CC BY
103
Известия ТИНРО
2012
Том 171
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.553.2
А.В. Бугаев1, Р.А. Шапорев1, М.В. Коваль1, В.С. Огородников 2,
А.О. Шубин2, А.А. Коинов2, Ю.Н. Хохлов3, С.Ф. Золотухин4,
С.Е. Кульбачный4, Е.В. Подорожнюк4*
1 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18;
2 Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196;
3 Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 689000, г. Анадырь, ул. Отке, 56;
4 Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680021, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЕГИОНАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ АЗИАТСКИХ СТАД КЕТЫ ONcORHYNcHus Кета В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫ1Х МИГРАЦИЙ В ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЗОНЕ РОССИИ
Выполнен очередной этап популяционно-биологических исследований кеты с применением фенотипических методов. В качестве дифференцирующего признака использованы чешуйные критерии. Анализ фенотипов чешуи кеты сбора 2010 г. позволил выделить 6 основных региональных комплексов стад: 1) западная Камчатка, 2) восточная Камчатка, 3) Сахалин, 4) материковое побережье Охотского моря + р. Амур, 5) Чукотка,
6) Япония. В результате была сформирована чешуйная реперная база, включающая производителей кеты в возрасте 0.3 и 0.4. Оцененная разрешающая способность реперной модели составила около 80 %. На ее основе проведены работы по идентификации региональных комплексов стад азиатской кеты из дрифтерных уловов в период преднересто-
* Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Шапорев Роман Александрович, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Коваль Максим Владимирович, кандидат биологических наук, заведующий отделом, e-mail: [email protected]; \Огородников Вячеслав Сергеевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией; Шубин Александр Орионович, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Коинов Александр Александрович, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Хохлов Юрий Николаевич, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Золотухин Сергей Федорович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Кульбачный Сергей Евгеньевич, кандидат биологических наук, начальник отдела, e-mail: [email protected]; Подорожнюк Елена Владимировна, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Bugaev Alexander V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected]; Shaporev Roman A., researcher, e-mail: [email protected]; Koval Maxim V., Ph.D., head of department, e-mail: [email protected]; \Ogorodnikov Vyacheslav S., Ph.D., head of laboratory; Shubin Alexander O., senior resercher, e-mail: [email protected]; Koinov Alexander A., junior researcher, e-mail: koinov@ mail.ru; Khokhlov Yury N., head of laboratory, e-mail: [email protected]; Zolotukhin Sergey F, Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected]; Kulbachny Sergey E., Ph.D., head of department, e-mail: [email protected]; PodorozhnyukElena V., researcher, e-mail: [email protected].
вых миграций (май-август) 2010 и 2011 гг. Получено пространственное распределение азиатских стад половозрелой кеты в беринговоморских, тихоокеанских и охотоморских водах ИЭЗ РФ. Выявлена доминирующая роль стад Камчатки и материкового побережья Охотского моря во внутривидовой структуре скоплений созревающей кеты. Отмечено значительное снижение присутствия японских стад в дрифтерных уловах. Дополнительно проведен анализ межгодовой встречаемости региональных комплексов стад половозрелой кеты с включением архивных данных 1997-2003 гг. Рассмотрены вопросы взаимосвязи динамики береговых уловов производителей кеты с морскими учетами численности созревающих особей в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ. Оценена роль внутривидового состава уловов на формирование структуры преданадромных скоплений.
Ключевые слова: кета, дрифтерный лов, идентификация, локальные стада.
Bugaev А.У., Shaporev R-А., Koval M.V., | Ogorodnikov V.S., Shubin А.О., Koinov А.А., Khokhlov Yu.N., Zolotukhin S.F., Kulbachny S^., Podorozhnyuk Е.У Distribution of regional complexes of Asian stocks of chum salmon Oncorhynchus keta in the period of prespawning migration within exclusive economic zone of Russia // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 3-25.
New phase of population studies of chum salmon on the base of phenotypical methods. Scale criteria are used as a basis for stocks differentiation. Six main regional complexes of stocks are revealed by analyzing the phenotypes of chum salmon scale from the samples obtained in 2010: 1) West Kamchatka, 2) East Kamchatka, 3) Sakhalin, 4) continental shore of the Okhotsk Sea, including the Amur, 5) Chukotka, and 6) Japan. The scale baseline is defined for the salmons of age 0.3 and 0.4. Resolution ability of the baseline model is estimated as 80 %. Using this model, the origin of chum salmons caught by drift nets in the period of their prespawning migration in May-August of 2010 and 2011 is identified, and spatial distribution of Asian stocks is determined for mature chum salmon within Russian EEZ in the Bering and Okhotsk Seas and the North Pacific. Stocks from Kamchatka and continental shore of the Okhotsk Sea dominated in aggregations of maturing chum salmon, whereas presence of Japanese stocks decreased. Year-to-year changes of proportions between the regional complexes of mature chum salmon are traced for 1997-2003. Dynamics of near-shore catches of mature chum salmon is compared with population structure of the maturing fish in prespawning migration, and the structure influence on formation of preanadromous aggregations is analyzed.
Key words: chum salmon, drift net, population analysis, local stock.
Введение
Известно, что в северной части Тихого океана кета Oncorhynchus keta является наиболее широко распространенным видом тихоокеанских лососей. Ее ареал простирается от Китая до Чукотки в Азии и от Аляски до Калифорнии в Северной Америке. Кроме Северной Пацифики, кета распространена и в арктических водах России и США. Широта видового ареала подразумевает сложную популяционную организацию кеты, причем внутривидовая дифференциация происходит не только на пространственном уровне, но и на темпоральном, поскольку у данного вида лососей нередко формируются четко выраженные эколого-генетические сезонные расы.
Популяционным исследованиям кеты в Азии и Северной Америке посвящено значительное количество научных работ. В рамках данной статьи нет смысла приводить подробный тематический список литературных источников, он слишком разнообразен и широк. Отметим лишь, что в странах тихоокеанского бассейна популяционно-биологические исследования кеты ведутся уже с 1960-х гг. Соблюдая хронологическую последовательность, можно выделить две основные методические линии проведения подобных работ — фенотипическую и генетическую. Оба эти направления активно используются для популяционных исследований как кеты, так и других видов тихоокеанских лососей.
Независимо от методической составляющей, существуют различные концепции проведения подобных работ. Значительная их часть направлена на изучение биологии вида — образование, расселение и иерархия организации. Одновременно существует и другая линия исследований, которая ориентирована на определение происхождения рыб в смешанных скоплениях на различных этапах их жизненного цикла. Подобный вид работ называется идентификационным. Как правило, это направление имеет четко
выраженный прикладной характер. Предлагаемая вашему вниманию работа относится к данному типу.
В качестве дифференцирующего признака здесь используются фенотипы чешуи кеты. Применение чешуйных критериев для идентификации запасов тихоокеанских лососей неплохо себя зарекомендовало в течение последних 10-15 лет морских экспедиционных исследований региональных научно-исследовательских институтов Дальнего Востока России. Непосредственно по кете был выполнен ряд работ, давших нам представление о распределении комплексов локальных стад в экономической зоне России во время нагульных и преднерестовых миграций этого вида (Zavarina et al., 2003; Бугаев и др., 2006, 2007а, 2009).
Дополнительно следует отметить, что у зарубежных специалистов за последние 10 лет все большее распространение получают генетические методы идентификации. Вопрос о сопоставимости фенотипических и генетических оценок не один раз возникал у специалистов стран тихоокеанского бассейна. В настоящее время имеются представленные на суд международной научной общественности результаты идентификации стад тихоокеанских лососей по структуре чешуи, которые показали весьма заметное сходство с таковыми, выполненными с помощью митохондриальной и ядерной ДНК (Bugaev et al., 2009; Bugaev, Myers, 2009a, b). Разумеется, речь не может идти об идентичности оценок. В любых идентификационных исследованиях заложена потенциальная ошибка. Как правило, это вызвано вполне объективными трудностями проведения подобных работ, которые связаны с качеством реперного и смешанного материала, а также с уровнем дивергенции рассматриваемых популяционных компонентов. Тем не менее полученные в 2000-х гг. результаты по фенотипической и генетической внутривидовой идентификации тихоокеанских лососей показали общность тенденций оцениваемого распределения комплексов стад в Северо-Тихоокеанском регионе. Это позволяет говорить о достаточной объективности оценок, представленных в данной работе.
Целью настоящей работы является идентификация региональных комплексов стад кеты в период преднерестовых миграций в экономической зоне России в 2010-2011 гг. и сравнительный анализ их многолетнего распределения с архивными данными 1997-2003 гг.
Материалы и методы
Материалом в качестве смешанных выборок послужили чешуйные пробы кеты, собранные сотрудниками КамчатНИРО и ТИНРО-центра из дрифтерных уловов в беринговоморских, охотоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в мае-августе 20102011 гг. (рис. 1). Сбор материала осуществляли научные наблюдатели на промысловых судах РМС «Кадет-701», СРТМ-К «Братцево» и СРТМ-К «Леонид Ходыко». В работе использовали стандартную классификацию промысловых районов, принятую Главрыб-водом РФ (рис. 2). Пробы были собраны в 5 промрайонах: Западно-Беринговоморская зона — 61.01, Карагинская подзона — 61.02.1, Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2, Тихоокеанская подзона — 61.03.1, Камчатско-Курильская подзона
— 61.05.4. Последние 20 лет эти районы являются традиционными местами ведения легального российского дрифтерного промысла в ИЭЗ РФ. Объем собранных проб кеты из дрифтерных уловов представлен в табл. 1. Общее количество биоанализов составило 1254 экз. в 2010 г. и 2290 экз. в 2011 г.
Сбор проб производили из промысловых дрифтерных сетей (длина 1 сети ~ 50 м, высота стенки ~ 9 м, ячея — 65 мм). Биологические анализы кеты выполняли по стандартной методике, принятой для дрифтерных экспедиционных исследований (Карпенко и др., 1997; Ерохин, 2007). Дифференциацию половозрелых и неполовозрелых рыб производили по методике, предложенной японскими специалистами (Ishida et al., 1961; Takagi, 1961). Сбор чешуи осуществляли по общепринятой для тихоокеанских лососей схеме в «предпочтительной зоне» выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Davis et al., 1990). Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра по стандартной методике, используемой для тихоокеанских лососей (Ito, Ishida, 1998).
** А *■ А* ^ ж А *
▲ 2010 ▲ 2011
Рис. 1. Локализация мест сбора проб кеты из дрифтерных уловов
2010 и 2011 гг.
Fig. 1. Sampling sites for chum salmon from drift net catches in 2010 and 2011
154 156 158 160 162 164 166 168 170 172
Рис. 2. Схема промрайонов и разграничения зон ответственности рыбводов в дальневосточном бассейне РФ
Fig. 2. Scheme of biostatistical areas and limits of responsibility for regional fish inspections in the Far East of Russia
Реперные чешуйные пробы кеты были собраны сотрудниками КамчатНИРО, Сах-НИРО, ХфТИНРО-центра, ЧфТИНРО-центра, Севвострыбвода, а также Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) из речных и прибрежных уловов Дальнего Востока России и северной части Японии в июне-ноябре 2010 г. (рис. 3). Все использованные в работе реперы представляют только Азиатский регион, так как дрифтерный промысел ориентирован только на зрелую часть стад, т.е. рыб, мигрирующих к побережью для захода в нерестовые водоемы. Учитывая сроки лова и географическую удаленность побережья Северной Америки от районов дрифтерного промысла, а также высокую численность азиатской кеты, мы пренебрегаем возможностью присутствия рыб американского происхождения в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ.
Рис. 3. Схема расположения нерестовых водоемов локальных стад кеты, чешуя производителей которых использована для формирования реперной базы 2010 г.: Сахалин — реки Калининка (1), Таранай (2), Найба (3), Поронай (4), Тымь (5); Татарский пролив — р. Тумнин (6); р. Амур (7); материковое побережье Охотского моря — реки Коль (8), Тугур (9), Охота (10), Кухтуй (11); западная Камчатка — реки Палана (12), Хайрюзова (13), Ича (14), Круто-горова (15), Колпакова (16), Воровская (17), Кихчик (18), Утка (19), Большая (20), Опала (21); восточная Камчатка — реки Паратунка (22), Авача (23), Жупанова (24), Камчатка (25), Карага (26), Кичига (27), Апука (28); Чукотка — р. Анадырь (29); Курильские острова (о. Итуруп) — р. Рейдовая (30); Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю) — реки Нишибецу (31), Абашири (32), Токачи (33), Цугаруиши (34), Гакко (35), Юраппу (36), Токушибецу (37), Ишикари (38) Fig. 3. Reproductive rivers for the local stocks of chum salmon, which scale was used for the baseline definition in 2010, by regional complexes: Sakhalin — Kalininka (1), Taranai (2), Naiba (3), Poronai (4), Tym’ (5); Strait of Tartary — Tumnin (6); Amur (7); continental shore of the Okhotsk Sea — Kol’ (8), Tugur (9), Okhota (10), Kukhtui (11); West Kamchatka — Palana (12), Khairuzova (13), Icha (14), Krutogorova (15), Kolpakova (16), Vorovskaya (17), Kikhchik (18), Utka (19), Bolshaya (20), Opala (21); East Kamchatka — Paratunka (22), Avacha (23), Zhupanova (24), Kamchatka (25), Karaga (26), Kichiga (27), Apuka (28); Chukotka — Anadyr (29); Kuril Islands (Iturup) — Reidovaya (30); Japan (Hokkaido and Honshu) — Nishibetsu (31), Abashin (32), Tokachi (33), Tsugaruishi (34), Gakko (35), Yurappu (36), Tokushibetsu (37), Ishikari (38)
Состав и объем реперных чешуйных выборок представлены в табл. 2. Всего в качестве реперов было использовано 11184 экз. чешуи кеты (возраст 0.3 + 0.4) из 38 азиатских локальных стад.
Таблица 1
Объем выборок кеты из дрифтерных уловов в 2010 и 2011 гг.
Table 1
Number of chum samples from drift net catches in 2010 and 2011
Создание фотографических имиджей чешуи из реперных и смешанных выборок производили с помощью оптической записывающей системы LEICA DM1000. Математическую обработку чешуйных критериев выполняли с помощью авторского программного пакета Р.А. Шапорева с соавторами (2007). Схема измерений чешуйных критериев представлена на рис. 4.
При формировании реперной базы данных использовали статистический пакет Statistica 6.0. Дифференциацию региональных комплексов стад кеты осуществляли методом многомерного шкалирования на основе квадрата расстояний Махаланобиса по изменчивости структуры чешуи. Разрешающую способность реперной модели определяли методом зависимой симуляции. Все идентификационные расчеты (максимальная вероятность встречаемости (MLE — maximum likelihood estimation) без бутстре-па, аналогичные оценки с бутстрепом (100 повторений) MLE(bts100) (bts — bootstrap), стандартные отклонения (SD — standard deviation), доверительные интервалы (CI ± 95 %
— confidence interval)) выполнены с помощью программы R 2.14.1. Схемы распреде-
Год Район Период N, экз.
2010 61.02.1 61.02.2 61.03.1 61.05.4 ИЭЗ РФ 12.06-04.07 09.06-12.08 10.06-13.07 25.07-06.08 09.06-12.08 157 710 249 138 1254
2011 61.01 61.02.1 61.02.2 61.03.1 61.05.4 ИЭЗ РФ 22-31.05 27.05-19.06 11.05-18.07 17.06-29.07 12.07-03.08 11.05-03.08 167 205 1228 445 245 2290
Рис. 4. Схема чешуи кеты (первая годовая зона сближенных склеритов и основных измеряемых параметров: F — фокус (центр) чешуи; FR, FL — прямые, ограничивающие зону прикрепления чешуи; UD — прямая, перпендикулярная прямым LR и LpRp; FL1, FL2, FL3 — прямые, разбивающие угол DFLp на равные части; FR1, FR2, FR3 — прямые, разбивающие угол DFRp на равные части; S S — площади соответственно фигур FDRp, FDLp; SR, SL — площади фигур FRRp, FLLp; Szom — площадь фигуры FLR, или площадь зоны прикрепления; Sigma — угол зоны прикрепления; H — общая высота; W — общая ширина
Fig. 4. Scheme of chum salmon scale (closed circuli zone of the first year) and the main measured parameters: F — focus (center) of a scale; FR, FL — boundaries of the scale attachment zone; FL1, FL2, FL3 — the lines dividing the angle DFLp into equal sectors; FR1, FR2, FR3 — the lines dividing the angle DFRp into equal sectors; SR , SLp — areas of the figures FDRp and FDLp, respectively; SR, SL — areas of the figures FRRp and FLLp, respectively; Szone — area of the figure FLR, i.e. the scale attachment zone; Sigma — angle of the scale attachment zone; H — total height; W — total width
Таблица 2
Состав и объем использованного в работе чешуйного реперного материала производителей кеты (возраст 0.3 + 0.4) азиатских стад из речных и приустьевых уловов в 2010 г.
Table 2
Number and composition of scale samples from in-river and near-shore catches of mature chum salmon (the ages 0.3 and 0.4) obtained in 2010 used for definition of the baseline for Asian stocks
Регион № Водоем/стадо Период Кол-во особей, экз.
Западная Камчатка 1 Р. Большая 16.07-09.08 300
2 Р. Воровская 24.06-06.09 573
3 Р. Колпакова 24.07-04.09 515
4 Р. Крутогорова 06.06-24.09 389
5 Р. Опала 13.06-11.09 459
6 Р. Кихчик 15.07-18.09 307
7 Р. Ича 15.06-01.09 237
8 Р. Утка 21.06-06.09 100
9 Р. Палана 13.07-04.08 51
10 Р. Хайрюзова 10.06-05.08 221
Восточная Камчатка 11 Р. Авача 02.06-03.09 266
12 Р. Жупанова 02-24.07 229
13 Р. Карага 25.07-01.09 282
14 Р. Кичига 11.07-25.08 247
15 Р. Паратунка 23.06-07.09 265
16 Р. Апука 11.06-04.08 329
17 Р. Камчатка 09.07-19.09 463
Материковое побережье Охотского моря 18 Р. Амур 24.07-20.09 184
19 Р. Коль 31.08-08.09 95
20 Р. Тугур 28.07-10.08 195
21 Р. Тумнин 01-15.08 150
22 Р. Охота 05.08; 24.08 187
Сахалин 23 Р. Тымь 02.09; 13.09 111
24 Р. Калининка 04.09-24.09 289
25 Зал. Мордвинова* 26.09 93
26 Зал. Ныйский* 19.08-17.09 418
27 Р. Поронай 27.08-05.11 743
28 Р. Найба 20.08-05.09 246
29 Зал. Терпения* 01-11.09 176
30 Оз. Тунайча 15.09-06.10 365
31 Р. Лангры 29.07-18.09 542
Курильские острова 32 Р. Рейдовая 02.10-10.11 326
Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю) 33 Р. Абашири 27.09-06.10 178
34 Р. Гакко 13.11; 24.11 189
35 Р. Ишикари 15.10; 29.10 249
36 Р. Нишибецу 25.10-05.11 230
37 Р. Токачи 15-23.10 191
38 Р. Токушибецу 08.10; 22.10 193
39 Р. Цугаруиши 14.12 192
40 Р. Юраппу 17.11; 26.11 249
Чукотка 41 Р. Анадырь 6-24.08 160
Всего 11184
* Лов осуществляли ставным морским неводом.
ления дрифтерных уловов кеты в ИЭЗ РФ построены в Surfer 8. Расчет относительной численности половозрелых рыб осуществляли на основе полигонов Тиссена-Воронова в программном пакете Arc View.
Результаты и их обсуждение
Реперная база данных
У кеты Северной Пацифики в период полового созревания доминируют особи двух возрастных групп — 0.3 и 0.4. Их суммарная доля в среднем составляет около 90 % всех производителей Азии и Северной Америки ^а1о, 1991), поэтому подбор чешуйных реперов осуществляли путем комбинирования двух доминирующих возрастных групп (0.3 + 0.4). Это позволило значительно повысить репрезентативность реперного материала, что крайне важно, поскольку не из всех регионов Дальнего Востока РФ можно получить достаточное количество чешуи для полноценного анализа.
Основным этапом формирования реперной базы является объективное выделение основных дифференцируемых компонентов. В данном случае речь идет о региональных комплексах локальных стад. Графическое изображение распределения центроидов чешуйных реперов в пространстве многомерного шкалирования представлено на рис. 5.
Полученные результаты позволили нам выделить 6 основных комплексов стад кеты: западная Камчатка; восточная Камчатка; Сахалин; материковое побережье (МП) Охотского моря + р. Амур; Чукотка; Япония. На рис. 5 видно, что центроид, представляющий фенотип чешуи Курильских островов (о. Итуруп), занимает промежуточное положение между реперами Сахалина и Японии. Понятно, что в этом случае потенци-
Рис. 5. Распределение центроидов чешуйных критериев популяций азиатской кеты (возраст 0.3 + 0.4), характеризующее сходство региональных комплексов стад Камчатки, Сахалина, материкового побережья Охотского моря, Курильских островов, Чукотки и Японии
Fig. 5. Arrangement of centroids for the chum salmon scale criteria (for the ages 0.3 + 0.4) that characterizes similarity between regional complexes of stocks from Kamchatka, Sakhalin, continental shore of the Okhotsk Sea, Kuril Islands, Chukotka, and Japan
ально заложена его слабая идентификационная способность. Из проблемных моментов также необходимо отметить разброс центроидов западной и восточной Камчатки, расположение которых имеет прерывистый характер. В принципе, с географической точки зрения мы видим здесь выделение северо-восточного и юго-восточного комплексов стад Камчатки. Но, учитывая, что западнокамчатские реперы занимают промежуточное положение, это может привести к оттягиванию части смешанных выборок в пользу того или иного регионального комплекса.
В целом распределение центроидов чешуйных реперов азиатских стад кеты, полученное по материалам 2010 г., в значительной степени соответствует таковому по данным предыдущих лет. Родственные комплексы стад по структуре чешуи были выделены еще в 1960-1970-е гг. (Куликова, 1970, 1975), а также в более поздний период 1990-2000-х гг. (2ауагта et а1., 2003; Бугаев и др., 2006, 2007а, 2009, 2012). Единственным принципиальным отличием можно считать переход репера из р. Амур в 2010 г. от сахалинского кластера стад к группировке стад материкового побережья Охотского моря. С позиции идентификации данное расхождение не представляет серьезной проблемы, поскольку рыбы всех этих стад мигрируют из тихоокеанских вод в Охотское море в системе единого фронта. Тем не менее отметим этот факт. Возможно, что это одно из проявлений межгодовой изменчивости чешуйных критериев.
Рассматривая результаты фенотипической дифференциации внутривидовой структуры кеты в многолетнем плане, еще раз обращаем внимание на достаточную стабильность состава макрокомплексов стад этого вида в азиатской части ареала по чешуйным критериям. Несомненно, это явление имеет системный характер, что говорит о временной устойчивости формирования фенотипов чешуи на данном уровне пространственной изоляции. Сходную картину можно наблюдать и при изучении внутривидовой дифференциации кеты в Дальневосточном регионе по генетическим признакам (Варнавская, 2006). Мы в ссылке сознательно указываем только одну сводную работу по данной тематике, поскольку подавляющее большинство подобных исследований в азиатской части ареала имеют очень локальный характер, причем это касается не только кеты. Практически все они затрагивают лишь конкретную часть дальневосточного бассейна. В монографии Н.В. Варнавской (2006) представлена наиболее целостная картина генетических популяционных исследований лососей на Дальнем Востоке в конце 1990-х и начале 2000-х гг. Разумеется, до полного понимания популяционной организации этих видов рыб пока еще очень далеко, но работы в этом направлении ведутся. Возможно, в дальнейшем будет больше возможностей для сопоставления результатов внутривидовой дифференциации азиатской кеты по фенотипическим и генетическим признакам по всему Азиатско-Тихоокеанскому региону. Тем не менее даже имеющиеся наработки уже позволяют нам сделать предположение о наследственной природе фенотипической информативности чешуи на уровне различий региональных макрокомплексов стад. Причем подчеркнем, что аналогичная стабильность сходства чешуйных критериев в основных географических центрах воспроизводства сохраняется и у других видов тихоокеанских лососей.
Таким образом, в результате была сформирована реперная база данных, отражающая фенотипы чешуи кеты из основных регионов воспроизводства азиатских стад. Следующим этапом идентификационных работ является определение разрешающей способности полученной реперной модели. Для этого мы использовали зависимую симуляцию, которую выполнили методом прямого расчета максимальной вероятности встречаемости заданного комплекса стад в имитации смешанной выборки (табл. 3). Кроме этого, были получены такие же оценки, но по средневзвешенным показателям при проведении бутстрепа (табл. 4). Данный подход в некоторых случаях позволяет повысить точность оценок за счет варьирования от минимальных показателей к максимальным.
Результаты симуляции показали, что в первом случае разрешающая способность модели составила 75,03 %, а во втором — 79,24 %. В принципе, уровень точности вполне удовлетворительный для идентификации по чешуйным критериям. Но, как
Таблица 3
Оценка разрешающей способности региональных комплексов стад реперной базы кеты, выполненная методом зависимой симуляции, MLE
Table 3
Assessment of the baseline resolution ability for regional complexes of chum salmon stocks by the method of linked evaluation (MLE)
Комплексы стад N, Западная Камчат- Восточная Кам- Япония МП Охотско- Куриль- ские Сахалин Чукотка
J 1\ У. ка чатка го моря острова
Западная Камчатка 3152 0,7786 0,0763 0,0340 0,0528 0,0791 0,1237 0,0795
Восточная Камчатка 2081 0,1022 0,8344 0,0497 0,0301 0,0402 0,0364 0,0406
Япония 1671 0,0327 0,0162 0,8981 0,0175 0,3605 0,0725 0,0029
МП Охотского моря 811 0,0431 0,0444 0,0029 0,8763 0,0330 0,1209 0,0029
Курильские острова 326 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,3619 0,0004 0,0000
Сахалин 2983 0,0342 0,0152 0,0149 0,0224 0,1231 0,6416 0,0132
Чукотка 160 0,0092 0,0135 0,0002 0,0009 0,0022 0,0045 0,8609
Разрешающая способность, % 75,03
Примечание. Здесь и в табл. 4 жирным шрифтом выделены оценки максимальной встречаемости региональных комплексов стад в симулированной выборке.
Таблица 4
Средневзвешенная оценка разрешающей способности региональных комплексов стад реперной базы кеты, выполненная методом бутстрепа (100 повторений)
Table 4
Mean evaluation of resolution ability of the baseline for regional complexes of chum salmon stocks by the method of boot-stripe (100 repetitions)
Параметр Западная Камчатка Вос- точная Камчатка Япония МП Охотского моря Куриль- ские острова Сахалин Чукотка
MLE(bts100) 0,8315 0,8868 0,9346 0,9168 0,4145 0,6817 0,8809
SD 0,0110 0,0101 0,0092 0,0108 0,0382 0,0140 0,0242
-CI - 95 % 0,8099 0,8670 0,9165 0,8957 0,3397 0,6542 0,8335
+CI - 95 % 0,8530 0,9065 0,9527 0,9379 0,4892 0,7092 0,9283
Разрешающая способность, % 79,24
отмечалось выше, в базе имеется проблемный репер из р. Рейдовой (о. Итуруп). По большому счету, это точка выброса в данной реперной модели. Его низкая идентификационная способность объясняется тем, что японские реперы перехватывают часть заданной стандартной выборки при симуляции. Без учета точки выброса разрешающая способность модели заметно возрастает — до 81,50 % в первом случае и до 85,54 % во втором. Можно констатировать, что предложенная реперная модель имеет достаточно высокий идентификационный потенциал.
Смешанные морские выборки
Подготовка смешанных морских выборок для идентификации созревающей части стад кеты по чешуйным критериям включает два этапа: разделение половозрелых и неполовозрелых особей в уловах; определение возрастного состава зрелых рыб. Оба эти действия необходимы для получения более объективных идентификационных оценок в дальнейшем.
Понятно, что в дрифтерных уловах, учитывая размеры ячеи (65 мм) промысловых сетей, не может быть большого прилова малоразмерных неполовозрелых особей. Обычно их встречаемость колебалась в пределах 5-25 % в зависимости от периода и района лова (Заварина, 2004; Бугаев и др., 2007б). Но отметим, что эти оценки приводились на основе данных контрольных сетей с ячеей 55 мм, которыми были вооружены все суда, работающие по программам региональных научно-исследовательских институтов в период 1993-2008 гг. Начиная с 2010 г., после отмены системы научного квотирования, ситуация изменилась. В настоящее время суда работают только промысловыми сетями, поэтому логично предположить, что доля незрелых рыб в дрифтерных уловах сократится еще заметнее. В табл. 5 приводятся результаты дифференциации половозрелых и неполовозрелых особей в основных промысловых районах.
Полученные результаты показали, что встречаемость неполовозрелых рыб в дрифтерных уловах заметно ниже среднемноголетнего уровня (1997-2008 гг.), который составлял около 10 %. В целом по ИЭЗ РФ в 2010 г. доля незрелой кеты составляла 2,1 %, а в 2011 г. — 0,8 %. Несомненно, тут ключевую роль играет размер ячеи промысловых сетей. Но этого нельзя утверждать однозначно, поскольку тенденция на снижение доли неполовозрелой кеты в дрифтерных уловах наблюдалась приблизительно с 2005 г. Возможно, что здесь имеются и пока неизвестные биологические причины.
После дифференциации зрелых и незрелых особей был определен возрастной состав половозрелой кеты (табл. 6). Это необходимо для сопоставления возраста рыб из реперной базы и смешанных морских выборок. В первом случае, как упоминалось выше, были включены особи доминирующих в речных и прибрежных уловах двух возрастных групп: 0.3 и 0.4. В дрифтерных уловах, судя по представленным оценкам, явно доминируют рыбы этих же возрастов. Суммарная доля половозрелой
Таблица 6
Доля половозрелой кеты разного возраста в дрифтерных уловах в 2010 и 2011 гг., %
Table 6
Age composition of mature chum salmon in the drift net catches in 2010
and 2011, %
Год Район N, экз. 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
2010 61.02.1 154 0,3 50,8 45,4 3,5 -
61.02.2 680 0,4 52,1 43,2 4,3 -
61.03.1 234 - 49,2 49,3 1,5 -
61.05.4 134 0,2 47,7 48,3 3,7 0,1
ИЭЗ РФ 1202 0,2 47,7 48,3 3,7 0,1
2011 61.01 167 - 43,7 46,7 9,6 -
61.02.1 204 - 31,4 54,4 13,7 0,5
61.02.2 1217 0,3 44,9 49,0 5,7 0,1
61.03.1 441 1,6 56,7 38,5 3,2 -
61.05.4 243 0,4 57,2 40,8 1,6 -
ИЭЗ РФ 2272 0,5 47,2 46,4 5,8 0,1
Таблица 5
Доля половозрелых (ПЗ) и неполовозрелых (НПЗ) особей кеты в дрифтерных уловах в 2010 и 2011 гг., %
Table 5
Percentage of mature (M) and immature (IM) individuals of chum salmon in the drift net
catches in 2010 and 2011, %
Год Район N, экз. ПЗ НПЗ
2010 61.02.1 157 100 0
61.02.2 710 96,8 3,2
61.03.1 249 99,2 0,8
61.05.4 138 99,3 0,7
ИЭЗ РФ 1254 97,9 2,1
2011 61.01 167 100 0
61.02.1 205 99,5 0,5
61.02.2 1228 99,1 0,9
61.03.1 445 99,1 0,9
61.05.4 245 99,2 0,8
ИЭЗ РФ 2290 99,2 0,8
кеты в возрасте 0.3 + 0.4 в ИЭЗ РФ в 2010 г. составляла 96,0 %, а в 2011 г. — 93,6 %. Исходя из полученных данных, понятно, что возможные искажения идентификационных оценок из-за межгодовой изменчивости будут минимальными.
Распределение региональных комплексов стад
Первичные расчеты по идентификации региональных комплексов стад азиатской кеты представлены в табл. 7. Отметим, что для получения окончательных данных мы использовали оценки бутстрепа (MLE(bts100)), поскольку они показали более высокий уровень разрешающей способности реперной модели.
В процессе расчетов возникли проблемы с перехватом части смешанных морских выборок между реперными стандартами западной и восточной Камчатки. Причем. исходя из логики географического расположения водоемов воспроизводства и сроков нереста того или иного комплекса стад, было понятно, что здесь присутствует явная ошибка. Это выражалось в завышении или занижении доли рыб западнокамчатских и восточнокамчатских стад в тех районах промысла, где традиционно может доминировать только один из этих комплексов. В первую очередь речь идет о таких районах, как Карагинская подзона — 61.02.1, Тихоокеанская подзона — 61.03.1 и Камчатско-Курильская подзона — 61.05.4. В принципе, наиболее правильным решением было бы
Таблица 7
Оценка максимальной вероятности встречаемости (МЬБ), стандартное отклонение (SD) и доверительный интервал (± С1 - 95 %), полученные при идентификации региональных комплексов стад половозрелой кеты из дрифтерных уловов в 2010 и 2011 гг.
Table 7
Maximal likelihood estimate (MLE), standard deviation (SD), and confidence interval (± CI - 95 %) for the regional complexes of mature chum salmon from the drift net catches in 2010 and 2011
Год Район Параметр оценки * m За- падная Камчат- ка Вос- точная Кам- чатка Япо- ния МП Охотского моря + р. Амур Куриль- ские острова Саха- лин Чукотка
2010 61.02.1 MLE 149 0,4853 0,2305 0,1169 0,0938 0,0000 0,0734 0,0000
MLE(bts100) 0,4857 0,2313 0,1164 0,0937 0,0000 0,0729 0,0000
SD 0,0499 0,0519 0,0353 0,0300 0,0000 0,0250 0,0000
-CI - 95 % 0,3878 0,1295 0,0472 0,0350 0,0000 0,0239 0,0000
% % 5 О - CI + 0,5836 0,3330 0,1856 0,1525 0,0000 0,1219 0,0000
61.02.2 MLE 693 0,2975 0,2273 0,1333 0,2257 0,0045 0,1034 0,0083
MLE(bts100) 0,2948 0,2281 0,1321 0,2256 0,0045 0,1063 0,0086
SD 0,0218 0,0204 0,0202 0,0217 0,0045 0,0176 0,0050
-CI - 95 % 0,2520 0,1882 0,0924 0,1831 -0,0043 0,0718 -0,0012
+CI - 95 % 0,3376 0,2680 0,1717 0,2681 0,0134 0,1408 0,0183
61.03.1 MLE 232 0,1200 0,1942 0,0249 0,4820 0,0032 0,0736 0,1022
MLE(bts100) 0,1223 0,1936 0,0292 0,4669 0,0039 0,0785 0,1055
SD 0,0281 0,0331 0,0136 0,0408 0,0042 0,0267 0,0240
-CI - 95 % 0,0673 0,1287 0,0024 0,3870 -0,0043 0,0262 0,0586
% % 5 О - CI + 0,1773 0,2585 0,0559 0,5468 0,0121 0,1308 0,1525
61.05.4 MLE 135 0,4448 0,2030 0,0758 0,1910 0,0000 0,0740 0,0113
MLE(bts100) 0,4344 0,1969 0,0777 0,1965 0,0000 0,0812 0,0133
SD 0,0583 0,0494 0,0288 0,0401 0,0000 0,0327 0,0112
-CI - 95 % 0,3202 0,1001 0,0213 0,1178 0,0000 0,0171 -0,0086
% % 5 - CI + 0,5486 0,2937 0,1342 0,2751 0,0000 0,1453 0,0353
Окончание табл. 7 Table 7 finished
Год Район Параметр оценки N, экз. За- падная Камчат- ка Вос- точная Кам- чатка Япо- ния МП Охотского моря + р. Амур Куриль- ские острова Саха- лин Чукотка
2011 61.01 MLE 136 0,1228 0,2221 0,0706 0,4765 0,0306 0,0521 0,0254
MLE(bts100) 0,1334 0,2116 0,0683 0,4726 0,0281 0,0614 0,0245
SD 0,0387 0,0540 0,0292 0,0526 0,0207 0,0287 0,0197
-CI - 95 % 0,0574 0,1058 0,0111 0,3695 -0,0125 0,0052 -0,0141
+CI - 95 % 0,2093 0,3174 0,1255 0,5758 0,0688 0,1177 0,0631
61.02.1 MLE 178 0,1519 0,1758 0,0689 0,4717 0,0148 0,0904 0,0265
MLE(bts100) 0,1421 0,1838 0,0628 0,4763 0,0171 0,0928 0,0251
SD 0,0424 0,0371 0,0254 0,0480 0,0140 0,0296 0,0154
-CI - 95 % 0,0591 0,1112 0,0131 0,3822 -0,0102 0,0347 -0,0051
+CI - 95 % 0,2251 0,2565 0,1125 0,5704 0,0445 0,1509 0,0553
61.02.2 MLE 1064 0,1183 0,1661 0,0566 0,4988 0,0035 0,1068 0,0499
MLE(bts100) 0,1168 0,1691 0,0573 0,4968 0,0042 0,1069 0,0488
SD 0,0134 0,0164 0,0087 0,0173 0,0039 0,0146 0,0082
-CI - 95 % 0,0906 0,1369 0,0403 0,4629 -0,0035 0,0782 0,0328
+CI - 95 % 0,1430 0,2013 0,0743 0,5308 0,0120 0,1356 0,0648
61.03.1 MLE 387 0,1176 0,1573 0,0929 0,4696 0,0000 0,1086 0,0540
MLE(bts100) 0,1150 0,1590 0,0947 0,4628 0,0000 0,1148 0,0538
SD 0,0240 0,0270 0,0216 0,0316 0,0002 0,0230 0,0141
-CI - 95 % 0,0679 0,1060 0,0522 0,4008 -0,0004 0,0696 0,0263
% % 5 О - CI + 0,1620 0,2119 0,1371 0,5248 0,0004 0,1599 0,0814
61.05.4 MLE 182 0,1592 0,3467 0,0534 0,3680 0,0000 0,0727 0,0000
MLE(bts100) 0,1647 0,3398 0,0555 0,3678 0,0000 0,0722 0,0000
SD 0,0399 0,0406 0,0194 0,0457 0,0000 0,0323 0,0000
-CI - 95 % 0,0865 0,2602 0,0175 0,2782 0,0000 0,0088 0,0000
% % 5 - CI + 0,2429 0,4194 0,0934 0,4574 0,0000 0,1356 0,0000
Примечание. Оценка максимальной вероятности встречаемости выполнена методом прямого расчета MLE и средневзвешенно по данным бутстрепа (100 повторений) MLE(bts100).
выделение единого камчатского комплекса стад. Но, учитывая некоторые прикладные задачи нашей работы, связанные с возможностью корректировки прогнозов численности кеты западной и восточной Камчатки, мы использовали среднемноголетние оценки 2001-2003 гг. (Бугаев и др., 2012) для корректирующей дифференциации камчатских стад (табл. 8). Дополнительно отметим, что в Тихоокеанской подзоне — 61.03.1 часть выборки, идентифицируемой как чукотский комплекс, мы относили к камчатским стадам. Окончательные результаты идентификации региональных комплексов стад азиатской кеты в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ в 2010 и 2011 гг. показаны на рис. 6.
В 2010 г. в большинстве промысловых районов доминирующее положение занимал камчатский комплекс стад, причем наблюдалась характерная четко выраженная широтная зональность распределения восточнокамчатских и западнокамчатских группировок. В юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 61.02.1) преобладали стада восточной Камчатки — 68,1 %. Доля западнокамчатской кеты здесь не превышала 3,6 %. Южнее в прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2) присутствие восточнокам-
Таблица 8
Корректировка распределения стад кеты западной и восточной Камчатки внутри единого камчатского комплекса по районам дрифтерного промысла (по данным: Бугаев и др., 2012),
%
Table 8
Portions of the chum salmon stocks from West Kamchatka and East Kamchatka within the united Kamchatka complex in drift net catches, by biostatistical areas (on the data from: Бугаев и др.,
2012), %
Район Западная Камчатка Восточная Камчатка
61.02.1* 5 95
61.02.2 30 70
61.03.1 70 30
61.05.4 100 0
* Аналогичный расчет и для промзоны 61.01.
У°
150 152 154 156 158 160 162 164 166 168 170 172
150 152 154 156 158 160 162 164 166 168 170 172
Рис. 6. Распределение региональных комплексов стад половозрелой кеты в период преднерестовых миграций в бе-ринговоморских, тихоокеанских и охотоморских водах ИЭЗ РФ: А — 2010 г., Б — 2011 г.
Fig. 6. Distribution of regional complexes of stocks of mature chum salmon in the period of prespawning migration within the EEZ of Russia in the Bering and Okhotsk Seas and North Pacific: А — in 2010, Б — in 2011
чатских рыб заметно снизилось до 36,7 %, а доля стад западной Камчатки, наоборот, возросла до 15,6 %. В акватории северных Курильских островов (Тихоокеанская подзона — 61.03.1) произошла смена доминанты в сторону преобладания кеты западной Камчатки — 28,6 %. В восточной части Охотского моря (Камчатско-Курильская подзона — 61.05.4) в уловах могли присутствовать только западнокамчатские рыбы. Их доля здесь составляла 64,4 %. Следующими по встречаемости в уловах были рыбы из водоемов материкового побережья Охотского моря + р. Амур. По аналогии с кетой западной Камчатки доли этого комплекса стад возрастали при смещении с севера на юг: в беринговоморских водах — 9,4 %, в прикамчатских водах — 22,6 % и в прику-рильских водах — 46,7 %. В восточной части Охотского моря доля стад материкового побережья была заметно ниже — 19,7 %. Присутствие кеты сахалинского комплекса стад во всех районах дрифтерного промысла изменялось достаточно стабильно — в пределах 7,3-10,6 %. Встречаемость кеты японских стад также было относительно невелика. Ее доля в беринговоморских водах составляла 11,6 %, в прикамчатских — 13,2, в прикурильских — 2,9 и в охотоморских водах — 7,8 %. Рыбы других региональных комплексов стад в уловах этого года встречались значительно реже.
В 2011 г. общие тенденции широтного распределения региональных комплексов стад сохраняются. Но, как видно из представленных схем, непосредственно внутривидовая структура дрифтерных уловов кеты претерпела значительные изменения. В беринговоморских и тихоокеанских водах доминирующее положение занял комплекс стад материкового побережья Охотского моря + р. Амур. Рыбы этого комплекса во всех трех районах преобладали, их доли варьировали весьма слабо, колеблясь в пределах 46,3-49,7 %. В восточной части Охотского моря, как и в 2010 г., встречаемость кеты охотоморского континентального побережья была несколько ниже — 36,5 %. Следует отметить, что мы пока затрудняемся ответить, чем вызвана столь высокая встречаемость рыб данного комплекса стад в этом году. Не исключена и методическая погрешность. Камчатский комплекс стад по уровню присутствия в уловах занимал вторую позицию. Доли восточнокамчатской кеты варьировали от 31,0 % на севере и до 13,5 % на юге. Соответственно встречаемость рыб западнокамчатской группировки стад составляла 1,6-19,2 %. В охотоморских водах ее доля увеличивалась до 50,5 %. Сахалинские стада в этом году стали чаще встречаться в уловах. Их доли колебались в пределах 7,2-11,5 %. Присутствие рыб японского комплекса стад, наоборот, незначительно уменьшилось, от 5,5 до 9,5 %. Из других комплексов стад можно отметить чукотскую кету: ее встречаемость в уловах несколько увеличилась — 2,5-4,9 %.
В сравнительных целях был проведен анализ многолетних трендов встречаемости основных региональных комплексов азиатских стад кеты (без учета чукотских и курильских стад) в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в мае-августе 1997-2011 гг. (рис. 7). Полученные результаты идентификации стад дают нам следующую картину распределения среднемноголетних долевых оценок в наиболее значимых районах дрифтерного промысла:
1) Карагинская подзона — 61.02.1 — восточная Камчатка — 47 (30,9-67,4) %, западная Камчатка — 10 (1,3-22,9), материковое побережье Охотского моря — 12 (3,7-46,7), Сахалин — 8 (1,3-18,5), Япония — 23 (6,3-50,9) %;
2) Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2 — восточная Камчатка — 38 (20,0-61,2) %, западная Камчатка — 16 (0,4-32,8), материковое побережье Охотского моря — 21 (10,0-49,7), Сахалин — 6 (0,6-10,7), Япония — 19 (5,7-37,4) %;
3) Тихоокеанская подзона — 61.03.1 — восточная Камчатка — 18 (12,7-27,9) %, западная Камчатка — 40 (19,2-54,3), материковое побережье Охотского моря — 23 (10,7-46,7), Сахалин — 5 (1,0-11,5), Япония — 14 (2,9-40,4) %.
Исходя из представленных данных мониторинга внутривидовой структуры преднерестовых скоплений азиатской кеты можно выделить некоторые общие закономерности.
1. Существует четко выраженная тенденция уменьшения доли стад восточной Камчатки при смещении с севера на юг. При этом соответственно наблюдается увели-
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004- 2010 2011
2009*
Год
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004- 2010 2011
2009*
Год
61.03.1
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004- 2010 2011
2009*
Год
■ Восточная Камчатка
■ МП Охотского моря
□ Япония_______________
■ Западная Камчатка □ Сахалин
Рис. 7. Динамика встречаемости основных региональных комплексов стад азиатской кеты в период преднерестовых миграций в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1997-2011 гг. В 2004-2009 гг. мониторинг внутривидовой идентификации уловов кеты из дрифтерных уловов не велся, данные за 1997-2003 гг. представлены по архивным источникам ФГУП «КамчатНИРО» (по данным: Бугаев и др., 2012)
Fig. 7. Dynamics of frequency for the major regional complexes of Asian chum salmon stocks during prespawning migration in the EEZ of Russia in the Bering and Okhotsk Seas and North Pacific in 1997-2011 (excluding 2004-2009 when the population structure of chum salmon in drift net catches was not monitored) (on the data from: Бугаев и др., 2012
чение встречаемости западнокамчатской кеты. Понятно, что подобный тип широтного пространственного распределения стад Камчатки обусловлен географией мест и сроками нереста указанных комплексов стад.
2. По аналогии с западнокамчатскими стадами по мере смещения к югу возрастает и доля кеты материкового побережья Охотского моря. В обоих случаях это обусловлено образованием единого миграционного фронта для захода в охотоморские воды.
3. Среднемноголетние доли южноохотоморских стад (Сахалин и Япония) в бе-ринговоморской части ИЭЗ РФ более высоки, чем в прикамчатских и прикурильских водах северо-западной части Тихого океана.
4. Не исключено, что представленные в работе охотоморские комплексы стад при расчетах поглощают часть смешанных выборок кеты, воспроизводящейся на Курильских островах. В основном это связано с отсутствием проб из водоемов Курильских островов в большинстве реперных баз.
На наш взгляд, наиболее интересным представляется общее взаимодействие стад кеты Дальнего Востока России и Японии. Если говорить о тенденциях их распределения, то логичнее, чтобы встречаемость японской кеты в ИЭЗ РФ заметно возрастала
при смещении к югу. В принципе, это так и происходит, но значительно восточнее основных районов концентрации дрифтерных судов. Этому есть две причины:
1) дрифтерный промысел целенаправленно ориентирован на облов более дорогого объекта промысла — нерки. Соответственно локализация районов работ судов подчинена стратегии преднерестовых миграций этого вида в ИЭЗ РФ. Учитывая, что более 95 % запасов азиатской нерки воспроизводится в реках Камчатки (Бугаев, 1995, 2011), дрифтерный лов в основном осуществляется ближе к территориальным водам полуострова. Соответственно локализация промысла влияет и на сбор проб кеты;
2) по данным генетических исследований японских специалистов (Sato et al., 2009; Urawa et al., 2009), в весенне-летний период основные преднерестовые скопления стад кеты о-вов Хоккайдо и Хонсю формируются на границах беринговоморской и тихоокеанской частей ИЭЗ РФ. Это значительно восточнее мест локализации дрифтерных судов. По сути, дрифтерами облавливается лишь западное крыло миграционного фронта половозрелой японской кеты. Тем не менее широта рассредоточения и плотность скоплений может заметно варьировать относительно основного ядра мигрирующих рыб. на что указывает и межгодовая изменчивость встречаемости японского комплекса стад кеты в дрифтерных уловах. Кроме этого, отметим, что из-за физико-географических особенностей азиатского побережья, формирующего линию 200-мильной ИЭЗ РФ, максимальное приближение ядра миграционного фронта японской кеты к Камчатке будет происходить именно в юго-западной части Берингова моря. Поэтому здесь и возникает эффект повышенной встречаемости рыб стад Японии в дрифтерных уловах. По мере расширения акватории при смещении к югу в тихоокеанские воды их доля условно уменьшается, поскольку позиция судов заметно удаляется от основного ядра преднерестовых скоплений мигрирующей японской кеты.
Тем не менее, несмотря на тот факт, что дрифтерами облавливается лишь незначительная часть японской кеты, ее доля в уловах может быть весьма существенной. Примером пиковой встречаемости данного комплекса стад может служить 2003 г., когда японская кета составляла в уловах в среднем 40-50 %. Даже с учетом потенциальной ошибки идентификации понятно, что в данный период ее встречаемость была повышенной. В принципе, это вполне объяснимо, если оценить реальную динамику прибрежных и береговых уловов кеты Дальнего Востока России и Японии (рис. 8).
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Год
■ Восточная Камчатка + Чукотка ■ Западная Камчатка
Сахалин + Курилы + р. Амур + Приморье ■ Материковое побережье Охотского моря Япония
ч! —у
Рис. 8. Динамика речного и прибрежного вылова региональных комплексов стад азиатской кеты в 1995-2008 гг. Отсутствуют данные официальной статистики вылова японской кеты за
2011 г.
Fig. 8. Dynamics of in-river and near-shore catches of chum salmon in 1995-2008, by regional complexes of stocks (data on Japanese complex are absent in 2011)
На рис. 8 показаны 5 локальных компонентов, составляющих внутривидовую структуру преднерестовых скоплений азиатской кеты в ИЭЗ РФ: восточная Камчатка+Чукотка; западная Камчатка; Сахалин + Курильские острова + р. Амур + Приморье; материковое побережье Охотского моря; Япония. Именно эти 5 комплексов стад формируют систему преднерестовых потоков в дальневосточных морях и тихоокеанских водах, связанную с географией основных центров воспроизводства. Исходя из представленных данных промысловой статистики, среднемноголетнее соотношение вылова российской и японской кеты составляло соответственно 15 и 85 %. Подобное распределение уловов говорит о потенциально сильном влиянии японских стад на внутривидовую структуру кеты в период преднерестовых миграций. Но следует отметить, что в 2009 и 2010 гг. ситуация заметно изменилась. В этот период доля японской кеты в общих азиатских уловах не превышала 65 %. Мы здесь не приводим данные за 2011 г., поскольку отсутствует официальная промысловая статистика Японии за этот год. Разумеется, подобное увеличение численности российской кеты не могло не сказаться и на ее распределении в районах дрифтерного промысла. Возможно, это одна из причин ее относительно низкой встречаемости в ИЭЗ РФ в 2010 и 2011 г.
Для дальнейшего анализа взаимосвязи структуры распределения стад с численностью производителей азиатской кеты мы построили схемы распределения дрифтерных уловов в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ по среднемноголетним данным конца 1990-х гг. (1995-2000 гг.) и начала 2000-х гг. (2001-2008 гг.) (рис. 9).
!•• • • • • і > ••• „ ••••••••а
•••••••••••••••а'
•••••••••
••••«•••• ♦••• ••
_ ••••#••• • • •
„ Ті •••••!§ •
yf •••••• ••
_*9# 99****
•• N< • •
•• •««••••
• •
154 156
Рис. 9. Схема среднемноголетнего распределения дрифтерных уловов кеты в период активных преднерестовых миграций (май-июль) в беринговоморских и тихоокеанских водах иЭз РФ: А — 1995-2000 гг., Б — 2001-2008 гг.
Fig. 9. Mean distribution of chum salmon drift net catches within Russian EEZ in the Bering and Okhotsk Seas and North Pacific during active prespawning migration (May-July): А — for 1995-2000, Б — for 2001-2008
Данные по уловам на усилие взяты из архива КамчатНИРО. Источником послужили контрольные наблюдения (7208 сетепостановок) за уловами тихоокеанских лососей по время дрифтерных экспедиций, проводимых по научным программам Ассоциации «НТО ТИНРО» и ВНИРО. К сожалению, мы здесь не можем привести данные за 2010 и 2011 гг., поскольку начиная с 2010 г. отменена система научного квотирования и в настоящее время все суда работают в свободном промысловом режиме.
Наглядное объяснение несопоставимости результатов оценок уловов на усилие (в экземплярах на сеть) кеты из промысловых (ячея 65 мм) и контрольных (ячея 55 мм) дрифтерных сетей представлено в табл. 9. Отметим, что все учетные работы выполнены одним научным наблюдателем — А.В. Бугаевым (КамчатНИРО), что в какой-то мере стандартизирует потенциальную ошибку. Из представленных данных видно, что практически во всех случаях оценки уловов на усилие кеты из промысловых сетей ниже, чем из контрольных. Разумеется, на селективность размерного состава уловов не могут не влиять размеры ячеи орудий лова. Но, например, у нерки, имеющей достаточно близкие размерно-весовые характеристики с кетой, эта разница не столь заметна (Бугаев, 2003; Бугаев и др., 2007б). Поэтому мы считаем, что реальной и основной причиной подобного несоответствия является нелегальный выброс кеты как малоценного объекта дрифтерного промысла. Причем это в значительно большей степени касается российских рыбодобывающих компаний. В случаях с японскими
Таблица 9
Средневзвешенное соотношение уловов кеты в промысловых и контрольных дрифтерных
сетях (май-август)
Table 9
Mean ratio between commercial and control drift net catches of chum salmon (May-August)
Район Год Судно Улов на усилие, экз./сеть
Промысловые сети (ячея 65 мм) Контрольные сети (ячея 55 мм)
Японский промысел
Район і* 199S РШ «Хоки мару-23» 1,13 2,93
1999 РШ «Кайюн мару^» 1,21 1,S4
Среднее 1,17 2,39
Район 3** 1997 РШ «Эйва мару-S» 1,S2 1,35
Среднее 1,S2 1,35
Российский промысел
61.02.1 2001 РМС «Москам-альфа» 2,36 2,57
2002 СТР «Изыскатель-1» 0,23 1,13
2004 РПЯ «Экопасифик» 0,72 2,60
2005 РМС «Кадет-701» 0,04 2,75
Среднее 0,S4 2,26
61.02.2 2000 СРТМ-К «Альтаир» 0,73 2,53
2001 РМС «Москам-альфа» 0,57 2,62
2002 СТР «Изыскатель-1» 0,10 1,S1
2004 РПЯ «Экопасифик» 1,02 2,31
2005 РМС «Кадет-701» 0,07 1,06
Среднее 0,50 2,07
61.05.4 2000 СРТМ-К «Альтаир» 1,32 4,92
2001 РМС «Москам-альфа» 0,93 4,9S
2002 СТР «Изыскатель-1» 1,45 6,11
2004 РПЯ «Экопасифик» 1,73 2,00
2005 РМС «Кадет-701» 0,09 4,9S
Среднее 1,10 4,60
* Район 1 по классификации Главрыбвода соответствует промысловой подзоне 61.02.1. ** Район 3 по классификации Главрыбвода соответствует промысловой подзоне 61.03.1.
судами уровень контрольных и промысловых уловов вполне сопоставим и легко может быть объяснен неравномерностью нерестового хода кеты при попадании в различные фрагменты выставленных порядков сетей. У российских судов во всех случаях уловы кеты явно искусственно занижены, по среднемноголетним данным, в 3-4 раза во всех районах промысла. При этом в случаях с отдельными судами этот показатель доходил до 50-70 раз (это когда практически вся кета выбрасывалась из промысловых уловов). Как правило, это наблюдалось в тех районах промысла, где происходят массовые миграции нерки. Поэтому мы не можем сопоставлять величины контрольных наблюдений прошлых лет с промысловыми уловами в 2010 и 2011 гг.
Характеризуя распределение дрифтерных уловов в ИЭЗ РФ, нельзя не отметить, что основными естественными причинами, влияющими на структуру преднерестовых миграций кеты, как и любого другого вида тихоокеанских лососей, могут быть три базовые составляющие: 1) численность созревающих поколений, 2) климато-океанологические условия предыдущего зимне-весеннего периода, 3) фенология развития летнего сезона в океанической среде. Третий постулат включает в себя следующие основные влияющие критерии: физиологическое состояние рыб, внутри- и межвидовые отношения, обеспеченность кормовыми ресурсами, хищничество. Еще бы хотелось добавить высказанную специалистами ТИНРО-центра мысль о влиянии на распределение и пути миграций лососей изменений в распространении ландшафтных зон, олицетворяющих водные массы и их модификации (Шунтов, Темных, 2011). На наш взгляд, идея вполне обоснованная и требует дальнейшего изучения. В рамках данной работы мы уделим внимание только численности половозрелой части стад, поскольку на данном этапе жизненного цикла именно этот фактор может быть наиболее показательным при формировании внутривидовой структуры кеты в преданадромных скоплениях.
Анализируя представленные на рис. 9 схемы, отметим, что в 1995-2000 гг. плотность преднерестовых скоплений кеты имеет более неоднородный характер — около 55 % составляют уловы 1-3 экз./сеть и около 20 % — до 3-5 экз./сеть. Зоны наиболее высокой концентрации рыб отмечены в прикурильском районе северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря. В 2001-2008 гг. общая структура формирования преднерестовых скоплений сохраняется, но распределение уловов становится значительно однороднее во всех районах дрифтерного промысла. Около 70 % станций составляли уловы в пределах 1-3 экз./сеть.
Понятно, что выделенные зоны высокой концентрации в Беринговом море образуют восточнокамчатские стада, а в прикурильском районе Тихого океана — охотоморский комплекс стад. Последний условно можно разделить на «северный» (западная Камчатка и материковое побережье Охотского моря) и «южный» (Сахалин + Курильские острова + р. Амур + Приморье) потоки. Ранее в публикациях уже давалась характеристика распределения и динамики дрифтерных уловов в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ (Бугаев, 2010), поэтому мы не акцентируем внимание на этом вопросе. Отметим лишь возрастающую концентрацию рыб на восточной границе ИЭЗ РФ в северо-западной части Тихого океана в 2000-х гг. По данным 1990-х гг. мы этого не наблюдаем, поскольку в тех районах отсутствовали учетные станции. Этот факт вполне согласуется с данными японских специалистов о миграциях кеты о-вов Хоккайдо и Хонсю.
На основе данных о распределении уловов были произведены среднемноголетние оценки численности половозрелой кеты в ИЭЗ РФ в 1995-2000 и 2001-2008 гг. (табл. 10). В случае с дрифтерными исследованиями эти оценки могут иметь достаточно приблизительный характер и применяться только при сравнительном анализе. Это объясняется двумя основными причинами. Во-первых, при отсутствии стандартной сетки станций полноценный охват акватории возможен только по накопленным многолетним данным. Во-вторых, имеется потенциальный недоучет, поскольку высота стенки дрифтерных сетей составляет около 9 м, а последние данные (Кузнецов, 2004; Иванов и др., 2006) о вертикальном распределении лососей показывают, что слой воды с наибольшей концентрацией лососей (около 98 %) составляет 0-40 м.
Таблица 10
Оценки относительной численности половозрелой кеты, выполненные с помощью полигонов Тиссена-Воронова по данным контрольных уловов дрифтерных экспедиций
в мае-июле 1995-2008 гг.
Table 10
Relative abundance of mature chum salmon estimated by the method of Tissen-Voronov polygons on the data of control drift net catches obtained in May-July of 1995-2008
Период Район Площадь облова 1 сетью, миль2 Общая площадь полигонов, миль2 Численность, млн экз.
1995-2000 61.02.1 0,0405* 56676 2,446
61.02.2 + 61.03.1 0,0675** 222157 7,3S1
По всем районам 278833 9,S27
2001-200S 61.02.1 0,0405* 46097 1,655
61.02.2 + 61.03.1 0,0675** 215271 3,174
По всем районам 261368 4,S30
* Принят дрейф 1 сети за 10 ч 1,5 мили. ** Принят дрейф 1 сети за 10 ч 2,5 мили.
Таким образом, расчеты, выполненные с использованием полигонов Тиссена-Воронова, дали следующие оценки относительной среднемноголетней численности созревающей кеты в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ: 1995-2000 гг.
— 9,8 млн экз., 2001-2008 гг. — 4,8 млн экз. Исходя из этих данных, в районах дрифтерных исследований в начале 2000-х гг. наблюдалось уменьшение численности кеты в 2 раза по сравнению со второй половиной 1990-х гг. При этом данные промысловой статистики дают обратную картину для прибрежных и береговых уловов кеты (при средней навеске 3,0 кг) Дальнего Востока и Японии: 1995-2000 гг. — Россия — 8,5 млн экз., Япония — 72,7 млн экз.; 2001-2008 гг. — Россия — 13,2 млн экз., Япония — 70,6 млн экз. Подчеркнем, что в данном случае нет большого смысла критически оценивать адекватность оценок относительной численности половозрелой кеты в ИЭЗ РФ по данным дрифтерных уловов. Отметим лишь, что, кроме системного недоучета, существует ограниченность площади учетной акватории, которая не охватывает тихоокеанские воды южных Курильских островов, где преимущественно проходят преднерестовые миграции многочисленной кеты «южного» потока. Тем не менее сравниваемые площади учетных зон в ИЭЗ РФ вполне сопоставимы. Следовательно, существуют объективные причины, повлиявшие на структуру формирования плотности преднерестовых скоплений кеты в юго-западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах.
В настоящее время мы не можем дать каких-либо однозначных оценок подобной перестройки с точки зрения внутривидового состава дрифтерных уловов, поскольку в 2004-2009 гг. работы по идентификации кеты не велись. Но если взять результаты учетных траловых съемок ТИНРО-центра в западной части Берингова моря и северозападной части Тихого океана в летний период 2007, 2009 и 2011 гг., то полученные суммарные оценки численности половозрелой кеты здесь составили соответственно 94,52, 114,60 и 59,24 млн экз. Понятно, что и в этом случае также далеко не полностью учитывается акватория морского транзита созревающей части азиатских стад. Но полученные данные являются системными и вполне сопоставимыми. Из них следует, что в 2011 г. наблюдается уменьшение численности кеты в этом регионе почти в 2 раза. Возможно, это прямое проявление ослабления влияния японских стад на структуру преднерестовых скоплений этого вида в ИЭЗ РФ из-за падения численности кеты о-вов Хоккайдо и Хонсю в последние годы. Данный факт также может свидетельствовать об адекватности полученных идентификационных оценок в 2010 и 2011 гг.
Заключение
В результате проделанной работы был выполнен очередной этап популяционнобиологического мониторинга кеты с применением фенотипических методов. В ка-
честве дифференцирующего признака использованы чешуйные критерии. Анализ фенотипов чешуи кеты сбора 2010 г. позволил выделить 6 основных региональных комплексов стад: западная Камчатка, восточная Камчатка, Сахалин, материковое побережье Охотского моря + р. Амур, Чукотка, Япония. Это позволило сформировать чешуйную реперную базу, включающую производителей кеты в возрасте 0.3 и 0.4. Оцененная разрешающая способность реперной модели составила около 80 %. На ее основе проведены работы по идентификации региональных комплексов стад азиатской кеты из дрифтерных уловов в период преднерестовых миграций (май-август) 2010 и 2011 гг. Дополнительно были привлечены аналогичные архивные данные 1997-2003 гг. Полученные результаты идентификации дают нам следующую картину распределения среднемноголетних долевых оценок в наиболее значимых районах дрифтерного промысла:
1) Карагинская подзона — 61.02.1 — восточная Камчатка — 47 (30,9-67,4) %, западная Камчатка — 10 (1,3-22,9), материковое побережье Охотского моря — 12 (3,7-46,7), Сахалин — 8 (1,3-18,5), Япония — 23 (6,3-50,9) %;
2) Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2 — восточная Камчатка — 38 (20,0-61,2) %, западная Камчатка — 16 (0,4-32,8), материковое побережье Охотского моря — 21 (10,0-49,7), Сахалин — 6 (0,6-10,7), Япония — 19 (5,7-37,4) %;
3) Тихоокеанская подзона — 61.03.1 — восточная Камчатка — 18 (12,7-27,9) %, западная Камчатка — 40 (19,2-54,3), материковое побережье Охотского моря — 23 (10,7-46,7), Сахалин — 5 (1,0-11,5), Япония — 14 (2,9-40,4) %.
Из основных среднемноголетних тенденций формирования внутривидовой структуры дрифтерных уловов половозрелой кеты можно отметить доминирующую роль стад Камчатки и материкового побережья Охотского моря (причем последние доминировали в 2011 г.). Следующими по встречаемости были стада Японии. Но в 2010-2011 гг. наблюдалось значительное снижение присутствия японской кеты в дрифтерных уловах. На наш взгляд, основной причиной этого являются изменения динамики численности стад Дальнего Востока России и Японии в данный период.
Список литературы
Бугаев А.В. Некоторые биологические показатели нерки Oncorhynchus nerka в югозападной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 2(14). — С. 264-294.
Бугаев А.В. Распределение и динамика дрифтерных уловов тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. в период преднерестовых миграций в экономической зоне России // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 3-35.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИнРо. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина л.О. и др. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 1 — кета Oncorhynchus keta // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 115-152.
Бугаев А.В., Заварина л.О., Шубин А.О. и др. Биологическая характеристика кеты в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций 1997-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 149. — С. 64-98.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заволокин А.В. и др. Происхождение и распределение локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в 2004 и 2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 3-33.
Бугаев А.В., Шапорев Р.А., Савин В.А., чистякова А.И. Результаты камчатских фенотипических исследований тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. в 1990-2010 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2012. — Вып. 25. — С. 37-57.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : монография. — М. : Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка — 2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце XX — начале XXI вв.) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — 380 с.
Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006. — 488 с.
Ерохин В.г. Дрифтерные исследования морского периода жизни тихоокеанских лососей в прикамчатских водах ИЭЗ России в 1993-2006 гг. // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8, № 3(31). — С. 484-524.
Заварина л.О. Некоторые данные о неполовозрелой кете Oncorhynchus keta (Walbaum) в летне-осенний период нагула в открытых водах Тихого океана // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 5-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 212-215.
Иванов О.А., глебов И.И., Свиридов В.В. Вертикальная структура пелагических траловых уловов тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 64-70.
Карпенко В.И., Коваленко М.Н., Василец П.М. и др. Методика морских исследований тихоокеанских лососей : метод. пособие. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1997.
— 64 с.
Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 404-417.
Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 49-51.
Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 81-93.
Шапорев Р.А., Варнавская Н.В., Савин В.А. и др. Методика комплексного анализа изменчивости строения слоистых структур чешуи тихоокеанских лососей на примере кеты Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2007. — Вып. 9. — С. 131-142.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Bugaev A.V., Myers K.W. Stock-specific distribution and abundance of immature chinook salmon in the Western Bering Sea in summer and fall 2002-2004 // Bull. NPAFC. — 2009a. — № 5. — P. 87-97.
Bugaev A.V., Myers K.W. Stock-specific distribution and abundance of immature sockeye salmon in the Western Bering Sea in summer and fall 2002-2004 // Bull. NPAFC. — 2009b. — № 5. — P. 71-86.
Bugaev A.V., Zavolokina E.A., Zavolokin A.V. et al. Stock-specific distribution and abundance of immature chum salmon in the Western Bering Sea in summer and fall 2002-2003 // Bull. NPAFC.
— 2009. — № 5. — P. 105-120.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute’s high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Symp.
— 1990. — № 7. — P. 863-879.
Ishida R., Takagi K., Arita S. Criteria for the differentiation of mature and immature forms of chum and sockeye salmon in northern seas // Bull. INPFC. — 1961. — № 5. — P. 27-48.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. Nat. Res. Inst. of Far Seas Fish. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus chum) // Pacific salmon life histories. — Vancouver : UBC press, 1991. — P. 233-309.
Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Stock distribution patterns of chum salmon in the Bering sea and north Pacific ocean during the summer and fall of 2002-2004 // Bull. NPAFC. — 2009. — №
5. — P. 29-37.
Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1961. — № 23. — P. 17-34.
Urawa S., Sato S., Crane P.A. et al. Stock-specific ocean distribution and migration of chum salmon in the Bering sea and north Pacific ocean // Bull. NPAFC. — 2009. — № 5. — P. 131-146.
Zavarina L.O., Antonov N.P., Bugaev A.V. Scale criteria identify chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia // Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon : thesis of NPAFC Intern. Workshop. — Honolulu, 2003. — Techn. rep. № 5. — P. 79-81.
Поступила в редакцию 29.06.12 г.
