CC BY
38
УДК 664.95
РЕЗУЛЬТАТЫ КАМЧАТСКИХ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ОМСОЯИУМСИШ 8РР. В 1990-2010 ГГ.
А. В. Бугаев, Р. А. Шапорев, В. А. Савин, А. И. Чистякова
Зав. лаб., н.с., н.с., н.с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 22-65-73
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ, ЛОКАЛЬНЫЕ СТАДА, СТРУКТУРА ЧЕШУИ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, ИДЕНТИФИКАЦИЯ
Представлены основные результаты фенотипических исследований тихоокеанских лососей, выполненных сотрудниками КамчатНИРО за период 1990-2010 гг.: 1) Внедрены и используются международные методы популяционно-биологических работ по чешуйным критериям. Разработаны новые методы автоматизированной обработки структуры чешуи и отолитов; 2) Проведены масштабные работы по внутривидовой дифференциации, что позволило выделить основные региональные комплексы стад производителей тихоокеанских лососей Азии и Северной Америки по фенотипам структуры чешуи. Эти разработки уже применяются в качестве реперных моделей; 3) Обработан значительный массив че-шуйного материала, полученного в результате многолетних дрифтерных экспедиционных работ. Определены основные закономерности соотношения и пространственно-темпорального распределения региональных комплексов стад половозрелых лососей на путях преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ; 4) Получены первые данные о внутривидовой структуре нагульных скоплений тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенний период начала 2000-х гг. Оценена численность азиатских и американских стад в этом регионе; 5) Созданы предпосылки для дальнейшего развития фенотипических исследований в системе НТО ТИНРО.
RESULTS OF PHENOTYPICAL STUDIES OF PACIFIC SALMON ONCORHYNCHUS SPP. IN 1990-2010
A. V. Bugaev, R. A. Shaporev, V. A. Savin, A. I. Chistyakova
Head of the lab., scientist, scientist, scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01, (4152) 22-65-73
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
PACIFIC SALMON, PHENOTYPICAL RESEARCHES, LOCAL STOCKS, SCALE STRUCTURE, DIFFERENTIATION, IDENTIFICATION
Results of phenotypical studies of Pacific salmon, accomplished by staff of KamchatNIRO in 1990-2010, are performed in several principal blocks. 1) Introduction and current use of the methods, based on scale criteria and practicing internationally in population biology. Working out new automatic methods for structural processing of scales and otoliths. 2) Carrying out extensive work to provide intraspecific differentiation and revealing main regional complexes of Pacific salmon stocks in Asia and North America from phenotypes of scale structure. Using results of the work as baseline models. 3) Processing massive pool of scale images, obtained as a result of long-term drift-net surveys. Figuring out general trends in the ratio and spatial-temporal distribution of regional complexes of stocks of mature salmons on their prespawning routs within the EEZ of RF are figured out. 4) Preliminary data about intraspecific structure of Pacific salmon feeding aggregations in the Western Bering Sea in summer and autumn in the early 2000s are obtained. Abundance of Asian and American stocks in mentioned region is estimated. 5) Necessary prerequisites for further development of phenotypic researches in TINRO system are created.
В работе представлен краткий обзор основных результатов популяционно-биологических исследований тихоокеанских лососей КамчатНИРО за последние 20 лет. В настоящее время существуют две линии подобных исследований — фенотипическая и генетическая. В обоих случаях имеются свои достоинства и недостатки. Но в рамках нашей работы мы акцентируем внимание на первом направлении.
Главными достоинствами фенотипических методов являются достаточная информативность результатов, относительная доступность сбора материала и низкая себестоимость исследований. Кроме того, благодаря компьютеризации всех процессов визуальной и математической обработки регистрирующих структур, значительно расширились возможности применения фенотипических критериев в качестве дифференцирующих при-
знаков. Тем не менее, недостатками данных методов исследований можно считать ограниченность глубины внутривидовой дифференциации, а также неустойчивость характеристик используемых критериев во времени. Как правило, компромисс на уровне качество/стабильность достигается при работе с региональными комплексами стад. В большинстве случаев этого вполне достаточно для решения прикладных задач рыбохозяйственной науки.
Основной целью фенотипических исследований тихоокеанских лососей является изучение популяционной организации видов на разных экоси-стемных уровнях. В качестве дифференцирующих критериев применяют регистрирующие структуры (чешуя, отолиты, позвонки и т. д.) и морфометрические признаки рыб. Как правило, в практике наиболее часто используют чешую и отолиты. При этом в КамчатНИРО традиционно всегда была сильна школа чешуйных исследований. В большинстве случаев при анализе и интерпретации результатов фенотипических исследований включаются дополнительные биологические показатели, такие как возраст, размерно-весовые характеристики, степень зрелости, фактор численности и география мест нереста. Подобный комплексный подход дает наиболее биологически объективные и значимые результаты, некоторые из которых используются при решении прикладных задач КамчатНИРО и других региональных НИИ Дальнего Востока России.
На Камчатке изучение популяционной организации тихоокеанских лососей на основе фенотипических признаков имеет более чем 50-летнюю историю. Наибольший вклад в развитие этих исследований в 1950-1980 гг. внесли сотрудники Ко-ТИНРО (с 1995 г. — КамчатНИРО). За этот период опубликовано достаточно большое количество работ, многие из которых являются классикой фенотипического направления популяционной биологии тихоокеанских лососей (Крогиус, 1958, 1968, 1970; Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971, 1980; Селифонов, 1970, 1975; Бугаев, 1976, 1978, 1984, 1986; Зорбиди, 1978; Грачев, 1983; Николаева, Семенец, 1983; Николаева, Овчинников, 1988; и др.). Многие из этих исследований имели методологический характер, поскольку было необходимо выработать основные принципы практического применения фенотипических критериев.
В 1990-2010 гг. приоритет заметно сместился к прикладной проблеме идентификации локальных стад лососей в смешанных скоплениях в морской период жизни. Этот вопрос приобрел наибольшую ак-
туальность в связи с возросшим пониманием роли морского периода жизни в формировании численности тихоокеанских лососей. Причем и осознание и признание важности изучения этой проблемы произошло на международном уровне. В настоящее время идентификационные работы проводятся специалистами всех стран Северотихоокеанского бассейна (Россия, США, Канада, Япония, Корея), где имеются запасы тихоокеанских лососей.
В КамчатНИРО по данной тематике ведутся систематические популяционно-биологические исследования с использованием фенотипических признаков. В 1990-2010 гг. камчатскими специалистами выполнены масштабные идентификационные работы по определению происхождения тихоокеанских лососей в нагульных и преднерестовых скоплениях в исключительной экономической зоне России (ИЭЗ РФ). Результаты этих исследований отражены в достаточно большом ряде публикаций (Антонов, Балуева, 2000; Заварина, Бугаев, 2001; Бугаев, 2003а-д, 2005а-в, 2006, 2007а-в, 2010; Бугаев и др., 2004, 2006, 2007, 2008, 2009; Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007). Учитывая описательный характер настоящей статьи, мы здесь показали только наиболее значимые труды, опубликованные в отечественной печати. В отдельных случаях мы ссылаемся на институтские годовые научные отчеты, в которых обобщены многолетние результаты исследований. Все имеющиеся зарубежные публикации сотрудников КамчатНИРО выполнены на основе вышеперечисленных работ, поэтому здесь мы не приводим по ним отдельных ссылок.
Для продолжения и развития фенотипического направления исследований КамчатНИРО в 2010 г. была образована отдельная лаборатория морфологических исследований лососей. Одним из важнейших аспектов деятельности лаборатории являются вопросы внутривидовой дифференциации и идентификации стад тихоокеанских лососей в смешанных морских скоплениях. Важным прикладным аспектом подобных работ могут быть уточняющие оценки промыслового изъятия и общей численности отдельных локальных стад или их региональных комплексов на определенных этапах морского нагула. Отметим, что результаты некоторых исследований, представленных в настоящей статье, уже получены на уровне мониторинга и применяются при составлении перспективных прогнозов численности.
В настоящее время в КамчатНИРО существуют два прикладных направления фенотипических исследований:
дрифтерные работы — основная цель: изучение динамики миграций и биологического состояния созревающих тихоокеанских лососей в период преднерестового хода. Прикладным обоснованием этих работ была необходимость выработки методов краткосрочного прогнозирования и оперативного регулирования прибрежного промысла дальневосточных стад на основе оперативно получаемой с дрифтерных судов информации (Ерохин, 2007). Это послужило толчком для развития исследований по идентификации происхождения стад всех видов тихоокеанских лососей непосредственно на путях их преднерестовых миграций;
траловые работы — основная цель заключается в масштабном экосистемном изучении гид-робионтов в дальневосточной части ИЭЗ РФ (Шунтов, 1986). Одним из приоритетных объектов данных исследований являются тихоокеанские лососи. Учитывая, что это активные мигранты с периодом морского жизненного цикла от 1 до 6 лет, определение степени смешения их стад во время нагула становится одной из важнейших задач для учета уровня запасов дальневосточных лососей.
Все представленные в настоящей работе результаты по внутривидовой идентификации тихоокеанских лососей отражают дрифтерную и траловую линию исследований. Это не касается методических основ, но влияет на общую интерпретацию и практическую реализацию получаемых идентификационных оценок. Разумеется, исследования проходят в едином географическом пространстве и не могут не пересекаться априори. Но, как правило, сбор материала осуществлялся в разное время с уклоном на дифференцированное изучение преднерестовых и нагульных миграций. Подчеркивая современные тенденции научно-исследовательских работ в дальневосточных водах ИЭЗ РФ, следует отметить, что в связи с отменой научных квот, которые использовались НИИ для проведения дрифтерных экспедиционных работ, сейчас заметно возрастает роль траловых съемок для получения соответствующей оперативной информации о мощности подходов производителей тихоокеанских лососей к побережью. Тем не менее, учитывая, что данная работа является ретроспективным анализом некоторых итогов фенотипических исследований КамчатНИРО за последние 20 лет, мы представляем полученные результаты отдельно по этим двум направлениям.
Цель данной работы — дать краткий обзор основных результатов фенотипических исследований тихоокеанских лососей, полученных сотрудниками КамчатНИРО в 1990-2010 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили пробы регистрирующих структур (чешуя и отолиты) и биологическая статистика (биоанализы и уловы на усилие) тихоокеанских лососей, полученные в результате дрифтерных и траловых экспедиций НТО ТИНРО: КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчат-ский), ТИНРО-Центр (г. Владивосток), СахНИРО (г. Южно-Сахалинск), МагаданНИРО (г. Магадан), ЧфТИНРО-Центра (г. Анадырь) и ВНИРО (г. Москва) в ИЭЗ РФ в 1990-2010 гг. Сбор материала осуществляли в период преднерестовых и нагульных миграций в период май-октябрь.
Районы работ российских и японских дрифтерных судов включали четыре основных региона дальневосточной части ИЭЗ РФ: 1) ЮЗБМ — юго-западная часть Берингова моря (Россия: За-падно-Беринговоморская зона — 61.01 и Кара-гинская подзона — 61.02.1; Япония: Район № 1);
2) СЗТО-1 — северо-западная часть Тихого океана (Россия: Петропавловск-Командорская подзона— 61.02.2); 3) СЗТО-2 — северо-западная часть Тихого океана (Россия: Тихоокеанские подзоны — 61.03.1 и 61.04.1; Япония: Район № 3а); 4) ЗОМ — западная часть Охотского моря (Россия: Северо-Охотомор-ская подзона — 61.05.1, Восточно-Сахалинская подзона — 61.05.3 и Камчатско-Курильская подзона — 61.05.4; Япония: Район № 2а) (рис. 1). Отметим, что более 95% дрифтерных проб приходилось только на три региона — ЮЗБМ, СЗТО-1 и СЗТО-2. В регионе ЗОМ получаемая информация носила фрагментарный (по времени сбора) и локальный (по районам сбора) характер. В рамках настоящего обзора информация из берин-говоморского и тихоокеанских регионов несопоставима с охотоморским. Поэтому в работе мы акцентируем внимание только на трех первых районах. Общий объем включенного для идентификации стад биологического и чешуйного материала из смешанных дрифтерных выборок представлен в таблице 1.
Материалы из траловых уловов собраны при выполнении работ на НИС «ТИНРО» по программе Беринговоморско-Алеутской международной лососевой съемки (BASIS). Сбор осуществляли в пределах стандартных биостатистических районов (классификация ТИНРО-Центра) в западной части Берингова моря и прилегающих вод северо-западной части Тихого океана (рис. 2). Подробное целевое обоснование и описание физико-географических характеристик данной системы районирования представлены в работе И.В. Волвенко (2003). Более 90% биологических материалов, использованных для
фенотипических исследований КамчатНИРО по вопросам нагульных миграций тихоокеанских лососей, были получены из биостатистических районов 8 и 12 беринговоморской части ИЭЗ РФ. Все использованные в работе оценки численности лососей при выполнении траловых съемок выполнены сотрудниками ТИНРО-Центра (ОТАРС, 2003, 2004, 2005; ТешпукЬ е! а1., 2007). Общий объем включенных в работу биологических и чешуйных материалов из траловых смешанных выборок представлен в таблице 2.
Как отмечалось выше, все фенотипические исследования тихоокеанских лососей носили комплексный характер, то есть включали необходимые биологические параметры для получения более объективных результатов. Обычно использовали следующие дополнительные характеристики:
1) анализ распределения уловов лососей в районах миграций;
2) стандартная информация о состоянии рыб (биоанализы);
3) дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей в уловах;
4) определение возрастной структуры.
Следующим этапом уже проводили непосредственно фенотипические работы — внутривидовую дифференциацию и идентификацию. В процессе работы формировали реперные базы данных, на основании которых определяли региональное происхождение лососей в смешанных морских выборках. В настоящее время ведется накопление двух реперных баз — чешуйной и отолитной. Но в 19902010 гг. в большинстве исследований использовали структуру чешуи. Поэтому в данном обзоре мы акцентируем наибольшее внимание именно на этом направлении. В качестве реперов применяли чешую производителей тихоокеанских лососей из основных регионов воспроизводства Азии и Северной Америки (рис. 3). Общий объем количества стад и чешуйного материала, использованного для создания реперных баз в 1990-2010 гг., представлен в таблице 3.
Рис. 1. Схема промысловых районов в дальневосточной части экономической зоны России (регион — .61): А — зоны работ российских дрифтерных судов; Б — зоны работ японских дрифтерных судов
Таблица 1. Общий объем биологического и чешуйного материала, использованного для идентификации стад тихоокеанских лососей из дрифтерных уловов в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ), прикамчатских (СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах Тихого океана, экз. рыб
Вид Годы ЮЗБМ СЗТО-1 СЗТО-2 Всего
БА | ЦД БА ИД А Б ИД БА ИД
Нерка* 1995-2008 12 871 7746 25 240 15 534 12 361 9217 50 472 32 497
Кета* 1997-2003 10 249 4948 21 125 4477 6974 4822 38 348 14 247
Горбуша** 1997-1999 11 730 639 15 188 685 11 647 749 38 565 2073
Чавыча* 1998-2005 994 659 3629 1779 802 470 5425 2908
Кижуч*** 1999, 2004 727 110 4059 621 1564 412 6350 1143
Примечание: БА — биологические анализы, ИД — идентификация стад; * — по данным Бугаев, 2003а,б,в, 2005, 2010; ** — по данным Антонов, Балуева, 2000; *** — по данным Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007
Рис. 2. Схема стандартных биостатистических районов, применяемых специалистами ТИНРО-Центра для биоцено-логических исследований в юго-западной части Берингова моря (А) и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана (Б) (по Волвенко, 2003)
Рис. 3. Схема основных районов сбора чешуи тихоокеанских лососей (Россия (а—о. Сахалин, б — материковое побережье Охотского моря, в — п-ов Камчатка, г — п-ов Чукотка, д—Курильские о-ва), США (п-ов Аляска, о. Кодиак), Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю)), использованной для создания реперных баз данных при выполнении дрифтерных и траловых идентификационных работ в 1990-2010 гг.: I — нерка, II — кета, III — горбуша, IV — чавыча, V — кижуч
Таблица 2. Общий объем биологического и чешуйного материала, использованного для идентификации стад тихоокеанских лососей из траловых уловов в западной части Берингова моря, экз. рыб
Вид Годы Лето Осень Всего
БА | ИД БА ИД БА ИД
Нерка* 2002-2006 974 619 4398 3349 5372 3968
Кета** 2002-2006 1902 1332 6140 5217 8042 6549
Чавыча* * * 2002-2004 421 242 335 238 756 480
Примечание: БА — биологические анализы, ИД — идентификация стад; * — по данным Бугаев, 2007а; Бугаев и др., 2008; ** — по данным Бугаев и др., 2007, 2009; *** — по данным Бугаев, 2007б
Таблица 3. Общий объем количества стад и чешуйного материала, использованного для создания реперных баз
Вид Дрифтерные работы* Траловые работы**
Годы I N стад | К, рыб Годы I К, стад | К, рыб
Нерка 1995-2008 44 17 977 2002-2006 41 11 739
Кета 1999-2003 45 12 994 2002-2006 52 13 094
Горбуша 1997-1999 17 4277 - - -
Чавыча 1998-2005 16 4303 2002-2004 5 1598
Кижуч 1999, 2004 16 2802 - - -
Примечание: * — по данным Антонов, Балуева, 2000; Зорбиди, Антонов, 2002; Бугаев, 2003а,б,в, 2005, 2010; Запорожец, Зорбиди, 2007; ** — по данным Бугаев, 2007а,б; Бугаев и др., 2007, 2008, 2009
В предлагаемом обзоре мы не приводим более подробного описания всех методических аспектов морских исследований и фенотипических идентификационных работ КамчатНИРО. Об этом неоднократно изложено в соответствующих тематических публикациях (Карпенко и др., 1997; Бугаев, 2003а,г,д, 2005а-в; Бугаев и др., 2004, 2006, 2007, 2008, 2009; Ерохин, 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Раздел включает три основных этапа фенотипических исследований тихоокеанских лососей:
1) выработка методических концепций, 2) внутривидовая дифференциация стад, 3) внутривидовая идентификация стад. Несмотря на то, что логичной конечной целью данных работ является определение происхождения рыб в смешанных морских скоплениях, все вышеперечисленные этапы могут трактоваться как результативные и самостоятельные направления. Нередко прикладные задачи фенотипических исследований лососей ограничиваются лишь дифференциацией стад на уровне региональных комплексов с целью выделения регулируемых единиц прибрежного и речного промысла. Но в любом случае идентификация стад в смешанных скоплениях невозможна без предварительного прохождения первых двух этапов.
Методические подходы
Как отмечалось выше, в КамчатНИРО, начиная с 1950-х гг., подавляющее большинство фенотипических работ, связанных с тихоокеанскими лососями, выполнено с использованием че-шуйных критериев. Аналогичная тенденция наблюдалась и в мировой практике в странах Северотихоокеанского бассейна (США, Канада и Япония). В конце 1980-х и начале 1990-х гг. в связи с развитием компьютерной техники произошел качественный скачок в возможностях обработки чешуйных критериев. В этот период наиболее актуальной стала необходимость стандартизации методических подходов для проведения идентификационных работ. В данном направлении «законодателями моды» выступили американские специалисты, которые разработали и предложили единую схему измерений чешуйных критериев для тихоокеанских лососей (Davis et al., 1990).
Основными ее принципами была стандартизация выбора угла радиальной линии измерения от центральной площадки чешуи и более полное включение склеритной структуры первой морской годовой зоны роста. При этом у рыб с речным и озерным периодами жизни измерения пресновод-
ной зоны чешуи предлагалось выполнять на уровне общего радиуса или по годовым кольцам без углубления в ее структуру. В основном это было обусловлено тем, что нередко качество чешуйного материала не позволяет четко прослеживать рисунок склеритов в пресноводной зоне чешуи. Благодаря этому подходу удалось значительно повысить скорость обработки чешуйных критериев, а также увеличить объемы выборок за счет чешуи с загрязнениями или дефектами в пресноводной зоне. Кроме того, многочисленные исследования отечественных и зарубежных ихтиологов показали, что использование структуры чешуи тихоокеанских лососей, сформированной в ранний морской период жизни, дает наиболее показательные результаты для выделения региональных и континентальных комплексов стад. Мы здесь не приводим соответствующий список литературы, поскольку он очень обширен и достаточно известен специалистам, непосредственно занимающимся чешуйными исследованиями лососей.
В КамчатНИРО в 1990-2010 гг., по мере развития масштабных дрифтерных исследований в ИЭЗ РФ, заметно возросла актуальность стандартизации методики обработки чешуйных критериев для идентификации стад. В результате была предложена единая схема измерения структурных элементов чешуи для пяти основных видов тихоокеанских лососей (Бугаев, 2005в). В принципе, данный вариант полностью соответствует используемой американцами системе измерений, но здесь предложена универсальная схема с триплетами межсклеритных дистанций, группировка которых зависит от среднего количества склеритов, характерного для первой годовой морской зоны роста определенного вида тихоокеанских лососей (рис. 4). Это позволяет стандартизировать процесс формирования и применения реперных баз данных для каждого вида. За последние 20 лет подавляющее количество идентификационных работ выполнено с применением этого методического подхода.
Тем не менее в КамчатНИРО в начале 2000-х годов разработаны и применяются альтернативные варианты обработки чешуйных критериев. Уже несколько лет успешно ведутся работы по идентификации диких и заводских популяций лососей с применением некоторых морфологических особенностей структуры чешуи (Zaporozhets, Zaporozhets, 2000). Приблизительно в этот же период создана программа для автоматизированного получения дифференцирующих параметров с регистрирующих структур (Шапорев и др., 2007),
которая позволяет работать с имиджами чешуи, включающими первую годовую морскую зону роста (рис. 5). В настоящее время идет апробация методики на примере использования чешуйных критериев кеты и горбуши. На наш взгляд, это достаточно перспективное направление, которое необходимо развивать и доводить до общедоступного практического применения.
К последним методическим разработкам КамчатНИРО в области фенотипических иссле-
дований тихоокеанских лососей можно отнести работы по анализу морфометрических и микро-структурных признаков отолитов (Чистякова, Шапорев, 2010).
По данной тематике были разработаны схемы измерений отолитных параметров, которые потенциально могут служить маркерами для идентификации региональных комплексов стад лососей (рис. 6). В настоящее время более перспективным выглядит изучение микроструктуры
Рис. 4. Схемы стандартных измерений чешуйных критериев, используемых для идентификации стад тихоокеанских лососей в морской период жизни: А—горбуша, Б — кета, В — чавыча, Г — нерка, Д — кижуч (Бугаев, 2005в)
отолитов. Для этого использован подход, основанный на вейвлет-анализе микроструктурной изменчивости с заданным диапазоном масштабирующих коэффициентов (Астафьева, 1998; Кузнецова и др., 2004). На данном этапе исследований эти работы находятся на начальной стадии разработки, поэтому более полная информация о результатах в периодических изданиях пока не представлена.
Получение первичных изображений
Предварительная обработка изображений
_____________1______________
Получение полилиний единичной толщины
т
Определение фокуса чешуи
1
Определение референтных линий или зоны прикрепления
Фильтрация ненужных полилиний
Определение зоны информационных склеритов. Кета: склериты до первого морского годового кольца
Отбрако-
ванные
данные
Получение
дифференцирующих
критериев
БАЗА
ДАННЫХ
Рис. 5. Структурная модель методики и схема измерений для автоматизированного получения дифференцирующих параметров (на примере чешуйных критериев производителей кеты) (Шапорев и др., 2007)
Рис. 6. Схема измерений исследуемых параметров отолитов (на примере молоди кеты):
А — морфометрические показатели (Б—площадь отолита, Эшт, Эшах — диаметры вписанной и описанной окружностей, Я(|) — функциональная зависимость, характеризующая форму отолита),
Б — микроструктурные показатели (1 — выделена зона микроструктурной изменчивости; 2 — значения отсчетов сигнала х(1), характеризующих микроструктурную изменчивость отолитов; 3 — скалограмма Б(а) вейвлет-преобразования сигнала х(ф
Внутривидовая дифференциация
Важнейшим этапом проведения идентификационных работ является внутривидовая дифференциация. В процессе многолетних фенотипических исследований КамчатНИРО были выделены основные региональные макрокомплексы локальных стад тихоокеанских лососей в северной части тихоокеанского региона. Полученные закономерности являются генерализированной схемой для выполнения идентификационных работ в ИЭЗ РФ с применением чешуйных критериев. Группировку стад (чешуйных реперов) по географической принадлежности проводили с применением различных статистических методов: 1) кластерный анализ,
2) дискриминантный анализ, 3) факторный анализ,
4) многомерное шкалирование, 5) метод главных компонент. Это позволило получить математически объективные результаты по внутривидовой макроструктуре азиатских и американских стад тихоокеанских лососей. Разумеется, глубина дифференциации зависела от множества факторов, таких как объем и качество чешуйных выборок, распространенность вида в пределах ареала, а также чувствительности чешуйных критериев на уровне локальных стад и их региональных комплексов. Подчеркнем, что в настоящей работе мы выделяем толь-
ко крупнейшие группировки стад, дифференциация которых определена географией основных центров воспроизводства того или иного вида тихоокеанских лососей.
Весь полученный массив данных послужил для формирования чешуйных реперных баз, на основе которых проводили внутривидовую идентификацию смешанных морских уловов. Реперные базы включали чешую производителей лососей азиатских и американских стад по доминирующим возрастным группам, характерным для того или иного вида. В данном разделе мы не проводим разделения на дрифтерные и траловые исследования, поскольку все реперные базы формировались на общих чешуйных материалах.
В результате исследований по внутривидовой дифференциации тихоокеанских лососей, проводимых в КамчатНИРО в 1990-2010 гг., были получены генерализированные схемы образуемых по структуре чешуи формаций региональных комплексов стад в Азии и Северной Америке (рис. 7-11). Здесь представлены наиболее оптимальные суммарные варианты, которые обусловлены многолетними наблюдениями при выполнении идентификационных работ. В настоящее время по структуре чешуи производителей лососей
Рис. 7. Комплексы локальных стад производителей нерки, дифференцируемые по структуре чешуи на основе среднемноголетних данных 1990-2010 гг.: а — Озернов-ский комплекс (р. Озерная), б — западнокамчатский комплекс второстепенных стад, в — восточнокамчатский комплекс стад (р. Камчатка + второстепенные стада Карагинско-го залива и юго-востока Камчатки), г — олю-торско-наваринский комплекс второстепенных стад, д — чукотский комплекс стад, е — аляскинский комплекс стад + о. Кодиак
Рис. 8. Комплексы локальных стад производителей кеты, дифференцируемые по структуре чешуи на основе среднемноголетних данных 1990-2010 гг.: а — сахалино-амур-ский комплекс стад (р. Амур + стада о. Сахалин), б — комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в — западнокамчатский комплекс стад, г — восточнокамчатский комплекс стад, д — чукотский комплекс стад, е — аляскинский комплекс стад, ж — японский комплекс стад
Рис. 9. Комплексы локальных стад производителей горбуши (четные и нечетные поколения), дифференцируемые по структуре чешуи на основе среднемноголетних данных 1990-2010 гг.: а — сахалинский комплекс стад, б — комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в — западнокамчатский комплекс стад, г — восточнокамчатский комплекс стад, д—курильский комплекс стад, е — японский комплекс стад
Рис. 10. Комплексы локальных стад производителей чавычи, дифференцируемые по структуре чешуи на основе среднемноголетних данных 1990-2010 гг.: а—западнокамчатский комплекс стад (р. Большая + второстепенные стада), б — восточнокамчатский комплекс стад (р. Камчатка + второстепенные стада), в — аляскинский комплекс стад
Рис. 11. Комплексы локальных стад производителей кижуча, дифференцируемые по структуре чешуи на основе среднемноголетних данных 1990-2010 гг.: а — сахалинский комплекс стад, б — комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в — западнокамчатский комплекс стад, г — восточнокамчатский комплекс стад
могут быть дифференцированы следующие группировки стад:
1. Нерка: а) озерновский комплекс (р. Озерная), б) западнокамчатский комплекс второстепенных стад, в) восточнокамчатский комплекс стад (р. Камчатка + второстепенные стада Карагинско-го залива и юго-востока Камчатки), г) олюторско-на-варинский комплекс второстепенных стад, д) чукотский комплекс стад, е) аляскинский комплекс стад +
о. Кодиак (по данным Бугаев, 2003а,г,д, 2005а,б, 2006, 2007а,в, 2010; Бугаев и др., 2008);
2. Кета: а) сахалино-амурский комплекс стад (р. Амур + стада о. Сахалин), б) комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в) западнокамчатский комплекс стад, г) восточнокамчатский комплекс стад, д) чукотский комплекс стад, е) аляскинский комплекс стад, ж) японский комплекс стад (по данным Бугаев и др., 2006, 2007, 2009; Шапорев и др., 2007; Бугаев, 2010);
3. Горбуша: а) сахалинский комплекс стад, б) комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в) западнокамчатский комплекс стад, г) восточнокамчатский комплекс стад, д) курильский комплекс стад, е) японский комплекс стад (по данным Антонов, Балуева, 2000);
4. Чавыча: а) западнокамчатский комплекс стад (р. Большая + второстепенные стада), б) восточнокамчатский комплекс стад (р. Камчатка + второстепенные стада), в) аляскинский комплекс стад (по данным Бугаев и др., 2004; Бугаев, 2007б, 2010);
5. Кижуч: а) сахалинский комплекс стад, б) комплекс стад материкового побережья Охотского моря, в) западнокамчатский комплекс стад, г) восточнокамчатский комплекс стад (по данным Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007).
Разумеется, в практике не все столь четко и однозначно дифференцируется, как показано на схемах (реперные модели). Необходимо понимать, что структура формирования региональных комплексов стад во многом зависит от состава используемых реперов, а также от межгодовой изменчивости чешуйных критериев. Это характерно для всех видов тихоокеанских лососей. Нередко отсутствие реперов из отдельных регионов приводит к перестройке общих схем дифференциации. В основном это происходит на уровне географически близких группировок стад, поэтому генеральная концепция внутривидовой структуры остается относительно стабильной. Кроме того, фактор межгодовой изменчивости также может вносить свои коррективы. Как правило, это выражается в виде «выбросов» отдельных локальных стад, которые могут периодически выпадать из родственных региональных группировок.
В реальности не всегда подобные «выбросы» объясняются только межгодовой вариабельностью чешуйных критериев. Зачастую это связано с недостаточной качественностью реперного материала. В большинстве случаев проблема вызывается невысокой репрезентативностью чешуйных выборок, ограниченностью сроков и точечной локализацией районов их сбора. При выполнении прикладных работ целесообразно исключать подобные «выбросы» из общего анализа.
Последним этапом внутривидовой дифференциации является вычисление разрешающей способности полученных реперных моделей. В большинстве случаев для этого используют зависимую симуляцию, которая позволяет идентифицировать вероятностным методом отдельные компоненты реперной базы данных внутри сформированной модели. Как правило, в качестве компонентов выступают региональные комплексы стад. Этот подход более обоснован для чешуйных критериев, поскольку их чувствительность на уровне отдельных локальных стад может весьма заметно варьировать. По среднемноголетним данным симуляций разрешающая способность комплексных реперных моделей для разных видов тихоокеанских лососей в среднем составляла 85-95%. Понятно, что этот показатель зависит не только от видовой принадлежности, но и от межгодовой изменчивости дифференцирующих признаков.
Итогом 20-летних исследований КамчатНИРО по внутривидовой дифференциации можно считать выработку общих направлений приложения сил для последующей идентификации происхождения основных пяти видов тихоокеанских лососей в смешанных морских уловах. К 2010 г. наиболее полная информация получена по нерке, кете и чавыче. По этим видам уже выполнено достаточно большое количество прикладных работ. По двум другим видам накопленного материала пока недостаточно для получения однозначных выводов о глубине региональной дифференциации. В настоящее время особое значение придается изучению внутривидовой структуры горбуши, в том числе и по фенотипам чешуи. Это необходимо для прогнозирования численности региональных комплексов стад этого вида, являющегося важнейшим рыбопромысловым ресурсом на Дальнем Востоке России. Тем не менее, несмотря на разную степень изученности вопросов внутривидовой дифференциации, накопленные в течение 1990-2010 гг. данные уже позволяют применять в интересах рыбохозяйственной науки обозначенные закономерности популяционной организации тихоокеанских лососей.
Внутривидовая идентификация
Как отмечалось выше, за последние 20 лет основные результаты камчатских фенотипических работ по тихоокеанским лососям были получены по двум методически разным направлениям исследований — дрифтерному и траловому. В рамках нашей работы нет смысла вдаваться в технические особенности применения обоих способов лова. Уточним лишь, что дрифтерные сети и тралы обладают различной селективностью облова лососей. В большей степени ограничения имеются при использовании дрифтерных орудий лова. Как правило, стандартные жаберные сети с ячеей 55-65 мм не позволяют полноценно облавливать молодь и неполовозрелых рыб. Поэтому все дрифтерные работы акцентированы на изучении созревающих (половозрелых) особей. При этом значительное количество судов, задействованных в сборе биологического материала в 1990-2010-х гг., позволило проводить масштабные исследования преднерестовых скоплений тихоокеанских лососей в бе-ринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ.
В свою очередь, траловые орудия лова позволяют в полной мере облавливать все размерные градации тихоокеанских лососей. Но поскольку количество научно-исследовательских траловых судов ограничено, а себестоимость съемок весьма высока, зачастую приходится ограничивать сроки и районы работ. Как правило, в прогностических целях приоритет отдается изучению рыб в период посткатадромных и нагульных миграций. Исследования преднерестовых скоплений лососей в большинстве случаев ограничены прикладными задачами по оценке численности горбуши на подходах к побережью, что не всегда позволяет в полной мере охватить акваторию фронта миграций других видов созревающих тихоокеанских лососей. Поэтому для проведения фенотипических исследований был использован дифференцированный подход, при котором идентификацию половозрелой части стад выполняли на основе дрифтерных материалов, а неполовозрелой — по данным траловых съемок.
Д р и ф т е р н ы е р а б о т ы. В КамчатНИРО стабильный мониторинг по изучению внутривидовой структуры дрифтерных уловов был начат в 1995 г. В основном это было связано с развитием российского дрифтерного промысла, работавшего по научным квотам и выполнявшего определенные исследовательские программы НТО ТИНРО и ВНИРО. При этом до 2002 г. значительный массив данных был получен и из уловов японских дрифтерных судов. Все это позволило собрать и обра-
ботать значительные объемы биологического и че-шуйного материала, характеризующего тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ. Результаты этих исследований представлены в различных научных изданиях.
В настоящей работе мы покажем лишь общие закономерности распределения региональных комплексов стад в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ), прикамчатских (СЗТО-1) и прику-рильских (СЗТО-2) водах северо-западной части Тихого океана. Среднемноголетние данные приведены за период май-август, когда в ИЭЗ РФ проходят массовые преднерестовые миграции всех видов тихоокеанских лососей (рис. 12-16). На схемах результаты показаны в сравнительном аспекте по суммарным данным 1995-2000 и 2001-2008 гг. Это позволяет проследить изменения во внутривидовой структуре преднерестовых скоплений тихоокеанских лососей на рубеже XX и XXI веков. Именно в этот период наблюдалось значительное увеличение их численности. Но, учитывая обзорный характер статьи, мы даем лишь общую характеристику распределения региональных комплексов стад половозрелых тихоокеанских лососей в основных районах дрифтерного лова за весь период наблюдений:
1. Нерка: ЮЗБМ (Западная Камчатка — 16%, Восточная Камчатка — 76%, Чукотка — 8%), СЗТО-1 (Западная Камчатка — 60%, Восточная Камчатка — 38%, Чукотка — 2%), СЗТО-2 (Западная Камчатка — 84%, Восточная Камчатка — 16%) (по данным Бугаев, 2003б, 2005а, 2007в);
2. Кета: ЮЗБМ (Западная Камчатка — 12%, Восточная Камчатка — 46%, Сахалин + р. Амур — 7%, МП Охотского моря — 7%, Чукотка — 1%, Япония — 27%), СЗТО-1 (Западная Камчатка — 17%, Восточная Камчатка — 40%, Сахалин + р. Амур — 5%, МП Охотского моря — 17%, Япония — 21%), СЗТО-2 (Западная Камчатка — 45%, Восточная Камчатка — 19%, Сахалин + р. Амур — 3%, МП Охотского моря — 16%, Япония — 17%) (по данным Заварина, Бугаев, 2001; 2ауагіпа й а1., 2004);
3. Горбуша: а) нечетные годы — ЮЗБМ (Западная Камчатка — 4%, Восточная Камчатка — 96%), СЗТО-1 (Западная Камчатка — 6%, Восточная Камчатка — 73%, Сахалин — 3%, МП Охотского моря — 18%), СЗТО-2 (Западная Камчатка — 48%, Восточная Камчатка — 18%, Сахалин — 20%, МП Охотского моря — 12%, Япония — 2%); б) четные годы — БМ (Западная Камчатка — 1%, Восточная Камчатка — 64%, Сахалин — 23%, МП Охотского моря — 12%), СЗТО-1 (Западная Камчатка — 94%, Восточная Камчатка — 6%),
СЗТО-2 (Западная Камчатка — 73%, Восточная Камчатка — 21%, Сахалин — 4%, МП Охотского моря — 2%) (по данным Антонов, Балуева, 2000);
4. Чавыча: ЮЗБМ (Западная Камчатка — 14%, Восточная Камчатка — 86%), СЗТО-1 — (Западная Камчатка — 34%, Восточная Камчатка — 66%), СЗТО-2 (Западная Камчатка — 52%, Восточная Камчатка — 48%) (по данным Бугаев и др., 2004);
5. Кижуч: ЮЗБМ (Восточная Камчатка — 100%), СЗТО-1 (Западная Камчатка — 45%, Восточная Камчатка — 47%, МП Охотского моря — 7%, Сахалин — 1%), СЗТО-2 (Западная Камчатка—
58%, Восточная Камчатка — 37%, МП Охотского моря — 5%) (по данным Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007).
В рамках данной статьи невозможно дать более полную информацию о распределении региональных комплексов стад на уровне ежемесячной и межгодовой динамики. Это весьма значительный массив материала, учитывая видовую специфику преднерестового хода тихоокеанских лососей в ИЭЗ РФ. Отметим лишь, что эти данные имеются в некоторых из представленных литературных источников. В целом, результаты по внутривидовой идентификации, полученные на основе обобще-
Рис. 12. Схема среднемноголетнего распределения региональных комплексов стад половозрелой нерки в югозападной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций (май-август): А — 1990-е гг. (1995-2000 гг.), Б — 2000-е гг. (2001-2008 гг.)
153° 156° 159° 162° 165° 168° 171° 153° 156° 159° 162° 165° 168° 171°
Рис. 13. Схема среднемноголетнего распределения региональных комплексов стад половозрелой кеты в югозападной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций (май-август): А — 1990-е гг. (1997-2000 гг.), Б — 2000-е гг. (2001-2003 гг.)
153° 156° 159° 162° 165° 168° 171° 153° 156° 159° 162° 165° 168° 171°
Рис. 14. Схема распределения региональных комплексов стад половозрелой горбуши в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций (июнь-август): А — нечетные годы (1997,1999 гг.), Б — четные годы (1998 г.)
153° 156° 159° 162° 165° 168° 171° 153° 156° 159° 162° 165° 168° 171°
Рис. 15. Схема среднемноголетнего распределения региональных комплексов стад половозрелой чавычи в югозападной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций (май-август): А — 1990-е гг. (1998-2000 гг.), Б — 2000-е гг. (2001-2005 гг.)
Рис. 16. Схема распределения региональных комплексов стад половозрелого кижуча в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций (июль-август): А — 1999 г., Б — 2004 г.
ния материалов дрифтерных экспедиций 1995-2008 гг., позволили лучше понять и более подробно охарактеризовать процесс преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. Многие из вышеперечисленных работ имеют непосредственное прикладное значение для прогнозирования численности тихоокеанских лососей на Камчатке.
Т Р а л о в ы е р а б о т ы. Основные исследования по внутривидовой идентификации неполовозрелых тихоокеанских лососей были выполнены на основе материалов траловых съемок, проводимых по программе Беринговоморско-Алеутской международной лососевой съемки (BASIS) в западной части Берингова моря в летне-осенний период 20022006 гг. Эти работы входят в комплекс масштабных экосистемных исследований ТИНРО-Центра в дальневосточном регионе ИЭЗ РФ. Поэтому все биостатистические и чешуйные материалы были нам предоставлены сотрудниками этого института. Основной массив данных получен в результате осенних съемок (сентябрь-октябрь 2002-2006 гг.). Летние съемки были представлены только материалами 2003 г. (июль-август). В работе использованы чешуйные материалы по трем видам — нерка, кета и чавыча. По другим видам в КамчатНИРО в 2000-х гг. фенотипические исследования пока не проводились.
Учитывая, что траловые работы выполнялись по международному соглашению, принятому Северотихоокеанской комиссией по анадромным рыбам (NPAFC), все полученные результаты отражали внутривидовую структуру неполовозрелых лососей в западной части Берингова моря на уровне стран воспроизводства их запасов (рис. 17-19). Понятно, что речь может идти только о тех странах, у которых нагульный ареал лососей потенциально охватывает беринговоморскую часть ИЭЗ РФ. Таким образом, в результате фенотипических исследований КамчатНИРО в 2002-2006 гг. были получены следующие среднемноголетние оценки распределения региональных комплексов локальных стад неполовозрелых тихоокеанских лососей:
1. Нерка: а) лето: Россия — 60% (Восточная Камчатка — 70%, Западная Камчатка — 30%), США — 40%, б) осень: Россия — 67% (Восточная Камчатка — 60%, Западная Камчатка—40%), США — 33% (по данным Бугаев, 2003г, 2005б, 2006, 2007а);
2. Кета: а) лето: Россия — 60% (Сахалин + р. Амур — 40%, материковое побережье Охотского моря — 10%, Восточная Камчатка — 40%, Западная Камчатка — 5%, Чукотка — 5%), Япония — 31%, США — 9%, б) осень: Россия — 61%
(Сахалин + р. Амур — 50%, материковое побережье Охотского моря — 10%, Восточная Камчатка — 30%, Западная Камчатка — 5%, Чукотка — 5%), Япония — 35%, США — 4% (по данным Бугаев и др., 2006, 2007, 2009);
3. Чавыча: а) лето: Россия — 48% (Восточная Камчатка — 95%, Западная Камчатка — 5%), США — 52%, б) осень: Россия — 40% (Восточная Камчатка — 100%), США — 60% (по данным Бугаев, 2007б).
Отметим, что мы даем более глубокую внутривидовую идентификацию только для российской части стад. Это понятно, учитывая наш интерес именно к запасам дальневосточных лососей. Но нельзя забывать, что данные среднемноголетние оценки носят достаточно приблизительный характер, поскольку межгодовая изменчивость встречаемости отдельных региональных комплексов стад лососей может быть весьма заметной. При необходимости подобная информация может быть полезной в качестве ориентировочной для уточнения некоторых вопросов прогностических или экосистемных исследований.
Дополнительно, на основе вышеперечисленных литературных источников, в настоящем обзоре приводятся оценки по межгодовой динамике встречаемости и численности азиатских и американских стад тихоокеанских лососей в берингово-морской части ИЭЗ РФ в период осеннего нагула 2002-2006 гг. (рис. 20-22). Исходя из представленных данных, были получены следующие среднемноголетние показатели численности:
1. Нерка: Россия — 87,45 млн экз. (71,17103,37 млн экз.), США — 46,32 млн экз. (23,2788,18 млн экз.);
2. Кета: Россия — 60,68 млн экз. (119,38298,12 млн экз.), Япония — 35,45 млн экз. (50,56179,62 млн экз.), США — 3,87 млн экз. (1,3 716,57 млн экз.);
3. Чавыча: Россия — 4,59 млн экз. (1,835,97 млн экз.), США — 6,31 млн экз. (4,538,40 млн экз.).
В целом заметно, что межгодовые перепады численности азиатских и американских стад лососей, нагуливающихся в западной части Берингова моря в сентябре-октябре, достаточно велики. Обусловлено это может быть многими экосистемными факторами. Конечно, в задачи настоящей работы не входит углубленный анализ условий формирования плотности нагульных скоплений. Отметим лишь, что оценки численности неполовозрелых тихоокеанских лососей Азии и Северной Америки представляются несколько завышенными. Особенно учитывая фак-
Рис. 17. Схема распределения азиатских и американских стад неполовозрелой нерки в траловых уловах в западной части Берингова моря: А — июль-август (2003 г.), Б — сентябрь-октябрь (2002-2006 гг.)
Рис. 18. Схема распределения азиатских и американских стад неполовозрелой кеты в траловых уловах в западной части Берингова моря: А — июль-август (2003 г.), Б — сентябрь-октябрь (2002-2006 гг.)
Рис. 19. Схема распределения азиатских и американских стад неполовозрелой чавычи в траловых уловах в западной части Берингова моря: А — июль-август (2003 г.), Б — сентябрь-октябрь (2002-2004 гг.)
2002 2003 2004 2006
Год
2002 2003 2004 2006
Год
■ Россия ■ США
Рис. 20. Динамика встречаемости (А) и оцененной фактической численности (Б) азиатских и американских стад неполовозрелой нерки в траловых уловах в западной части Берингова моря осенью 20022006 гг.
2002 2003 2004 2006
Год
2002 2003 2004 2006
Год
■ Россия □ Япония □ США
Рис. 21. Динамика встречаемости (А) и оцененной фактической численности (Б) азиатских и американских стад неполовозрелой кеты в траловых уловах в западной части Берингова моря осенью 2002-2006 гг.
тор ограниченности акватории тралового учета. Разумеется, это проблема методического характера, которая связана с необходимостью сравнительного анализа многолетних трендов. Поэтому мы используем те оценки численности, которые приняты в ТИНРО-Центре. Тем не менее, несмотря на некоторые методические нюансы, не вызывает сомнений тот факт, что численность тихоокеанских лососей в начале 2000-х гг. объективно очень высока. Об этом свидетельствуют как результаты траловых съемок, так и данные официальной промысловой статистики (Irvine et al., 2009).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итоги камчатских фенотипических исследований тихоокеанских лососей в 1990-2010 гг., следует выделить основные результативные и перспективные моменты.
Внедрены и используются международные методы популяционно-биологических работ по чешуй-ным критериям. Представлены новые методические разработки, позволяющие расширить возможности применения структуры чешуи и отолитов.
Проведены масштабные работы по внутривидовой дифференциации, что позволило выделить основные региональные комплексы стад произво-
А
2002 2003 2004
Год
Б
9 8
7
т 5
3 4
^ 3 2 1 0
2002 2003 2004
Год
■ Россия ■ США
Рис. 22. Динамика встречаемости (А) и оцененной фактической численности (Б) азиатских и американских стад неполовозрелой чавычи в траловых уловах в западной части Берингова моря осенью 2002-2004 гг.
дителей тихоокеанских лососей Азии и Северной Америки по фенотипам структуры чешуи. Эти разработки уже применяются в качестве реперных моделей.
Обработан значительный массив чешуйного материала, полученного в результате многолетних дрифтерных экспедиционных работ. Определены основные закономерности соотношения и пространственно-темпорального распределения региональных комплексов стад половозрелых лососей на путях преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ. Эти оценки уже используются при составлении прогнозов численности некоторых видов камчатских лососей.
Получены первые данные о внутривидовой структуре нагульных скоплений тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенний период начала 2000-х гг. Оценена численность азиатских и американских стад в этом регионе.
Созданы предпосылки для дальнейшего развития фенотипических исследований в системе НТО ТИНРО.
Необходимо добавить, что в настоящее время акцент фенотипических работ КамчатНИРО все больше смещается в сторону океанических экоси-стемных исследований. Это наиболее перспективное направление, учитывая возросшее понимание важности влияния морского периода жизни тихоокеанских лососей на их продукционные показатели. При этом невозможно полноценное изучение рыб в смешанных морских скоплениях без учета динамики их внутривидовой структуры. Поэтому необходимо развивать и более широко использовать все направления популяционно-биологических исследований для решения прикладных задач рыбохозяйственной науки.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают глубокую благодарность за многолетний вклад в развитие фенотипических исследований КамчатНИРО следующим нашим коллегам: В.Ф. Бугаеву, В.А. Дубынину, Е.А. Шев-лякову, Ж.Х. Зорбиди, Л.О. Завариной, В.И. Карпенко, Н.И. Гайдамак, Н.Б. Артюхиной, В.А. Пеш-куровой, Е.С. Балуевой, И.Н. Кирееву, Т.Х. Сорокиной (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчат-ский); В.П. Шунтову, О.С. Темных, Е.А. Заволоки-ной, А.В. Заволокину, А.Н. Старовойтову, И.И. Глебову (ТИНРО-Центр, г. Владивосток); АО. Шубину (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск); В.А. Волобуеву (МагаданНИРО, г. Магадан); С.Ф. Золотухину (ХфТИНРО-Центра, г. Хабаровск); Е.В. Голубь
(ЧфТИНРО-Центра, г. Анадырь); Н.П. Антонову, Н.В. Кловач (ВНИРО, г. Москва); К.В. Майерс (Вашингтонский университет, г. Сиэттл).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антонов Н.П., Балуева Е.С. 2000. Идентификация горбуши Опсогкупекш gorbuscha ^а1Ьаиш) из смешанных морских уловов по структуре чешуи // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 51-55.
Астафьева Н.М. 1998. Вейвлет-анализ: основы теории и примеры применения // Успехи физических наук. Т. 166. № 11. С. 1145-1170.
Бирман И.Б., Коновалов С.М. 1968. Распределение и миграции в море локального стада красной Опсо^уп^ш пегка (МЫЬаиш) Курильского озера // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 4 (51). С. 728-736.
Бугаев А.В. 2003а. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 154-177.
Бугаев А.В. 2003б. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (Пространственное и темпоральное распределение) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 178-203.
Бугаев А.В. 2003в. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (Оценка промыслового изъятия) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 204-229.
Бугаев А.В. 2003г. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пе^а в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002 г. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 135. С. 30-45.
Бугаев А.В. 2003д. Об использования чешуйных критериев при идентификации некоторых локаль-
ных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. T. 4. № 4 (16). С. 60S-627.
Бугаев A.B. 2005а. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в 2001-2002 гг. // Вопр. ихтиологии. T. 45. № 1. С. 41-54.
БугаевA.B. 2005б. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по материалам траловых уловов нис «танРО» в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 142. С. S2-103.
Бугаев A.B. 2005в. Некоторые методические аспекты идентификации локальных стад тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus по чешуйным критериям // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 142. С. 104-112.
Бугаев A.B. 2006. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по данным траловой съемки НИС ^ИОТО» в сентябре-октябре 2004 г. // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 146. С. S0-96.
Бугаев A.B., Bpонcкuй Б.Б., Киреев И.Н. 2004. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в
2001-2003 гг. // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 139. С. 1S9-207.
Бугаев A.B., Заволокина E.A., Заварина Л.О., Шубин A.O., Золотухин C.Ф., Капланова Н.Ф., Bолобуев M.B., Киреев И.Н. 2006. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «'ГИНРО» в сентябре-октябре
2002-2003 гг. // Изв. Tихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 146. С. 3-34.
Бугаев A.B. 2007а. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 2 — нерка Oncorhynchus nerka // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 151. С. 153-1S7.
Бугаев A.B. 2007б. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 3 — чавыча Oncorhynchus tschawytscha // Изв. Tихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 151. С. 1SS-205.
Бугаев A.B. 2007в. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в экономической зоне России в 1995-2006 гг. Научный годовой отчет. УДК 597.553.2. Номер
госрегистрации 0120030S035. Петропавловск-Кам-чатский: архив КамчатНИРО, 165 с.
Бугаев A.B., Заволокина E.A., Заварина ЛЮ., Шубин A.O., Золотухин C.Ф., Капланова Н.Ф., Bоло-буев M.B., Киреев И.Н. 2007. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 1 — кета Oncorhynchus keta // Изв. Tихооке-ан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 151. С. 115-152.
Бугаев A.B., Глебов И.И., Голубь E.B., Майэрс К., Cu6 Д., Фостер М. 200S. Происхождение и распределение локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря в августе-октябре 2006 г. // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 153. С. SS-10S.
Бугаев A.B., Заволокина E.A., Заволокин A.B., Заварина Л..O., Киреев И.Н., Шубин A.O., Игнатьев Ю.И., Золотухин C.Ф., Капланова Н.Ф., Bолобуев M.B. 2009. Происхождение и распределение локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «'ІИНРО» в 2004 и 2006 гг. // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 157. С. 3-33.
Бугаев B. Ф. 1976. К вопросу о дифференциации су-бизолятов красной в бассейне озера Курильского // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. Владивосток: Tихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. SS-101.
Бугаев B.Ф. 197S. Строение чешуи симы // Биол. моря. № 3. С. 46-53.
Бугаев B.Ф. 19S4. Mетодика идентификации производителей нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) озера Азабачье (Камчатка) в пресноводный период жизни // Вопр. ихтиологии. T. 24. Вып. 2. С. 225-231.
Бугаев B.Ф. 19S6. Mетодика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. T. 26. Вып. 4. С. 600-609.
Bолвенко И..B. 2003. Mорфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. Tихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 132. С. 27-42.
Грачев Л.E. 19S3. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. M.: Наука. С. S4-97.
Ерохин В.Г. 2007. Дрифтерные исследования морского периода жизни тихоокеанских лососей в при-камчатских водах ИЭЗ России в 1993-2006 гг. // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 484-524.
Запорожец О.М., Зорбиди Ж.Х. 2007. Распределение стад кижуча в прикамчатских водах в период преднерестовой миграции // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 459-470.
Зорбиди Ж.Х. 1978. Определение локальных стад кижуча Oncorhynchus kisutch ^а1Ьаит) в море по структуре чешуи // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 102. С. 76-83.
Зорбиди Ж.Х., Антонов Н.П. 2002. О возможности использования структуры чешуи кижуча Oncorhynchus kisutch Wa1baum (Salmonidae) для идентификации его стад // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Кам-чат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С.209-219.
Карпенко В.И., Коваленко М.Н., Василец П.М., Багин Б.Н., Кондрашенков Е.Л., Ерохин В.Г., Адамов А.А., Смородин В.П., Максименков В.В., Яковлев В.М. 1997. Методика морских исследований тихоокеанских лососей (методическое пособие). Петропавловск-Камчатский: Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 64 с.
Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука. 220 с.
Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука. 237 с.
Крогиус Ф.В. 1958. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. С.52-63.
Крогиус Ф.В. 1968. Расчет доли локальных стад в общем стаде красной бассейна р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 6. С. 979-984.
Крогиус Ф.В. 1970. О различных типах чешуи красной Oncorhynchus пе^а ^а1Ьаит) в бассейне р. Камчатка и времени образования годового кольца // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С. 67-81.
Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В., Долгих М.Т., Френкель С.Э. 2004. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. М.: ВНИРО. 124 с.
Николаева Е.Т., Овчинников К.А. 1988. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 493-497.
НиколаеваЕ.Т., СеменецН.И. 1983. К методике дифференциации стад кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) по структуре чешуи первого года роста // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 735-745.
Селифонов М.М. 1970. О структуре чешуи молоди красной Курильского озера // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С. 94-100.
Селифонов М.М. 1975. О вылове озерновской красной в море // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 106. С. 43-48.
Чистякова А.И., Шапорев Р.А. 2010. Межпопуля-ционная изменчивость формы отолитов молоди лососей и оценка возможности ее использования в качестве популяционного маркера // Тез. докл. VIII Междунар. конф. по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных. Светлогорск: Ат-лантНИРО. С. 115-116.
Шапорев Р.А., Варнавская Н.В., Савин В.А., Степанов В.Г., Бажин А.Г. 2007. Методика комплексного анализа изменчивости строения слоистых структур чешуи тихоокеанских лососей на примере кеты Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 131-142.
Шунтов В.П. 1986. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. № 3. С. 3-14.
Davis N.D., Myers K W, Walker R V., Harris C.K. 1990. The Fisheries Research Institute’s high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Symp. № 7. P. 863-879.
Irvine J.R., Fukuwaka M., Kaga T., Park J., Seong K.B., Kang S., Karpenko V.I., Klovach N.V., Bartlett H., Volk E. 2009. Pacific salmon status and abundance trends (NPAFC Doc. 1199). 153 p. Working group on stock assessment. North Pacific Anadromous Fish Commission, Vancouver, B.C., Canada.
North Pacific Anadromous Fish Commission. 2003. Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2002 (NPAFC Doc. 684). 38 p. BASIS working group, North Pacific Anadromous Fish Commission, Vancouver, B.C., Canada.
North Pacific Anadromous Fish Commission. 2004. Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003 (NPAFC Doc. 769). 78 p. BASIS Working Group, North Pacific Anadromous Fish Commission, Vancouver, B.C., Canada.
North Pacific Anadromous Fish Commission. 2005. Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2004 (NPAFC Doc. 857). 105 p. BASIS Working Group, North Pacific Anadromous Fish Commission, Vancouver, B.C., Canada.
Temnykh O.S., Glebov I.I., Sviridov V.V., Loboda S.V, Figurkin A.L., Kuznetsova N.A., Slabinskii A.M. 2007. Cruise report of the R/V TINRO survey in the
western Bering Sea, August-October 2006 (NPAFC Doc. 1065). 26 p. TINRO-Center, Vladivostok, Russia.
Zaporozhets O.M., Zaporozhets G.V. 2000. Using the coordinates of some character points of scales for differentiation of Pacific salmon stocks // NPAFC Bull. № 2. P. 325-329.
Zavarina L.O., Antonov N.P., Bugaev A.V. 2004. Scale criteria identify chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia // Thesis of NPAFC International Workshop. Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon. November 1-2, Honolulu, Hawaii, USA. Technical report № 5. P. 79-81.
