CC BY
33
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 597.553.2(265.51)
А.В.Бугаев
(КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA ПО ЧЕШУЙНЫМ КРИТЕРИЯМ В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ ТИХОГО ОКЕАНА В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ. СООБЩЕНИЕ 2 (ПРОСТРАНСТВЕННОЕ И ТЕМПОРАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ)
Результаты идентификации нерки в 1995-2000 гг. на основе чешуйных критериев с помощью метода оценки максимальной вероятности показали, что распределение ее локальных стад в весенне-летний период имеет характерные черты для каждого промыслового района. В юго-западной части Берингова моря (Кара-гинская подзона — 61.02.1) в мае—июле доминируют стада восточной Камчатки — 88 % (83-93 %). Южнее, в тихоокеанских водах Камчатки (Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2), доли восточнокамчатских и западнокамчатских стад в среднем достаточно близки к соотношению 50: 50 %. Здесь происходит наиболее активное смешение данных комплексов стад. Причем в мае—июне доминируют первые — 76 % (65-85 %) и 57 % (48-68 %), в июле—августе вторые — 75 % (61-84 %) и 88 % (81-98 %). В водах Курильских островов (Тихоокеанская подзона — 61.03.1) в июне—июле доля стад западной Камчатки еще более возрастает, достигая приблизительно 81 % (66-92 %). В августе они составляют практически 100 % преданадромных скоплений в северо-западной части Тихого океана. Подобное широтное распределение локальных стад нерки во время преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана зависит от географии мест воспроизводства и сроков нереста восточнокамчатских и западнокамчатских стад. Отмеченные в дрифтер-ных уловах межгодовые флюктуации соотношения западнокамчатской и восточно-камчатской нерки согласуются с динамикой численности зрелой части данных комплексов стад.
Bugaev A.V. Identification of local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka by scale pattern analysis in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of Pacific Ocean. Communication 2 (Spatial and temporal distribution) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 178-203.
Results of identification of mature sockeye salmon stock composition in drifting catches on the base of maximal similarity indicate a specific distribution of local sockeye salmon stocks for each fishery area in spring-summer. In the southwestern part of Bering Sea (Karaginskaya subzone — 61.02.1 — total catch > 95 %; Western Bering Sea zone — 61.01 — total catch < 5 %), the stocks from eastern Kamchatka dominated in May—July — 86 % (77-93 %). In the northwestern part of the Pacific Ocean (Petropavlovsk-Commander subzone — 61.02.2), the portions
of eastern and western Kamchatka stocks were approximately 50: 50 %. These complexes of stocks have maximal mixing in this subzone. The stocks of eastern Kamchatka have been dominated in May and June — 71 % (48-85 %) and 54 % (39-68 %), accordingly. The portion of western Kamchatka stocks were higher in July and August — 77 % (61-88 %) and 88 % (81-98 %). In the waters adjacent to Kuril Islands (Pacific subzone — 61.03.1), the share of the western Kamchatka stocks was about 83 % (66-94 %) in June—July. The latitudal distribution of sockeye salmon in the period of prespawning migration in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the Pacific Ocean depends on geographical location of reproduction areas and on the time of spawning of stocks from eastern and western Kamchatka. Interannual fluctuations of stock composition in drifting catches have been coincided with dynamics of abundance of these stocks complexes.
On the base of monitoring data on stocks identification and on drifting catches dynamics in spring-summer period, a generalized model has been created for distribution of Asian sockeye salmon in the time of prespawning migrations within Russian economic zone. The scheme is generalized and destined for demonstration just basic tendencies of distribution and run intensity of main cohorts, which dynamics is mostly determined by two princi pal Asian sockeye salmon stocks — Kamchatka River stock and Ozernaya River stock. In the course of prespawning migrations, the sockeye salmon has not been more or less aggregated into shoals, therefore prespawning migration from Aleutian Islands toward the continental coast of Asia should be widely frontal. While approaching of mature sockeye salmon to their home rivers, the density of stocks has been increasing gradually. In the terminal phase of prespawning migration within Russian EEZ, the sockeye reduce significantly in drifting catches up to CPUE 0.01-1.00 specimens/net when deviating the fishing grounds from general route of migration. From the data averaged for many years, migration activity of Kamchatka River stock (May—June) and Ozernaya River stock (June—July) has been approximately 3.0-5.0 specimens/net. Frequency of these stocks in the catches depends mostly on mature stock abundance and backward conditions, which determine sockeye salmon distribution in the sea in spring-summer period.
Исследование пространственного и темпорального распределения локальных стад нерки в экономической зоне России в период преднерестовых миграций — основная цель данной работы. Перед рассмотрением вопросов, непосредственно связанных с идентификацией, следует уточнить, что наибольшее внимание в настоящей работе уделяется половозрелой рыбе, т.е. идущей в год вылова на нерест. В первую очередь это связано с недостаточной репрезентативностью выборок неполовозрелой нерки в уловах дрифтерных судов, что не позволяет получить достоверные результаты с помощью прямого анализа. На данном этапе исследований ее дифференциация в смешанных пробах возможна только на основе экспертных оценок. Кроме этого, анализ популяционного состава смешанных морских выборок проводили на основе доминирующих возрастных групп, поэтому незначительная часть чешуи выпадала из-под контроля. Это приводило к необходимости экстраполяции полученных оценок на неучтенную часть уловов. Тем не менее основная часть используемого в работе материала была подвергнута статистической обработке, поэтому представленные результаты достаточно объективны для рассмотрения основных тенденций распределения идентифицированных анадромных скоплений нерки в ИЭЗ РФ.
Материалом послужили биостатистические данные и пробы чешуи нерки, собранные сотрудниками КамчатНИРО в период морских экспедиционных работ в экономической зоне России в 1995-2000 гг. Сбор материалов осуществляли в мае—сентябре.
Морские смешанные пробы представляют собой чешуйные выборки из юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 61.02.1 (район 1)) и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-
Командорская подзона — 61.02.2 и Тихоокеанская подзона — 61.03.1 (район 3)) (рис. 1). Общий объем использованного в работе смешанного чешуйного материала представлен в табл. 1. Орудиями лова в основном служили дриф-терные сети с ячеей 55 мм (контрольные сети). В отдельных случаях выборки добирали рыбой из сетей с ячеей 65 мм (рабочие сети), но обычно ее доля не превышала 5 % общего количества анализируемой нерки.
61.04
Т.
145.00 150.00 155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
Рис. 1. Схема районов работ российских (А) и японских (Б) дрифтерных судов в Дальневосточном регионе (р-н 61) экономической зоны РФ
Fig. 1. Scheme of working areas within far eastern part economic zone of Russia (61) for Russian (A) and Japanese (Б) driftnet vessels
Таблица 1
Общий объем использованного в работе чешуйного материала из смешанных морских выборок, экз.
Table 1
Total size for scale materials from mixture marine samples, number of fish
Встречаемость неполовозрелых особей в уловах дриф-терных судов определяли на основе предложенной отечественными и японскими специалистами дифференциации гонад по массе, полученной в результате гистологических исследований (Ishida е! а1., 1961; Takagi, 1961; Иевлева, 1964). Сбор чешуи, определение возраста и первичная обработка чешуйных критериев производили как и при формировании реперных баз данных (Бугаев, наст. сб.).
В работе весь используемый чешуйный материал представлен возрастными группами 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3, которые составляют основу возраста производителей нерки в Северной Пацифике (Ви^пег, 1991; Бугаев, 1995). Причем в большинстве азиатских нерестовых водоемов преобладающими являются производители в возрасте 1.3 и 2.3, поэтому реперные базы данных формировались на основе именно этих возрастных групп (Бугаев, наст. сб.). Но, учитывая, что для отдельных локальных стад (например стадо р. Озерной) характерны производители в возрасте 2.2, мы их также идентифицировали в смешанных морских выборках. Для большей чистоты эксперимента это делали следую-
Район 1995 1996 1997 1998 1999 2000
61.02.1 452 492 461 1581 904 530
61.02.2 861 766 557 1733 1195 1038
61.03.1 821 675 680 1073 808 568
Всего 2134 1933 1698 4387 2907 2136
щим образом: брали смешанную выборку в возрасте 2.2, например, 1995 г. и идентифицировали на основе реперной базы 1996 г. по возрастной группе 2.3. Таким образом, используемый чешуйный материал включал все доминирующие в дрифтерных уловах возрастные группы. Подобный подход позволяет снизить вероятность ошибки, так как учитывает фактор межгодовой изменчивости чешуйных критериев, поскольку рыбы в реперных и смешанных выборках имеют один год рождения. Данное условие не было выдержано только в 2000 г., так как в работе не использованы реперы 2001 г. Но, как отмечают исследователи, заметное расхождение поколений нерки по темпу роста формирования склеритов наблюдается только на втором году морского периода жизни (Koo, 1955; Крогиус, 1960). Следовательно, сколько-нибудь значительных искажений конечных результатов в данном случае быть не может.
Непосредственно для идентификации основных комплексов локальных стад нерки в смешанных морских выборках использовали программу Милла-ра (Millar, 1987, 1990), которая основана на определении максимальной вероятности (MLE) распределения совокупности смешанных значений относительно центроидов заданных реперов. С ее же помощью оценены параметры полученных пропорций. Для этого методом бутстрепа (500 повторений) вычислялся доверительный интервал с заданной точностью 95 % (Efron, 1985; Efron, Tibshirani, 1986). Окончательные суммированные по кластерам процентные соотношения встречаемости основных комплексов локальных стад нерки в исследуемых районах работ экстраполировали на географически близкие промысловые районы для оценки общего вылова этих группировок в ИЭЗ РФ.
Встречаемость неполовозрелой нерки
Определение вылова неполовозрелой нерки во время дрифтерного промысла является одной из наиболее важных прикладных задач, поскольку для корректировки прогнозов необходимо выделить зрелую и незрелую части стад (Селифонов, 1978). Термин " неполовозрелые" применим только к особям, которые не шли на нерест в год вылова (Ishida et al., 1961; Takagi, 1961; Иевлева, 1964). В работе рассматривается весенне-летний сезон, т.е. период преднерестовых миграций нерки в экономической зоне РФ. Поэтому практически в течение всего периода работ мы наблюдаем подход половозрелой рыбы к нерестовым водоемам, и только в июле заметно увеличение в уловах доли неполовозрелой нерки, нарастающее по мере снижения интенсивности анадромного хода. Но, несмотря на это, в целом ее фактический вылов относительно невелик, поскольку в этот период большая часть дрифтерных судов выбирает квоты и заканчивает работу.
Анализ распределения неполовозрелой нерки в уловах дрифтерных судов в 1995-2000 гг. показал, что ее встречаемость может заметно варьировать в зависимости от района промысла (табл. 2). На период лососевых путин доля незрелой нерки в уловах максимальна в западной части Берингова моря и минимальна в районе Курильских островов. В Охотском море неполовозрелых особей отмечено не было. В 1995-1997 гг. вылов неполовозрелой рыбы был наиболее высок, что связано со сроками ведения дрифтерного промысла. В этот период работы заканчивались в сентябре—октябре, т.е. во время активных нагульных миграций незрелой части стад нерки. В 1998-2000 гг. все дрифтерные суда заканчивали промысел в августе, поэтому доля неполовозрелой рыбы в уловах сократилась примерно в два раза. Таким образом, из представленных результатов видно, что по среднемноголетним количественным данным практически 90 % дрифтерных уловов составляет половозрелая рыба, поэтому именно ее исследование является наиболее актуальной задачей.
Таблица 2
Встречаемость неполовозрелой нерки в смешанных морских выборках, %
Table 2
Frequency immature fish from mixture marine samples , %
Район 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
61.02.1 21 12 18 10 19 10 12 7 7 4 10 6
61.02.2 10 7 16 10 7 5 13 8 15 9 53
61.03.1 5 3 6 3 8 5 4 3 3 2 11
Примечание. 1 — по численности, 2 — по биомассе.
Возрастная структура половозрелой нерки
Возрастная структура нерки самая сложная из всех видов тихоокеанских лососей. Производители нерки азиатского и американского побережий имеют более 20 вариаций возраста созревания ^ое^ег, 1968; Вищпег, 1991; Бугаев, 1995). Наиболее широко распространены возрастные группы 0.3, 0.4, 1.2, 1.3, 1.4, 2.2, 2.3, 2.4, 3.2 и 3.3. Из них в Северной Пацифике доминирующими (основными) являются четыре: 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3.
При проведении работ по идентификации тихоокеанских лососей с помощью чешуйных критериев именно доминирующие возрастные группы являются тем материалом, на основе которого идентифицируются смешанные морские выборки. Поэтому получение объективных результатов по этому вопросу возможно при условии, что суммарная доля данных возрастных групп нерки в смешанных пробах составит не менее 70 %.
В настоящей работе возрастной состав нерки в уловах дрифтерных судов, работавших по программам КамчатНИРО в 1995-2000 гг., представлен в табл. 3-5. Полученные данные показали, что во всех промысловых районах преобладали особи в возрасте 1.3, 2.2 и 2.3, которые составляют основу производителей нерки азиатского побережья (Бугаев, 1995). Их суммарные доли в разных районах за период наблюдений колебались следующим образом: Карагинская подзона — 61.02.1 — 78-90 %; Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2 — 73-85 %; Тихоокеанская подзона — 61.03.1 — 70-87 %. Таким образом, общая доля доминирующих возрастных групп в уловах дрифтерных судов колебалась в пределах 73-90 %, что соответствует требованиям для идентификации локальных стад нерки по чешуйным критериям.
Закономерности пространственного и темпорального распределения основных комплексов локальных стад половозрелой нерки
Изучение пространственного и темпорального распределения нерки основано на анализе ежемесячных оценок встречаемости основных комплексов стад и показателях СРиЕ во время работ дрифтерных судов. Поскольку во всех регионах наблюдается своя динамика миграций нерки, то закономерно дать характеристику каждому району отдельно.
Карагинская подзона — 61.02.1. В данном регионе в 1995-2000 гг. было получено следующее соотношение локальных стад нерки относительно динамики дрифтерных уловов: май — восточная Камчатка — 74-94 %, западная Камчатка — 6-26 %, СРиЕ — 0,57-1,11 шт./сеть, июнь — восточная Камчатка — 87-97 %, западная Камчатка — 3-13 %, СРиЕ — 0,52-4,35 шт./сеть, июль — восточная Камчатка — 72-88 %, западная Камчатка — 12-28 %, СРиЕ — 0,222,13 шт./сеть (табл. 6, рис. 2). Как видно из полученных данных, восточнокам-чатский комплекс стад здесь, безусловно, доминирует. Доля западнокамчатских стад в течение всего периода наблюдений остается на относительно низком уровне. Практически в течение всего периода наблюдений наиболее высокие
со i 1 1 I I i
Lió i 1 1 1 1 i
со
i 1 1 1 1 1
е^
i 1 1 1 1 1
es
со i 1 1 o" | с^1
со СЛ cq
со es" LÍO LÍO 40
е^ oo «a
со оосъ O -H
о<3 OoON
--1 ^ СО <N
та
с
^со LO CS o^ со со
сх е4 со
с~ LO 40 Tf со >
к
та
н е^ LO LO e^ t-- o©
о та CS со O) ■cf СО
сх ,—i
СО
о
CQ
LÍO
1 1 1 1 1 1
OO со O LO 4o
O es со
со es lo o^ Tf OO К
\ ОЪ 4o
со CS со со со
е^ —, es
es"
со ^ e^
O i—i & 1 с^1
со со t-^ 40
1 & 1 СЪ
е^
1 1 1 1 1 1
LO СО O -H
É—1 OO со c^ СО (O
э es es 4o 40
Л Л
ч
Ч к 2 2
О <и Й Й
S ч I I
сх ф 2 Л J3 Л Л Л Л
I—1 ^ К Ч ж к ч Ж
1—1 ю 2 Í2 Э 2 2 2
X S S 5? S S ¡S
-г LO СО
о Oí
Í-, а^
1 1
lili
lili
lili
I o i съ
со
es" OO
CSCO O^ CS~ -cf tO ^
est~- lío cocí со <N
es^F O N. es C^ ■< ^co ^ ^
O^CS LO Oo^ LÍO СО ^
lili
CS~ I
^^
LÍO t*— CS
(MCO (N ^
esco —■ 4o <N <0 <N
СО
I I <N СЪ
COLO LO СО LÍO СО ^
lili
1Л N LO
ооо-н^ —<co —■
lili
l о I съ
O^ es o» I c^ c^
es -I o I съ
O0 ^ -cf LÍO ^
—<CS СО со
coco со со
oo O» o" o" C¿
t~-CS CN
аз LÍO CSCS —< Cs
cocs O ^
O^ СО LÍO
lili
O^ 4o
ЮООШ "O <0 LÍO CS~ 4o
^co со со
■cf OO ■
40
CSO^ —< es —< CS
ООО со
^ 0~ 0~ c¿
O^ O^ 4o
—' CS
Sinfín O^—' CS со со -cf со
OO
lili
О I I СЪ
lili
со ■ l l ось
юшш^ со
CS CS
o" o" c¿
^FCO 4o
o" о" o" C¿
(nosc
CSCS —' CS
LÍO O^ CS со es" со
со ■ I I ось
LÍO C0 CS~ 0~
C0t~- OO
oo о" a^
oOO
О со -cf <N
LÍO <N
l о l съ
—oo съ СО LÍO tC
CS
l о l СЪ
MCDOlN ШП N N eso es --
lili
OO со
o" i о"съ
lili
o"o" i съ
со—■ ^ t^
СО LÍO -cf ^
I c^'c^'
lío es" es
0~ 4o es^F es со
—<
lío со"
lili
cocs со ^^ oí <o 4o
■cf 4o
o<D o t^ ^Fco со со
ci es
es
l о l съ
ooo es съ ^FCS со
уловы нерки отмечались в июне.
Таким образом, данный район является зоной активных миграций стад р. Камчатка и северо-востока Камчатки. Основная масса производителей нерки вос-точнокамчатс-кого комплекса заходит в нерестовые водоемы в июне (Бугаев, 1995), поэтому именно в это время здесь наблюдается пик динамики дрифтерных уловов. В данной работе, по указанным при формировании репер-ных баз данных методическим причинам (Бугаев, наст. сб.), мы идентифицируем только общую группировку вос-точнокамчатс-ких стад. Соотношение стада р. Камчатка и второстепенных стад северовосточной Камчатки, судя по оценке величины береговых подходов, может
Возрастная структура половозрелой нерки в уловах дрифтерных судов в Петропавловск-Командорской подзоне (61.02.2), %
Table 4
Age composition for scale pattern analysis of mature sockeye salmon from driftnet catches in the Petropavlovsk-Kommander subzone (61.02.2), %
Период N, Возрастная группа
I од наблюдений шт. 0.2 0.3 0.4 0.5 1.2 1.3 1.4 2.2 2.3 2.4 3.2 3.3 3.4 4.2 4.3
1995 Июнь 608 - 0,8 2,3 0,2 15,5 4,1 4,1 66,4 2,2 0,8 3,6 - - -
Июль 382 - 1,3 1,0 2,6 7,6 2,4 33,0 43,2 0,8 3,9 4,2 - - -
Август 37 - - - 2,7 2,7 - 62,2 27,0 - 5,4 - - - -
Июнь—август 1027 - 1,0 1,7 1,2 12,1 3,3 16,9 56,4 1,6 2,1 3,7 - - -
1996 Май 48 - 8,3 2,1 - - 43,7 16,7 2,1 25,0 2,1 - - - - -
Июнь 342 - 7,9 0,3 0,3 33,3 6,7 3,2 43,6 3,2 0,3 1,2 - - -
Июль 358 0,3 3,3 - 3,9 21,8 0,3 14,0 54,5 0,3 0,3 1,3 - - -
Август 160 - 2,5 - 11,2 15,6 - 21,3 46,3 - 1,2 1,9 - - -
Май—август 908 0,1 5,2 0,2 3,6 26,2 3,5 10,6 47,5 1,4 0,4 1,3 - - -
1997 Май 156 - 5,8 1,3 - - 29,6 3,8 0,6 44,2 2,6 0,6 11,5 - - -
Июнь 435 - 4,6 1,8 0,7 19,8 2,8 5,3 48,3 2,8 1,1 12,6 0,2 - -
Июль 147 - 2,0 0,6 1,4 15,0 - 10,9 57,8 4,1 3,4 4,8 - - -
Сентябрь 4 - - - 50,0 - - 50,0 - - - - - - -
Май—сентябрь 742 - 4,3 1,5 0,9 20,8 2,4 5,7 49,1 2,9 1,5 10,8 0,1 - -
1998 Май 552 - 2,9 4,2 0,7 39,3 5,3 1,4 42,9 1,8 0,2 1,3 - - -
Июнь 800 - 4,1 1,2 1,5 46,8 2,0 3,6 33,8 1,0 1,5 4,5 - - -
Июль 642 0,2 1,7 - 3,4 36,4 0,3 17,0 23,2 0,2 9,5 7,9 0,2 - -
Август 212 - 1,8 0,5 1,9 6,6 - 30,2 29,7 - 16,5 12,3 0,5 - -
Сентябрь 46 - 4,3 - 8,7 19,6 - 28,3 15,2 - 17,4 6,5 - - -
Май—сентябрь 2252 0,1 2,9 1,5 2,0 37,7 2,1 9,7 32,4 0,8 5,2 5,5 0,1 - -
1999 Март 99 - 11,1 - - - 49,6 2,0 1,0 31,3 1,0 - 3,0 1,0 - -
Апрель 258 - 9,7 1,6 - 45,7 6,2 - 27,5 2,3 0,8 5,8 0,4 - -
Май 539 - 16,1 0,8 0,4 44,2 2,6 0,4 29,9 1,3 - 3,9 0,2 - 0,2
Июнь 419 - 15,6 1,2 1,2 41,5 1,7 0,7 31,5 0,2 - 6,2 0,2 - -
Июль 287 - 7,0 1,4 3,1 27,9 0,7 2,4 39,4 0,7 - 17,1 - - 0,3
Август 98 - 13,2 - 4,1 14,3 - 4,1 54,1 - - 10,2 - - -
Март—август 1700 - 13,0 1,1 1,2 39,6 2,4 1,0 33,0 1,0 0,1 7,3 0,2 - 0,1
2000 Май 435 - 1,8 8,7 1,5 35,7 6,9 0,9 37,9 1,1 0,2 5,3 - - -
Июнь 1021 - 3,7 1,8 1,3 37,6 3,1 4,7 41,2 2,0 0,9 3,4 0,1 0,1 0,1
Июль 538 - 2,0 - 3,0 36,2 1,5 16,4 32,9 0,9 4,8 1,7 0,4 0,2 -
Август 112 - 0,9 - 2,7 22,3 - 12,5 49,1 - 8,9 3,6 - - -
Май—август 2106 - 2,8 2,7 1,8 36,0 3,3 7,3 38,8 1,4 2,2 3,4 0,1 0,1 0,1
со
со
со со
со
та со ^
ср и
та
к С^ н о та
о
о ^
т
ч о к ср си С
сз
со О
сз
ч о
X X
ю
X X >5
со
X X
г-
сз
1 1 1 1 1 1 1 сз съ 1 1 сз
1 1 1 1 1 1 1 сз 1 сз 1 1
Ю ОО с- сз
1 1 1 1 1 1 1 сз сзсз сз 1 сз съ
С5 ао Ю —' (-^СЗ ОО со ю а^
со со сз со »3 сз сз
со с* со ^ ОО ОО с- сз
СО со ^ 1 1 сз сз сз с^1
«э ,_! со с^ г- ОО СО ОО с^ ао с:^
^ СЗ С^ сзсз съ сзсз сз 1 1
со со со Г- со С^ С^ С^ сз^^ ОО^ СЗ
со ю со съ ■-о ^ О ^ ю с^ со Ю Ю со с^ СО ОО 4 ^^ 4
°о ^ ю ^^ сз 1 о<3 ОО
1П со аь ао 0<3 ОО ОО С\) ,—1 1^0 00" со ао 1 со со со
«э 1 1 со 1 1 1 1 ^ а^ с^ 1 1 со с^ ю 1 1 1 с^сз 1 1 о<3 «э 1
^ с^ О ,—1 О сз 1
с^ «э ОО
СО съ а^ ,—I ^ со с^ со со с^ С^ с^ с^ сз
со с* ОО ю со а^ 1 со ОО с-
со О со ■ ^^^ 1 со сз
ОО СО уз а^ о<3 со 0^8
сз~ сз съ 1 1 сз сз съ 1 сз сзсз сз 1 1 сз
«э со ю ^ со сз^^ со ао
о >—1 ^ 1 1 со 1
с^
сз~ съ 1 1 1 1 1 1 1 сз съ 1 1 1 1 1
^ ю СО ■-О со г- СО со ^ ОО СО С^ ОО О ^ ^ ЮИОО ОО СО с^ ю ОО со ОО со СО СО —< с^ с^ ю ю ю о со г- с^ со ^ съ 7
:>х х ^
ОО
:>х х ^
:>х х ^
о о о
колебаться в пределах 70-90 % к 10-30 % общей численности комплекса (Бугаев, 1995). Кроме этого, во избежание ошибки из-за недостоверности различий чешуйных критериев стад северовосточной Камчатки и Бристольского залива, последние мы также относим к комплексу стад восточной Камчатки.
Присутствие стад западной Камчатки в данном регионе, по-видимому, минимально, о чем свидетельствуют полученные оценки их встречаемости в уловах. Учитывая неизбежные методические ограничения, наиболее вероятно, что даже эти оценки несколько завышены, так как зачастую че-шуйные критерии стада р. Озерной образуют общий кластер с не-
Ежемесячная динамика встречаемости основных комплексов локальных стад половозрелой нерки по доминирующим возрастным группам
в уловах дрифтерных судов в Карагинской подзоне — 61.02.1
Table 6
Dynamics frequency complexes local stocks of mature sockeye salmon by main age groups from driftnet catches
in the Karaginski subzone — 61.02.1
Год
Возраст
Кластер
Май
Дата, координаты, N, количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июнь
Дата, координаты, N, количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июль
Дата, координаты, N, количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
1995 1.3 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка 2
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2
2.3 Восточная Камчатка
+ Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2
5.06-17.06
56°04'-56°38' N 165°29'-166°45' Е 6
87 -
0,9023 0,0438 0,0977 0,0438
2.07-24.07
57°58'-58°07' N
45 0,0861 0,0747
0,8729 0,0736 0,0410 0,0585
165°02'-165°16' Е 46
12
0,5772 0,0936 0,4228 0,0936
159
0,9999 0,0051 0,0001 0,0051
105
0,9765 0,0229 0,0152 0,0214 0,0083 0,0109
Общая Западная Камчатка оценка Восточная Камчатка
238
3 % 97 %
27 169
14 % 86 %
1996 1.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 _Западная Камчатка 2
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2
2.06-28.06 163 56°05'-58°55' N
0,801 0,041 0,199 0,041
1.07-15.07 58°4Г-58°5Г N
56 0,8222 0,0662 0,1778 0,0662
165°07'-169°5Г Е 17
0,812 0,168 165°42'-166°20' Е 20 0,6108 0,1623 0,188 0,168 0,3892 0,1623
10
177
0,934 0,025 0,066 0,025
59 0,7502 0,0711 0,2498 0,0711
47 310
33 102
Продолжение табл. 6 Table 6 continued
Год
Возраст
Кластер
Май
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июнь
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июль
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
1997 1.3 Западная Камчатка
Восточная Камчатка + Бристольский залив _Восточная Камчатка
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив _Западная Камчатка
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка
21.05-30.05
56°05'-56°44' N 166°10'-169°53' Е
47 0,173 0,074
0,717 0,095 0,111 0,09
1.06-29.06
56°05'-58°23' N _ 165°05'-167°18' Е
111 0,099 0,057
0,56 0,072 0,341 0,08
16
0,553 0,447
0,169 0,169
76
0,906 0,094
0,055 0,055
121
0,904 0,096
0,052 0,052
1.07-20.07
58°00'-58°4Г N 165°22'-166°55' Е
12
24 0,1832 0,1219
0,7494 0,1242 0,0674 0,1004
53
0,7486 0,2514
0,0988 0,0988
Общая Западная Камчатка оценка Восточная Камчатка
15 108
12 % 88 %
30 218
12 % 88 %
17 60
22 % 78 %
1998 1.2 Бристольский залив Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 _Восточная Камчатка 2
1.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка + восточная Камчатка _Западная Камчатка 2
2.2 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка _Западная Камчатка 2
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка
30.05-31.05
56°22'-56°23' N 165°ЗГ-166°15' Е
12 0,0937 0,1362
1.06-30.06
0,9063 0,1362 56°02'-57°09' N 165°06'-165°54' Е
45 0,5376 0,1019 0,1823 0,0990
0,2138 0,1175 0,0663 0,0598
29
127 0,4231 0,0590 0,0156 0,0160 0,4695 0,0770
0,0918 0,0621 467 0,5621 0,0313
2.07-25.07
56°03'-58°49' N 165°10'-166°08' Е
13
0,0614 0,5765 0,3621
0,0412 0,1004 0,1004
137
0,3468 0,0322 0,0911 0,0172
0,2699 0,1433
0,3767 0,2101
0,0544 0,0582
0,0686 0,0518
174 -
63 -
23
0,8023 0,1057 0,1977 0,1057
369
0,9002 0,0332
0,0288 0,0308 0,0710 0,0256
0,8557 0,0252
0,1443 0,0252
66
0,6857 0,0685
0,0180 0,0424
0,2963 0,0665
0,4804 0,0733
0,5196 0,0733
15
65
110 1027
101
253
Окончание табл. 6 Table 6 finished
Год
Возраст
Кластер
Май
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
Июнь
МЬЕ Дата, координаты, N.
количество шт. _сетедрейфов_
MLE SD
Июль
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
1999 1.3 Бристольский залив Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 _Восточная Камчатка 2
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка _Западная Камчатка
2.3 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка 2
21.05-31.05
57°1 Г-57Ч2' N 168°55'-169°49' Е
178 0,0767 0,0253
2.06-27.06
378
0,9233 0,0253 56°10'-58°25' N 165°09'-169°57' Е
13
24
0,2892 0,0309 0,0153 0,0164 0,6955 0,0355
0,3057 0,1579 0,3519 0,1448 0,3424 0,1235
8.07-24.07
57°20'-58°03' N 165°05'-165°09' Е
113
0,2111 0,0574
0,0054 0,0296 0,2970 0,0919
0,0136 0,0258
0,4729 0,0904
59 -
127 -
49 -
0,7646 0,0673 0,2354 0,0673
0,6673 0,0555 0,1717 0,0548 0,1610 0,0399
0,3696 0,0865 0,1975 0,0853 0,4329 0,0833
Общая оценка Западная Камчатка Восточная Камчатка 14 223 6 % 94 % 34 495 6 % 94 % 23 139 14 % 86 %
2000 1.3 Западная Камчатка Восточная Камчатка Восточная Камчатка + Бристольский залив 22.05-29.05 56°07'-56°40' N 58 0,2863 0,0949 0,5905 0,1223 0,1232 0,1206 3.06 56°0 Т- -27.06 -57°55' N 158 0,0783 0,0325 0,6860 0,0585 0,2357 0,0583 1.07-56°26'- -18.07 ■5845' N 29 0,1355 0,0817 0,4404 0,1411 0,4241 0,1447
2.2 Восточная Камчатка + Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка 165°55'-169°42' Е 8 - - 165°48'- -167°25' Е 10 17 0,5977 0,1749 0,4023 0,1749 165°2Г- -166°04' Е 9 19 0,5170 0,1897 0,3653 0,1581 0,1177 0,1167
2.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка 39 0,7977 0,1015 0,2023 0,1015 172 0,4666 0,0608 0,3585 0,0525 0,1749 0,0429 30 0,3884 0,1476 0,5069 0,1364 0,1047 0,0880
25 72
42 305
9 69
100 - r—1 - 5,0 100 -
80 - - 4,0 80 "
60 - ■ 3,0 60 -
40 " 2,0 40 "
20 -0 1 1 - ■ 1,0 0,0 20 " 0
которыми стадами северо-восточной Камчатки (Бугаев, 2003). Тем не менее, поскольку получаемые оценки МЬЕ о встречаемости нерки р. Озерной в смешанных выборках из южной части Карагинской подзоны регулярны и находятся приблизительно на одном уровне в течение ряда лет, можно предположить, что в данном регионе присутствуют единичные особи данного стада.
Относительно
возможности перехва- 1995 -шэ6
та части стад Бристольского залива в юго-западной части Берингова моря как одного из наиболее вероятных районов пересечения путей миграций зрелой азиатской и американской нерки в ИЭЗ РФ следует еще раз отметить, что присутствие последней во время работ дрифтерных судов очень маловероятно. В первую очередь это обусловлено тем, что производители стад Бристольского залива просто не успеют в год вылова зайти на нерест в родные реки. По сути, эта проблема актуальна только для неполовозрелой нерки, которая практически не облавливается на протяжении всей путины в ИЭЗ РФ. Разумеется, межгодовая пульсация величины зон ареалов тех или иных комплексов стад напрямую зависит от их численности, но в данном случае из-за географической удаленности это может выражаться в долях, близких к ошибке метода.
Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2. В данном регионе в 1995-2000 гг. было получено следующее соотношение локальных стад нерки относительно динамики дрифтерных уловов: май — восточная Камчатка — 6585 %, западная Камчатка — 15-35 %, СРиЕ — 2,46-6,73 шт./сеть, июнь — восточная Камчатка — 48-68 %, западная Камчатка — 32-52 %, СРиЕ — 2,596,47 шт./сеть, июль — восточная Камчатка — 16-39 %, западная Камчатка — 61-84 %, СРиЕ — 2,80-6,59 шт./сеть, август — восточная Камчатка — 2-19 %, западная Камчатка — 81-98 %, СРиЕ — 0,58-2,87 шт./сеть (табл. 7, рис. 3). В мае—июне здесь доминируют восточнокамчатские стада, причем практически 100 % их состава может приходиться на нерку р. Камчатка, поскольку в остальных нерестовых водоемах восточного и юго-восточного побережий Камчатки воспроизводится менее 1 % численности этого вида в Азии (Бугаев, 1995). Правда,
Западная Камчатка IZZ1 Восточная Камчатка -•— CPUE
Рис. 2. Динамика уловов и встречаемости основных комплексов локальных стад нерки в Карагинской подзоне — 61.02.1
Fig. 2. Dynamics catches and frequency complexes local stocks of sockeye salmon in the Karaginski subzone — 61.02.1
Ежемесячная динамика встречаемости основных комплексов локальных стад половозрелой нерки по доминирующим возрастным группам
в уловах дрифтерных судов в Петропавловск-Командорской подзоне — 61.02.2
Table 7
Dynamics frequency complexes local stocks of mature sockeye salmon by main age groups from driftnet catches
in the Petropavlovsk-Kommander subzone — 61.02.2
Май Июнь Июль Авгус
воз- Кластер Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD
гад раст координаты. шт. координаты. шт. координаты. шт. координаты. шт.
количество количество количество количество
сетедрейфов сетедрейфов сетедрейфов сетедрейфов
1995 1.3 Западная Камчатка 1 - - - - 2.06-28.06 91 0,1484 0,0650 7.07-27.07 30 0,1182 0,1237 1.08-18.08 - - -
Восточная Камчатка +
Бристольский залив - - 0,7354 0,0659 0,3823 0,1211 - -
Западная Камчатка 2 - - 53°24'- 0,1162 0,0500 52°48'- 0,4995 0,1453 52°10'- - -
2.2 Восточная Камчатка + 55°39' N 53°40' N 52°26' N
Бристольский залив - - - 162°27'- 25 0,3370 0,1342 160°50'- 125 - - 160°00- 23 - -
Западная Камчатка 1 - - 164°27' Е 0,4769 0,1428 162°50' Е 1,0000 0,0000 160°12' Е 1,0000 0,0000
Западная Камчатка 2 - - 0,1861 0,0967 - - - -
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив - - - 8 391 0,5436 0,0336 6 165 0,3496 0,0532 3 10 0,0498 0,1858
Западная Камчатка 1 - - 0,4276 0,0353 0,3188 0,0585 0,1525 0,2785
Западная Камчатка 2 - - 0,0288 0,0189 0,3316 0,0588 0,7977 0,3085
Общая Западная Камчатка - - 219 43 % 251 78 % 32 97 %
оценка Восточная Камчатка - - 288 57 % 69 22 % 1 3 %
1996 1.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив 28.05 21 0,961 0,076 4.06-29.06 112 0,7956 0,0624 3.07-30.07 75 0,6804 0,0929 1.08-14.08 23 0,712 0,162
Западная Камчатка 1 0,039 0,076 0,0717 0,0511 0,1786 0,0845 0,217 0,145
Западная Камчатка 2 53°38' N - - 53°30'- 0,1327 0,0457 51°14'- 0,1410 0,0595 51°06'- 0,072 0,111
2.2 Восточная Камчатка + 55°09' N 53°4Г N 51 = 15' N
Бристольский залив 162°32' Е - - - 162°28'- 12 0,1266 0,1920 159°19'- 56 0,1476 0,0783 158°43'- 36 0,115 0,091
Западная Камчатка - - 163°14' Е 0,8734 0,1920 162°57' Е 0,8524 0,0783 159°17' Е 0,885 0,091
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив 1 12 0,636 0,189 7 150 0,5255 0,0525 8 194 0,0559 0,0262 6 75 0,058 0,039
Западная Камчатка 1 0,365 0,189 0,4566 0,0507 0,9181 0,0298 0,924 0,046
Западная Камчатка 2 - - 0,0179 0,0202 0,0260 0,0153 0,018 0,025
Общая Западная Камчатка 5 15 % 104 38 % 255 78 % 110 82 %
оценка Восточная Камчатка 28 85 % 170 62 % 70 22 % 24 18 %
Продолжение табл. 7 Table 7 continued
Май Июнь Июль Авгус т
воз- Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD Дата, N, MLE SD
гад раст координаты. шт. координаты. шт. координаты. шт. координаты. шт.
количество количество количество количество
сетедрейфов сетедрейфов сетедрейфов сетедрейфов
1997 1.3 Западная Камчатка 5.05-18.05 46 0,165 0,084 2.06-29.06 85 0,2754 0,0658 5.07-16.07 22 0,3917 0,1421 - - - -
Восточная Камчатка +
Бристольский залив 0,387 0,099 0,4458 0,0714 0,0222 0,1313 - -
Восточная Камчатка 51°30'- 0,448 0,112 51°51 '— 0,2788 0,0774 51°58'- 0,5861 0,1823 - -
2.2 Восточная Камчатка + 53031' N 54° 1Г N 52°06' N
Бристольский залив 161°30- - - - 160°45'- 25 0,2543 0,1149 159°54'- 16 - - - - -
Западная Камчатка 163°18' Е - - 163°32' Е 0,7457 0,1149 160°52' Е 1,0000 0,0000 - -
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив 4 69 0,527 0,091 9 209 0,4101 0,0528 3 85 0,2804 0,0934 - - -
Западная Камчатка 0,473 0,091 0,5899 0,0528 0,7196 0,0934 - -
Общая Западная Камчатка 40 35 % 165 52 % 86 70 % - -
оценка Восточная Камчатка 75 65 % 154 48 % 37 30 % - -
1998 1.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив 18.05-31.05 213 0,343 0,047 6.06-28.06 376 0,079 0,023 1.07-30.07 237 0,065 0,024 3.08-10.08 15 - -
Западная Камчатка 1 0,288 0,05 0,369 0,047 0,538 0,059 0,4 0,2
Западная Камчатка +
восточная Камчатка 52°52'- 0,346 0,061 52°45'- 0,401 0,043 51°07'- 0,241 0,048 50°55'- 0,504 0,183
Западная Камчатка 2 53°53' N 0,023 0,019 55°15' N 0,152 0,031 53°42' N 0,156 0,042 51°58' N 0,096 0,102
2.2 Западная Камчатка 1 161°58'- - - - 161°06- 29 0,004 0,059 159°25'- 109 0,07 0,043 158°08'- 52 0,234 0,079
Восточная Камчатка + 165°57' Е 163°19' Е 168°30' Е 160°16' Е
Бристольский залив - - 0,511 0,109 0,059 0,026 0,044 0,037
Восточная Камчатка - - 0,144 0,09 0,019 0,028 0,077 0,061
Западная Камчатка 2 9 - - 12 0,34 0,11 13 0,852 0,053 4 0,645 0,093
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив 236 0,846 0,032 269 0,582 0,039 151 0,246 0,047 46 0,344 0,095
Западная Камчатка 0,155 0,032 0,418 0,039 0,754 0,047 0,656 0,095
Общая Западная Камчатка 102 23 % 318 47 % 379 76 % 91 81 %
оценка Восточная Камчатка 347 77 % 356 53 % 118 24 % 22 19 %
1999 1.3 Бристольский залив 3.05-28.05 234 0,0200 0,0168 8.06-29.06 166 0,1018 0,0345 2.07-21.07 75 0,1190 0,0536 13.08-24.08 11 - -
Западная Камчатка 1 0,0577 0,0285 0,1220 0,0478 0,2652 0,1013 0,4382 0,2709
Восточная Камчатка 1 0,1945 0,0610 0,3627 0,0838 0,2895 0,1251 0,1763 0,3772
Западная Камчатка 2 50°58'- 0,0101 0,0196 52°36'- 0,0259 0,0371 51°23'- 0,0534 0,0841 51°08'- - -
Восточная Камчатка 2 52°42' N 0,7177 0,0571 53°15' N 0,3876 0,0721 55°09' N 0,2729 0,1028 51°48' N 0,3855 0,2568
а
СЛ
¡г^з <
Й»а
а
сл
2 К
, л
2 я
м Д
^ 9
ж 2 К
я
О §
а »К
^ е ^
а
СЛ
а
(V О)
а
СЛ
" л я ж
я ч
¡51ф
а »К ;г а
§§ ш § *
О 00
^ ^
ю 00
о о
о" о"
со
о со
о" о" 00
о
ю
I м
счо^о^ сосою ООО
сослав оою о^-^о о — ^
ы
I
со ^ со , ю ,
5 СО з из
-ноОСЧ г^спсч союю ооо о" о" о"
00СЧО ОЮСО
-нсою
I м
О-^СО
сою^ ООО
^СОО
,1 ы ■о
ю
+
Л сс сч
« ^ Л Л ^
^ н СО н ^ « н
н Л Л н н Л
Л ;г ;г Л Л ;г
;г ;г ;г 2
Л к л 2 2 л
Л * ^ л л ^
к а л к ^ ^ к
к Л Ч л к к л
Л ГС о ГС л л ГС
ГС ;г н ;г ГС ГС ;г
^ о а о ^ ^ о
Л н К н Л Л н
с а сх о с с а
Л о о Л Л о
СО СО СО
о С) СП со со _( о со
О ю со ^ о 00 о^
ю ю ю 00 ю 00 со сч
с^ с^ с^ о с^ о о о
сэ сэ сэ о" сэ сэ о" о" о"
о о^ со о со С) 00
N,0 ю о о <о сч
сч сч ю о со со со ю
<71 с^ сч с^ о о с^
СО ео сэ о' сэ сэ сэ сэ о" о" сэ
со со ^ 00
сч 00
о о о о
О" I
о о о о
я ^
а н
н я
я ^
г
г м к
к я м ж ж ;т ч о я н
с а
Я О
ГО 03
со
ю ю сч сч
СО СО
о о I о" о"
00 сч ю ^
СЧ
о с^ I о" о"
I г. I
сч ю ,
ю
ю -
I И
-1 ^ о
ю -
2 со ^ со
со о со С) <о
ю ю со сч 00
ю о о ^ со со
о с^ с^
о" сэ сэ сэ сэ сэ сэ сэ о"
00 ^ 00 о со со С) 00
ю ю 00 00 ю <о <о 4,0 чО
ю ю 00 ю со С)
сч 00 с^ о^ со 1-С со
ео со сэ сэ о" сэ сэ сэ сэ о сэ ^
00 о о ^
С1 о со ю о со
сч сч сч сч
I г. I ы
Го - СО^з £
ю С) С)
ю ю 00 ю
ю ю
с^ о
сэ сэ сэ 1 1 1 сэ сэ о"
ю ю о
N,0 N,0 ^ о ю
^ сч
о о со с^ 00
сч 00 о" о" сэ 1 1 1 сэ сэ сэ сч
00 ю 1 сч
о
со
ы
о
я, о
22 г- ■
" „ ы
оЖя Н^ГЕ
ооч кня
ГПО^
ОЭЭТ
" „ Ы
Н^ГЕ
ооч кня ^ОС ГПОс^
оаэт
я ^
а н
н я
я ^ а
г м
.3 ^
к
к я м ж ж а1 ч о я н
с а
Я О
ГО 03
уже в июне наблюдается рост доли за-паднокамчатских стаД" а в июле—августе они становятся здесь абсолютными доминантами. Причем" судя по возрастной структуре" приблизительно 70 90 % из них составляет нерка р. Озерной. Динамика СРиЕ также подвержена соответствующим закономерностям" связанным с анадромным ходом двух указанных стад. Максимальные уловы" как правило" отмечаются в июне— июле" но в отдельные годы и в мае. В первую очередь это зависит от численности зрелой части стад рек Камчатка и Озерной. Минимальные уловы всегда приходились на август" т.е. на период" когда заканчивается массовый преднерестовый ход нерки в этом районе.
Предыдущие исследования по дифференциации локальных стад нерки в Петропавловск-Командорской подзоне в основном показали результаты" достаточно сходные с нашими оценками. По данным С.М.Коновалова (1971)" использовавшего комплексный чешуе-па-разитологический метод" в июне—августе 1961-1963 гг. соотношение вос-
точнокамчатских и западнокамчатских стад в смешанных выборках здесь было достаточно близко к 50: 50 %. Правда, необходимо уточнить, что, судя по этим оценкам, в 1961 г. в Петропавловск-Командорской подзоне приблизительно 70 % комплекса стад восточной Камчатки представляли производители нерки северо-востока Камчатки. По нашему мнению, это методическая ошибка. Во-первых, численность производителей второстепенных стад северо-восточной Камчатки заметно ниже численности нерки р. Камчатка (приблизительно 20 к 80 %) (Бугаев, 1995). Во-вторых, смешанные выборки № 12 и 13 взяты в основном в Камчатском заливе, где, по данным С.М.Коновалова (1971), нерка р. Камчатка практически отсутствует во время массового анадромного хода. Учитывая, что это были первые попытки проведения подобных работ в российских водах, наиболее вероятно, что сказались нехватка реперных материалов, а также недостаток знаний закономерностей динамики численности тех или иных стад азиатской нерки.
Более поздние исследования Н.В.Варнавс-кой (2001) с помощью электрофореза белковых маркеров показали, что в Петро-павловск-Командорской подзоне в 1995 г., по предварительным данным, относительная численность нерки оз. Курильского (р. Озерной) была максимальной в конце мая — начале июня. Динамика хода на графике образует одновершинную кривую. Для нерки р. Камчатка аналогичная кривая имеет два пика — в конце мая и в начале июля. Стада западной Камчатки (второстепенные) были более многочисленны в уловах в первой половине мая, а затем их численность понижалась.
Данная картина распределения локальных стад нерки в Петропавловск-Командорской подзоне несколько не согласуется с известными закономерностями динамики подходов производителей к нерестовым водоемам восточной и
I Западная Камчатка
] Восточная Камчатка
-CPUE
Рис. 3. Динамика уловов и встречаемости основных комплексов локальных стад нерки в Петропавловск-Командорской подзоне — 61.02.2
Fig. 3. Dynamics catches and frequency complexes local stocks of sockeye salmon in the Petropavlovsk-Kommander subzone — 61.02.2
западной Камчатки. Практически все пробы были взяты в районе 52°00'-53°00' с.ш. 163°00'-165°00' в.д., т.е. в зоне традиционных преднерестовых миграций нерки р. Камчатка (Бирман, 1985). В начале июня начинается массовый заход производителей камчатского стада в реку (Бугаев, 1995). Поэтому в мае— июне в прилегающей к Камчатскому заливу акватории наблюдается концентрация скоплений нерки, которая перемещается в сторону восточного побережья Камчатки. Об этом свидетельствуют наблюдения за динамикой дрифтерных уловов в данном районе (Bugaev, Shaporev, 2001). Таким образом, отмеченный Н.В.Варнавской (2001) пик встречаемости нерки р. Камчатка в конце мая имеет под собой реальную основу. Но наблюдаемый в июле практически равнозначный второй пик, который трактуется как подход поздней расы камчатского стада, явно свидетельствует о методической ошибке, поскольку поздняя раса нерки р. Камчатка в среднем составляет около 15 % общей численности данного стада (Бугаев, 1995). Разумеется, второй пик не может быть подобен первому. Аналогичные замечания возникают и при анализе встречаемости в уловах стад западной Камчатки. Отмеченный в конце мая — начале июня пик хода нерки оз. Курильского, так же как и второстепенных западнокамчатских стад, ничем не обоснован, поскольку массовый заход данного комплекса стад в реки начинается только во второй половине июля (Селифонов, 1975; Бугаев, 1995). Многочисленные наблюдения за динамикой дрифтерных уловов и биологическими показателями во время экспедиционных работ в Петропавловск-Командорской подзоне показывают наличие волнообразного хода нерки. Первая волна приходится на вторую половину мая и первую половину июня, а вторая — на конец июня и конец июля (Бирман, 1985; Bugaev, Shaporev, 2001). Данные наблюдения согласуются с логикой захода производителей крупнейших азиатских стад нерки в нерестовые водоемы. Об этом же свидетельствуют представленные нами данные по возрастной структуре нерки в Петропавловск-Командорской подзоне в мае—июне, которые также указывают на сходство таковой в дрифтерных уловах и ставных неводах Камчатского залива. В июле—августе возрастная структура рыб из морских уловов приобретает характерные для производителей р. Озерной черты, где доминируют особи в возрасте 2. и 3. Таким образом, пик встречаемости озерновской нерки в дрифтерных уловах никак не может наблюдаться в конце мая или начале июня. По нашему мнению, здесь кроме неизбежной при любом способе идентификации методической ошибки наблюдается серьезный дефект в формировании реперной базы данных: недостаточное количество азиатских реперов, которые полноценно представляют только стада рек Камчатка и Озерной практически при полном отсутствии второстепенных группировок. В работе второстепенные восточнокамчатские стада представлены только выборками из оз. Дальнего, которое в основном не имеет никакого промыслового значения. Аналогичная группировка стад западной Камчатки представлена только неркой рек Быстрой и Хайрюзова, что также не может в полной мере отображать популяционное разнообразие этого региона.
Тихоокеанская подзона — 61.03.1. В данном регионе в 1995-2000 гг. было получено следующее соотношение локальных стад нерки относительно динамики дрифтерных уловов: май — восточная Камчатка — 7-57 %, западная Камчатка — 43-93 %, СРиЕ — 0,30-2,00 шт./сеть, июнь — восточная Камчатка — 8-50 %, западная Камчатка — 50-92 %, СРиЕ — 1,93-4,03 шт./сеть, июль — восточная Камчатка — 4-17 %, западная Камчатка — 83-96 %, СРиЕ — 2,60-4,23 шт./сеть (табл. 8, рис. 4). Из этих данных видно, что в основном здесь преобладают стада западной Камчатки, из которых 70-90 % приходится на нерку р. Озерной. Правда, в отдельные годы в мае и даже июне присутствие стад восточной Камчатки может быть весьма ощутимым. Вероятно, это связано с колебаниями численности зрелой части стада нерки р. Камчатка. Об этом свидетельствует тот факт, что подобные отклонения отмечены в 1995 и
Ежемесячная динамика встречаемости основных комплексов локальных стад половозрелой нерки по доминирующим возрастным группам
в уловах дрифтерных судов в Тихоокеанской подзоне — 61.03.1
Table 8
Dynamics frequency complexes local stocks of mature sockeye salmon by main age groups from driftnet catches in the Pacific subzone — 61.03.1
~ Воз- 1 ОД раст Кластер Дата, координаты, количество сетедрейфов Май N, MLE SD шт. Дата, координаты, количество сетедрейфов Июнь N, шт. MLE SD Дата, координаты, количество сетедрейфов Июль N, шт. MLE SD
1995 1.3 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 2 - 2.06-25.06 48°10'-50°50' N 86 0,4144 0,0806 0,5778 0,0781 0,0078 0,0333 5.07-26.07 48°59'-50°50' N 36 0,7003 0,1391 0,2435 0,1179 0,0562 0,0842
2.2 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 - - 159°40'-159°54' Е 11 59 0,4354 0,1019 0,3166 0,0896 0,2480 0,0786 157°5Г-159°55' N 11 158 0,0351 0,0343 0,8162 0,0515 0,1487 0,0402
2.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 - - 276 0,4844 0,0424 0,1000 0,0308 0,4156 0,0439 206 0,2682 0,0466 0,0469 0,0304 0,6849 0,0512
Общая оценка Западная Камчатка Восточная Камчатка - - 211 210 50 % 50 % 330 70 83 % 17 %
1996 1.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 - - - 1.06-30.06 99 0,2282 0,0754 0,7585 0,0767 0,0133 0,0207 2.07-22.07 60 0,2004 0,0950 0,7996 0,0950
2.2 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка - - 49°29'-51°13' N 157°39'-159°57' Е 79 0,7251 0,0876 0,2749 0,0876 49°42'-50°40' N 156°37'-159°57' Е 67 0,4792 0,1270 0,5208 0,1270
2.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 - - 11 183 0,1000 0,0329 0,6943 0,0454 0,2057 0,0381 9 187 0,8698 0,0325 0,1302 0,0325
Общая оценка Западная Камчатка Восточная Камчатка - - 263 98 73 % 27 % 270 44 86 % 14 %
Продолжение табл. 8 Table 8 continued
Май Июнь Июль
„ Воз-Год раст Кластер Дата, координаты, N, MLE SD Дата, координаты, N, MLE SD Дата, координаты, N, MLE SD
количество сетедрейфов шт. количество сетедрейфов шт. количество сетедрейфов шт.
1997 1.3 Западная Камчатка Восточная Камчатка + - - - 3.06-29.06 58 0,6924 0,0747 9.07-26.07 31 0,6511 0,1047
Бристольский залив Восточная Камчатка — — 48°38'-51°44' N 0,3076 0,0747 49°28'-51°33' N 0,3489 0,1047
2.2 Восточная Камчатка + 156°ЗГ-160°57' Е 156°13'-159°57' Е
Бристольский залив Западная Камчатка _ _ _ 44 0,0724 0,0659 0,9276 0,0659 64 1,0000 0,0000
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка " : : 11 301 0,1324 0,0349 0,8676 0,0349 8 182 1,0000 0,0000
Общая Западная Камчатка - - 342 85 % 266 96 %
оценка Восточная Камчатка - - 61 15 % 11 4 %
1998 1.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка + восточная Камчатка Западная Камчатка 2
2.2 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка 2
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Западная Камчатка
29.05-31.05
48°52'-49°2Г N 158°56'-159°58' Е
63
0,0504 0,0344 0,7865 0,1258
2.06-29.06
0,0081 0,0778 48°52'-50°30' N 0,1550 0,0940 158°40'-159°56' Е
20
284 0,0472 0,0170 0,4676 0,0557
0,2377 0,0393 0,2475 0,0438 149 0,2315 0,0533
0,0224 0,0153 0,0518 0,0319 0,6943 0,0589
1.07-26.07
48°5Г-50°30' N 156°35'-159°50' Е
12
110 -
0,6519 0,0729
0,3481 0,0729
~~88 0,1706 0,0638
0,0202 0,0194 0,0802 0,0483 0,7290 0,0748
40
0,1060 0,0697 0,8940 0,0697
224
0,1148 0,0297 0,8852 0,0297
107
0,1252 0,0462 0,8748 0,0462
96 7
607 50
283 22
Окончание табл. 8 Table 8 finished
Год
Возраст
Кластер
Май
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июнь
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
Июль
Дата, координаты, N. количество шт. сетедрейфов_
MLE SD
1999 1.3 Бристольский залив Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 Восточная Камчатка 2
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка
2.3 Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка 2
22.05-30.05
49°10'-50°44' N 159°33'-159°50' Е
67 0,1020 0,0523 0,1899 0,0926 0,7081 0,1071
1.06-30.06
48°32'-49°1 Г N 158°27'-159°59' Е
11
80 0,0197 0,0306
0,0809 0,0460 0,2981 0,0756 0,6013 0,0725
115 0,0192 0,0183
0,3593 0,0757
0,4186 0,1089 0,0250 0,0365
0,1779 0,0783
234 0,0911 0,0285
0,0110 0,0089 0,0558 0,0207 0,8421 0,0343
2.07-24.07
48°56'-50°34' N 156°45'-159°52' Е
11
84 0,0382 0,0302 0,3728 0,1030 0,4105 0,1097 0,0969 0,0790 0,0816 0,0629
22 -
1,0000 0,0000
"228 0,1044 0,0331
0,0079 0,0081
0,0067 0,0102
0,8810 0,0340
Общая Западная Камчатка оценка Восточная Камчатка
63 84
43 % 57 %
262 87
75 % 25 %
286 48
86 % 14 %
2000 1.3 Западная Камчатка Восточная Камчатка Восточная Камчатка +
Бристольский залив
2.2 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка
2.3 Восточная Камчатка +
Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка
24.05-31.05
48°42'-51°18' N 159°28'-159°57' Е
29 0,7811 0,1335 0,1362 0,1227
0,0827 0,1159
1.06-30.06
48°20'-50°26' N 159°00'-159°5Г Е
11
75 0,8253 0,0692 0,1044 0,0545
0,0703 0,0649
34 0,4896 0,1556 0,2176 0,1043 0,2928 0,1388
2.07-24.07
49°30'-50°34' N 156°22'-159°46' Е
39
0,2620 0,1011 0,7380 0,1011
112
0,1289 0,0521 0,0137 0,0155 0,8574 0,0507
66 0,8973 0,0722
0,0245 0,0346
0,0782 0,0842
43 0,1818 0,1251
0,2293 0,0995
0,5889 0,1196
166 -
1,0000 0,0000
52 16
168 53
250 25
1999 гг., когда были зафиксированы наиболее мощные возвраты производителей данного стада за последние 40 лет.
Динамику уловов нерки в Тихоокеанской подзоне можно условно разбить на два типа. Первый — пик уловов нерки приходится на июнь, а второй — максимальные уловы наблюдаются в июле. По нашему мнению, главной причиной подобной тактики миграций является сложная гидрологическая обстановка в данном районе, которая зависит от приливно-от-
ливных процессов, меандрирования Восточно-Камчатского течения и развития апвеллингов. Все это накладывает отпечаток на распределение и периодику подходов нерки, а также на развитие кормовой базы. Возможно, что немаловажным фактором задержки подходов в район северных Курильских островов является численность озерновского стада. При высокой численности возрастает внутривидовая пищевая конкуренция, что приводит к увеличению сроков нагула. Подобную тенденцию мы наблюдали в течение последних 10 лет. В качестве примера можно отметить, что наиболее растянутые сроки захода нерки в р. Озерную зафиксированы в 2002 г., когда был отмечен один из самых мощных подходов данного стада.
Предыдущие исследования по идентификации стад нерки в Тихоокеанской подзоне в весенне-летний период представлены только данными С.М.Коновалова (1971) за 1961-1963 гг. В принципе, наши результаты достаточно сходны. В обоих случаях в данном регионе преобладали стада западной Камчатки. Правда, по нашему мнению, учитывая реальную динамику численности данного комплекса стад, полученная С.М.Коноваловым доля нерки р. Палана несколько завышена.
На основе данных мониторинга по идентификации локальных стад, а также наблюдений за динамикой дрифтерных уловов в весенне-летний период была построена генерализированная модель преимущественных направлений анадром-
1 Восточная Камчатка
-CPUE
| I Западная Камчатка
Рис. 4. Ежемесячная динамика дрифтерных уловов и встречаемости основных комплексов локальных стад нерки в Тихоокеанской подзоне — 61.03.1
Fig. 4. Dynamics drifting catches and frequency complexes local stocks of sockeye salmon in the Pacific subzone — 61.03.1
ных миграций азиатской нерки в ИЭЗ РФ (рис. 5). Схема достаточно обобщенная, тем не менее здесь представлены основные тенденции распределения и интенсивности хода главных потоков, динамику которых формируют крупнейшие азиатские стада рек Камчатка и Озерной. Поскольку во время анад-ромных миграций нерка не образует каких-либо четко выраженных косяков, перемещение ее скоплений из приалеутского района в сторону азиатского побережья происходит широким фронтом. Аналогичные выводы о фронтальном перемещении анадромных скоплений сделаны и предыдущими исследователями морского периода жизни тихоокеанских лососей (Бирман, 1985; Шунтов и др., 1993а, б; Шубин, Коваленко, 2000). По мере подхода половозрелой нерки к нерестовым водоемам плотность скоплений постепенно возрастает. Разумеется, анадромный ход нерки не имеет столь четкой направленности, как указано на схеме. В данном случае еще раз подчеркнем, что речь идет только о преимущественных направлениях. Наблюдения за изменчивостью СРиЕ в уловах показали, что на заключительном этапе морских анадромных миграций встречаемость нерки в дрифтерных сетях при удалении от основных миграционных потоков значительно снижается, примерно до 0,01-1,00 шт./сеть. Судя по среднемноголетним данным, интенсивность активных миграций стад рек Камчатка (май—июнь) и Озерной (июнь—июль) составляет около 3,00-5,00 шт./сеть. Их встречаемость в уловах в основном зависит от численности зрелой части этих стад, а также от фоновых условий, влияющих на распределение нерки в весенне-летний период в море.
Рис. 5. Генерализированная схема преимущественных направлений анадромных потоков нерки всех возрастных групп в весенне-летний период в экономической зоне России: А — стада восточной Камчатки; Б — стада западной Камчатки
Fig. 5. Generalized model of anadromous migration of Asian sockeye salmon for all age groups in economic zone of Russia: A — stocks of Eastern Kamchatka; Б — stocks of Western Kamchatka
Дополнительно к основной модели анадромных миграций прилагается схема распределения нерки р. Озерной в Камчатско-Курильской подзоне (рис. 6). Анализ структуры чешуи позволил Ф.В.Крогиус (1958) предположить, что производители нерки оз. Курильского (р. Озерной) частично мигрируют мимо родной реки на север, а затем вдоль побережья спускаются к устью. До настоящего
времени было принято считать, что северной границей распределения озернов-ского стада в Охотском море может служить широта 54°00' (Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971). Данное предположение основывалось на результатах идентификации с помощью паразита-индикатора Diphyllobothrium sp. и особенностях строения чешуи морских выборок. В настоящее время не возникает особых сомнений в справедливости результатов этих исследований. Единственный вопрос, который связан с данной проблемой и остается актуальным
с прикладной точки зрения, — это определение границ встречаемости озер-новского стада в прибрежных водах западной Камчатки, так как предполагалось, что практически вся нерка из уловов ставных неводов в Камчатско-Ку-рильской подзоне относится к стаду оз. Курильского. Это препятствовало контролю распределения промысловой нагрузки на стада западнокамчатского комплекса.
Рис. 6. Генерализированная схема анад-ромной миграции нерки р. Озерной в Кам-чатско-Курильской подзоне — 61.05.4 (западная часть Охотского моря)
Fig. 6. G eneralized model of anadromous migration of sockeye salmon from r. Ozernaya in the Kamchatka-Kurile subzone — 61.05.4 (western part of Okhotsk Sea)
155.30
156.00
156.30
157.
Полученные нами в 2000—2001 гг. данные позволяют утверждать, что концентрация стада нерки оз. Курильского в июле—августе в районе устья р. Озерной и прилегающей прибрежной зоны имеет более локальный характер, чем предполагалось ранее (Бугаев, 2002). Об этом свидетельствуют абсолютные различия возрастной структуры нерки из уловов ставных неводов в районе устья р. Большой (возраст 0. и 1. — 82-93 %) и жаберных сетей в бассейне р. Озерной (возраст 2. и 3. — 92-97 %). Таким образом, можно говорить об аборигенном происхождении нерки из обследованных ставных неводов. Такой же вывод получен после исследования степени зараженности нерки нематодами РЫ1опета опсо^упсЫ, которыми заражено практически 100 % озерновской нерки (Nagasawa е! а1., 1994), в отличие от р. Большой, где зараженными находили только единичные экземпляры (устное сообщение Н.Б.Маркевича, лаборатория динамики численности лососей и совершенствования прогнозов, КамчатНИ-РО). Кроме этого, анализ интенсивности промысла ставными неводами в течение последних десяти лет показал, что севернее р. Опала этот показатель резко снижается. В районе устья р. Большой интенсивность промысла уже составляла 50-55 %, что соответствует среднемноголетним промысловым данным по вылову нерки в этом водоеме (Бугаев, 1995).
Наиболее вероятно, что северной границей рассредоточения нерки р. Озерной при подходе к устью является траверз р. Опала. Правда, следует уточнить, что в расположенные севернее устья р. Озерной ставные невода, кроме нерки оз. Курильского и близлежащих водоемов, могут попадать мигрирующие на север производители других второстепенных стад западной Камчатки. Причем некоторые из них, например такие как стада рек Большой и Палана, имеют достаточно заметное локальное промысловое значение (Бугаев и др., 2001а, б). По сути дела, в районе устья р. Озерной наблюдается нормальное распределение высокочисленного стада, где плотность анадромных скоплений снижается по мере удаления от нерестового водоема. Очевидно, что границы распространения определяются комплексным воздействием экологических факторов и динамики численности как самой нерки, так и ее основного пищевого конкурента — горбуши. Предыдущие исследования по данной теме (Крогиус, 1958; Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971) проводились в условиях, когда был характерен единый тип формирования урожайных поколений горбуши западной и восточной Камчатки. Возможно, что смена доминантных поколений в 1983 г. (Бугаев, Дубынин, 2002) повлекла за собой и изменение границ распределения анадромных скоплений озерновской нерки в западной части Охотского моря. Эти вопросы в настоящее время требуют дополнительных исследований.
Заключение
Результаты идентификации нерки в уловах дрифтерных судов, работавших по программам КамчатНИРО в 1995-2000 гг., показали, что ее локальные стада в весенне-летний период имеют распределение, характерное для каждого промыслового района. В юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 61.02.1) в мае—июле доминируют стада восточной Камчатки (~90 %), из которых приблизительно 70-80 % приходится на стадо р. Камчатка и 2030 % — на группировку стад северо-востока Камчатки. Южнее, в тихоокеанских водах Камчатки (Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2), доли во-сточнокамчатских и западнокамчатских стад достаточно близки к соотношению 1: 1. Здесь происходит наиболее активное смешение данных комплексов стад. Причем в мае—июне доминируют первые (60-75 %), а в июле—августе — вторые (75-90 %). В этом случае исходя из знаний закономерности динамики численности можно предположить, что практически 100 % восточнокамчатского комплекса приходится на долю нерки р. Камчатка. Популяционный состав за-паднокамчатских стад в данном районе неоднороден. Анализ возрастной структуры выделенного комплекса показал, что приблизительно 70-90 % приходится на долю нерки р. Озерной, а 10-30 % составляют второстепенные стада. В водах Курильских островов (Тихоокеанская подзона — 61.03.1) в июне—июле доля стад западной Камчатки еще более возрастает, достигая 80-90 %. В августе они составляют практически 100 % анадромных скоплений в тихоокеанских водах Камчатки. Таким образом, полученные данные подтверждают, что процесс анад-ромного хода нерки в экономической зоне России напрямую зависит от географии мест воспроизводства и сроков нереста восточнокамчатских и западнокам-чатских стад.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Курильского // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 4. — С. 728-736.
Бугаев A.B. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р. Камчатки ставными неводами в некоторых районах прибрежной
зоны Восточной и Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 194-203.
Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных) // Наст. сборник.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Миловская Л.В., Сиротенко И.Н. Нерка Oncorhynchus nerka р. Палана (северо-западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 2-й науч. конф. 9-10 апреля 2001 г. — Петропавловск-Камчатский, 2001а. — С. 33-35.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий Ю.К., Маслов А.В. Нерка Oncorhynchus nerka р. Большая (западная Камчатка) // Там же. — Петропавловск-Камчатский, 2001б. — С. 36-38.
Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.
Иевлева М.Я. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М.: Наука, 1964. — С. 127-141.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. — Л.: Наука, 1971. — 220 с.
Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Биология морского периода жизни дальневосточных лососей. — М.: ВНИРО, 1958. — С. 52-63.
Крогиус Ф.В. Темп роста и возрастные группировки красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в море // Вопр. ихтиол. — 1960. — Т. 16. — С. 67-88.
Селифонов М.М. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 23 с.
Селифонов М.М. О вылове в море неполовозрелой озерновской нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Вопр. ихтиол. — 1978. — Т. 5, вып. 5. — С. 943-948.
Шубин А.О., Коваленко С.А. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане на путях ее преднерестовых миграций // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 5. — С. 648-654.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33 (3). — С. 348-358.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Там же. — 1993б. — Т. 33 (3). — С. 337-347.
Bugaev A.V., Shaporev R.A. Results of marine research on the RMS "Moskam-alfa" in 2001: NPAFC Doc. — 2001. — № 607. — 20 p.
Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life histories. — Vancouver: UBC press, 1991. — P. 3-117.
Efron B. Bootstrap confidence intervals for a class of parametric problems // Bi-ometrika. — 1985. — № 72. — P. 45-58.
Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. — № 1. — P. 54-77.
Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka: Bull. Fish. Res. Board Canada. — 1968. — № 162. — 422 p.
Ishida R., Takagi K., Arita S. Criteria for the differentiation of mature and immature forms of chum and sockeye salmon in northern seas // Bull. INPFC. — 1961. — № 5. — P. 27-48.
Koo T.S.Y. Biology of the red salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), of Bristol Bay, Alaska, as revealed by a study of their scales: Doctoral diss. — Seattle, 1955. — 152 p.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Ibid. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
Nagasawa K., Urawa S., Dubinin V.A. A parasitological survey of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and dolly varden (Salvelinus malma) from the Ozernaya river system, Kamchatka // Scientific reports of the Hokkaido salmon hatchery. — 1994. — № 48. — P. 17-21.
Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish // Bull. Hokkaido Regional Fish. Res. Lab. — 1961. — № 23. — P. 17-34.
Поступила в редакцию 22.01.03 г.
