CC BY
57
УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58
Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Мальцев М.В., Чувашов А.В.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАЛЕЖЕЙ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Golub V.B., Sorokin A.N., Maltsev M.V., Chuvashov A.V.
VEGETATION OF FALLOW LANDS WITH DOMINATION OF HERBACEOUS PLANTS IN THE SOUTHERN PART OF THE LOWER VOLGA VALLEY
Ключевые слова: дельта р. Волги, Волго-Ахтубинская пойма, залежные земли, Polygono-Artemisietea austriacae, синтаксономия.
Keywords: Volga delta, Volga-Akhtuba floodplain, fallow lands, Polygono-Artemisietea aus-triacae, syntaxonomy.
Аннотация: в результате изучения травянистой растительности залежей в южной части Волго-Ахтубинской поймы и в западной части дельты р. Волги были выделены новый порядок и союз, объединившие пять ассоциаций. В состав этих ассоциаций входят две субассоциации и одна фация.
Annotation: there is given the characteristic herbaceous vegetation of fallow land of the Volga delta and the southern part of the Volga-Akhtuba floodplain. New order and the alliance uniting five associations were established. These associations include two subassociations and one facies.
Введение
В 60-70-х годах прошлого века десятки тысяч гектаров долины Нижней Волги были обвалованы и превращены в орошаемую пашню, на которой выращивали кормовые культуры, бахчевые и рис. Обвалование производилось, прежде всего, с целью предотвращения естественного затопления пашни во время весенне-летних половодий. В 90-е годы многие из этих крупных инженерных оросительных систем перестали эксплуатироваться. На огромных площадях появились совершенно новые ландшафты. В данной статье характеризуются почвы и растительность залежей с доминированием травянистых растений.
Природные условия
Большая часть геоботанических описаний была сделана в западной части дельты р. Волги на территории Камызякского района (рисунок 1). С геоморфологической точки зрения эта территория относится к средней зоне аллювиально-дельтовой равнины, которая расчленена сложной сетью водотоков. Для этого района характерно наличие многочисленных ильменей, а также большого количества бугров Бэра. Высота островов над
меженью водотоков здесь достигает 1.5-3 м [1, 9]. До создания оросительных систем в дельте преобладали аллювиальные луговые насыщенные слаборазвитые почвы. Их формирование происходило в условиях высокого положения уровня грунтовых вод в межень (1.0-2.5 м от дневной поверхности) и длительного ежегодного затопления во время половодий. Содержание гумуса - 2-7% [2, 5].
Кроме дельты р. Волги небольшая часть описаний была осуществлена в южной части Волго-Ахтубинской поймы на территории Енотаевского района, вблизи п. Новострой. Эта территория расположена в пределах аллювиально-пойменной аккумулятивной равнины и представлена различными по морфологии и возрасту участками. Перепад относительных высот изменяется от 2.5 до 3 м в прирусловых участках до практически ровной поверхности во внутренней части поймы. Рельеф в значительной степени расчленен многочисленными протоками, старицами и озерами медальонного типа. Грунтовые воды в межень на основных массивах Волго-Ахтубинской поймы залегают на глубине 22.5 м от дневной поверхности.
* - места проведения геоботанических описаний Рисунок 1 - Схематическая карта района проведения исследований.
Для этого района характерны развитые аллювиальные луговые насыщенные почвы в сочетании с аллювиальными дерновыми насыщенными [2, 5, 9].
Как в южной части Волго-Ахтубинской поймы, так и особенно в дельте Волги почвы нередко с поверхности засолены. Тип засоления хлоридный и хлоридно-сульфатный. Основной причиной засоления почв является близкий уровень залегания минерализованных грунтовых вод и выпотной гидрогеологический режим [4]. Наряду с этими факторами в дельте дополнительным источником засоления луговых почв являются соли, поступающие из грунта бэровских бугров, сложенных морскими глинистыми отложениями хвалынского возраста [2].
Во время половодий обвалованные территории окружены со всех сторон водой. Так же, как и на необвалованных участках [3, 8], уровень грунтовых вод в сглаженном виде и с запозданием повторяет колебания уровня воды в водотоках (рисунок 2). Вследствие этого зеркало грунтовых вод на обвалованных территориях вначале имеет вогнутую форму, а затем, во время спада уровня воды, выпук-
лую. Вместе с грунтовыми водами к поверхности поднимаются и соли, что приводит при отсутствии их периодической промывки к засолению верхних почвенных горизонтов.
В естественных условиях гидрологического режима воды половодий вымывали накапливающиеся в почве соли. После создания инженерных оросительных систем соли из почв вымывались оросительными водами. Препятствовала засолению почв и дренажная система этих сооружений. После прекращения эксплуатации инженерных систем орошаться эти территории перестали, но в подавляющем большинстве случаев ограждающие валы сохранились. Поэтому в половодье обвалованные участки не затапливаются. Дренажные канавы заиливаются, зарастают тростником, кустарниками и деревьями.
Климат для всей исследованной территории резко континентальный с высокими температурами летом, низкими - зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью; нередки восточные суховеи [12].
Уровень но дм в водотоках во время половодья
Уровень воды в водотоках после окончания половодья
Уровень грунтовых вод после окончания половодья
Уровень грунтовых вод во время половодья
Рисунок 2 - Уровни воды в водотоках и грунтовых вод на обвалованных участках во время и после половодий
Материал и методика исследований
Геоботанические описания выполняли в августе-сентябре 2008-2010 гг. Описывали залежи, имевшие возраст от 1 до 37 лет. Данные о возрасте залежей устанавливали по информации, полученной от работников сельского хозяйства. В тех случаях, когда возраст залежи указан в характеризующих таблицах приблизительно, эти числа заключены в скобки. Следует отметить, что на всех старых залежах с преобладанием травянистой растительности встречались редкие отдельно расположенные экземпляры деревьев Elaeagnus angustifolia. Эти деревья в ряде случаев использовали для уточнения возраста залежи путем подсчета годовых колец на спиле ствола.
Всего было выполнено 282 описания1 на учетных площадках размером от 25 до 100 м2. В данной статье мы сосредоточили внимание на характеристике растительности и почв с доминированием травянистых растений. Для выделения фитоценонов массив описаний был подвергнут кластерному анализу с помощью программы PC-ORD 5.0 [17], которая подключена к пакету программ JUICE 7.0 [18] (http://www.sci.muni.cz/botany /juice/). Для нахождения уровня кластеризации мы провели оценку различных алгоритмов с использованием процедуры определения четкости кластеризации (crispness of classification) [13]. В результате было отобра-
1 Выполненные описания вошли в состав базы данных растительности «Lower Volga Valley Phytosocio-logical Database», зарегистрированной в системе GIVD (Global Index of Vegetation-Plot Databases -http://www.givd.info) под номером EU-RU-002 [16].
но 6 фитоценонов с доминированием травянистых растений. Ряд описаний из их состава было забраковано в ходе ручной доработки с целью достижения большей однородности фитоценонов. В итоге в составе выделенных сообществ оказалось 46 геоботанических описаний.
На некоторых пробных площадках для определения ионного состава водной вытяжки были взяты образцы поверхностного слоя почвы (0-15 см). С помощью штыковой лопаты отбирали 5 почвенных проб: по углам квадрата размерами 1х1 м и в его центре. Затем пробы перемешивали и из общей массы отбирали один усредненный почвенный образец. Определение ионного состава водной вытяжки осуществлено испытательным центром Федерального государственного учреждения Государственный центр агрохимической службы «Астраханский». Анализы проведены в соответствии с действующими в настоящее время стандартами: Cl- - по ГОСТ 26425-85; SO42- - по ГОСТ 26426-85; Ca2+ и Mg2+ - по ГОСТ 26428-85; HCO3- и CO32- -по ГОСТ 26424-85; K+ и Na+ - по ГОСТ 26427-85, плотный остаток - по ГОСТ 2642385. Интерпретация результатов анализов проведена в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв СССР» [7].
Ступени увлажнения (У) и пастбищной дигрессии (ПД) местообитаний оценивали с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского [10].
Обилие растений в поле определяли в процентах проективного покрытия. Эти величины в таблицах переведены в баллы:
+ < 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 > 50%.
Названия сосудистых растений приводим по их списку в базе «Flora Europaea» [14], помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html). При их отсутствии в этом списке виды указываются с их авторами.
Некоторые таксоны мы понимаем в широком смысле (s. l.) или как агрегации. Xanthium strumarium s. l. включает X. stru-marium и X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum. В группу Polygonum sect. в синоптической таблице 1 мы включили плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны секции Polygonum рода Polygonum: P. arenar-ium, P. arenarium ssp. pulchellum, P. arenas-trum, P. patulum, P. neglectum, P. novoascani-cum. В характеризующих таблицах, как правило, эти виды мы приводим раздельно, за исключением Polygonum arenarium и P. patulum, которые мы часто не могли отличить друг от друга.
Необходимо также отметить, что помимо Elaeagnus angustifolia и Tamarix ramosis-sima, в дельте р. Волги встречаются и другие виды рода Elaeagnus и Tamarix. Это Elaeag-nus caspica (Sosn.) Grossh., E. commutata, E. oxycarpa, Tamarix gracilis, Tamarix smyr-nensis (T. hohenackeri Bunge), T. octandra, T. hispida. Перечисленные виды рода Elaeagnus и Tamarix в вегетативном состоянии трудноразличимы и близки по экологии. Поэтому следует воспринимать Elaeagnus angustifolia и Tamarix ramosissima как агрегацию названных выше видов рода Elaeagnus и Tamarix.
Результаты и обсуждение
Выделенные фитоценоны были сопоставлены с синтаксонами, описанными ранее на территории долины Нижней Волги. В результате были выделены четыре новые ассоциации, две субассоциации и новая фация ассоциации Cannabio ruderalis-
Glycyrrhizetum glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996 (таблица 1). Мы сочли целесообразным объединить эти синтаксоны в новый союз и порядок, подчинив их классу Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988.
Кл. Polvsono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988
Д. т. (диагностические таксоны): Polygonum sect., Atriplex tatarica, Eremopyrum triticeum, Bassia sedoides, Artemisia austriaca, Alyssum desertorum.
Пастбищные и рудеральные сообщества степной и пустынной зон Евразии.
Пор. Cannabietalia sativae ord. novus hoc loco, союз Cannabion sativae all. nova hoc loco
Д. т.: Medicago sativa ssp. caerulea, Descurainia sophia, Atriplex aucheri,
Helianthus lenticularis, Convolvulus arvensis, Conyza canadensis, Cynanchum acutum,
Cannabis sativa var. spontanea, Lactuca serri-ola, Acroptilon repens, Eremopyrum orientale, Chorispora tenella, Phragmites australis.
Травянистые фитоценозы залежей в д е льте р. Волги и Волго-Ахтубинской пойме, используемые под выпас скота. Экотопы сообществ характеризуются близким уровнем залегания грунтовых вод. Ассоциации порядка и союза обычно образуют комплексы на одной и той же площади.
Номенклатурный тип союза Cannabion sativae (holotypus hoc loco) - асс. Bromo tec-tori-Galietum humifusi ass. nova hoc loco.
Асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco
Д. т.: Ambrosia artemisiifolia, Atriplex mi-crantha, Cirsium arvense, Cynanchum acutum, Sonchus arvensis, Lotus tenuis.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. (описание) № 8 в таблице 2 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10857).
Фитоценозы малолетних залежей дельты р. Волги преимущественно среднестепного увлажнения. Были описаны на участках двухлетней залежи после посевов риса.
Неоднородные по флористическому составу сообщества, состоящие из 8-16 видов. Общее проективное покрытие растительного покрова для фитоценозов ассоциации варьирует от 35 до 100%. Высота надземных побегов - 25-130 см. Доминируют чаще всего Polygonum neglectum и Cirsium arvense (см. вклейка I, 1).
Таблица 1 - Диагностическая таблица сообществ пор. Cannabietalia sativae
Номер синтаксона Число описаний Среднее число видов на учетной площадке 1 11 11 2 5 14 3 8 11 4 5 17 5 9 14 6 7 12 7 6 5
Д. т. кл. Polygono-Artemisietea austriacae V4
Polygonum sect. III+ IV+ II1 V1 V+ I+
Atriplex tatarica II2 IV2 II2 V4 I+ I4
Eremopyrum triticeum III+ V+ III1 IV1 V1 V1
Artemisia austriaca IV1 II1 I1 II+
Bassia sedoides II1 II. 1 I1 II1
Alyssum desertorum II1 I+
Д. т. пор. Cannabietalia sativae, союза Cannabion sativae и асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae
Medicago sativa ssp. caerulea V1 I+ IV+ IV+ III+ I+
Descurainia sophia III+ III1 III1 II1 III+ III1
Helianthus lenticularis IV1 II1 IV+ III1 I+
Convolvulus arvensis III+ III1 III+ III+ III+ II.I 1
Lactuca serriola III1 I1 III1 III+
Cynanchum acutum (д. т. асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis) V+ II1 II+ I1
Lactuca tatarica IV1 I+ II. 1 V1 II. 1 II1
Cannabis sativa var. spontanea I+ V4 IV+ III+ IV+ II+ I+
Acroptilon repens II+ II1 V1 I1 I+
Eremopyrum orientale II+ IV+ III1 V1 III1
Chorispora tenella II1 III+ I1
Phragmites australis I1 IV+ III1 I.1 II1
Conyza canadensis I+ I+ II+ II+ II+
Д. т. асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis
Ambrosia artemisiifolia V1 I+
Cirsium arvense IV2
Atriplex micrantha III1 I+ I+ I+
Sonchus arvensis II1
Lotus tenuis II1
Д. т. асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae
Glycyrrhiza glabra V+ V4 I2 I+ I1
Д. т. асс. Bromo tectori-Galietum humifusi
Bromus tectorum II1 V+ V1 I1 I1
Galium humifusum I1 IV+ IV1 II1
Д. т. асс. Alhagietum pseudalhagi
Alhagi pseudalhagi V4
Zygophyllum fabago I+ II1
Petrosimonia brachiata II1
Д. т. асс. Atriplicetum aucheri
Atriplex aucheri (д. т. пор. Cannabietalia sativae и союза Cannabion sativae) II1 II1 II3 1 I2 V4
Прочие виды IV2
Chenopodium album III1 I+ T+
Suaeda altissima III+ II. 1 I+
Solanum nigrum II+ T+ I+
Carduus uncinatus II+ T+
Artemisia santonicum II. 1 I+ 1 II. 1
Bassia hyssopifolia II1 I1 I1
Ceratocephala sp. II+ II+
Lamium amplexicaule ssp. orientale II+ T+
Bromus inermis 1
B. japonicus II. 1 I1
Euphorbia esula ssp. tommasiniana II+ T+
Elaeagnus angustifolia (ювен.) I.1 I.1 I+ III+
Cynodon dactylon I2 T+ II. 1
Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii II1 T+ I1
Calamagrostis epigejos II+
Elymus repens I+ I+ 1 II+
Lepidium perfoliatum I+ T+ II+
Tragopogon dubius I+ I+ III+ I+
Примечания к таблице 1: 1 - Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco; 2 - Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996 [15]; 3 - C. r.-G. g. glycyrrhizosum; 4 - Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae subass. nova hoc loco; 5 - Bromo tectori-Galietum humifusi acroptiletosum subass. nova hoc loco; 6 - Alhagietumpseudalhagi ass. nova hoc loco; 7 - Atriplicetum aucheri ass. nova hoc loco.
Виды, константность которых ни для одного синтаксона не превышает 20%, в таблице не приведены. Надстрочными индексами указаны значения медианы в ранжированном ряду ненулевых значений баллов обилия.
Таблица 2 - Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Номер описания в базе Би-Яи-002 8 5 00 0 10860 10937 10938 10948 10934 10856 10857 10899 8 9 00 0 10896
Площадь описания 50 100 100 100 100 100 50 25 24 50 50
ОПП (%) 90 80 85 85 35 85 100 100 80 70 65 C
Возраст залежи 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 48 53 51 38 41 46 42 39 39 38 39
ПД
8 4 4 8 5 6 7 8 6 6 7
Число видов 10 9 12 15 11 16 9 13 8 12 11
Polygonum neglectum 1 1 4 2 4 4 5 4 4 4 V4
Ambrosia artemisiifolia 1 2 1 1 1 + 1 + + V1
Medicago sativa ssp. caerulea 1 1 1 2 1 2 2 1 1 + 1 V1
Cynanchum acutum 1 1 1 + 1 1 + + + + V+
Cirsium arvense 5 5 5 2 1 1 + + IV2
Helianthus lenticularis + 1 + + 1 5 3 3 IV1
Lactuca tatarica + 1 1 5 1 1 1 IV1
Atriplex micrantha + 1 1 1 1 III1
Chenopodium album 1 + 1 1 1 III1
Lactuca serriola 2 2 1 1 1 III1
Polygonum arenarium + P. patulum 1 3 1 + + III1
Convolvulus arvensis + 1 1 + + III+
Descurainia sophia + + + 1 1 III+
Atriplex tatarica 2 1 2 II2
Lotus tenuis + 1 1 + II1
Sonchus arvensis + 1 1 + II1
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Abutilon theophrasti - 8 (+); Atriplex nitens - 6 (2), 10 (2); Cannabis sativa var. spontanea - 6 (+), 10 (+); Chenopodium urbicum - 4 (1), 5 (1); Cirsium vulgare - 6 (1); Conyza canadensis - 3 (+); Cuscuta campestris - 4 (1), 8 (1); Elaeagnus angustifolia - 4 (1); Glycyrrhiza echinata - 6 (1); Lotus stepposus - 6 (+); Plantago major - 2 (1), 3 (1); Polygonum lapathifolium - 2 (+), 4 (1); Potentilla supina - 3 (+); Taraxacum officinale - 6 (+), 11 (+); Tragopogon dubius - 6 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°04'48.4" СШ, 48°14'49.0" ВД, 12.08.2010. 2 -46°05'00.7" СШ, 48°14'38.5" ВД, 12.08.2010. 3 - 46°04'52.1" СШ, 48°14'47.9" ВД, 12.08.2010. 4 - 46°04'47.2" СШ, 48°14'49.0" ВД, 12.08.2010. 5 - 46°04'46.1" СШ, 48°14'48.5" ВД, 12.08.2010. 6 - 46°05'03.4" СШ, 48°14'33.8" ВД,
12.08.2010. 7 - 46°05'03.6" СШ, 48°14'32.1" ВД, 12.08.2010. 8 - 46°05'01.2" СШ, 48°14'36.9" ВД, 12.08.2010. 9 -46°04'45.5" СШ, 48°14'49.9" ВД, 2010.08.2010. 10 - 46°04'52.9" СШ, 48°14'45.1" ВД, 12.08.2010. 11 - 46°05'05.2" СШ, 48°14'28.5" ВД, 12.08.2010.
Реже в число доминантов входят Helianthus lenticularis и Lactuca tatarica.
Ступени пастбищной дигрессии по шкале Л.Г. Раменского колеблются от сенокосной стадии до полусбоя.
Сообщества ассоциации были встречены на территории дельты р. Волги в Камы-зякском районе.
Асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum
glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996
Д. т.: Glycyrrhiza glabra. Травянистые фитоценозы начальных стадий зарастания залежей, а также рудеральные сообщества южной части Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги.
В рамках этой ассоциации была выделена фация, в которую вошли описанные нами сообщества залежей.
Фация Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae glycyrrhizosum glabrae
Небогатые по флористическому составу сообщества, состоящие из 8-16 видов, с доминированием Glycyrrhiza glabra (см. вклейка I, 2). Общее проективное покрытие колеблется от 20 до 80%. Высота надземных побегов - 30-130 см. Возраст залежей, на которых были описаны фитоценозы этой фации, составлял от 2 до 10 лет. Культурными предшественниками были бахчевые и картофель; в одном случае - выкорчеванный и распаханный плодовый сад (оп. № 5 в таблице 3).
Местообитания сообществ, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются среднестепным увлажнением и сильным влиянием выпаса.
Фитоценозы фации Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae glycyrrhizosum glabrae были встречены в дельте р. Волги на территории Камызякского района, а также в Волго-Ахтубинской пойме в Енотаевском районе.
Асс. Bromo tectori-Galietum humifusi ass. nova hoc loco
Д.т. ассоциации: Bromus tectorum,
Galium humifusum.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. № 6 в таблице 5 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10853).
Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 16 лет. Культуры предшественники - рис, картофель, кабачки, томаты, табак. Общее проективное покрытие растительного покрова варьирует от 15 до 95%. Средняя высота надземных побегов - 10-120 см. Доминируют Atriplex tatarica, Acroptilon repens, Eremopyrum triticeum.
Согласно шкалам Л.Г. Раменского местообитания сообществ характеризуются ступенями увлажнения от сухолугового до полупустынного, пастбищная дигрессия - от умеренного влияния выпаса до полусбоя.
Все фитоценозы ассоциации Bromo tec-tori-Galietum humifusi были описаны в дельте р. Волги, в Камызякском районе.
Субасс. Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae subass. nova hoc loco
Д. т. субассоциации: Atriplex tatarica, Elaeagnus angustifolia (ювен.), Lactuca tatari-ca.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации - оп. № 4 в таблице 4 (в базе
EU-RU-002 - оп. № 10178).
Общее проективное покрытие растительного покрова для сообществ субасс. B. t.-G. h. atriplicetosum tataricae составляет 3595%. Средняя высота надземных побегов -30-120 см (см. вклейка I, З). Преобладает Atriplex tatarica, реже в число доминантов входит A. aucheri.
Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 16 лет. Культуры предшественники - рис, картофель, кабачки, томаты, табак. Согласно шкалам Л.Г. Раменского, местообитания сообществ характеризуются ступенями увлажнения от полупустынного до сухолугового, пастбищная дигрессия - от сильного влияния выпаса до полусбоя.
Субасс. Bromo tectori-Galietum humifusi ac-roptiletosum subass. nova hoc loco
Д. т. субассоциации: Acroptilon repens.
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8
Номер описания в базе Еи-Яи-002 10855 9 8 00 0 8 3 00 0 10837 10843 10862 10863 10822
Площадь описания 100 100 25 50 100 25 25 25 C
ОПП (%) 40 18 20 30 40 40 60 80
Возраст залежи 2 2 3 3 5 10 10 10
У 33 26 31 33 45 32 33 38
Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского:
ПД 6 7 6 6 7 7 7 7
Число видов 2 10 11 16 8 9 16 8
Glycyrrhiza glabra 2 2 2 3 4 4 5 5 V4
Eremopyrum triticeum 3 1 + + + + + 1 V+
Cannabis sativa var. spontanea + + + 1 + IV+
Descurainia sophia + + 1 1 III1
Convolvulus arvensis 1 + + + III+
Atriplex tatarica 1 2 2 II2
Helianthus lenticularis + 1 II1
Lactuca tatarica 1 1 + II1
Acroptilon repens 1 1 + II1
Artemisia austriaca 1 1 II1
A. santonicum 1 1 II1
Chorispora tenella 1 1 II1
Atriplex aucheri 1 1 II1
Polygonum arenarium 1 + 1 II1
Bassia hyssopifolia 1 1 1 II1
B. sedoides + 1 II1
Alyssum desertorum + 1 II1
Ceratocephala sp. + + II+
Bromus japonicus + 1 II1
B. tectorum + 1 II1
Polygonum neglectum + + II+
Lamium amplexicaule ssp. orientale + + II+
Eremopyrum orientale + 1 + II+
Euphorbia esula ssp. tommasiniana + + II+
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Amaranthus albus - 4 (+); Atriplex micrantha -7 (+); Chenopodium album - 7 (+); Compositae sp. - 6 (+); Conringia orientalis - 4 (+); Conyza canadensis - 1 (+); Do-dartia orientalis - 7 (+); Elaeagnus angustifolia - 7 (1); Galium humifusum - 8 (1); Lepidium perfoliatum - 1 (+); Medica-go sativa ssp. caerulea - 4 (+); Phragmites australis - 5 (1); Polygonum amphibium - 8 (1); Polygonum arenarium + P. patulum - 2 (1); Tragopogon dubius - 4 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний. Дельта р. Волги: 1 - 46°01'45.7" СШ, 48°03'19.1" ВД,
11.08.2010. 2 - 46°0Г40.8" СШ, 48°03'27.3" ВД, 11.08.2010. 3 - 46°08'44.7" СШ, 48°05'21.3" ВД, 08.08.2010. 4 -46°08'43.3" СШ, 48°05'18.7" ВД, 08.08.2010. 5 - 46°08'53.5" СШ, 48°04'59.2" ВД, 10.08.2010. Волго-Ахтубинская пойма: 6 - 46053'45.9" СШ, 47036'14.2" ВД, 04.08.2010. 7 - 46053'48.2" СШ, 47036'13.2" ВД, 04.08.2010. 8 -46053'44.0" СШ, 47036'13.4" ВД, 04.08.2010.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации - оп. 6. в таблице 5 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10853). Общее проективное покрытие растительного покрова для сообществ B. t.-G. h. acroptiletosum невелико, составляет 15-40%.Высота надземных побегов 10-110 см (см. вклейка I, 4). В число доминантов чаще других входит Acroptilon repens, реже - Bromus tectorum и Eremopyrum triticeum.
Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 10 лет. Культуры предшественники - карто-
фель, томаты, кабачки, табак. Местообитания сообществ, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются пустынно-степной и сухостепной ступенями увлажнения; влияние выпаса от умеренного до сильного.
Асс. Alhagietum pseudalhagi ass. nova hoc loco
Д. т. (диагностические таксоны): Alhagi pseudalhagi, Zygophyllum fabago, Petrosimonia brachiata.
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5
Номер описания в базе Еи-Яи-002 10191 10189 10185 10178 10219
Площадь описания 100 100 100 64 100
ОПП (%) 95 65 65 80 35 C
Возраст залежи (13) 8 6 (16) 8
Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 54 29 25 32 37
ПД 6 8 6 6 6
Число видов 25 16 16 17 13
Atriplex tatarica 5 4 3 5 3 V4
Lactuca tatarica 1 + 1 1 1 V1
Bromus tectorum + + + 1 1 V+
Eremopyrum orientale + + 1 1 IV+
Galium humifusum + + 1 1 IV+
Medicago sativa ssp. caerulea + + + IV+
Helianthus lenticularis 1 + + 1 IV+
Phragmites australis + + 1 1 IV+
Eremopyrum triticeum + 1 1 ttt1
Elaeagnus angustifolia + + 2 +
Convolvulus arvensis + + + +
Cannabis sativa var. spontanea + + + +
Polygonum arenarium + P. patulum + 1 II1
Suaeda altissima 2 + II1
Descurainia sophia 1 1 II1
Atriplex aucheri 2 3 II3
Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii 1 + II1
Cynanchum acutum + 1 +
Conyza canadensis + + +
Calamagrostis epigejos + + +
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Arctium lappa - 1 (+); Artemisia austriaca - 4 (1); A. santonicum - 1 (+); Atriplex micrantha - 5 (+); Bromus squarrosus - 5 (1); Cichorium intybus - 3 (+); Cynodon dactylon - 1 (2); Elymus repens - 1 (+); Galium verum - 1 (1); Glycyrrhiza echinata - 4 (1); G. glabra - 2 (2); Lactuca serriola - 5 (1); Melilotus alba - 1 (+); M. officinalis - 2 (+); Plantago major - 1 (+); Polygonum amphibium - 5 (1); P. arenarium - 1 (+); P. arenarium ssp. pulchellum - 5 (+); P. patulum - 2 (3); Puccinellia dolicholepis - 4 (1); Rumex confertus - 1 (+); Setaria pumila - 1 (+); Xanthium strumarium s.l. - 1 (1); Zygophyllum fabago - 3 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 4б01б'47.4" СШ, 48012'35.4" ВД, 10.09.2008.
2 - 46008'46.0" СШ, 48004'59.0" ВД, 09.09.2008. 3 - 4б008'45.3" СШ, 48004'53.9" ВД, 09.09.2008. 4 - 4б009'14.1" СШ, 48003'38.0" ВД, 06.09.2008. 5 - 4б008'38.3" СШ, 48005'3б.9" ВД, 16.08.2010.
ственники - рис, баклажаны, бахчевые. Ме-
стообитания, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются от пустынно-степной до среднестепной ступени увлажнения и сильным влиянием выпаса.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. 2 в таблице б (в базе EU-RU-002 - оп. № 10851).
Небогатые по флористическому составу фитоценозы, состоящие из 10-15 видов.
Средняя высота надземных побегов - 40-120 см. Общее проективное покрытие растительного покрова составляет 40-70% (см. вклейка
I, 5). Доминируют: Descurainia sophia,
Eremopyrum orientale, Alhagipseudalhagi.
Сообщества разновозрастных залежей возрастом от 2 до 19 лет. Культуры предше-
Таблица 5 - Bromo tectori-Galietum humifusi acroptiletosum subass. nova hoc loco
Фитоценозы ассоциации Alhagietum pseudalhagi были описаны на территории дельты р. Волги в Камызякском районе.
Асс. Atriplicetum aucheri ass. nova hoc loco
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Номер описания в базе Еи-Яи-002 10212 10281 10842 10846 10847 10853 10909 10913 10944
Площадь описания 100 25 100 100 100 100 25 25 100 С
ОПП (%) 20 15 20 30 15 40 15 15 15
Возраст залежи 7 8 8 2 2 2 9 10 2
У 33 36 33 29 31 36 34 30 35
Jtiotготгтю г» I л *ттотгтт тт/"\ ттттло гго 1 1 Ролютхлт^лта*
оначение с!упени по шкале л.г. Раменского. ПД 6 5 7 6 7 6 7 6 7
Число видов 13 12 12 13 15 17 14 13 15
Acroptilon repens 1 1 1 2 2 1 1 + 2 V1
Bromus tectorum 1 1 + 1 + 2 1 1 + V1
Eremopyrum triticeum 1 + 2 + 1 1 2 IV1
Galium humifusum 1 1 1 1 1 1 IV1
Cannabis sativa var. spontanea 1 + + + 1 + + IV+
Medicago sativa ssp. caerulea + + + + 1 + IV+
Eremopyrum orientale + + 1 1 1 III1
Helianthus lenticularis 1 1 1 + + III1
Lactuca serriola 1 + 1 + III1
Phragmites australis 1 + 1 1 III1
Polygonum arenarium + P. patulum 1 + 1 1 III1
Chorispora tenella + + + + III+
Convolvulus arvensis + + 1 + III+
Descurainia sophia + + 1 + + III+
Tragopogon dubius + + 1 + + III+
Artemisia santonicum 1 1 II1
Atriplex aucheri 1 1 II1
Bassia sedoides 1 1 II1
Bromus inermis 1 + II1
Elymus repens 1 + II1
Lactuca tatarica 1 + II1
Polygonum arenarium 1 + II1
P. patulum 1 + II1
Conyza canadensis 1 + + II+
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Ambrosia artemisiifolia - 3 (+); Atriplex micran-tha - 2 (+); Atriplex tatarica - 5 (+); Bassia hyssopifolia - 8 (1); Bromus japonicas - 1 (1); Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii - 6 (+); Carduus acanthoides - 9 (+); C. uncinatus - 5 (+); Chenopodium album - 7 (+); Cirsium vulgare - 9 (+); Consolida regalis ssp. paniculata - 5 (+); Cynodon dactylon - 9 (+); Euphorbia esula ssp. tommasiniana - 5 (+); Glycyrrhiza glabra - 9 (+); Lamium amplexicaule ssp. orientale - 8 (+); Lepidium perfoliatum - 9 (+); Melilotus alba - 2 (+); Polygonum lapathifolium - 5 (1); Rumex crispus - 7 (+); Setaria viridis - 1 (+); Solanum nigrum - 6 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°08'46.8" СШ, 48°05'00.0" ВД, 08.08.2010. 2 -46°08'46.0" СШ, 48°04'59.1" ВД, 08.08.2010. 3 - 46°08'49.6" СШ, 48°05'15.2" ВД, 08.08.2010. 4 - 46°08'31.6" СШ, 48°04'30.2" ВД, 10.08.2010. 5 - 46°01'44.0" СШ, 48°03'29.6" ВД, 11.08.2010. 6 - 46°01'41.6" СШ, 48°03'29.5" ВД,
11.08.2010. 7 - 46°01'45.3" СШ, 48°03'11.2" ВД, 46°08'38.4" СШ, 48°05'36.0" ВД, 07.08.2010.
11.08.2010. 8 - 46°01'46.7" СШ, 48°03'10.5" ВД, 11.08.2010. 9 -
Д. т.: Atriplex aucheri. Характерно выпадение Atriplex tatarica, Medicago sativa ssp. caerulea, Descurainia sophia, Bromus tectorum, Convolvulus arvensis, Lactuca serriola, видов рода Polygonum.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. 4 в таблице 7 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10210).
Бедные по флористическому составу сообщества, состоящие из 4-7 видов. Средняя высота надземных побегов - 15-80 см. Общее проективное покрытие растительного покрова составляет 15-35%. Доминирует ЛМркх аисквп (см. вклейка I, 6).
Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 12 лет. Культуры предшественники - овощные, бахчевые, а также выкорчеванный и
Таблица б - Alhagietumpseudalhagi ass. nova hoc loco
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 б 7 С
Номер описания в базе Еи-Яи-002 10854 10851 10239 10175 10942 10945 10892
Площадь описания 100 100 100 100 100 100 100
ОПП (%) 40 б0 45 б0 б0 70 50
Возраст залежи 2 2 (19) (18) 2 2 2
Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 33 33 2б 25 32 35 4б
ПД 7 б 7 7 б б б
Число видов 14 13 13 11 11 15 10
Alhagi pseudalhagi 4 4 3 4 4 4 4 V4
Eremopyrum triticeum + + 1 1 1 1 1 V1
E. orientale 1 + 1 + 2 3 V1
Convolvulus arvensis + 1 + 1 III1
Descurainia sophia 1 + 3 + III1
Polygonum arenarium 1 + 1 III1
Lactuca serriola + + + ттт+
Medicago sativa ssp. caerulea 1 + + ттт+
Polygonum arenarium + P. patulum + + + ттт+
Artemisia santonicum 1 1 II1
Cynodon dactylon 1 1 II1
Galium humifusum 1 + II1
Lactuca tatarica 1 + II1
Petrosimonia brachiata 1 + II1
Zygophyllum fabago + II1
Artemisia austriaca + +
Cannabis sativa var. spontanea + + тт+
Ceratocephala sp. + + тт+
Conyza canadensis + + тт+
Elymus repens + + тт+
Lepidium perfoliatum + +
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Abutilon theophrasti - 6 (1); Acroptilon repens -2 (1); Atriplex aucheri - 4 (2); A. intracontinentalis - 4 (+); A. tatarica - 3 (4); Bassia sedoides - 3 (1); Bromus tectorum -1 (1); Bunias orientalis - 6 (+); Camelina microcarpa - 3 (1); Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii - 4 (1); Carduus acanthoides - 2 (+); Cirsium vulgare - 7 (+); Cuscuta campestris - 2 (+); Cynanchum acutum - 5 (1); Dodartia orientalis - 2 (2); Glycyrrhiza glabra - 5 (1); Holosteum umbellatum - 3 (+); Limonium gmelinii - 4 (+); Phragmites australis - 3 (1); Solanum nigrum - 6 (+); Suaeda altissima - 4 (+); Tragopogon dubius - 6 (+); Xanthium strumarium s.l. - 6 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°01'38.8" СШ, 48°03'13.5" ВД, 11.08.2010. 2 -46°01'38.8" СШ, 48°03'05.8" ВД, 11.08.2010. 3 - 46°03'20.7" СШ, 48°02'25.9" ВД, 19.08.2009. 4 - 46°03'21.6" СШ, 48°02'22.8" ВД, 04.09.2008. 5 - 46°01'44.0" СШ, 48°03'05.7" ВД, 11.08.2010. 6 - 46°01'38.0" СШ, 48°03'11.5" ВД, 11.08.2010. 7 - 46°01'42.2" СШ, 48°03'13.2" ВД, 11.08.2010.
распаханный сад (оп. 1, 3), территория которого была заброшена. Значения ступеней увлажнения местообитаний сообществ по шкалам Л.Г. Раменского варьируют от пустынного до сухостепного; ступени пастбищной дигрессии - от незначительного до сильного влияния выпаса.
Фитоценозы ассоциации Atriplicetum aucheri описаны на территории дельты р. Волги в Камызякском районе. Одно из описаний было сделано в Волго-Ахтубинской пойме на территории Енотаевского района.
Химический анализ поверхностного слоя почв
В сообществах четырех выделенных нами синтаксонов травянистых сообществ
был выполнен химический анализ проб поверхностного слоя почвы (0-15 см). Обобщенные результаты этих анализов представлены в таблице 8. В сравнении с составом ионов верхнего слоя почв на экотопах с доминированием кустарников и деревьев (таблица 9), которые были описаны нами ранее на залежах в том же районе [11], следует отметить более низкую степень поверхностного засоления для рассматриваемых сообществ.
Обсуждение и выводы
Наиболее интересным установленным фактом является то, что на залежах в южной части Волго-Ахтубинской поймы и дельте р. Волги травянистые растительные фитоценозы могут сохраняться без смены их кустарниковыми и древесными сообществами в
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6
Номер описания в базе Еи-Яи-002 10276 10278 10275 10210 10821 10279
Площадь описания 100 100 100 100 25 100
ОПП (%) 30 30 25 35 30 25 С
Возраст залежи 4 4 4 (12) 10 2
Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 17 21 38 37 17 30
ПД 7 7 5 5 6 6
Число видов 4 6 3 5 4 6
Atriplex aucheri 4 3 3 4 4 3 V4
Eremopyrum triticeum 1 1 1 1 + V1
E. orientale 1 1 1 III1
Bassia sedoides + 1 II1
Phragmites australis 1 + II1
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Acroptilon repens - 6 (+); Alyssum desertorum -5 (+); Bassia hyssopifolia - 5 (1); Bromus tectorum - 6 (1); Cannabis sativa var. spontanea - 6 (+); Chorispora tenella - 2 (1); Helianthus lenticularis - 6 (+); Medicago sativa ssp. caerulea - 6 (+); Polygonum neglectum - 2 (+).
Местоположение и дата осуществления описаний: Дельта р. Волги: 1 - 46°08'53.8" СШ, 48°05'01.0" ВД, 15.08.2009. 2 - 46°08'49.6" СШ, 48°05'15.1" ВД, 16.08.2009. 3 - 46°08'52.5" СШ, 48°04'58.3" ВД, 15.08.2009. 4 -46°08'31.6" СШ, 48°04'30.2" ВД, 15.08.2009. 6 - 46°08'44.2" СШ, 48°05'18.7" ВД, 16.08.2009. Волго-Ахтубинская пойма: 5 - 46°53'44.1" СШ, 47°36'12.4" ВД, 04.08.2010.
Таблица 8 - Результаты химического анализа водной вытяжки почвенных проб (0-15 см), взятых на экотопах залежей с травянистыми сообществами___________________________________
Синтаксоны, в сообществах которых выполнены анализы почвенных проб Количество проб Содержание ионов, в % в воздушно-сухой почве Плотный остаток, %
анионы катионы
HCO3- Cl- SO42- C a 2 + Mg2+ K+ Na+
Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae 1 0.03 0.02 0.01 0.01 <0.01 <0.01 <0.01 0.08
Bromo tectori-Galietum humifusi acroptiletosum 2 0.02 0.01 0.03 0.02 <0.01 <0.01 <0.01 0.09
Alhagietum pseudalhagi 1 0.02 0.03 0.01 0.01 <0.01 <0.01 0.02 0.10
Atriplicetum aucheri 5 0.03 0.03 0.05 0.02 <0.01 <0.01 0.02 0.14
Таблица 9 - Результаты химического анализа водной вытяжки почвенных проб (0-15 см), взятых на экотопах залежей с доминированием кустарников и деревьев [11]________________
Сообщества, в которых выполнены анализы почвенных проб Количество проб Содержание ионов, в % в воздушно-сухой почве Плотный остаток, %
анионы катионы
HCO3- Cl- SO42- Ca2+ Mg2+ K+ Na+
С доминированием Татапх ramosissima 2 0.03 0.01 0.01 0.06 <0.01 <0.01 0.06 0.41
С доминированием Elaeagnus angustifolia 1 0.03 0.06 0.05 0.02 <0.01 <0.01 0.03 0.19
течение многих лет (до 20 лет в наших наблюдениях). Причиной этого явления мы считаем, прежде всего, влияние выпаса: пасущийся скот уничтожает всходы и поросль видов родов Elaeagnus и Tamarix. Складывается также впечатление, что кустарники и деревья быстрее заселяют умеренно засоленные почвы, чем пресные. Однако это последнее предположение требует проверки.
Итак, в результате изучения травянистой растительности залежей в южной части Волго-Ахтубинской поймы и западной части дельты р. Волги были выделены новый порядок и союз, объединившие пять ассоциаций. В составе этих ассоциаций находятся две субассоциации и одна фация.
Продромус выделенных сообществ Кл. Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988
Пор. Cannabietalia sativae ord. novus Союз Cannabion sativae all. nova A^. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova
A^. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae Golub et E. V. Kuzmina 1996
Фация C. r.-G. g. glycyrrhizosum glabrae A^. Bromo tectori-Galietum humifusi ass. nova
Субасс. B. t.-G. h. atriplicetosum tatari-
cae subass. nova
Субасс. B. t.-G. h. acroptiletosum subass.
nova
A^. Alhagietumpseudalhagi ass. nova A^. Atriplicetum aucheri ass. nova
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Белевич, Е.Ф. Районирование дельты р. Волги // Тр. Астрахан. заповедника. - М., 1963. Вып. 8. - С. 401-421.
2. Болышев, И.Н. Почвы // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - С. 57-117.
3. Голуб, В.Б., Пилипенко, В.Н., Лосев, Г.А., Бармин, А.Н. Характеристика абиотических факторов на территории ботанических памятников природы в низовьях Волги // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти: ВУиТ, 2011. Вып. 11. -С. 19-43.
4. Егоров, В.В., Попов, А.А., Коновалов, Н.Н. Укрупненное почвенно-мелиоративное районирование Волго-Ахтубинской поймы // Почвоведение. - 1962. - № 3. - С. 16-29.
5. Животов, А.Н. Почвы // Атлас Астраханской области. - М., 1997. - С. 21.
6. Ишбирдин, А.Р., Миркин, Б.М., Соломещ, А.И., Сахапов, М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. - 161 с.
7. Классификация и диагностика почв СССР / В.В. Егоров и др. - М.: Колос. 1977. - 224 с.
8. Лаврентьев, Ю.Л. Динамика уровня и минерализации грунтовых вод дельты Волги // Тр. Гродненского сельскохозяйственного ин-та. - Минск, 1957. Вып. 3. - С. 98-129.
9. Николаев, В.А. Геологическая история, рельеф и аллювиальные отложения // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - С. 11-56.
10. Раменский, Л.Г., Цаценкин, И.А., Чижиков, О.Н., Антипин, Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Госуд. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. - 471 с.
11. Сорокин, А.Н., Голуб, В.Б., Мальцев, М.В., Чувашов, А.В. Растительность и почвы залежей с доминированием кустарников и деревьев в дельте р. Волги // Материалы IX Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ, 2012.- С. 187-195.
12. Щучкина, В.П. Климат // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. Т.А. Пятин. - Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. - С. 11-19.
13. Botta-Dukat, Z., Chytry, M., Hajkova, P., Havlova, M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 89-111.
14. Flora Europaea // Royal Botanic Garden Edinburgh. URL: http://rbg-
web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (accessed July 2010).
15. Golub, V.B., Kuzmina, E.V. Ruderalvegetation im Tiefland der Unteren Wolga // Feddes repertorium. 1996. V. 107, N. 3-4. P. 225-241.
16. Golub, V., Sorokin, A., Starichkova, K., Nikolaychuk, L., Bondareva, V., Ivakhnova, T. Lower Volga Valley Phytosociological Database // Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.
17. McCune, B., Grace, J.B., Urban, D.L. Analysis of Ecological Communities. Oregon: Gleneden Beach, 2002. 304 p.
18. Tichy, L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
