CC BY
32
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 597.553.2-153(265.53)
В.В.Максименков, Т.В.Максименкова (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ И ДРУГИХ РЫБ В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
Осенью 2001 г. в восточной части Охотского моря выполнена траловая съемка по учету численности молоди лососей. Были взяты пробы для изучения их питания. Состав пищи и индексы наполнения желудков одних и тех же видов рыб неодинаковы в различных районах. В районе, соответствующем пятну средней мощности на карте распределения уловов горбуши в данном году, значение мгновенной конкуренции между ней и кетой близко к 1, т.е. конкуренции нет. Во втором районе, где наблюдалась максимальная концентрация молоди горбуши, мгновенная конкуренция равна 1,16, т.е. конкуренции тоже практически нет. В третьем районе, включающем прибрежные станции, нерка в меньшей, а сима — в большей степени испытывали конкурентное давление со стороны прочих лососей. В последнем районе, соответствующем пятну на карте распределения молоди кеты, располагающемуся по периферии скоплений горбуши, мгновенная конкуренция равна 1,59, т.е. кета влияет на горбушу в смысле межвидовой конкуренции, но слабо.
Maximenkov V.V., Maximenkova T.V. Food relationships of young salmon and other fishes in the eastern part of the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 340-348.
The samples for the study of juvenile salmons feeding were gathered in the trawl survey conducted in the eastern Okhotsk Sea in autumn of 2001 for the assessment of juvenile salmon abundance. Total number of analyzed fish stomachs included 252 pink salmon, 268 chum salmon, 93 sockeye salmon, 36 chinook salmon, 64 coho salmon, and 16 masu salmon specimens. Besides, 13 specimens of Atka mackerel and 12 specimens of Pacific sandfish were analyzed.
Interaction between the Pacific salmon species was estimated quantitatively by such parameters as average weight of food, species composition of food, and food similarity level.
The juvenile salmons consumed a usual for autumn spectrum of forage organisms, including large copepods, euphausiids, hyperiids, decapods, molluscs, appendic-ularias , arrowworms , and fish. Euphausiids or hiperiids dominated in the food of juvenile pink, chum, and sockeye salmons, while fish dominated in the food of juvenile masu, chinook, and coho salmons. Index of stomach fullness was relatively high and exceeded 100 %оо for all species with exception of sockeye salmon (89.6 %оо). The index for Pacific sandfish was in 5 times higher. Three clusters were revealed by the index of food similarity: chum—sockeye—pink, chinook—coho—masu—sandfish, and Atka mackrel.
Food composition and index of fullness had spatial variation for all species. In the areas with medium catches of juvenile pink salmon, competition between pink and chum salmons was absent. In the area of higher abundance of juvenile pink salmon, the competition was almost absent, as well. But in the coastal area located along the periphery of juvenile pink salmon aggregation , where chum salmon juveniles distributed, sockeye salmon (in less degree) and masu salmon (in high degree)
were suppressed by competition with other salmons; moreover, the chum salmon had a weak interspecies competitive influence on pink salmon.
Daily dynamics of feeding was distinguished by the maximal index of fullness in 21 p.m. The food composition of juvenile salmons had daily dynamics, too: fish larvae were the preferable food for most species in evening and at night.
Питание молоди лососей в восточной части Охотского моря подробно изучено Л.Д.Андриевской (1968, 1970, 1975) и другими исследователями (Горбатен-ко, Чучукало, 1989; Чучукало и др., 1995; Волков, 1996; Лаженцев, Бохан, 2001). Задачи настоящего исследования — продолжение изучения состава пищи и на-кормленности молоди лососей разных видов и оценка их пищевых взаимоотношений в 2001 г. Кроме того, были исследованы особенности питания лососей во времени и пространстве.
Осенью 2001 г. в восточной части Охотского моря сотрудниками лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО выполнена траловая съемка по учету численности молоди лососей. Съемку проводили по стандартной схеме станций в период с 4 сентября по 11 октября (рис. 1). Лов молоди лососей производили разноглубинным канатным тралом 54,4/192 м с мелкоячейной вставкой в кутец из дели (ячея — 12 мм). Продолжительность траления составляла 60 мин, а скорость траления варьировала от 3,9 до 4,8 уз.
60"N
59"N
58"N
57"N
56"N
55"N
54"N
53"N
52"N
51"N
50"N
142"E 144"E 146"E 148"E 150"E 152"E 154"E 156"E
Рис. 1. Схема тралений. Прямоугольники и многоугольник — районы, выбранные для сравнения питания рыб
Fig. 1. The map scheme of trawlings. Rectangles and polygon had choose to compare fish feeding
Изучение питания молоди и взрослых рыб проводили по стандартным методикам (Методическое пособие ..., 1974; Дука, Синюкова, 1976). Всего исследовано желудков: горбуши — 252, кеты — 268, нерки — 93, чавычи — 36, кижуча — 64, симы — 16, северного одноперого терпуга — 13 и волосозуба — 12.
Напряженность пищевых отношений между видами лососей рассчитывали исходя из средней массы пищи, относительной численности рыб и величины пищевого сходства.
Авторы благодарны сборщикам материала, а также А.Б.Декштейну за полезные консультации при организации структуры работы.
Характеристика питания молоди лососей и других рыб
В 2001 г. во время осеннего нагула молодь лососей использовала в пищу обычный набор кормовых организмов, состоящий из крупных веслоногих рачков, эвфаузиевых, гипериид, декапод, моллюсков, аппендикулярий, щетинкочелюстных и рыб. Как и у взрослых рыб (Максименков и др., 2002) и точно так же как и в Беринговом море в соответствующий период времени (Максименков, Смородин, в печати), в пище молоди горбуши, кеты и нерки Охотского моря преобладали или эвфаузииды, или гиперииды, а в пище симы, чавычи и кижуча — молодь рыб (табл. 1). Индексы наполнения желудков относительно высоки у всех рыб и превышают 100,0 %оо, за исключением нерки (89,6 %оо). Накормленность воло-созуба была в 5 раз выше накормленности лососей. Из данных табл. 1 видно также последовательное нарастание рыбной пищи в ряду относительно мирных рыб (горбуша, кета, нерка), в норме питающихся зоопланктоном, и ее преобладание у чавычи, кижуча и симы. Кроме того, заметно своеобразие состава пищи у молоди северного одноперого терпуга и взрослого волосозуба.
Таблица 1
Состав пищи молоди рыб, %
Table 1
Food composition of young fish, %
Таксон Горбуша Кета Нерка Кижуч Чавыча Сима Терпуг Волосозуб
Pisces 1,2 6,3 27,8 79,0 63,4 92,0 4,0 90,9
Primno macropa 17,9 18,2 1,4 0,5 0,1 1,3 1,6 1,3
Themisto japonica 17,3 15,9 14,6 1,0 - 4,0 2,1 1,3
Hyperia galba - 0,0 - 0,3 - 0,3 - 0,2
Euphausiacea 29,1 26,0 42,9 13,2 23,1 2,0 26,6 1,7
Parasagitta elegans 7,9 15,2 2,8 - - - - -
Coelenterata - 0,9 - - - - - -
Gastropoda 0,1 - - 0,1 - - - -
Copepoda 18,5 7,5 2,8 0,1 0,0 0,0 65,7 -
Pteropoda 3,5 0,6 7,4 1,1 - - - -
Gonatidae 1,5 0,2 0,1 3,1 13,2 - - 2,0
Decapoda 0,4 0,2 0,2 1,6 0,2 0,4 - 2,6
Tunicata 2,6 9,0 0,0 - - - - -
Индекс наполнения,
О/ /ОО о 116,9 138,1 89,6 135,1 124,9 111,7 107,8 547,5
Длина тела рыб, см 20,3 21,1 22,8 27,0 22,1 28,3 21,0 20,5
Кстати, волосозуб, кроме рыб, в отдельные годы может использовать в пищу эвфаузиид и гипериид, личинок декапод и даже крылоногих моллюсков (Фадеев, 1970; Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997). Исследователи отмечают также очень высокие значения его накормленности. Таким образом, было интересно оценить степень пищевого влияния волосозуба и терпуга на молодь лососей.
Веслоногие рачки были представлены Neocalanus plumchrus и N. cristatus, реже — Eucalanus bungii. Среди эвфаузиевых рачков отмечены Thysanoëssa inermis , Th. longipes и Th. raschii. Бокоплавы включали три вида: Themisto japónica, Primno macropa и Hyperia galba. Десятиногие рачки были представлены молодью креветок, а также zoea и megalopa крабов. Моллюски входили в состав пищи лососей либо в виде мелких крылоногих Limacina helicina, либо более крупной молоди кальмаров, либо редко встречающихся брюхоногих моллюсков.
Среди ювенильных рыб в пище лососей были хорошо различимые минтай Theragra chalcogramma, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, песчанка Ammodytes hexapterus, мальки мойвы Mallotus villosus catervarius и личинки камбалы Limanda sakhalinensis.
Необходимо отметить, что установленный нами состав пищи может в другие годы быть иным, что, вероятно, связано со структурой кормовой базы и обилием организмов, а также с численностью потребителей и соответствующей картиной пищевых отношений между ними. Так, по неопубликованным данным Л.Д.Андриевской и Л.В.Пискуновой, в 1989 г. горбуша питалась в основном кальмарами и рыбами, т.е. как чавыча и кижуч, кета — крылоногими моллюсками, нерка — гипериидами.
Л.Д.Андриевская (1970, 1975) отмечала, что основной пищей сеголеток горбуши, кеты и нерки обычно являются эвфаузииды и гиперииды, чавычи и кижуча — рыбы и кальмары. При увеличении плотности потребителей пищевой спектр расширяется за счет второстепенной пищи — копепод, сагитт, ап-пендикулярий.
В целом, состав пищи кеты, нерки и горбуши был более сходен между собой, чем таковой симы, волосозуба, чавычи и кижуча, которые на графике (рис. 2) также выделились в отдельный кластер. Совершенно обособленной от лососей оказалась молодь терпуга, основу пищи которой составлял N. plumchrus. Подобная же картина наблюдалась в 2000 г. в Беринговом море, где не было симы и волосозуба, а единые кластеры образовывали чавыча и кижуч, с одной стороны, горбуша, кета и нерка — с другой, и терпуг на графике также оказывался отдельно от других рыб (Максименков, Смородин, в печати).
Рис. 2. Различия состава пищи у молоди лососей, терпуга и взрослого волосозуба
Fig. 2. Differences of food composition among young salmons and greenling and adult sandfish
0 10 20 30 40 50 60
Евклидово расстояние
Работ, посвященных пищевой конкуренции рыб в литературе не много. О напряженных отношениях рыб судят и по их сходной экологии, и по спектрам питания, и по относительным размерам конкурентов (Fausch, White, 1986; Bremest, Heggenes, 2001). Некоторые исследователи (Northcote, 1995; Sturdevant, Hulbert,
1999) изучают состав пищи и другие характеристики питания рыб в алло- и симпатрических скоплениях и по разнице этих показателей судят о пищевой конкуренции. Отечественные ученые используют для характеристики пищевых отношений коэффициенты пищевого сходства (Чучукало, 2002; Чучукало, Дуле-пова, 2002).
Для оценки напряженности пищевых отношений среди молоди различных видов лососей была использована уже опробованная на других рыбах методика (Maximenkov, Piskunova, 1995; М aximenkov, Tokranov, 1996; М aximenkov е! а1., 1999; Максименков, Токранов, 2000). Суть ее сводится к тому, что если известен состав пищи рыб, средняя масса пищи в желудке и относительная численность потребителей, то можно рассчитать суммарное потребление кормовых организмов всеми особями данного вида. Затем попарное сравнение величин потребления одних и тех же категорий пищи позволяет установить, какой вид рыб в силу его многочисленности или большей эффективности охоты может влиять на другой.
Состав пищи и значения накормленности молоди лососей неодинаковы в различных районах. Для иллюстрации этого тезиса были выбраны 4 района, различающиеся главным образом по обилию в них отдельных видов лососей.
Район 1. Соответствует пятну средней мощности на карте распределения уловов горбуши (по неопубликованным данным А.Б.Декштейна и др.), расположенному между 50 и 520 с.ш. к западу от 1510 в.д., и включает станции под номерами 11, 12, 25, 26. Суммарное количество пойманных особей горбуши составило 653, кеты — 288 экз. О составе пищи рыб можно судить по рис. 3. Пищевое сходство между горбушей и кетой достигало 55,3 %, т.е. было относительно небольшим. Невысокими были также и индексы наполнения желудков — соответственно 96 и 102 %оо. Рассчитанное по обилию рыб и величине потребления пищи значение мгновенной конкуренции близко к 1, т.е. конкуренции нет.
Район 2. Соответствует мощному пятну молоди горбуши, расположенному между 51 и 540 с.ш. к востоку от 1510 в.д. Сюда включены станции под номерами 21-23, 36-38, 41-43. Суммарное количество особей горбуши составило 1781, кеты — 696 экз. Пищевое сходство между горбушей и кетой достигало 58,5 %. Индексы наполнения желудков составили соответственно 109 и 124 %о. Рассчитанная по обилию рыб и величине потребления пищи мгновенная конкуренция равна 1,16, т.е. конкуренции тоже практически нет.
Район 3. Включает прибрежные станции под номерами 18-20, 39, 40, 59, 60, 74 и выбран на основе распределения кижуча и чавычи. Данные для расчетов мгновенной конкуренции представлены в табл. 2. Результаты расчетов свидетельствуют о том, что нерка в меньшей, а сима в большей степени испытывали конкурентное давление со стороны прочих лососей.
Район 4. Соответствует пятну на карте распределения молоди кеты, располагающемуся по периферии скоплений горбуши. Включает одну станцию под номером 46. Суммарное количество особей горбуши составило 36, кеты — 51 экз. Пищевое сходство между горбушей и кетой было высоким — 72,8 %. Индексы наполнения желудков составили соответственно 87 и 98 %о. Невысокие значения накормленности обоих видов объясняются тем, что материал собран в дневное время (около 14 ч), при низкой пищевой активности. Рассчитанная по обилию рыб и величине потребления пищи мгновенная конкуренция равна 1,59, т.е. кета влияет на горбушу в смысле межвидовой конкуренции, но слабо.
Масса пищи, г
о о о о о То V аз оо
■о
ш
5<
0
1
Масса пищи, г
о р р р о о о о
О ~Ю СО СП СП Ч| 00
■0
ш
5< О X
0 н □ □ В □
□ п
□ □
3 -З'
ел о О о о) о ш о
ш' ш
= -С ^
тз
о о и. <-»
О. о. 0) о.
ш ш а> ш
Масса пищи, г
о о о о
О М СП 00
Ю ^ СП 00
тз
ш
5<
0
1
М
ф о
2- о о
^ з
с/Г з "О
3- а о
в в
С/1 СЛ
ЧЭ
2 3
Х5 со м (В
ф о
Ф 3
.ТО х (В
о
-г) (В О 43 О Е
К
2 К
ё о
о ' о
СО со
3
к Е
О. О- СЛ к
о
о
Таблица 2
Пищевое сходство молоди лососей и величины мгновенной конкуренции в районе 3
Table 2
Food similarity among young salmons and magnitudes of instant competition in third region
Вид Горбуша Кета Нерка Кижуч Чавыча Сима Число рыб Потребление всеми рыбами, г
Пищевое сходство
Горбуша 46,8 65,8 16,0 17,4 14,3 613 562,0444
Кета 72,0 33,7 35,3 30,1 691 990,9634
Нерка 42,8 44,2 41,1 229 315,8017
Кижуч 82,7 88,7 242 1219,145
Чавыча 75,2 245 662,9156
Сима 7 27,94458
Мгновенная конкуренция
Сумма в Разность сумм
строке А А и Б
Горбуша 1,00 0,27 1,17 0,07 0,15 2,88 5,54 2,79
Кета 0,82 1,00 2,26 0,27 0,30 10,69 15,34 13,18
Нерка 0,37 0,23 1,00 0,11 0,21 4,65 6,57 -0,48
Кижуч 0,35 0,41 1,65 1,00 1,52 38,70 43,63 41,71
Чавыча 0,20 0,24 0,93 0,45 1,00 17,84 20,66 17,45
Сима 0,01 0,01 0,04 0,02 0,03 1,00 1,11 -74,65
Сумма в
столбце
Б 2,75 2,16 7,05 1,92 3,21 75,76
Суточные изменения в питании молоди лососей
В течение суток у молоди лососей происходило повышение индексов наполнения желудков до максимальных значений, наблюдаемых в 21 ч, а затем такое же равномерное снижение (рис. 4). По не известным авторам причинам в 21 ч не было уловов ни горбуши, ни нерки, а в дневные часы — кижуча и симы. Тем не менее тенденция изменения накормленности кажется одной и той же для всех видов.
горбуша -щ- кета 4 нерка -х-к/шуч чавьна
CHVB
Рис. 4. Изменение индекса наполнения желудков у молоди лососей в течение суток
Fig. 4. Diurnal variation of fullness stomach index of young salmons
В течение суток отмечены некоторые изменения состава пищи рыб: большинство рыб в темное время суток в большей мере питались личинками и мальками рыб, чем днем; молодь чавычи поедала кальмаров также в ночные часы.
Исследователи, изучавшие молодь лососей, обычно отмечают два пика в питании, которые наблюдаются утром и вечером (Андриевская, 1975; Шершнев, 1975; Горбатенко, Чучукало, 1989). К.М.Горбатенко (1996) установил один пик питания в 18 ч при слабой кормовой базе и два пика (в 13 и 20 ч) — при более высокой. Таким образом, вопрос о суточной ритмике питания молоди лососей пока не ясен.
Выводы
Молодь лососей в период осеннего нагула использовала в пищу эвфаузие-вых, гипериид, декапод, моллюсков, аппендикулярий, щетинкочелюстных, крупных веслоногих рачков и молодь рыб.
В пище молоди горбуши, кеты и нерки преобладали или эвфаузииды, или гиперииды, а в пище симы, чавычи, кижуча и волосозуба — молодь рыб. Сеголетки терпуга питались в основном веслоногими рачками. Индексы наполнения желудков лососей в среднем немного превышают значение 100 %оо, что можно считать нормальным для светлого времени суток, когда были собраны пробы. Максимальная накормленность отмечена у волосозуба — 548 %оо.
Состав пищи массовых видов лососей и величины накормленности в различных частях района неодинаковы.
В суточном ритме питания всех видов лососей отмечен максимум накорм-ленности, приходящийся на вечернее время (21 ч). В течение суток состав пищи изменяется. В вечернее и ночное время большинство видов чаще питаются личинками и мальками рыб.
Максимальное конкурентное давление со стороны других видов испытывала сима и в значительно меньшей мере — нерка. Напряженных пищевых отношений между молодью горбуши и кеты не отмечено.
Литература
Андриевская Л.Д. Питание молоди лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 73-80.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 64. — С. 73-80.
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 28 с.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. — 1996. — Т. 36, № 1. — С. 80-85.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-464.
Дука Л.А., Синюкова В.И. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях. — Киев: Наук. думка, 1976. — 134 с.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 791-798.
Максименков В.В., Коваль М.В., Урусова Л.Ф. Экспресс-метод для оценки состава пищи тихоокеанских лососей в море // Сб. КамчатНИРО. — 2002. — Вып. 6. — С. 244-250.
Максименков В.В., Смородин В.П. Питание и пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей (Salmonidae) в юго-западной части Берингова моря в осенний период // Сб. КамчатНИРО (в печати).
Максименков В.В., Токранов А.М. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка). 2. Биотопические условия питания и пищевые взаимоотношения // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, вып. 1. — С. 31-42.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Фадеев Н.С. Данные о плодовитости некоторых донных и придонных рыб юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 471-477.
Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 562-569.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктояд-ных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 132-136.
Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 465-473.
Шершнев А.П. Суточный ритм питания молоди кеты // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 95. — С. 117-119.
Bremest G., Heggenes J. Competitive interactions in young Atlantic salmon (Salmo salar L.) and brown trout (Salmo trutta L.) in lotic environments // Nordic. J. Freshw. Res. — 2001. — Vol. 75. — P. 127-142.
Fausch K.D., White R.J. Competition among juveniles of coho salmon, brook trout, and brown trout in a laboratory stream, and implication for Great Lakes tributaries // Trans. Am. Fish. Soc. — 1986. — Vol. 115, № 3. — P. 363-381.
Maximenkov V.V., Karpenko V.I., Piskunova L.V., Shershneva V.I. Food relationships between juvenile Pacific salmon and spatially overlapping fish species // Abstr. NPAFC. — Juneau, Alaska, 1999. — P. 9-10.
Maximenkov V.V., Piskunova L.V. The feeding and food relationships of some fish juveniles and adult three-spined stickleback in estuaries and coastal waters of Karagin-sky Bay (Bering Sea) // Proc. IV Sympos. Pisces. — Quingdao, 1995. — P. 14-15.
Maximenkov V.V., Tokranov A.M. Feeding and food relationships of juvenile feeding and food relationships of some fish juvenile fishes in the Bol'shaya River estuary (Western Kamchatka) // Early Life History Fish. — Berlin et al., 1996. — P. 3-19.
Northcote T.G. Confessions from a four decades affair with Dolly Varden: a synthesis and critique of experimental tests for interactive segregation between Dolly Varden char (Salvelinus malma) and cut trout (Oncorhynchus clarki) in British Columbia // Nordic. J. Freshw. Res. — 1995. — Vol. 71. — P. 49-67.
Sturdevant M.V., Hulbert L.B. Diet overlap, prey selection, and potential food competition among allopatric and sympatric juvenile pink salmon, herring and sand lance in Prince William Sound, Alaska // Abstr. NPAFC. — Juneau, Alaska, 1999. — P. 40.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
