hultenii

Potentilla egediiH. Arctanthemum arcticum subsp. polare Plantago maritima subsp. borealis К III+ Ir V+-2b vr-2b III+-2b IIr-2b 3+-2a 3+'1 3r-2b 11 V+-2b IVr'+ V-2b IVr-1 V-1 Vr-2a Vr-2b IV-2a I1 I2b Ir I1'2b Ir Ir'+ IIr'+ I+ IVr'+ Ir Vr IVr'+ V-1 IIr'+ IVr-1

I+ IV+-2b II+-2b 3r-2b 1+ IVr-2a IVr-2a IIIr'+ IVr-2b IVr-2a IIr IIr'+ IIr-2a

Д. к. в. асс. CaricetumgfareosaevsoL. C alamagri tstis deschampsioides

Calamaggrostis deschampsioides Carex glareosa К I+ V1'21 IVi-2b II+-2b I1-2b 32a'3 32b'4 2r'+ 3+-2a V+-2b V1-3 V-2b V+-3 V1-3 V+-2a Vr-3 V+-4 Vr-2b I+ IV1-2b IVr-1 V2a,2b IV-2b IIr-1 V1-3 IVr-2a IV+-3 IV+-3 Vr-2b Vr-21 V1-3 IVr-1 V+-3 IVr-3

Д. в. субасс. C. g. C. d agrostetosum stoloniferae и вар. typica

Aggrostis stolonifera s. l. IIr'+ II+'1 IIr-1 2r 34'5 V1-4 V1-5 Ir IVr-5 IIIr-1 IIIr'+ IIr-1 IIIr'+ IVr-2a Ir IIIr-2a

Д. в. субасс. C. g. C. d agrostetosum stoloniferae вар. Triglochin maritmum

Triglochin maritimum К I+ I+ V2*"3 jy2i-3 III2a-3 I1 I+ I+'1

Д. в. субасс. C. g. C. d. festucetosum rubrae

Festuca rubra s. l. IIIr'+ Ir'+ 2+ 2r'+ IV-2b IVr-2b V3-5 V1-5 IIIr V1-3 III+'1 IIIr-3 V+-3 V1-3 V2b'3 V2a-3 V+-3

Д. к. в. асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae

Carex salina К V5 V4'5 V3 V4 V3-5 V1-3 II1-3

Dupontia fisheri s. l. Stellaria crassifolia IIr'2a II1 IIr-2a 1r 1r I+ IIr'+ IP'1 IIr-1 III+ Ir V+-2a V'+ V+'1 IVr-1 IVr'+ V+'1 IV+-2a IVr-1 II+ IIIr'+ Ir IIIr'+ I1 IIr-1 Ir'+

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Epilobium palustre Д. к. в. субасс. S. c.-C. s. galieh Calliergon cordifolium Galium trißdum Montia fontana Warnstorßa exannulata Stellaria palustris ■»sum trißdi \l . \l ... . Г Г I1 . I1

Д. к. в. асс. Pamassiopalustris-SalicetumreptantisvL субасс

Salix reptans Parnassia palustris Rhodiola rosea Sanionia uncinata Carex rariüora

Empetrum hermaphroditum Д. в. субасс. P.p.-S. r. caricetosum salinae

Ligularia sibiricasubsp. arctica | Д. к. в. субасс. P.p.-S. r. caricetosum staatis

Carexaquatilissubsp. stans Psoroma hypnorum Cephaloziella varians Polytrichum juniperinum Cladonia coccifera C. macrophylla Mycobilimbia hypnorum Stereoca ulon glareosum Scapania obcordata

Д. к. в. субасс. P.p.-S. r. aulacomnietosumpalustris

Aulacomnium palustre Cerastium jenisejense Peltigera ponojensis Comastoma tenellum X. в. класса Juncetea maritimi Stellaria humifusa |

Константные виды синтаксонов Bryum pseudotriquetrum Bryumsp. (incl. Bryum salinums.

l.)K

P.p.-S.

r. typicum

Г-+ II'1

II'

I+,l

Vr-:

IV+

III'1

J+-2a I+,i

3+,2a 21,21

IVr>+ 1Г'2Ь

ц+,2а

w

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

V" III" V" IV" I+ I+

Д2+-2Ъ j+-2b

г г

III" IV"

у+-2а ]у-4-2к

щ+Да ц1+-2а

I' I" II" I" y+-4 y+4 Va,3 y2a4 y+4

yr-2b III'21 II' IV'1 II' II'1 y+-2a y+-2a yl,2a y+-2a y+-2a

IV' II' I' I' I' IV'+ V'+ IV" IV'+

jy+-2a ц+-2а III" II+ II" III+4 y+-2b y+-2b У+-3 y+4

1П+-2Ь J+-2b I+ I+ III" II" III+-2a IV+-3 y+-2b Ш1,2Ь IV+-3

III" jy+-2a V" II' jyr-2,

I' III+ III+,2a y+-2b nIr-2b

II' V+ II"

I+ I" II" II' IV'+ II"

ir-1 jy+-2b д+-2Ь

III' I'

Д+,1

Г

ПГ

II" ЦГ'2Ь

IV1

V+

II'

1Г

V-2

уг-2Ь

V+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

V+'1

IV"

IV'1

IV+'1

ПГ21

ПГ-1

ш+

1Г I' I'

у2а-3

V'-1 V'-1 IV"

III'

II'1 ПГ3

г

III'

V+-

IV+>

ir

I+,l I' II'

I'

П1,2а y+-2a

II

ЦГ-21

II+

ir-1

II" II'1 II+,1 J+-2a I+,l I+

Ц+3

II'1 II'1 I"

II'

III+3

ln+-2a

Comarum palustre Carex mackenzieiК Прочие виды

Cardamine pratensis Cochlearia arctica Primula finmarchica Tephroseris palustris Campylium polygamum Drepanocladus aduncus

Ir,+

I+

I1

Ir,+

I+ I1

1r 1+

l2a

I+

II+,2a

II+ I+

I+

II+,2a

II+ I+

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

V2a IIIr,+ Vr-2b IV-2b IVr-3 IIr-3

Ir IIIr,+ IV+,i IIr-1

IIr Ir IIIr III+ IIr,+

IIIr+ Ir-+ Ir Ir Ir Ir

I+,2a IIr-2a pr-2a

IIIr IIr IIr IIr,+ Ir,+

II+ II+ IIr,+ I+ I+ Ir,+ III+,1 IIr,+ III+ IT"1

I+,2a Ir I+ I+ I+ Ir,+ I+ I+,2a

Примечания. В шапке таблицы сокращены названия субассоциаций: i. - inops, typ. - typicum, f. r. - festucetosum rubrae, g. t. - galietosum trißdi, c. sab. - caricetosum subspatheceBB, a. h. - arctanthemetosum hultenii, c. st. - caricetosum stantis, a.p. - aulacomnietosumpalustris, c. sal. - caiicetosum salinae, вариантов: typ. - typica, T. m.- Triglochin maritimum.

* - К - виды, приведенные в качестве диагностических для класса Juncetea maritimi (по: Mucina, 1997 и Ермаков, 2012). Виды с константностью только I или II и с обилием от r до 1 в таблицу не включены

6

1

2

3

4

5

7

8

9

I

+

I

+

II

Фиторазнообразие Восточной Европы 2018, Флористическое и фитоценотическое

разнообразие

В северо-восточной части Малоземельной тундры на соленых маршах и в переходной полосе к тундрам было обнаружено 28 видов цветковых растений, 18 из которых являются облигатными и факультативными га-лофитами, остальные - толерантные (тундровые) растения (Лавриненко, 2008). В исследованных районах Большеземельской тундры на маршах и в переходной полосе к тундрам флористическое разнообразие значительно выше - 60 и 25 видов, соответственно, что объясняется большим разнообразием местообитаний (не только соленые, но и солоноватые марши) и большим общим видовым богатством конкретных флор, расположенных южнее, нежели Малоземельские (Лавриненко и др., 2016). Впервые обнаружены популяции некоторых видов сосудистых растений, изменившие представления об их ареалах. Так, значительно восточнее ранее указываемых границ, которые проводили по западному берегу п-ова Канин (побережье Белого моря) или по устью рек Индига и Икча в Малоземельной тундре (Баренцево море), обнаружены популяции Carex salina (во всех исследованных районах), Plantago maritima subsp. subpolaris (в районах Паханческой и Хайпу-дырской губ), Juncusgerardii subsp. atrofuscus (Печорской (устье р. Хыльчую) и Хайпудыр-ской губ), Primula finmarchica (Печорской губы в устьях рек Хыльчую и Большая Двойничная), Triglochin maritimum (Печорской, Паханческой и Хайпудырской губ). Значительно севернее границ своих ареалов найден бореальный Eleocharis palustris (Болванская губа, устье р. Ячей) и плюризональный Potamogeton filiformis (во всех исследованных районах).

В исследованных районах Большеземельской тундры высоко и фитоценотическое (или бета-) разнообразие, в основе которого лежит изменение в распределении видов и их обилий в ландшафте вдоль градиентов экологических факторов. На соленых маршах здесь впервые описаны сообщества субасс. Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae (с двумя вариантами), Juncus gerardii com. и субасс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum, на солоноватых - субасс. P. p.-S. r. caricetosum salinae и асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae (с 4 субассоциациями), в переходной полосе от маршей к тундрам - субасс. P. p.-S. r. aulacomnietosum palustris. Впервые приведены также синтаксоны макрофитов.

Растительный покров маршей Большезе-мельской тундры отличается континуальностью, поэтому между синтаксонами не всегда можно провести четкие границы, тем не менее, все они имеют свои дифференцирующие комбинации видов. Эти комбинации более тонко отражают особенности градации и взаимодействия многих экологических факторов (соленость, увлажнение, субстрат) конкретного местообитания, чем прямые измерения таких факторов. И чем ниже ранг выделяемого синтаксона (субассоциация, вариант), тем более точно он диагностирует экологические особенности и своеобразие местообитаний.

Продромус растительности соленых и солоноватых маршей и переходных к тундрам местообитаний на побережье юго-восточной части Баренцева моря значительно пополнен новыми синтаксонами и содержит 13 ассоциаций (в том числе 17 субассоциаций и 8 вариантов; 2 синтаксона в ранге сообщества) из 9 союзов, 5 порядков и 3 классов (еще 1 порядок и класс не определены).

Продромус растительности соленых

и солоноваты1х маршей и переходны1х к тундрам сообществ на юго-восточном

побережье Баренцева моря

Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 Puccinellietalia phryganodisHadac 1946 Puccinellion phryganodis Hadac 1946

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 Субасс. P.ph. inopsHofmann 1969

Субасс. P. ph. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko subass. nov. hoc loco Асс. Caricetum subspathaceaeHadac 1946 Субасс. C. s. inopsMolenaar 1974

Субасс. C. s. arctanthemetosum hulteniiMatveyeva et Lavrinenko 2011 Caricion glareosae Nordhagen 1954

Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 вик. Calamagrostis deschampsioides Mat-veyeva et Lavrinenko 2011

Субасс. C. g. C. d. typicum Molenaar 1974

Субасс. C. g. C. d agrostietosum stoloniferae subass. nov. hoc loco Вар. typica

Вар. Triglochin maritimum Субасс. C. g. C. d festucetosum rubrae Molenaar 1974 Juncus gerardii com. Dupontion fscheriHadac 1946

Асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae ass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-C. s. inops subass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-C. s. festucetosum rubrae subass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-C. s.galietosum trifdi subass. nov. hoc loco Асс. Caricetum mackenzieiNorddhagen 1954 Вар. inops

Вар. Warnstorfia exannulata Вар. Warnstorfia fluitans Вар. Drepanocladus aduncus Dupontiapsilosantha com. Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Phragmitetalia Koch 1926

Scirpion maritim/Dahl et Hadac 1941

Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphylae Nordhagen 1954 Субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 Oenanthetalia aquaticae Hejny ex Balatova-Tulackova et al. 1993 Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Асс. Eleocharitetum palustris Savic 1926

Субасс. E. p. arctophiletosum fulvae subass. nov. hoc loco Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva in Kholod 2007 Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva in Kholod 2007 Асс. Arctophiletum fulvae Sambuk 1930 nom. mut. Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941

Potamogetonetalia Koch 1926 Potamogetonion Libbert 1931

Асс. Potamogetonetum flformis Koch 1928 Ranunculion aquatilisPassarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015 Асс. Callitrichetum hermaphroditicae Cernohous et Husak 1986 Асс. Callitricho-RRanunculetum trichophylli Soo (1927) 1949 nom. invers. Passarge 1992

?

Aulacomnio palustris-Salicion glaucae Sinelnikova 2001

Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco

Субасс. P.p.-S. r. typicum subass. nov. hoc. loco Субасс. P.p.-S. r. caricetosum stantis subass. nov. hoc. loco Субасс. P. p.-S. r. aulacomnietosumpalustris subass. nov. hoc. loco Субасс. P.p.-S. r. caricetosum salinae subass. nov. hoc. loco Асс. Caricirariflorae-Salicetum glaucae ass. nov. hoc. loco Вар. Cerastium jenisejense Вар. Sphagnum fmbriatum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Растительность соленых и солоноватых маршей объединена в 3 союза порядка Puc-cinellietalia phryganodis и класса Juncetea maritimi. Puccinellion phryganodis - регулярно затопляемые сообщества галофитов на соленых маршах низкого уровня, Caricion glareosae - луговые сообщества с участием галофитов на соленых маршах высокого уровня и Dupontion ßscheri - аналогичные фитоценозы на торфянисто-глеевых почвах солоноватых (subsaline) маршей по берегам Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана (определения по. Mucina et al., 2016). К последнему союзу отнесены все новые синтаксоны с доминированием Carex salina, а также уже описанные с C. mackenzieiи Dupontia ñsherí (incl. D. psilosantha), которые ранее (Матвеева, Лавриненко, 2011) были помещены в Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941. Ценозы с Hippuris tetraphylla оставлены в союзе Scirpion maritimae (сообщества мезоэвтрофных солоновато-водных местообитаний в приморских районах Европы) из порядка Phragmitetalia и класса Phragmito-Magnocaricetea, с Eleocharis palustris - отнесены к союзу Eleocharito pal-ustris-Sagittarion sagittifoliae и порядку Oenanthetalia aquaticae, объединяющим со-

общества пионерных гелофитов на илистых грунтах на отмелях водоемов и водотоков с переменным уровнем воды в умеренных и бореальных районах Евразии, а с Arctophila fulva - к одноименному союзу и порядку (сообщества с Arctophila на олиготрофных гит-тиевых почвах в арктической зоне на северо-востоке Европы, Сибири и Северной Америки) из этого же класса. Ценозы макрофитов помещены в 2 союза. Potamogetonion (объединяющий сообщества укореняющихся и плавающих макрофитов в пресноводных водоемах в низких и средних широтах умеренных районов Евразии) и Ranunculion aquatilis (укореняющихся макрофитов в мелких застойных пресноводных водоемах умеренной Европы) порядка Potamogetonetalia и класса Potamogetonetea.

Ценозы наиболее высоких уровней маршей и переходной полосы от маршей к тундрам с Salix reptansи S. glauca помещены нами в союз Aulacomnio palustris-Salicion glaucae (зеленомошные тундровые ивовые кустарниковые сообщества Арктики и Субарктики). Принимая союз, описанный Н.В. Синельниковой (2001), мы не разделяем точку зрения этого исследователя на принадлежность тундровых ивняков другим высшим

единицам. Так, предложено (Синельникова, 2017) объединить большую группу интразо-нальных сообществ - травяные, моховые, кус-

ков «Паханческий» и «Хайпудырский» в Ненецком автономном округе.

тарничково-моховые кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореаль-ных высокогорий в один класс - Hylocomio-Salicetea glaucae cl. nov. prov. Принимая положение, что при выделении класса кроме флористических, должны учитываться, прежде всего, эколого-физиономические критерии (Миркин и др., 1984), полагаем, что в зоне тундры пойменные и водораздельные ивовые сообщества по всем критериям - местообитаниям, физиономии и видовому составу нижних ярусов, не могут быть объединены в один класс. Описанные нами ассоциации с Salix reptans и S. glauca не соответствуют и определениям высших единиц, предложенных в сводке L. Mucina et al. (2016) для кустарниковых сообществ, в т. ч. с ивой: порядок Sali-cetalia glauco-lanatae Boeuf et al. ex Mucina et Daniëls in Mucina et al. 2016 - субарктические и бореальные разнотравные кустарниковые сообщества из ивы и березовые криво-лесья в Голарктике и класс Betulo carpaticae-Alnetea viridis Rejmánek ex Boeuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Boeuf et al. 2014 -субальпийские и субарктические разнотравные кустарниковые сообщества из ольховника и ивы и березовые криволесья в Альпах, Карпатах, на Балканах, Кавказе, в Северной Европе и Гренландии. Поэтому мы оставили союз Aulacomnio palustris-Salicion glaucae вне порядка и класса.

Еще в 1998 г. В.Б. Голуб и Д.Д. Соколов писали о необходимости классификации растительности морских побережий России в традициях направления Браун-Бланке и охраны некоторых приморских сообществ. Постепенно такие знания накапливаются. Наше исследование дополнило информацию о разнообразии приморской растительности восточноевропейского сектора Арктики, и стало основой для организации в 2017 г. особо охраняемых природных территорий на побережье Баренцева моря - региональных заказни-

Благодарности

Мы искренне благодарим Д.В. Добрынина (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, ИТЦ «Сканэкс») за диагностику и названия почв, О.М. Афонину (БИН РАН) - за определение коллекции мхов, В.В. Петровского (там же) -за подтверждение правильности определения сосудистых растений, А.А. Боброва (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН) - макрофитов, Н.А. Секретареву (БИН РАН) - за консультации по объему таксонов. Мы признательны Н.В. Матвеевой (там же), посетившей вместе с нами марши Паханческой губы, за обсуждение материала и В.Б. Голубу (Институт экологии Волжского бассейна РАН) - за консультации по фитосоциологической номенклатуре. Работа проведена в рамках государственного задания согласно тематическому плану БИН РАН по темам № АААА-А18-118032290187-8 и № АААА-А18-118031690042-9. Экспедиционные работы в 3 районах (Болванская, Паханческая и Хайпу-дырская губы) выполнены при финансовой поддержке Проекта ПРООН/ГЭФ - Минприроды РФ «Задачи сохранения биоразнообразия в политике и программах развития энергетического сектора России» (20142016). Обработка материалов стала возможной при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 16-08-00510). Мы глубоко благодарны директору С.А. Золотому и инспекторам заповедника «Ненецкий» за помощь при проведении экспедиций и О.Л. Макаровой (ИПЭЭ РАН) - за организацию полевых работ по Проекту ПРООН/ГЭФ.

Список литературы

Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. Сыктывкар, 1986, 283 с.

Арктическая флора СССР. Вып. 1. Л.: Наука, 1960, с. 82-83.

Арктическая флора СССР. Вып. 2. Л.: Наука, 1964, с. 23-25.

Арктическая флора СССР. Вып. 4. Л.: Наука, 1963, с. 15.

Бабина Н.В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря. Растительность России, 2002, № 3, с. 3-12.

Бобров АЛ., Мовергоз ЕЛ. Экологические и ценотиче-ские особенности Batrachium circinatum, B. tricho-phyllum и B . kauffmannii (Ranunculaceae). Бот. журн, 2014, т. 99, № 33, с. 325-339.

Голуб В.Б., Соколов Д.Д. Приморская растительность Восточной Европы. Успехи современной биологии, 1998, т. 118, вып. 6, с. 729-744.

Егорова Т.В. Осоки ( Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Санкт-Петербургская ГХФА; Сент-Луис: Миссу-рийский ботанический сад, 1999, с. 425-429.

Ермаков Н.Б. Продромус высших единиц растительности России. В кн.: Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012, с. 377-483.

Кононов К.Е., Гоголева П.Л, Наумова Л.Г., Павлов П. Д. Травянистая растительность «40 островов» поймы р. Лены. Биологические науки, Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6238-В89, 34 с.

Константинова Н.Л, Потемкин Л. Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР. Arctoa,1992, т. 1, № 1-2, с. 87-127.

Королева Н.Е., Чиненко С.В., Сортланд Э.Б. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфе-меретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманская область). Фиторазнообразие Восточной Европы, 2011, № 9, с. 26-62.

Корчагин АЛ. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и чешской губы (луга и луговые болота). Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS, 1935, ser. III, fasc. 2, с. 223-333.

Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2006, 450 с.

Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009, 406 с.

Лавриненко ИЛ. Геоботаническое районирование Большеземельской тундры и прилегающих территорий. Геоботаническое картографирование, СПб, 2013, с. 74-92.

Лавриненко ИЛ, Лавриненко О.В., Добрынин Д.В. Многолетняя динамика и гибель растительности маршей Колоколковой губы Баренцева моря. Растительность России, 2012, № 21, с. 66-77.

Лавриненко О.В. Парциальные флоры приморских маршей побережья Баренцева моря. Фундаменталь-

References

Afonina O.M, Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa,1995, no. 5, pp. 99-142.

Agroclimatic conditions of reindeer grazing in the north of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous District of the Arkhangelsk Region. 1986, Syktyvkar, 283 p. (in Russian) Arctic flora of the USSR. Leningrad: Nauka, 1960, issue 1,

pp. 82-83. (in Russian) Arctic flora of the USSR. Leningrad: Nauka, 1963, issue 4,

p. 15. (in Russian) Arctic flora of the USSR. Leningrad: Nauka, 1964, issue 2,

pp. 23-25. (in Russian) BabinaN.V. Halophyte coastal vegetation of the White Sea western part. Vegetation of Russia, 2002, no. 3, pp. 312. (in Russian) Barkman J.J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Bot. Neerl., vol. 13, no. 3, pp. 394-419. Becking R The Zürich-Montpellier school of phytosociol-

ogy. Bot. rev, 1957, vol. 23, no. 7, pp. 411-488. Bobrov A.A., Movergots EA.. Ecological and phytocoe-notic features of Batrachium circinatum, B. trichophyl-lum and B. kauffmannii (Ranunculaceae). Botanical Journ., 2014, vol. 99, no. 33, pp. 325-339. (in Russian) Czeycz MA., Dobry'nin D. V. Morphogenetic diagnostics and classification of tidal marsh soils in Karelia (White Sea coast). Eurasian Soil Science, 1997, no. 4, pp. 411416. (in Russian) Dierßen K. Vegetation Nordeuropas. Hohenheim, Stuttgart, 1996, 838 p. Egorova T.V. Sedges (Carex L.) of Russia and adjacent states. St. Peterburg; St. Louis, 1999, pp. 425-429. (in Russian)

Ermakov N.B. Prodromus of the highest vegetation units in Russia. In: B.M. Mirkin, L.G. Naumova. Current state of basic concepts of the science of vegetation. Ufa: Gilem, 2012, pp. 377-483. (in Russian) Flora of the north-east of the European part of the USSR.

Leningrad: Nauka, 1974, vol. I, p. 160. (in Russian) Flora of the north-east of the European part of the USSR. Leningrad: Nauka, 1976a, vol. II, pp. 94-95. (in Russian)

Flora of the north-east of the European part of the USSR. Leningrad: Nauka, 1976b, vol. III, pp. 190-191. (in Russian)

Golub V.B., Sokolov D.D. Coastal vegetation of East Europe. Biology Bulletin Reviews, 1998, vol. 118, issue 6, pp. 729-744. (in Russian) Hadac E. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen. Studia Botanica Cechica, 1946, no. 7, pp. 127-164.

Hadac E. Notes on plant communities of Spitsbergen. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1989, no. 24, pp. 131-169.

Hennekens S. M, Schaminee J. H. J. TURBOVEG, a com-

ные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы XII Делегатского съезда РБО и Всерос. конф. Петрозаводск, 2008, ч. 4, с. 73-75.

Лавриненко О.В., Петровский В.В., Лавриненко И.А Локальные флоры островов и юго-восточного побережья Баренцева моря. Бот. журн., 2016, т. 101, № 10, с. 1144-1190.

Лесков АИ. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцова моря. Бот. журн., 1936, т. 21, № 1, с. 96-116.

Матвеева Н.В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля). Растительность России, 2006. № 8., с. 3-87.

Матвеева Н.В,, Лавриненко О.В. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры. Растительность России, 2011, № 17-18, с. 45-69.

Миркин Б.М., Коротков К О., Морозова О.В., Наумова Л.Г. Что такое класс в системе Браун-Бланке? Бюл. МОИП. Отд. биол.,1984, т. 89, вып. 3, с. 69-79.

Михайлов В.Н., Горин С.Л. Новые определения, районирование и типизация устьевых областей рек и их частей - эстуариев. Водные ресурсы, 2012, т. 39, № 3, с. 243-257.

Мосеев Д. С. Растительные сообщества побережья Печорской губы Баренцева моря между устьями рек Хыльчую и Дресвянка. Тр. Архангельск. центра РГО: Сб. науч. статей. Архангельск, 2015, вып. 3, с. 266-276.

Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю., Кораблев АП., Кузьмина Е.Ю. Растительность приморских маршей побережья залива Корфа (Олюторский район Камчатского края). Бот. журн., 2014, т. 99, № 8, с. 868-894.

Перфильев ИА Флора Северного края. Ч. I. Архангельск, 1934, 160 с.

Полонский В.Ф. Влияние приливов на перераспределение стока воды в дельте реки Печоры. Арктика: экология и экономика 2012, № 2(6), с. 20-27.

Попова К.Б., Чередниченко О.В,, Разумовская АВ. Классификация приморской растительности полуостровов Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря). Растительность России, 2017, № 31, с. 7792.

Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры. Тр. Ботан. музея АН СССР, 1930, вып. 22, с. 49-145.

Секретарева Н.А Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004, 131 с.

Синельникова Н.В. Классификация сообществ кустарниковых ив центральной и западной Чукотки (бассейны рр. Анадырь, Амгуэма, Омолон). Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. научн. трудов. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001, вып. 7, с. 50-69.

Синельникова Н.В. Hylocomio-Salicetea glaucae -

новый класс растительности Арктики и Субарктики), 2017. [Электронный ресурс]. URL: https://ib.komisc.ru/add/conf/tundra/wp-

prehensive data base management system for vegetation data. J Veg. Sci.,2001, vol. 12, no. 4, pp. 589591.

Kalela A Uber Wiesen und wiesenartige Pflanzengezell-schaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lapland. Acta Forestalia Fennica, 1939, vol. 48, no. 2, pp. 323354.

KononovK.E., Gogoleva PA, Naumova L.G., PavlovP.D. Grassy vegetation of "40 islands" of the Lena River floodplain. Biological Sciences, deposited in VINITI 12.10.89, no. 6238-B89, 34 p. (in Russian) Konstantinova NA, Potemkin A.D, Shlyakov RN. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa, 1992, vol. 1, no. 1-2, pp. 87127. (in Russian) Korchagin A.A. Vegetation of marine alluviums of the Mezen Bay and the Czech Bay (meadows and meadow bogs). Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS, 1935, ser. III, fasc. 2, pp. 223-333. (in Russian) Koroleva NE, Chinenkoo S.V., Sortland EB. Marshes, beaches, and brackish water vegetation of Murmanskiy, Terskiy and east of Kandalakshskiy bereg (Murmansk region, Russia). Phytodiversity of Eastern Europe, 2011, no. 9, pp. 26-62. (in Russian) Lavrinenko IA. Geobotanical division into districs (re-gionalization) of the Bolshezemelskaya tundra and surrounding areas. Geobotanical mapping, St. Peterburg, 2013, pp. 74-92. (in Russian) Lavrinenko I A, Lavrinenko O.V., Dobrynin D.V. Long-term dynamics and destruction of marsh vegetation in the Kolokolkova Bay of the Barents Sea. Vegetation of Russia, 2012, no. 21, pp. 66-77. (in Russian) Lavrinenko O.V. Partial flora of coastal marshes of the Barents Sea coast. Fundamental and applied problems of botany in the early 21st century: Proceedings of the XII Delegate Congress of the Russian Botanical Society and All-Russian Conference. Petrozavodsk, 2008, part 4, pp. 73-75.

Lavrinenko O.V., Petrovski V.V., Lavrinenko IA. Local flora of the islands and the coast of the Barents Sea's south-eastern part. Botanical Journ., 2016, vol. 101, no. 10, pp. 1144-1190 (in Russian) Lepping O., Daniels F. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland. Polarforschung, 2006, vol. 76, no. 3, pp. 95-108. Leskov A.I. Geobotany essay of coastal meadows of the Barents Sea Malozemelskaya coastal. Botanical Journ., 1936, vol. 21, no. 1, pp. 96-116. (in Russian) Matveyeva N.V. Vegetation of the Southern part of Bolshevik Island (Severnaya Zemlya Archipelago). Vegetation of Russia 2006, no. 8, pp. 3-87. (in Russian) Matveyeva N.V., Lavrinenko O.V. Marsh vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra. Vegetation of Russia 2011, no. 17-18, pp. 45-69. (in Russian) Mihaylov V.N., Gorin S.L. New definitions, regionalization and typification of mouth areas of rivers and their parts - estuaries. Water Resources, 2012, vol. 39, no. 3, pp. 243-257. (in Russian)

content/uplo ads / tundra_rep orts_theses .p df ( дата обращения: 01.12.2017).

Таран Г.С. Очерк растительности западной части Ели-заровского заказника. Биологические ресурсы и природопользование: Сб. научн. тр. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 1998, с. 22-39.

Тетерюк Б.Ю. Флора и растительность древних озер европейского северо-востока России. СПб: Наука, 2012, 237 с.

Флора северо-востока европейской части СССР. Т. I. Л.: Наука, 1974, с. 160.

Флора северо-востока европейской части СССР. Т. II. Л.: Наука, 1976а, с. 94-95.

Флора северо-востока европейской части СССР. Т. II. Л.: Наука, 1976б, с. 190-191.

Цейц М.А., Добрынин Д.В. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского Беломорья. Почвоведение, 1997, № 4, с. 411-416.

Afonina О.М, Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arcioa,1995, no. 5, pp. 99-142.

Barkman J.J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Bot. Neerl, vol. 13, no. 3, pp. 394-419.

Becking R The Zürich-Montpellier school of phytosociol-ogy. Bot. rev, 1957, vol. 23, no. 7, pp. 411-488.

Dierßen K. Vegetation Nordeuropas. Hohenheim, Stuttgart, 1996, 838 p.

Hadac E. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen. Studia Botanica Cechica, 1946, no. 7, pp. 127-164.

Hadac E. Notes on plant communities of Spitsbergen. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1989, no. 24, pp. 131-169.

Hennekens S. M, Schaminee J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. J Veg. Sci., 2001, vol. 12, no. 4, pp. 589-591.

Kalela A. Über Wiesen und wiesenartige PflanzengezeU-schaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lapland. Acta Forestalia Fennica, 1939, vol. 48, no. 2, pp. 323354.

Lepping O, Daniels F. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland. Polarforschung, 2006, vol. 76, no. 3, pp. 95-108.

Molenaar J.G, de. Vegetation of the Angmagssalik district Southeast Greenland. I. Litoral vegetation. Meddel. Grönland 1974, vol. 187, no. 1, pp. 1-79.

Molenaar J.G, de. Vegetation of the Angmagssalik District Southeast Greenland. II. Herb and snow-bed vegetation. Meddel. Grönland. 1976, vol. 198, no. 2, pp. 1266.

Möller I. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen. Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg, 2000, band. 90, pp. 1-202.

Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation. Folia Geobot. Phytotax. 1997, vol. 32, no. 2, pp. 117-

Mirkin B.M., Korotkov K.O, Morozova O.V, Naumova L.G. What is the class in the Braun-Blanquet system? Bull. of the Mosc. Soc. of Naturalists. Dept. of Biol., 1984, vol. 89, issue 3, pp. 69-79. (in Russian)

Molenaar J.G., de. Vegetation of the Angmagssalik district Southeast Greenland. I. Litoral vegetation. Meddel. Grönland 1974, vol. 187, no. 1, pp. 1-79.

Molenaar J.G., de. Vegetation of the Angmagssalik District Southeast Greenland. II. Herb and snow-bed vegetation. Meddel. Grönland. 1976, vol. 198, no. 2, pp. 1266.

Möller I. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen. Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg, 2000, band. 90, pp. 1-202.

Moseyev D.S. Vegetation communities of the Pechora Bay coast of the Barents Sea between the mouths of the Khylchuyu and Dresvyanka rivers. Proceedings of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society. Arhangel'sk: Arhangel'skiy czentr Russkogo geograficheskogo obshhestva, 2015, issue 3, pp. 266276. (in Russian)

Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation. Folia Geobot. Phytotax. 1997, vol. 32, no. 2, pp. 117172.

Mucina L, Bültmann H, Dierßen K, Theurillat J.-P, Raus T., CarniA, Sumberová K, Willner W, Dengler J., Gavilán García R, Chytry M, Hájek M, Di Pietro R, Ia-kushenko D, Pallas J., Daniels F.JA, Bergmeie E, Santos Guerra A., ErmakovN, Valachovic M., Schaminée J.H.J, Lysenko T, Didukh Ya.P, Pignatti S, Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E, Solomeshch A., Dimopou-los P., Aguiar C, Freitag H, Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science,2016, vol. 19, no. 1, pp. 1-264.

Neshataeva V.Yu, Neshataev V.Yu, Korablev A.P, Kuz'mina E.Yu. Vegetation of coastal salt marshes of the gulf of Korf (Olutorsky district, Kamchatka territory). BotanicalJourn., 2014, vol. 99, no. 8, pp. 868894.

Nordhagen R Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway). Vegetatio,1954, no. 5-6, pp. 381-394.

Nordhagen R Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark. Arch. Soc. 'Vanamo',1955, no. 9, pp. 207-225.

Perfl'ev IA. Flora of the Northern Territory. Arhangel'sk, 1934, part I, 160 pp. (in Russian)

Plant sociology; the study of plant communities. Authorized English translation of pflanzensoziologie by Dr. J. Braun-Blanquet / Translated, Revised and Edited by G.D. Fuller and H.S. Conard. New York; London: McGraw-Hill Book Company, 1932, 439 p.

Polonskiy V.F. Influence of tides on the redistribution of water flow in the Pechora River delta. Arctic: Ecology

142

HaBpHHeHKO O.B., HaBpHHeHKO H.A. Кпассн$нкацнн pacTHTe^bHocra

172.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., TheurillatJ.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K, Willner W., Dengler J., Gavilán García R, Chytry M, Hájek M, Di Pietro R, Ia-kushenko D., Pallas J., Daniels F.JA., Bergmeie E., Santos Guerra A, ErmakovN., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T, Didukh Ya.P., Pignatti S, Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A, Dimopou-los P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science, 2016, vol. 19, no. 1, pp. 1-264.

Nordhagen R.Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway). Vegetatio,1954, no. 5-6, pp. 381-394.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Nordhagen R Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark. Arch. Soc. 'Vanamo' 1955, no. 9, pp. 207-225.

Plant sociology; the study of plant communities. Authorized English translation of pflanzensoziologie by Dr. J. Braun-Blanquet / Translated, Revised and Edited by G.D. Fuller and H.S. Conard. New York; London: McGraw-Hill Book Company, 1932, 439 p.

Santesson R The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993, 240 p.

Siira J. On the vegetation and ecology of saline and brackish marshes in Finnmark (Norway). Aquilo. Ser. Bot., 1987, no. 24, pp. 15-36.

Stancic Z. Ass. Eleocharitetum palustris Schennikov 1919 in Croatia. Nat. Croat., 2008, vol. 17, no. 4, pp. 335355.

Steindórsson S. The coastline vegetation at Gásar in Eyjafjöräur in the North of Iceland. NyttNyttMagasin Bot.,1954, no. 3, pp. 203-212.

Sumberová K. Eleocharitetum palustris Savic 1926. Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation, Chytry M. (ed.), Praha, Academia, 2011, pp. 465-469.

Thannheiser D. Beobachtungen zur Küstenvegatation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen). Polarforschung 1974, vol. 44, no. 2, pp. 148-159.

Thannheiser D. Die Pflanzengezellschaften der isländischen Salzwiesen. Acta Bot. Isl., 1987, no. 9, pp. 35-60.

Thannheiser D. Die Küstenvegatation der arktischen und borealen Zonen. Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges., 1991, no. 3, pp. 21-42.

Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci.,2002, vol. 13, pp. 451-453.

WeberH.E., MoravecJ., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci., 2000, vol. 11, pp. 739-768.

and Economy, 2012, vol. 2, no. 6, pp. 20-27. (in Russian)

Popova KB., Cherednichenko O.V., Razumovskaya A.V. Classification of coastal vegetation of the Rybachiy and Sredniy peninsulas (Barents Sea coast). Vegetation of Russia 2017, no. 31, pp. 77-92. (in Russian)

Red Book of the Komi Republic. Syktyvkar, 2009, 406 p. (in Russian)

Red Book of the Nenets Autonomous District. Nar'yan-Mar, 2006, 450 p. (in Russian)

SambukF.V. Botanico-geographical essay of the Pechora River valley. Proceedings of the Botanical Museum of the USSR Academy ofSciences, 1930, issue 22, pp. 49145. (in Russian)

Santesson R The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993, 240 p.

Sekretareva NA. Vascular plants of Russian Arctic and adjacent territories. Moscow, 2004, 131 p. (in Russian)

Siira J. On the vegetation and ecology of saline and brackish marshes in Finnmark (Norway). Aquilo. Ser. Bot., 1987, no. 24, pp. 15-36.

Sinelnikova N.V. Classification of shrub willows communities in central and western Chukotka (Anadyr, Am-guema, Omolon Rivers basins). Botanical studies of Siberia and Kazakhstan, Barnaul, 2001, pp. 50-69. (in Russian)

Sinelnikova N.V. Hylocomio-Salicetea glaucae - a new

class of vegetation in the Arctic and Subarctic regions, 2017. Available at:

https://ib.komisc.ru/add/conf/tundra/wp-content/uploads/tundra_reports_theses.pdf (accessed 1 December 2017).

Stancic Z. Ass. Eleocharitetum palustris Schennikov 1919 in Croatia. Nat. Croat., 2008, vol. 17, no. 4, pp. 335355.

Steindorsson S. The coastline vegetation at Gasar in Eyjafjöräur in the North of Iceland. Nytt Nytt Magasin Bot.,1954, no. 3, pp. 203-212.

Sumberova K. Eleocharitetum palustris Savic 1926. Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation, Chytry M. (ed.), Praha, Academia, 2011, pp. 465-469.

Taran G.S. Essay of the vegetation of the Elizarovskiy reserve western part. Biological resources and nature management: Scientific proceedings. Nizhnevartovsk, 1998, pp. 22-39. (in Russian)

Teteryuk B.Yu. Flora and vegetation of the ancient lakes of the European northeast of Russia St. Peterburg: Nau-ka, 2012, 237 p. ( in Russian)

Thannheiser D. Beobachtungen zur Küstenvegatation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen). Polarforschung, 1974, vol. 44, no. 2, pp. 148-159.

Thannheiser D. Die Pflanzengezellschaften der isländischen Salzwiesen. Acta Bot. Isl., 1987, no. 9, pp. 35-60.

Thannheiser D. Die Küstenvegatation der arktischen und borealen Zonen. Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges., 1991, no. 3, pp. 21-42.

Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J.

Veg. Sci., 2002, vol. 13, pp. 451-453. WeberH.E., MoravecJ, TheurilatJ.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci., 2000, vol. 11, pp. 739-768.

CLASSIFICATION OF SALT AND BRACKISH MARSHES VEGETATION OF THE BOLSCHEZEMEL'SKAYA TUNDRA (BARENTS SEA COASTAL)

Lavrinenko Olga Vasil'evna

Cand. Biol. sci., Senior Researcher, Dept. of the Far North vegetation; Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences; 2, Professor Popov Str., Saint Petersburg, 197376, Russia; FCIARctic' Nenets Division; 1A, Rybnikov Str., Naryan-Mar, 166000, Russia; [email protected]

Lavrinenko Igor Anatol'evich

Cand. Biol. sci., Senior Researcher, Dept. of the Geography and Mapping of vegetation, Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences; FCIARctic' Nenets Division; [email protected]

Key words

vegetation

salt and brackish marshes Braun-Blanquet classification Barents Sea

Abstract. Prodromus of vegetation of salt and brackish marshes and transit to tundra habitats on the southeastern coast of the Barents Sea includes 13 associations (with 17 subassociations, 8 variants and 2 communities); 3 associations and 11 subassociations are new. The salt marshes communities are traditionally input to Puccinellion phryganodis Hadac 1946 and Caricion glareosae Nordhagen 1954 of the Juncetea maritimiBr.-Bl. in Br.-Bl. et al. class; syntaxa with Carexsalina, described for the first time in the brackish marshes, - to Dupontion fischeri Hadac 1946 alliance of the same class; phytocenoses of the highest levels of marshes and transit band from marshes to tundra with Salix reptans and S. gglauca - to Aulacomnio palustris-Salicion glaucae Sinelnikova 2001 alliance without class; hygro-, hydro- and hyda-tophytes vegetation in shallow waters and on muddy soils of shallows streams and ponds - to alliances of the Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 and Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 classes. Received for publication 13.08.2018

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лавриненко Ольга Васильевна, Лавриненко Игорь Анатольевич

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лавриненко Ольга Васильевна, Лавриненко Игорь Анатольевич

CLASSIFICATION OF SALT AND BRACKISH MARSHES VEGETATION OF THE BOLSCHEZEMEL’SKAYA TUNDRA (BARENTS SEA COASTAL)

Текст научной работы на тему «Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря)»