Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002(2003)2006 гг. по программе "BASIS" Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2007

Известия ТИНРО

Том 151

УДК 597-113:597.553.2(265.51)

А.Ф. Волков, А.Я. Ефимкин, Н.А. Кузнецова

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В 2002(2003)-2006 ГГ. ПО ПРОГРАММЕ "BASIS"*

Осенью 2002-2006 гг., в период анадромных миграций половозрелых особей и нагула молоди и неполовозрелой части тихоокеанских лососей Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод, стратегия их питания в общем соответствовала ранее установленным видоспецифическим и региональным особенностям, что подтверждается сравнением состава пищи, ее количественной структурой и суточной ритмикой питания. Это согласуется и с особенностями структуры той части планктонных сообществ, которая составляет кормовую базу (в большей степени это касается горбуши, кеты и нерки, как преимущественных планктоно-фагов), т.е. крупной фракции зоопланктона. Наиболее существенным в этом плане является значительное различие в питании рыб между западными и восточными районами Берингова моря. В западной части моря в пище планктоноядных лососей основное место занимают гиперииды, крылоногие моллюски и мелкие кальмары. Доля эвфаузиид сравнительно невелика, что соответствует, во-первых, месту последних в планктонных сообществах Берингова моря и, во-вторых, их ограниченной досягаемостью для лососей в дневное время, когда последними потребляется основная часть суточного рациона. Чаще всего эвфаузииды встречаются в пище кеты, нерки и горбуши в период наступления вечерних сумерек и начала ночи и, по-видимому, благодаря наличию фотофоров хорошо ими идентифицируются. Копеподы и щетинкочелюстные, обладая высокой численностью и биомассой, в пище лососей составляют незначительную часть, из чего следует, что а) в излюбленной пище лососи скорее всего не имели недостатка и б) резервная для них часть кормовой базы находилась на высоком уровне. Межгодовая динамика значимости крылоногих моллюсков в пище лососей связана прежде всего с особенностью биологии этих взаимозависимых и сильно флюктуирующих видов. В восточной части моря молодь лососей питается преимущественно нектоном (личинки и мальки минтая, мойвы, камбал, терпуга т.п.). Пищевая конкуренция между тремя массовыми видами лососей — горбушей, кетой и неркой, — очевидно, существует в сильно смягченном виде, благодаря наличию достаточно постоянных видоспецифических различий в избирательности по отношению к составу пищи, что подтверждается результатами и настоящего исследования. Конкурентные отношения этих лососей с другими массовыми представителями нектона (минтай, сельдь, терпуг, кальмары и др.) смягчаются тем, что основой их кормовой базы является та часть зоопланктонного сообщества, которая обитает в верхней эпипелагиали и преимущественно в дневное время.

Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A. Results of the BASIS studies on pacific salmons feeding habits in 2002-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 365-402.

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).

Feeding strategy of pacific salmons (prey quantity and composition, daily feeding rhythm) in the Bering Sea and adjacent Pacific in autumns of 2002-2006 corresponded generally with known species-specific and regional features, both for foraging juveniles, immature and anadromous mature fish and was formed by the structure of plankton, particularly large-size zooplankton, that comprised the forage base for majority of salmons, as planktivorous pink, chum and sockeye. The largest difference in feeding habits was observed between the salmons inhabiting the western and eastern Bering Sea. In the western Bering Sea, hyperiids, pteropod mollusks, and small squids were the basic prey items for planktivorous salmons, but role of eu-phausiids was relatively small because of their low abundance and deep dwelling in the daytime when salmons consumed the most of their daily ration. However, the euphausiids became more frequent in the diet of chum, sockeye and pink during twilight and first night hours, probably because the salmons could see flashing photophores of these crustaceans in the darkness. Highly abundant copepods and chaeto-gnaths were not important in the salmons diet, possibly because plenty of preferable food. Share of the preferable pteropods in the salmons diet had a prominent year-to-year dynamics related to changes of biological features of the prey and their abundance. In opposite, in the eastern Bering Sea, juvenile salmons preyed mainly upon nektonic animals (larvae and fingerlings of walleye pollock, capelin, flatfishes, atka mackerel, etc.).

Food competition between three main species of pacific salmon (pink, sockeye, and chum) was very weak, mainly because of species-specific prey selectivity. Competition for prey between these salmons and other mass nektonic species (walleye pollock, pacific herring, squids, etc.) was also weak because of spatial (upper epipe-lagic layer) and temporal (daytime) limits of the salmons forage base.

Материалы и методы

В течение 2002(2003)-2006 гг. в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана по международной программе "BASIS" были собраны и обработаны значительные по объему материалы по питанию 5 массовых видов тихоокеанских лососей (табл. 1, рис. 1). Российскими экспедициями (НИС "ТИНРО", западные районы Берингова моря и Тихого океана) съемки были выполнены в летне-осенний период 2002-2006 гг., траления проводились круглосуточно, поэтому только по этим данных оказалось возможным установить особенности суточной ритмики питания (Волков, Косенок, 2005, 2006). Американской экспедицией на НИС "Sea Storm" (осенний период 2003-2006 гг.) были охвачены восточные районы, почти все траления выполнены в светлое или сумеречное время. Японские съемки на НИС "Kaiyo-Maru" (2003 г. — осень, 2004 г. — лето, 2006 г. — зима и 2006 г. — весна) охватывали южную часть Берингова моря и ряд районов северной части Тихого океана, размеры и конфигурация обследованной акватории каждый раз менялись в зависимости от сезона, траления также выполнялись в светлое время суток.

На всех трех НИСах (Россия, США и Япония) сбор и обработку проб по питанию лососей выполняли сотрудники ТИНРО-центра по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Чучукало, Волков, 1986; Волков, 1996а), поэтому собранные материалы с полным правом могут быть сравнимы не только между собой, но и со всеми полученными ранее, начиная с 1986 г., когда впервые стал проводиться учет лососей в научном рейсе на НИС "Бабаевск" в Берингово море. Основной смысл применявшейся методики заключается в групповой обработке желудочно-кишечных трактов, при которой осреднение происходит на начальном этапе, т.е. создаются интегральные физические, а не статистические пробы. Этот подход позволяет обрабатывать пробы немедленно и без фиксации, что дает возможность определять степень переваренности пищи, а главное — обрабатывать непосредственно в рейсе практически любой массив собираемых материалов.

В последние десятилетия исследования питания тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре ведутся весьма интенсивно, чему способствует и проведение

регулярных экспедиций, в которых осуществляется необходимый комплекс биологических и океанологических работ. Основные результаты этих исследований отражены в большом количестве публикаций, а также диссертационных работ (Шунтов и др., 1988а, б; Волков, 1996а; Ефимкин, 2003; Дулепова и др., 2004; Ефимкин и др., 2004; Темных и др., 2004; Долганова, 2005; Дулепова, Дулепов, 2005; Чучукало, 2005). В дальнейшем важно не прерывать исследования и продолжать накопление данных с тем, чтобы своевременно улавливать направление изменений в развитии трофических отношений лососей.

Таблица 1

Объем материалов по питанию лососей в Беринговом море и северотихоокеанских водах

Table 1

Quantity of materials on a feeding of salmons in Bering Sea and north Pacific

НИС "ТИНРО" НИС "Kaiyo-Maru' НИС "Sea Storm"

Вид Материал (западные районы) (центральные районы) (восточные районы) Всего Желуд. на

2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2003 г. 2004 г. 2006 г. 2006 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 1 пробу

Лето—осень Осень Лето Зима Весна Осень

Горбуша Пробы 23 43 65 146 48 0 0 6 22 18 96 89 26 582

Желудки 240 514 673 873 748 0 0 167 375 175 517 437 144 4863

Кета Пробы 124 178 187 225 151 45 38 17 59 50 161 157 309 1701 6,4

Желудки 834 1102 1208 888 1580 803 544 203 849 247 879 581 1228 10946

Нерка Пробы 99 151 179 143 95 23 3 25 27 54 100 103 41 1043 5,5

Желудки 571 807 986 433 145 463 37 161 357 394 677 600 127 5758

Кижуч Пробы 19 35 40 0 29 0 0 5 0 28 64 34 27 281

Желудки 72 127 107 0 194 0 0 15 0 160 206 98 90 1069

Чавыча Пробы Желудки 24 61 56 186 82 267 65 153 48 154 0 0 5 30 3 5 4 57 6 17 102 329 84 272 60 119 539 1650 3,1

Всего Пробы 289 463 553 579 371 68 46 56 112 156 523 467 463 4143 5,9

Желудки 1778 2736 3241 2347 2821 1266 611 551 1638 993 2608 1988 1708 24286

Рис. 1. Районы осреднения гидробиологических данных: Ан — Анадырский залив, ЗБ — западная часть Берингова моря, ЗТ — западнотихоокеанские воды (НИС "ТИНРО", Россия); Бер — южная часть Берингова моря, Т-Ал — тихоокеан-ско-алеутский район, Аляс — район зал. Аляска, С-З — северо-западный район, ЮЗ — юго-западный район (НИС "Kaiyo-Maru", Япония); Нун — Нунивакский, Бр(м) — бристольский мелководный и Бр(ш) — бристольский шельфовый районы (НИС "Sea Storm", США)

Fig. 1. Biostatistical areas: Ан — bay Anadyrskiy, ЗБ — western Bering, ЗТ — NW Pacific (r/v "TINRO", Russia); Бер — south Bering, Т-Ал — area pacific-aleut, Аляс — Alaska Bay, С-З — area NW- Pacific, Ю-З — area SW-Pacific (r/v "Kaiyo-Maru", Japan); Нун — Nunivak-area, Бр(м) — Bristol-shallow, Бр(ш) — Bristol-shelf (r/v "Sea Storm", USA)

В связи с крупномасштабными изменениями, происходящими в экосистемах Северной Пацифики и дальневосточных морей, обострился интерес к проблеме их экологической емкости для лососей (Кловач, 2003; Шунтов, Темных, 2004), которая может изменяться под влиянием как климато-океанологических (многолетняя динамика), так и антропогенных (в данном случае повышение численности стад лососей вследствие успехов аквакультуры) воздействий. Численность, биомасса и другие биологические и биохимические параметры эксплуатируемых рыбных ресурсов зависят от многих абиотических факторов, но из биотических главным является пищевой, поэтому при изучении биологии лососей трофическая составляющая является одной из ведущих.

В настоящем обобщении 5-летних итогов трофологических исследований основной задачей ставится анализ изменчивости количественных и качественных показателей, уточнение региональных и видоспецифических особенностей в питании лососей. Вместе с результатами исследований планктонного сообщества такие материалы оказываются необходимыми при попытках получения количественных оценок экологической емкости моря в целом или его отдельных частей.

Не менее важной задачей представляется опубликование полученных фактологических материалов в виде таблиц, чтобы ими могли воспользоваться все заинтересованные специалисты, а не только участвующие в работах по программе "BASIS". Все полученные в экспедициях "BASIS 2002-2006" материалы по питанию лососей представлены в табл. 2-15, составленных по объектному и региональному признакам. Названия стандартных районов и их расположение приведены на рис. 1. Жирным шрифтом выделены значения пищевых компонентов более 10 %, в строках "Планктон" и "Нектон" — значения больше половины. При осреднении материалов по статистическим районам получается довольно длинный итоговый список компонентов, встреченных в пище лососей, поэтому виды, имеющие в питании небольшую долю, объединены в группу "Прочие". Однако в более конкретных случаях основу пищи составляют несколько видов, а если рассматривать отдельные пробы и тем более отдельные желудки, то очень часто всю пищу может составлять всего один вид, но в представленных осредненных таблицах состав пищи выглядит тем разнообразнее, чем больше было проб и желудков в наличии и наоборот.

Материалы по питанию лососей в западных районах Берингова моря и Тихого океана представлены в табл. 2-6 (НИС "ТИНРО", лето—осень 20022006 гг.), в южной части Берингова моря и северной части Тихого океана — в табл. 7-10 (НИС "Kaiyo-Maru", 2003 г. — осень, 2004 г. — лето, 2006 г. — зима и весна), в восточной части Берингова моря — в табл. 11-15 (НИС "Sea Storm", осень 2003-2006 гг.).

Видоспецифические и региональные предпочтения в пище горбуши, кеты и нерки приведены на рис. 2, который составлен по объединенным данным за 2002-2006 гг.

Результаты и их обсуждение

Состав пищи и интенсивность питания лососей

Горбуша (см. табл. 2, 7 и 11, рис. 2). Общий характер питания горбуши в исследуемый период не противоречил данным, полученным ранее (Андриевская, 1966; Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1994, 1996а, б; Волков и др., 1997; Бирман, 2004; и др.).

Западные районы (табл. 2). В осенний период в западных районах Берингова моря горбуша была представлена почти исключительно сеголетками, размеры которых изменялись в широком диапазоне (10-26 см). Наполнение желудков у сеголеток повсеместно было высоким, от 130 до 400 %оо, а СПР составлял от 3 до 10 %, основа пищи — зоопланктон (крупные копеподы, гиперииды, эвфаузи-иды, личинки декапод, птероподы), хотя в районе ЗТ в 2004 г. в пище всех трех пойманных особей 100 % составили рыбы (нектон, если и имел заметную долю, то был представлен мальками и личинками рыб, т.е. ихтиопланктоном). У молоди горбуши в более раннем возрасте, обитающей в литоральной и сублиторальной зонах, наполнение желудков находится в тех же пределах, при этом доля личинок рыб в пище бывает уже значительной (Карпенко, 1998).

Взрослые поздние особи в уловах были немногочисленны. Осенью 2004 г. в тихоокеанских водах (ЗТ) идущей на нерест горбуши оставалось еще много и питалась она довольно активно (40-80 %оо), в пище преобладали эвфаузииды,

368

Table 2

Diet composition of pink salmon data of r/v "TINRO", %

Эсень 2002 г Лето 2003 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г. Лето 2005 г. Эсень 2006 г

Компонент пищи Ан ЗБ ЗБ Ан ЗБ зт ЗБ ЗТ Ан ЗБ зт ЗБ

см IN см см о ю о ш о ю ш см о ш ю см о ю ю см о см о ю о ш о ю о м- о ю о ю о см о со

Ю ю о -а- о ю о -а- ю о -а- о см о -а- ю ю о -а- о ю о -а- о со о -а- о -а- о о см

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0 0,5 11,4 6,3 16,3 0 0 0 0 0,1 0 34,6 8,8 0,3 1,7 1,5 2,3 1,0 10,1

N. plumchrus+flemingeri 0 11,7 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0,3 0 0 0,7 0,1 0,6

Eucalanus bungii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,0 0 0 0,0 14,8 0

Thysanoessa longipes 0 36,9 7,8 19,3 53,2 0 34,2 0 0 10,5 0 35,1 30,5 0 71,2 45,4 3,0 25,1 29,2

Th. raschii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,0 0 0,3 0 0 0

Th. inermis 0 0 0 1,7 0 0 43,1 0 0 0 0 5,4 0 0 0 0,5 0 0,3 0

Themisto pacifica 0 44,6 6,3 15,8 2,8 65,8 20,7 40,5 0,0 80,7 0 0 0 0,5 5,5 2,1 0,2 19,2 32,2

Th. libellula 77,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Zoea Brachyura 0 0 7,4 27,3 10,5 0 0 0 0 0 0 0 0 16,2 0 0,1 0 3,9 12,1

Larvae Pandalidae 0 0 0 0 0 0,2 0 0 92,7 0,5 0 0 0 4,6 0 0 0 0 0

Limacina helicina 12,2 0 3,3 20,9 14,4 24,5 0 47,8 0 0,4 0 0 54,9 51,4 1,6 14,2 13,7 33,1 11,8

Прочие Cephalopoda 0 0 1,8 0 0 2,1 0 7,8 0 0,7 0 0 0 0 0 16,2 36,7 0 0

Pleurogrammus monopterygius 0 0 45,8 0 0 0 0 0 0 0 0 3,2 0 0 2,8 6,0 0 0 0

Theragra chalcogramma (< 30 мм) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67,9 0 0 0 0 0 0 0 3

Sebastes sp. (< 30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 18,0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larva Pisces 10,1 0 7,2 2,8 0 4,1 0 0 0 0 0 0 0 9,4 13,7 4,2 10,7 0,6 0

Рыба переваренная 0 0 0,9 0 0 0 0 0,6 0 5,3 14,1 2,8 0 0 0 2,9 18,6 0 0

Прочие 0,0 6,3 8,1 5,9 2,8 3,3 2,0 3,3 7,3 1,2 0,0 18,9 5,8 1,3 3,5 6,6 14,1 1,9 1,0

Групповой состав пищи

Copepoda 0 12,2 11,4 6,3 16,3 0 0 0 0 0,5 0 34,6 8,8 0,5 1,7 1,5 3,0 15,9 10,7

Euphausiacea 0 36,9 7,8 21,0 53,2 0 77,3 0 0 10,5 0 40,5 30,5 16,0 71,2 46,2 3,0 25,3 29,2

Amphipoda 77,7 44,6 6,4 15,8 3 66,6 20,7 40,5 7,3 81,5 0 0,1 0 1 9,0 2,2 0,3 19,2 32,2

Decapoda 0 1,7 13 32,4 12 2,4 0 0,8 92,7 0,5 0 0 0 20,9 0 0 0 3,9 12,1

Pteropoda 12,2 0 3,3 20,9 14,4 24,5 0 47,8 0 0,4 0 0 54,9 51,4 1,6 14,2 13,7 33,1 11,8

Chaetognatha 0 2,5 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,0 0,0 0,1 0 0

Cephalopoda 0 0 1,8 0 0 2,1 0 7,8 0 0,7 0 7,5 5,8 0 0 16,2 36,7 0 0

Pisces 10,1 0 55,0 3 0 4,1 0 2,8 0 5,5 100 12,3 0 9,4 16,5 13,4 29,3 0,6 3,1

ИНЖ, %oo 398 232 36 15 66 206 3 230 34 174 306 82 41 84 115 118 56 121 123

Планктон 90,0 97,8 43,1 97,2 98,0 93,5 100 89,5 100 93,4 0 73,5 94,1 90,6 83,5 70,4 34,0 97,4 95,9

Нектон 10,0 0,1 56,0 2,3 0,8 6,2 0 10,2 0 6,2 100 21,8 5,9 9,4 16,5 29,6 66,0 0,6 3,1

Table 3

Diet composition of chum, data of r/v "TINRO", %

Осень 2002 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент пищи Ан ЗБ зт Ан ЗБ зт Ан ЗБ зт

о cm о см о ч о lo о о lo о lo см о lo о cd ч см о ч о lo о cd о ч о lo о cd о lo см ч см о ч о lo о cd ч см о ч о lo о о cd со

lo lo о со о ч о lo о ч о lo о см о ч о lo lo о со о ч о lo о со о ч о lo о cd о см lo о со о ч о lo lo о со о ч о о lo cd

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0 1,3 0,6 4,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 0 16,6 20,2 11,2 3,1 3,1 1,6 0 0 0 0 1,5 1,5 1,5 32,9 32,7 53,9 33,8 0 3,6 35,3 36,5 17,4 0 0 0 3,7 5,7

Th. inermis 3,0 0 1,4 1,1 3,3 0 0 0 4,8 0 0 0,7 2,9 4,6 11,5 6,6 4,4 3,3 0 0 0 0 0 0 0 0 15,8 15,5

Euphausia pacifica 0 0 0,4 0 0,1 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0,3 12,0 8,5 5,2 5,0 0 0 0 0,3 0 0 35,8 5,8 1,8 4,5

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,9 1,8 3,6 13,4 21,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Themisto pacifica 1,1 57,3 37,0 25,4 7,1 0,4 0,4 3,0 3,0 2,0 74,3 9,8 11,9 6,9 4,9 2,2 1,3 0,9 2,3 92,0 35,5 18,9 0,1 31,2 0 0 0 0

T. libeiiula 56,2 0 0 0 0 0 0 82,0 16,2 20,5 0 0 0 0 0 0 0 0 30,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia gaiba 0 1,4 2,0 2,3 1,1 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0,1 0,2 0,4 0,9 1,5 0 0 0 0 0,7 0 2,2 1,7 0,1 0 0 0 0,3 0 3,0 8,0 4,2 7,6 61,0 0 0 0 0

Ciione iimacina 1,8 0 0,3 0 0 0 0 0 0 8,9 3,3 29,8 30,2 32,9 3,3 0,9 3,6 0,5 67,2 0 0 0 0 0 0 0 8,9 2,8

Limacina heiicina 24,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,0 2,6 2,8 0,5 1,0 0,3 0,1 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 26,9 24,6

Oikopieura vanhoeffeni 8,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,8 0,2 0 0,8 0,7 0,5 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Beroe cucumis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta eiegans 0,7 11,6 2,9 2,0 0 0 0 0 0 1,3 0,9 0,6 0,1 0 1,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ammodytes hexapterus 0 1,7 3,7 2,7 0,4 10,1 22,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopter. 0 0 10,4 2,9 29,3 0 21,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 0 0 0 0,4 0,6 0 0 0 43,4 48,7 0 0 0 0 0 0 4,3 0 0 0 1,1 14,7 21,6 0 0 0 0 7,5

Th. chalcogramma (сегол.) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 0 0 8,6 14,9 44,5 2,2 28,2 0 0 0 0 0,6 4,2 5,6 0 0 0 0,8 0 0 9,4 4,7 39,6 0 0 4,8 1,5 2,2

Sebastes sp. (30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,5 0,8 0 0 22,8 26,4 0 0,2

Larva pisces 0 0,5 1,7 0,3 2,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие рыбы 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,4 4,3 10,3 4,9 7,8 41,4 59,4 39,4 26,8

Переваренная пища 0 0 4,9 24,0 4,2 80,3 24,6 15,0 30,2 14,5 3,9 34,9 34,7 25,3 12,8 19,4 19,7 46,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 3,9 9,4 5,5 7,4 2,6 0 1,3 0 2,4 3,4 1,5 13,6 8,0 18,7 6,3 7,1 7,0 8,3 0 0 4,5 9,6 8,8 0 0 3,6 2,0 10,2

Групповой состав пищи

Copepoda 0 9,7 1,3 4,9 0 0 0 0 0 0 0,3 0,2 0,1 0,1 0,7 0,3 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausiacea 3,0 16,6 22,0 12 6,5 6,7 1,6 0 5 0 0 3,1 6,2 10,0 69,8 69,4 63,5 42,2 0 3,6 35,3 36,8 17,4 0 35,8 5,8 21,3 25,7

Amphipoda 57,3 58,7 39,0 27,7 8,2 0,7 0 85,0 19,2 22,5 74,3 9,8 11,9 6,9 4,9 2,2 1,3 0,9 32,8 92,0 35,5 18,9 0 31,2 0 0 0 0

Decapoda 0 1,2 4,1 4,1 1,9 0 0 0 0 0,7 0,3 5,7 3,5 0,8 0 0,9 1,2 1,5 0 3,0 8,0 4,2 7,6 61,0 0 0 0 0

Pteropoda 26,6 0 0 0 0 0 0 0 0 9 19,3 32,4 33,0 33,4 4,3 1,2 3,7 0,5 67,2 0 0,4 0 0 0 0 0 35,8 27,4

Tunicata 8,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,8 0,2 0 0,8 0,7 0,5 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Chaetognatha 0,7 11,6 2,9 2,0 0 0 0 0 0 1,3 0,9 0,6 0,1 0 1,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,1 2,4 3,9 5,2 3,3 5,3 5,7 0 0 0 0,5 0 0 0 1,0 0 3,2

Cephalopoda 0 0 0,1 1,3 1,7 0 1,3 0 0 0 0 3,8 1,6 5,7 0 2,2 0 0,9 0 0 2,5 4,9 7,8 0 0 2,6 0,7 4,2

Pisces 4 2 24,4 21,2 77,0 12 72,1 0 43,4 48,7 0 4,5 6,1 13,7 0 0 4,3 0,8 0 1,4 16,3 30,5 66,1 7,8 64,2 90,6 40,9 36,7

ИНЖ, %oo 212 288 59 50 30 48 88 75 47 55 110 59 54 34 38 56 52 38 70 162 29 35 40 111 32 64 48 28

Планктон 96,0 97,9 69,9 52,7 16,8 7,5 2,0 85,0 26,5 34,5 95,4 56,7 57,5 54,9 86,9 78,0 75,8 51,6 100 98,6 79,2 60,4 25,1 92,2 35,8 6,8 57,2 56,3

Нектон 3,7 2,1 24,4 22,5 78,6 12,2 73,4 0 43,4 48,7 0 8,3 7,7 19,5 0 2,2 4,3 1,7 0 1,4 18,7 35,5 73,9 7,8 64,2 93,2 41,6 41,0

СО --J

Лето 2005 г. Осень 2006 г.

Компонент пищи Ан ЗБ Ан ЗБ

о cd о о lo о со о о ^г о lo о со о о от о см о со о ^г о lo о со о

о lo о со о о lo о со о т о о lo о со о о о о т о о lo о со

Вид овой состав пищи

Neocalanus cristatus 0 0 0,1 0 0 10,0 0 0 0 0 3,1 2,7 2,8 0,4 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37,1 0,0 1,6 3,0 0 0

Thysanoessa longipes 0 0 7,7 9,9 14,4 0 0 0 0 0 0,3 7,0 8,7 12,4 0,4 0,3

Th. ¡nermis 0 3,6 0 0 0 0 10,6 0,7 0 0 0 0 0,3 0 0 0

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0

Furcilia 0 0 0 0 0 15,0 13,3 0 0 0 3,9 3,4 6,8 1,2 0 0

Themisto pacifica 1,3 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 20,2 16,8 6,6 2,7 1,4 0

T. libeiluia 0 0 0 0 0 0 0 25,0 20,2 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0 0 0 0 0,0 0,0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0 0 0 0 0 10,0 0 2,2 17,9 0 1,1 23,1 4,5 3,1 0,4 0

Ciione iimacina 3,1 0,2 3,7 6,1 5,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina heiicina 5,0 2,2 12,4 10,4 16,1 0 0 0 0 0 28,4 36,1 6,2 1,7 5,1 0

Oikopieura vanhoeffeni 4,1 2,3 6,4 4,7 8,0 65,0 76,1 23,7 0 0 0 0 1,7 0,2 0,9 0

Beroe cucumis 0 10,5 1,5 0,5 2,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta eiegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ammodytes hexapterus 0 2,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopter. 0 0 0,2 0,1 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0

Th. chalcogramma (сегол.) 0 0 0 0 0 0 0 0 11,0 0 0 0 11,8 20,9 52,6 6,1

Stenobrachius sp. 0 0 0,0 0,2 1,0 0 0 0 0 0 0 0 19,8 18,8 9,1 28,6

Sebastes sp. (30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0

Larva pisces 15,5 1,1 0,1 0,1 0,1 0 0 1,6 0 0 0 0 0 0,2 0 0

Прочие рыбы 3,9 9,3 2,6 2,1 1,5 0 0 0 0 0 0 0 0,7 3,7 0,6 0,2

Переваренная пища 65,1 66,8 58,6 62,9 49,2 0 0 46,7 43,6 100 5,6 11,1 27,6 22,5 20,2 55,7

Прочие 1,9 1,6 6,1 2,9 2,1 0 0 0 7,3 0,0 0,3 0 0,3 8,4 9,3 9,0

Групповой состав пищи

Copepoda 0 0 0 0 0 10,0 0 0 0 0 40,2 2,7 4,4 3,4 0 0

Euphausiacea 0 3,6 7,7 9,9 14,4 15,0 23,9 0,7 0 0 4,2 10,4 15,8 13,8 0,4 0,3

Amphipoda 1,3 0 0,5 0 0 0 0 25,0 27,5 0 20,2 16,8 6,6 2,8 1,5 0

Decapoda 0 0 0 0 0 10,0 0 2,2 17,9 0 1,1 23,1 4,5 3,1 0,4 0

Pteropoda 8,1 2,4 16,2 16,5 21,1 0 0 0 0 0 28,4 36,1 6,2 1,7 5,1 0

Tunicata 4,1 2,3 6,4 4,7 8,0 65,0 76,1 23,7 0 0 0 0 1,7 0,2 0,9 0

Chaetognatha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata 0 12,0 3,7 0,5 2,4 0 0 0 0 0 0 0 0 3,6 7,0 1,0

Cephalopoda 0 0 3,9 2,5 1,9 0 0 0 0 0 0,3 0 0,3 4,8 2,1 8,1

Pisces 19,4 12,7 2,9 2,6 2,9 0 0 1,6 11,0 0 0 0 32,9 44,3 62,3 35,0

ИНЖ, %oo 96 157 127 120 138 115 70 32 20 3 157 S3 43 47 38 19

Планктон 15,4 20,5 34,6 32,0 46,0 100 100 51,6 45,4 0 94,1 88,9 39,3 28,5 15,4 1,3

Нектон 19,4 12,7 6,8 5,1 4,8 0 0 1,6 11,0 0 0,3 0 33,2 49,0 64,4 43,0

Table 4

Diet composition of sockeye, data of r/v "TINRO", %

Осень 2002 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент пищи Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ

о со о СО о ю о ю о CD о ю о со о со о о ю о CD о о ю о CD о см о со о о ю о CD о о ю о CD

ó см ó СМ ó t ó t Ó Ю ó t ó см ó см ó СП ó t Ó Ю ó сп ó t Ó Ю ю ó см ó СП ó t ó ю ó СП ó t Ó Ю

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0 14,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,2 1,4 0,0 2,1 12,0

N. plumchrus+flemingerl 0 5,9 1,1 0,8 0,3 1,2 0 0 0 0 0 0 0 0 1,6 0 0 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0,6 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longlpes 0 40,5 7,7 28,9 1,7 9,5 0 0 0,1 0,2 0,7 0 1,3 1,5 0 0 7,7 26,5 38,7 15,8 14,9 18,0

Th. inermis 8,7 0 1,8 4,2 2,1 2,0 0 0 5,8 5,0 13,5 0 0 2,0 0 2,4 0 1,6 0 0 23,4 10,4

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 1,0 1,4 0 0 0,2 0 0 0 12,5 0,1

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 1,3 0,2 0 2,5 0 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 0

Themisto pacifica 0 21,3 46,6 35,9 14,0 1,9 93,5 73,5 35,9 16,6 11,0 5,5 5,8 1,3 98,4 94,6 71,4 40,7 8,7 46,5 6,6 4,9

Th. libeiluia 32,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 2,5 1,2 2,2 17,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0 0,7 0 1,1 0 0 0 0 0,1 1,0 1,9 0 6,1 9,7 0 3,0 0 9,4 31,6 4,7 0 0,7

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 2,3 2,5 1,8 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Megalopa 0 3,0 26,9 15,2 6,9 18,5 0 0 2,7 3,1 7,8 15,8 8,9 15,8 0 0 0 0 0 0 0 0

Limaclna hellcina 52,9 0 0 0 0 0 0 18,3 16,2 8,5 7,4 43,6 27,8 6,4 0 0 0,4 0 0 22,4 17,1 5,4

Sagltta elegans 0 14,0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gonatus kamtschatlcus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,7 0 0 16,1 42,3

Прочие Cephalopoda 0 0 1,6 1,4 45,8 8,5 0 4,3 33,9 51,7 32,5 7,5 1,7 20,5 0 0 0 2,5 4,0 0 3,0 3,9

Pleurogrammus monopter. 0 0 0 0 10,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,1 0

Stenobrachius sp. 0 0 3,7 2,9 13,1 25,2 0 0 0,8 2,5 17,8 6,2 34,4 38,3 0 0 14,7 16,6 6,2 6,8 0 0,3

Pisces juv. 0 0 0 0 0 3,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Перевар, пища 0,1 0,1 6,9 6,7 2,8 4,1 0 0,3 0,5 3,6 0,9 20,9 10,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 6,3 0,5 0,6 0,9 0,3 8,0 6,5 0,0 1,2 6,0 3,5 0,5 2,8 2,5 0 0 5,5 0,8 9,4 3,8 1,2 2,0

Групповой состав пищи

Copepoda 0 19,9 1,7 1,1 0,3 1,2 0 0 0 0 0 0 0 0 1,6 0 0,1 0,2 1,4 0 2,1 12,0

Euphauslacea 8,7 40,5 9,5 33,1 3,8 11,5 0 1,3 6,2 5,2 16,7 0 2,3 5,5 0 2,4 7,9 28,1 38,7 15,8 50,8 28,5

Amphlpoda 32,0 21,3 49,1 37,1 16,2 19,3 93,5 73,5 35,9 16,6 11,0 5,5 5,8 1,3 98,4 94,6 76,0 41,2 8,7 46,5 6,6 4,9

Decapoda 0 3,7 26,9 16,3 6,9 18,5 0 2,3 5,3 5,9 10,2 15,8 15,0 25,5 0 3,0 0 9,4 31,6 4,7 0 0,7

Pteropoda 52,9 0 0 0 0 0 0 18,3 16,2 8,5 7,4 43,6 27,8 6,4 0 0 0,4 0 0 22,4 17,1 5,4

Tunlcata 5,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Chaetognatha 0 14,0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 6,5 0 0,1 0,3 0,8 0,2 1,6 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0

Cephalopoda 0 0 1,6 1,4 45,8 8,5 0 4,3 33,9 51,7 32,5 7,5 1,7 20,5 0 0 0 4,2 4,0 0 19,1 46,2

Pisces 0 0 3,9 3,0 23,9 36,6 0 0 0,8 2,5 17,8 6,2 34,4 38,3 0 0 14,7 16,9 11,5 10,6 3,1 1,1

Прочие 0,5 0,5 0,4 0,8 0,3 0,3 0 0 1,1 5,7 2,7 0,3 1,2 2,3 0 0 0,9 0 4,1 0 1,2 1,2

ИНЖ, %оо 203 120 22 24 70 24 79 160 49 39 39 33 19 25 99 92 24 22 15 29 37 39

Планктон 99,4 99,4 87,2 88,1 27,2 50,5 100 95,4 63,7 36,5 46,1 65,1 52,5 38,9 100 100 84,4 78,9 80,4 89,4 76,6 51,5

Нектон 0 0 5,5 4,4 69,7 45,1 0 4,3 34,7 54,2 50,3 13,7 36,1 58,8 0 0 14,7 21,1 15,5 10,6 22,2 47,3

СО --J СО

Лето 2005 г. Осень 2006 г.

Компонент пищи Ан ЗБ зт Ан ЗБ

о up о со о ■■t о ю о со о ■■t о ю о со о СМ о ю о СМ о СО о ■■t о ю

о ю о см о со о о ю о со о о ю о о ■t о о см о со о

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0 9,5 0,3 1,1 1,9 0,0 3,3 3,2 0 0 6,6 5,2 2,5 0,1

N. plumchrus+flemingeri 0 0,1 0,0 1,1 2,6 0,0 3,3 4,5 0 0 0,8 1,5 0 0

Eucalanus bungii 0 0,4 1,5 3,7 3,0 0,0 0,0 0,2 0 0 0 18,3 0,7 0

Thysanoessa longipes 0 0,7 2,1 10,8 45,8 16,8 0,6 40,5 0 0 50,4 29,0 46,0 23,1

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,7

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 0 0,3 9,7 6,8

Themisto pacifica 0 25,3 32,0 5,2 5,8 0 0,4 5,5 0 0 24,9 25,2 3,9 18,5

Th. libeiiula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0 0,1 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,5 11,6

Megalopa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina heiicina 0 15,8 26,4 30,7 12,7 83,2 64,5 20,7 0 0 17,4 20,4 29,8 11,8

Sagitta elegans 0 0,4 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0,1 0

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7

Прочие Cephalopoda 0 23,8 12,1 19,1 14,4 0,0 20,2 21,4 0 0 0 0 0 4,7

Pleurogrammus monopter. 0 0 0 1,8 6,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4,5 15,6

Pisces juv. 28,9 16,9 14,5 15,2 2,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Перевар, пища 67,6 0 0 3,9 1,5 0 4,6 0,6 0 0 0 0 0 0,1

Прочие 0 7,1 11,0 7,5 2,8 0 3,1 3,2 0 0 0 0 0,3 3,9

Групповой состав пищи

Copepoda 0 10,0 1,8 5,8 7,4 0 6,7 7,9 0 0 7,3 25,0 3,2 0,1

Euphausiacea 0 0,7 2,1 10,8 45,8 16,8 0,6 40,5 100 100 50,4 29,4 55,7 32,9

Amphipoda 0 25,3 32,0 5,2 6,0 0 0,4 5,8 0 0 24,9 25,2 3,9 18,5

Decapoda 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,5 11,6

Pteropoda 0 15,8 26,4 30,7 12,7 83,2 64,5 20,7 0 0 17,4 20,4 29,8 11,8

Tunicata 0 1,9 1,3 0,5 0,8 0 0,4 0 0 0 0 0 0 0

Chaetognatha 0 0,4 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0,1 0

Coelenterata 0 5,3 0 0,8 0 0 2,7 0 0 0 0 0 0 2,8

Cephalopoda 0 23,8 12,1 19,1 14,4 0 20,2 21,4 0 0 0 0 0 5,5

Pisces 28,9 16,9 23,2 22,9 9,9 0 0 0 0 0 0 0 4,8 16,5

Прочие 0 0 1,0 0,2 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0

ИНЖ, %oo 60 61 34 46 49 4 29 43 224 88 103 121 46 22

Планктон 3,6 59,3 64,7 54,1 74,2 100 75,2 78,0 100 100 100 100 95,2 78,0

Нектон 28,9 40.7 35,3 42.0 24.3 0 20.2 21.4 0 0 0 0 4.8 22.0

Table 5

Diet composition of coho salmon, data of r/v "TINRO", %

Ос.2оо2 Л.2ОО3 Осень 2ОО3 г. Осень 2004 г. Осень 2006 г.

Компонент пищи ЗБ ЗБ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ Ан ЗБ

о 3- о 7- о 3- о о о 3- о о о - О 6- О 8- о ю о о

-О 2 -О 6 -О 2 -О 3 -О 2 -О 2 -О 3 -О 2 -О 3 -О 5 -О 6 Ô 5 ô 2 ô со

Видовой состав пищи

Thysanoessa longipes О,4 О О О О 6,7 О О О 1oo О О О О

Mysidacea О 2,1 О О О О О О О О О О О О

Themisto pacifica О О О О О О 0,5 34,o О О О О О О

Hyperia galba О О 0,2 О О 3,9 О О 0,1 О О О О О

Zoea+Megalopa Brachyura 1,4 О 2,2 О О О О О О О О ioo о О

Pandalus sp. О О О О О 11,1 О,3 О О О О О О О

Gonatus kamtschaticus О О О О О 0,5 О О 31 О О О О О

Cephalopoda (кальмары) 1,1 68,2 88,5 99,9 О,2 25,2 О О 1,5 О О О О О

Ammоdytes hexapterus 35,4 24,8 О О О О О О О О О о о О

Bothrocarina sp. О О,1 О О 49,8 О О О О О О о о О

Clupea pallasii О О О О О 0 0 0 О О О 0 0 О

Mallotus villosus О 1,9 О О 7,9 О О О О О О О О О

Osmerus sp. О О О О О О О О О О О О О О

Pleurogrammus monopterygius О О О О О О О О О О 1oo О О 0

Sebastes sp. (3О-6О мм) О О О О О 36,8 94 2,8 41,5 О О о 1,2 О

Stenobrachius sp. О,2 О О О О 1,4 О О О О О о о,5 О

Theragra chalcogramma 1,3 О 4,1 О 24 0,4 О 48,2 24,3 О О о 98,1 1oo

Juv. Pisces 1o,5 О О О 8,О О О О О О О о О О

Larva pisces 48,4 2,3 3,3 О,1 О О О О О О О о О О

Рыба переваренная 1,2 О,6 О О 9,6 14,0 5,3 15,0 О О О о о,2 О

Прочие О,1 О 1,7 О 0,7 О О О 1,2 О О о О О

Групповой состав пищи

Euphausiacea О,4 О О О О 6,7 О О О 1oo,o О О О О

Mysidacea О 2,1 О О О О О О О О О О О О

Amphipoda О О 0,2 О О 3,9 0,5 34,o О,1 О О О О О

Decapoda 1,4 О 2,2 О О 11,1 О,3 О О О О ioo о О

Cephalopoda 1,1 68,2 88,5 99,9 0,2 25,7 0 0 32,9 О О 0 0 О

Pisces 97,o 29,7 7,4 О,1 99,1 52,6 99,2 66,o 65,8 О 1oo,o о ioo 1oo

Прочие О,1 О 1,7 О 0,7 О О О 1,2 О О О 0 О

ИНЖ, %оо 183 76 191 241 137 1О1 87 89 1О7 66 6О 8 222 14О

Планктон 1,9 О,9 4,1 О О,5 21,7 О,8 34,О О,1 1oo О 1ОО О О

Нектон 98,1 99,1 95,9 loo 1oo 78,3 99,2 66,o 99,9 О ioo О 1oo 1oo

копеподы и крылоногие моллюски. Осенью 2006 г. были получены данные только для района ЗБ, в уловах были сеголетки длиной 10-20 и 20-30 см, нектон в их пище имел небольшое значение, а преобладали эвфаузииды, гиперииды, копепо-ды и птероподы.

Летом 2003 и 2005 гг. в уловах доминировала идущая на нерест горбуша. В 2003 г. ее пищевая активность уже заметно снизилась, наполнение желудков было небольшим — 15-42 %оо, состав пищи был довольно разнообразным, но основу составляли немногие виды, причем в пище отдельных особей мог абсолютно доминировать только один вид (например, личинки камчатского краба). Летом 2005 г. горбуша питалась более активно, чем в 2003 г., особенно в районе ЗБ (115-118 %оо), нектон составлял значительную долю, но это были мелкие кальмары, мальки и личинки рыб, а доминировал зоопланктон крупной фракции: эфваузииды и птероподы, а доля гипериид была невелика.

Центральные районы (табл. 7). В 2003-2004 гг. в алеутских котловинах (Бер) и прилежащих алеутско-тихоокеанских водах (Т-Ал) в период исследований горбуша встречалась лишь единичными экземплярами, и материалы по ее питанию там отсутствуют.

Полученный по результатам зимней съемки 2006 г. объем материалов был явно недостаточным для того, чтобы составить полное представление об особенностях распределения тихоокеанских лососей в северной части Тихого океана в этот период, однако с учетом предыдущих исследований и наработок ТИНРО-

га <u

s 33 § £

центра, обобщенных в Атласе количественного распределения нектона в северо-западной части о Тихого океана (2005), н можно заключить, что оно в общих чертах не выходило за рамки среднемно-голетних. В западной части района исследований горбуша была представлена исключительно молодью длиной около 30 см. Основные скопления молоди горбуши зимой держатся в северо-западной части Тихого океана к югу от 450 с.ш., что под- о^ тверждается их отсут- =" ° ствием в уловах на раз- 2 о резе 3. К окончанию зим- ^ него периода эти скопле- р

ния начинают продвигаться (или рассеиваться?) к востоку. У молоди горбуши по сравнению с зимой

S X

га ч га

редко превышало 100 %оо, при этом в пище состав доминирующих видов на протяжении района исследований неоднократно и довольно резко изменялся, недостаток одних компонентов довольно легко заменялся другими, которые обычно считаются резервными, что свидетельствует об их большой трофической пластичности.

Весной 2006 г. на большей части исследованной акватории преобладала половозрелая горбуша длиной 40-50 см, в

га

1989 г. в исследованный 5

а

<и

период индексы наполне- ей С § 2

с о

ния были достаточно сходными — 54 и 59 на разрезе 1 — или выше — 142 и 99 на разрезе 2. ш § Горбуша повсюду питалась довольно интенсивно, однако наполнение

S

у

га .2 У ü

К о

Я &

к е

с о

желудков даже у молоди ш °

£ Ii ё S

Осень 2006 г. Щ го 06-08 0L-09 09-0S os-ot 0t-0E 0Е-0г ог-oi | Видовой состав пищи 0 32,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,3 92,7 96,6 100 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,3 0 100 0 0 2,2 6,0 0,8 0 0 0 100 45,9 1,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,2 0 0,2 0 0 0 0,0 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 | Групповой состав пищи 0 33,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 16,3 92,7 96,6 100 0 100 100 49,6 7,3 3,4 0 100 0 Л« 77 103 66 86 6 71 001 001 001 001 001 99 001 0 0 0 0 0 S'££ 0

н < 08-0Z. 00 00000000®0" 0 О ООО оо о С !j|

| Лето 2005 г. | Щ го 08-0Z. 0L-09 09-0S 0S-017 Ot-OE 1,2 39,4 16,7 23,2 2,8 0 0 0 0 0 32,8 50,9 72,4 57,8 70,1 0 0 0 0 0 22,1 0 0 0 0 7,4 0 7,7 0 0 0 0 0 0 0 17,2 3,6 3,2 1,9 17,0 18,5 6,0 0 9,2 10,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,2 39,4 16,7 23,2 2,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32,8 50,9 72,4 57,8 70,1 46,8 3,6 11,0 1,9 17,0 | 82 54 4 7 53 27 \ 1,2 39,4 16,7 23,2 2,8 79,6 54,6 83,3 59,7 87,2

Осень 2004 г. | Н го 08-09 os-ot Ot-OE ог-si 8 0 0 0 0 0 0,1 0 8,0 89,9 99,6 80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10,1 0 16,8 44,8 0 0 0 0 0 0 0 39,6 0 0 0 0,0 0,3 0,0 3,2 8,0 0 0 3,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 8,0 89,9 99,6 80,0 44,8 10,5 0 16,8 115 161 157 33 | 0 0 0,1 3,2 100 100 99,9 96,8

Щ го 08-09 0S-0E 0Е-0г ог-si 0 2,3 1 0 25,2 4,3 0 0 15 53,8 95 100 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,2 0 0 59,9 15,0 4 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 2,3 1,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25,2 4,3 0 0 0 0 0 0 15,0 53,8 94,6 100,0 59,9 31,1 4,4 0 92 75 144 109 \ 25,2 7,8 1,0 0 74,8 922 99,0 100

| Осень 2003 г. | Н го 0L-0V 00 ООООООООО^ ,0 ооооо ® о 5 с |

Щ го 0L-09 09-0S 0Е-0г ог-si 0 0 0 0,1 31,3 0,4 0 0 53,0 91,5 90,9 99,6 0 7,0 9,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,05 0 0 3,7 1,2 0 0,3 12,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31,3 0,4 0 0 7,8 0 0 0 53,0 91,5 90,9 99,6 4,2 7,0 9,1 0 8 0 6 4 04 2 194 39,1 0 0 0 61,0 99,5 100 100

а < 08-0Z. ,5 ,9 1 5 ooorCooi^o 67 25 3 3 4 ,5 „-ООООО 09 6 4 с |

Осень 2002 г. | Н го Ot-OE OOggog-ooom^- » о > > 8,5 88,5

Щ го 08-09 0S-017 0Е-0г 0 0 0 1,6 0 0 0 55,4 0 0 0 0 0 44,6 95,1 0 0 0 0 0 0 50,9 0 0 20,5 0 4,9 27,0 0,0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,6 0 0 0 0 0 0 55,4 0 77,9 44,6 95,1 | 99 159 25 | 1,6 0 0 98,4 100 100

н < Ot-OE 1 58 5 1 0 ° ° $ 3 3" 00 R o1 о 18 ооооо 36 g 0,1 99,9

Компонент пищи Thysanoessa longipes Megalopa Brachyura Cephalopoda Mallotus villosus Pleurogrammus monopter. Stenobrachius sp. Theragra chalcogramma Larva pisces Переваренная пища Прочие Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Decapoda Pteropoda Cephalopoda Pisces 4 I ¡S! Планктон Нектон

Таблица 7

Состав пищи горбуши по материалам НИС "Kaiyo-Maru", %

Table 7

Diet composition of pink salmon, data of r/v "Kaiyo-Maru", %

2006, зима 2006, весна

Разрез 1 Разрез 2 Бер С-3 Ю-3 Аляс

Компонент пищи s о s о s о м о

s с s с о LO о 5- о 4- о 5-

00 2 9 2 о 4 -0 4 -0 3 -0 4

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0,5 48,7 5,6 19,8 31,5 21,2

N. plumchrus+flemingeri 0,2 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0,2 0 0 0

Themisto pacifica 8,5 14,5 1,3 39,6 0,9 12,5

Primno macropa 0,5 0,2 1,4 0,1 0,5 0

Hyperia galba 0 0,5 0 0 0 0

Phronima sedentaria 0 0,05 0 0 0,3 0

Paraphronima gracilis 0,02 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 0 0,4 66,4 18,6 0 0

Th. inspinata 0 0,1 0 0 0 0

Euphausia pacifica 0 0,7 0 0 0 0

Tessarobrachion oculatum 51,4 0 0 0 0 0

Limacina helicina 0,25 1,2 13,7 0 2,2 23,9

Clione limacina 0 0,02 0,2 0 0 1,1

Sagitta elegans+Flaccis.maxima 0 18,0 0,2 0 54,3 26,5

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 4,4 17,9 10,0 5,9

Adlantha digitale 0 0 1,9 0 0 1,0

Berryteuthis anonychus? 0,5 4,2 0 0 0 0

Cephalopoda 0 0 1,8 0,3 0,1 4,4

Myctophidae varia 28,0 9,2 0 2,9 0 2,7

Vinciguerria nimbaria 0 1,9 0 0 0 0

Прочие рыбы 8,0 0 2,7 0,8 0 0,7

Перев. рыба 2,0 0 0 0 0,2 0

Групповой состав пищи

Copepoda 0,7 48,7 5,8 19,8 31,5 21,2

Amphipoda 9,05 15,3 2,7 39,7 1,7 12,5

Euphausiacea 51,4 1,3 66,4 18,6 0 0

Pteropoda 0 1,22 13,9 0 2 25,1

Chaetognatha 0 18,0 0,2 0 54,3 26,5

Tunicata 0 0 4,4 17,9 10,0 5,9

Coelenterata 0 0 1,9 0 0 1,0

Cephalopoda 0,5 4,2 1,8 0,3 0,1 4,4

Pisces 38,0 11,2 2,7 3,7 0,2 3,4

ИНЖ, %оо 54 142 280 286 105 153

Планктон 61,5 84,6 95,5 96,0 99,7 92,2

Нектон 38,5 15,4 4,5 4,0 0,3 7,8

Примечание. Положение разрезов 1, 2, 5 см. на рис. 5 в статье А.Ф. Волкова с соавторами (наст. том).

этот период она питалась наиболее интенсивно, в пище доля нектона была незначительной, основу пищи составляли эвфаузииды, гиперииды, птероподы, ко-пеподы, а в ряде районов также аппендикулярии и сагитты.

Восточные районы (табл. 11). В восточной части на всей акватории в 2003 г. в пище сеголеток преобладали личинки и мальки минтая и мойвы. В 2004-2005 гг. в Бристольском заливе (Бр) — личинки и мальки минтая и разнообразные личинки придонных рыб, в том числе камбал; в нунивакском районе — личинки крабов (ВгаЛуига), минтая и других рыб, а доля зоопланктона была выше, чем в Бристольском заливе. В 2006 г., судя по неопубликованным оценкам специалистов, в восточной части Берингова моря резко сократилась численность минтая, что тотчас же отразилось и на численности его личинок и мальков, вследствие чего они исчезли из пищи сеголеток горбуши в нунивакском районе,

Table 8

Diet composition of chum, data of r/v "Kaiyo-Maru", %

Осень 2003 г. Лето 2004 г. Зима 2006 г. Весна 2006 г.

Компонент пищи Бер Бер Разрез 2 Разрез 5 Бер Т-Ал С-3 ю-з Апяс

о о ю о со о о ю о со О СО о со о о ю о со о со о о ю о со о ю о со о со о о ю о со о ю о со

о СО о ч- о ю о СО о ч- о ю о см о см о СО о ч- о ю о ю о со о ч- о ю о ч- о ю о см о СО о ч- о ю о ч- о ю

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0,1 0 0 17,1 13,5 1,5 51,0 5,0 0,2 10,6 0 0,1 0,0 0 0 1,5 0,3 9,5 1,0 0,3 0 0,5 0

Neocalanus plumchrus 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0,1 9,4 0,1 0,1 0,1 0 0

Thysanoessa longlpes 10,5 2,6 0,8 2,9 9,8 15,7 0,3 0 11,0 13,4 0,3 2,5 1,6 0 0 0 4,3 0 0,8 0,4 0 0 0

Tessarobrachion oculatum 0 0 0 0 0 0 0 6,5 12,0 6,0 5,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Themisto pacifica 8,9 4,2 5,7 40,4 34,0 10,0 2,1 2,5 6,8 1,4 0,08 0,1 0 0,9 0,7 3,1 6,4 0,8 3,6 1,5 0,6 0 0,1

Primno macropa 0 0 0 0,1 0 0 0,9 17,5 9,5 14,4 20,0 0,1 0 0 0 0,3 0,1 0,5 0,2 0,9 0,4 0 0

Oikopleura vanhoeffeni 8,8 5,1 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 10,1 0 56,4 27,1 14,8 23,6 0 0 44,8 55,4 53,0 61,7

Clione limacina 0,5 8,8 6,3 0,7 0,2 0,1 0 0 0 0 0 2,2 0,1 9,6 2,1 1,3 1,8 0,4 0,7 0 3,1 27,1 6,1

Limacina helicina 11,8 9,7 2,7 13,6 14,0 23,5 2,3 0 0 0 0 2,5 2,7 19,3 29,1 3,2 8,4 0,5 22,9 13,0 1,2 6,7 2,3

Pteropoda (голая) 0 0 0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 1,8 0 0 13,3 0 0,9 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 1,0 0,1 3,1 4,9 0,8 0 43,5 1,0 5,7 4,0 0,8 0 0 0 0 2,4 0,2 71,9 60,5 25,2 0,3 0 0

Adlantha digitale 31,3 36,7 51,9 0 0,3 16,3 0 0 0 0 0 7,4 2,0 0 0 23,3 5,3 0 0 0 0 1,7 4,4

Beroe cucumis 0 0 0 0 0 1,7 0 0 0 9,0 8,3 7,2 21,2 0 0 0 18,5 0 0 0 17,9 0 0,5

Hormiphora sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 28,5 8,0 28,0 8,0 8,4 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 2,8

Переваренные медузы 0 0 0 0 0 0 0 17,5 25,0 25,4 19,5 52,6 57,7 6,7 25,3 45,3 28,7 0 9,2 10,7 19,8 0 4,9

Polychaeta 0 0,1 0,4 0 0 0 0 0 0 0,6 0 4,5 6,1 7,0 0,5 4,3 0,9 0 0 0 0 0 13,9

Cephalopoda 0,7 6,7 2,8 4,8 3,7 2,5 0 50,0 0 6,0 0 0,7 0,1 0,2 0,5 0 0 6,5 0 0 0 0 0,5

Stenobrachlus sp. 6,7 4,3 1,0 0 0 0 0 0 0 0 16,7 0 0 0 1,0 0 0,3 0 0 1,1 0 2,4 0,6

Theragra chalcogramma 0 0 0 3,4 16,0 6,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Переваренная пища 15,8 13,2 15,1 11 3,0 19,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 3,9 8,5 8,5 1,1 4,5 2,5 0 0 1,2 1,2 0,7 0,1 0 0 0,3 0 0 0,4 1,1 1,9 1,0 8,6 2,1

Групповой состав пищи

Copepoda 0,1 0 0 17,2 13,5 1,5 51,0 5,0 0,5 10,6 0 0,3 0 0 0 1,9 0,4 18,9 1,1 0,4 0,1 0,5 0

Euphauslacea 10,5 2,6 0,8 2,9 9,8 15,7 0,3 6,5 23,0 19,4 5,9 2,5 1,6 0 0 0 4,3 0 1,4 1,8 1,0 8,4 0

Amphlpoda 8,9 4,2 5,7 40,5 34,2 10,0 3,0 20,0 16,3 15,8 20,1 0,1 0 0,9 0,7 3,4 6,5 1,3 3,8 2,4 1,0 0 0,1

Decapoda 3,7 3,7 7,3 0,7 0,6 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0

Tunlcata 8,8 5,1 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 10,1 0 56,4 27,1 14,8 23,6 0 0 44,8 55,4 53,0 61,7

Pteropoda 12,3 18,5 9,0 14,3 14,2 23,6 2,3 0 0 0 0 6,6 2,8 28,9 44,5 4,5 11,2 0,9 23,5 13,0 4,4 33,8 8,4

Chaetognatha 1,0 0,1 3,1 4,9 0,8 0 43,5 1,0 5,7 4,0 0,8 0 0 0 0 2,4 0,2 71,9 60,5 25,2 0,3 0 0

Coelenterata 31,3 36,7 51,9 0 0,3 18,0 0 17,5 53,5 42,4 55,8 75,2 89,3 6,7 25,3 68,6 52,6 0 9,2 10,7 37,7 1,7 12,5

Polychaeta 0 0,1 0,4 0 0 0 0 0 0 0,6 0 4,5 6,1 7,0 0,5 4,3 0,9 0 0 0 0 0 13,9

Cephalopoda 0,7 6,7 2,8 4,8 3,7 2,5 0 50,0 0 6,0 0 0,7 0,1 0,2 0,5 0 0 6,5 0 0 0 0 0,5

Pisces 6,9 9,1 2,2 3,8 19,9 8,7 0 0 0 1,0 16,7 0 0 0 1,3 0 0,3 0 0 1,1 0 2,4 0,6

Прочие 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0,2 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0,1 2,1

ИНЖ, %oo 38 46 26 88 105 77 117 66 36 19 8 183 182 104 114 61 93 110 72 80 76 92 168

Планктон 76,5 71,1 79,9 80,4 73,3 69,3 100 50 99 93 83 99 100 100 98 100 100 93 100 98 100 97 99

Нектон 23,5 28,9 20,1 19,6 26,7 30,7 0 50,0 0,7 7,2 17,3 0,7 0,1 0,2 1,8 0 0,3 6,5 0,0 1,5 0 2,5 1,2

Table 9

Diet composition of sockeye, data of r/v "Kaiyo-Maru", %

Осень 2003 г. Лето 2004 г. Зима 2006 г. Весна 2006 г.

Компонент пищи Бер Бер Разрез 2 Разрез 5 Бер Т-Ал с-з Ю-3 Апяс

о о ю ю ю о ю о о о ю о ю о CD о ю о о ю о о ю о ю о CD

Ö Ö Ö ю Ö ö см ö Ö Ö Ö ю Ö ö см ö ö Ö Ö Ö ю

Видовой состав пищи

Neocalanus cristatus 0,1 0 0 1,3 0 40,1 0 0,8 0,5 0,0 60,8 17,7 1,8 13,4 5,9 1,2

Neocalanus plumchrus 0 20,6 0 0 0 9,7 0 0 0 37,0 0 0 0,1 0 0 0

Thysanoessa longipes 16,6 11,2 57,8 5,0 0 1,6 0 23,3 84,8 0 0 15,7 0 19,6 0 0

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,0 0 0 0 0,1 3,3 12,9

Tessarobrachion oculatum 0 0 0 0 0 0 0 46,5 0 0 0 12,3 0 0 3,3 1,6

Themisto pacifica 5,0 21,8 21,9 63,3 0 3,5 1,8 8,3 0,1 1,0 10,8 23,3 7,7 8,1 13,5 8,6

Hyperia galba 0,3 0,2 0 0 0 1,2 0 13,8 0 0 0 0,2 0 1,0 0 0,3

Cyphocaris challengeri 0 0 0 0,0 30,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11,7 9,4 0 24,1 18,8 55,8

Limacina helicina 28,7 29,2 0 0 0 0,7 0 0 4,9 50,0 16,6 0,2 5,0 4,2 9,6 6,1

Clio pyramidata 0,0 0,0 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 0 0 0 0 0 2,4 0,5 0 0 0 0,1 0 71,1 18,6 0 6,8

Adlantha digitate 0 0 0 0 0 0 35,0 0 3,6 0 0 0 0 0 10,3 5,0

Cephalopoda 29,4 10,0 10,3 0 0 1,4 45,4 2,5 0,3 0 0 16,6 0 9,5 14,7 0

Pleurogrammus monopterygius 0 0 0 0 70,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17,6 0

Stenobrachius sp. 0 0,6 0 0 0 29,3 15,0 3,3 4,3 0 0 1,2 14,2 1,0 0 0

Переваренная пища 16,0 3,0 3,0 15,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 3,9 3,4 7,0 15,3 0 10,1 2,3 0,8 1,5 9,0 0 3,4 0 0,3 2,9 1,7

Групповой состав пищи

Copepoda 0,1 22,1 0 1,3 0 50,3 0 0,8 0,5 37,0 60,8 17,7 1,9 13,4 5,9 1,2

Euphausiacea 16,6 11,2 57,8 5,0 0 1,6 0 69,8 84,8 3,0 0 28,0 0,0 19,7 6,6 14,5

Amphipoda 5,3 22,0 21,9 63,6 30,0 4,7 1,8 22,7 0,1 1,0 10,8 23,5 7,7 9,2 13,8 8,9

Decapoda 3,9 1,0 7,0 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,4 0

Tunicata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11,7 9,4 0 24,1 18,8 55,8

Pteropoda 28,7 29,2 0 0 0 0,7 0 0,5 4,9 50,0 16,6 0,2 5,0 4,2 9,6 6,1

Chaetognatha 0 0 0 0 0 2,4 0,5 0 0 0 0,1 0 71,1 18,6 0 6,8

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 35,0 0 4,9 0 0 0 0 0 10,3 5,0

Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0

Cephalopoda 29,4 10,0 10,3 0 0 1,4 45,4 2,5 0,3 0 0 16,6 0 9,5 14,7 0

Pisces 0 1,5 0 13,3 70,0 38,9 16,8 3,7 4,5 9,0 0 4,6 14,2 1,3 17,6 1,7

ИНЖ, %oo 22 35 76 61 22 63 17 11 131 31 74 93 89 47 77 65

Планктон 54,6 85,6 86,8 71,7 30,0 59,7 37,8 93,8 95,2 91,0 100,0 78,8 85,8 89,3 67,7 98,3

Нектон 45,4 14,4 13,2 28,3 70,0 40,3 62,2 6,2 4,8 9,0 0 21,2 14,2 10,7 32,3 1,7

Таблица 10

Состав пищи чавычи по данным "Kaiyo-Maru", %

Table 10

Diet composition of chinook, data of r/v "Kaiyo-Maru", %

Лето 2004 г. Весна 2006 г.

Бер

Компонент пищи м о м о м о м о

о 0 со 0 0 со

о СО о 5 о 3 о 5

Thysanoessa longipes 7,3 5,0 2,3 1,6

Cephalopoda 5,0 12,5 87,6 98,1

Pleurogrammus monopterygius 21,7 35,0 0 0

Stenobrachius sp. 26,7 27,5 3,9 0

Theragra chalcogramma 39,3 15,0 0 0

Cottidae, lar. < 2 см 0 5,0 0 0

Decapoda 0 0 0 0,4

Прочие рыбы 0 0 0,7 0

Neocalanus cristatus 0 0 5,5 0

ИНЖ, %oo 36 16 68 73

Планктон 7,3 5,0 2,3 1,6

Нектон 92,7 95,0 97,7 98,4

Рис. 2. Среднестатистический состав пищи (%) горбуши, кеты и нерки (2002-2006 гг.)

Fig. 2. Average-statistic diet (%) of pink, chum and sock-eye (2002-2006)

Table 11

Diet composition of pink salmon, data of r/v "Sea Storm", %

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Компонент пищи Бр(м,ш) Нун Бр( м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун

о Cl о (N о (N о w-i о « w-i <N о <N о СП о « о (N о СП о (N о о « о (N

СП СП СП Ô о Сс, О = (N о О о (N О о Tt о "1 О

Видовой состав пищи

Epilabidocera amphitrites 3,4 2,9 1,2 0 0 6,6 4,0 0 0 0 0 12,2 0 0 1,4

Th. raschii 1,3 7,5 0 14,0 0,2 0,2 1,3 6,3 3,0 22,8 6,1 0 0 0 1,0

Th. inermis 0 0 0 0 0 2,3 1,1 1,4 0 0,1 1,7 0 46,3 0 0

Th. spinifera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35,3 8,2 0

Themisto pacifica 0 0 0 0 0,1 2,0 6,2 0 0 4,7 3,8 0,3 2,1 0,3 2,8

Hyperia galba 0 2,4 1,2 0 0,2 1,5 0,4 1,6 0 0,7 0,4 0 0 0 0,3

Megalopa Brachyura 0 4,6 0,5 0 0 33,4 0,7 8,6 0 18,0 15,6 6,0 0 28,2 8,7

Limacina helicina 0 0.4 0,6 0 5,5 0,2 19,6 0,6 1.9 0.02 0,03 29,3 0 0 0

Ammodytes hexapterus 0 5,5 0 0,6 10,4 8,6 12,5 0 0 0 0 36,2 5,2 29,3 49,7

Mallotus villosus 37,2 28,0 0 0 0 0 0 0 0 15,3 24,5 0 0 0 0

Myctophidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12,7 0

Theragra chalcogramma (< 30 мм) 53,7 42,2 59,5 85,4 81,7 18,5 29,6 65,5 92,0 22,0 33,9 4,7 9,7 15,8 0

Sebastes sp. (< 30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 3,0 14,7 0 8,2 1,6 0 0 0 0

Larva Pisces 4,0 1,3 21,0 0 0 15,9 7.5 0.2 2,0 3,2 0,8 10,3 0,5 0,4 18,1

Прочие 0,4 5 16,0 0 1,9 10,8 14.1 1.2 1 5,0 11,7 1,1 1,0 5,1 18,0

Групповой состав пищи

Copepoda 3,4 2,9 1,7 0 0 6,6 4,1 0 0 0 0 12,4 0 0 1,5

Euphausiacea 1,3 7,5 0 14,0 0 9,4 2,5 7.7 3,0 22,9 7,7 0 81,6 9,0 1

Amphipoda 0 2,4 1,2 0 0,3 3,5 6,6 1.6 0 6,0 4,9 0,3 2,1 0 3,1

Decapoda 0 4,6 3,0 0 0,6 34,2 3,6 8,6 1,1 18,0 15,6 6,0 0 28,2 8,8

Pteropoda 0 0,4 0,6 0 5,5 0,2 20,0 1,2 1,9 0,4 0,9 29,3 0 0 0

Coelenterata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 1,6 0 0 0 0

Chaetognatha 0 4,6 0,2 0 0 0,8 0,1 0 0 0,3 0,1 0 0 0 2,2

Tunicata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,0

Cephalopoda 0 0 0 0 0 0 1,4 0 0 0 2,4 0 0,3 0 0

Pisces 94,9 77,6 80,6 86,0 92,3 44,8 54,7 80,7 94,0 50,8 66,2 51,1 15,3 58,2 75,0

Прочие 0.4 0 12,7 0 1,0 0,5 7,0 0,2 0 0.7 0,1 0,8 0,5 4,3 6,4

ИНЖ, %a, 141 156 170 96 144 102 179 12S 99 197 212 186 119 75 198

Планктон 5.2 22.3 10,3 14.0 7.4 55.0 43.9 19.3 6.0 49.2 31.4 48.9 84.4 38.7 18.6

Нектон 94,4 77,7 77,0 86.0 91,6 44.5 56.1 80.7 94.0 50,8 68,6 51,1 15.6 61.3 75.0

Table 12

Diet composition of chum, data of r/v "Sea Storm", %

2003 г. 2004 г. 2005 г.

Компонент пищи Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш)

о СМ о Tf о ю о о со о СМ о Tf о CD о СМ о со о CD о со о см о со о CD о со о см о со о Tf о ю о CD о о со

Ю о со о о ю о Ю о со О ю о о см О о CD о о см О о CD о о см о со о О ю о CD о

Видовой состав пищи

Th. raschii 0 0 0,7 0 1,4 1,3 0 0 6,3 0 0,2 0 7,0 0,4 0 0 1,1 13,2 0 0 0 0 0

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,2 0 0 4,3 0 0 0,4 0 0,03 0 0

Th. spinifera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 35,0 2,3 0 0 8,5 0 0 0,1 0 0 0 6,8 21,6 0 6,2 0,02 0 0,4 0,01 0,1 0 0

Clione limacina 0 0 4,2 0 0 0,3 0 0 0 0 1,5 1,4 0 0 0 1,8 0,2 0 4,1 3,4 2,4 0 0

Limacina helicina 0 15,0 29,9 0 0 0,7 0 0 1,5 0 5,7 0 0,2 0 0 0 5,9 0 4,8 0,9 0,4 0 0

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0 0 0 4,2 0 3,8 0 0 0 0 0 0 0 0 4,9 0 0 0 0 0 0

Coelenterata (гидромедузы) 0 0 0,8 17,3 15,7 31,8 55,5 50,6 13,0 6,5 3,0 12,8 39,6 23,2 31,9 44,2 12,2 6,8 8,7 0,7 0,9 9,2 8,5

Ammodytes hexapterus 0 50,0 9,1 0 0 8,8 0 3,8 2,7 0 0 0 0 8,5 0 23,3 6,0 0 0 0 0 0 0,3

Mallotus villosus 0 0 0 0 0 0 0 12,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0

Theragra chalcogramma 42,0 0 51,8 61,0 53,7 22,8 44,5 24,3 42,8 92,8 87,4 82,2 13,1 29,2 56,3 15,0 58,0 75,2 78,5 67,7 95,9 83,9 89,5

Pleuronectidae larvae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larva pisces 57,6 0 0,4 0 0 9,3 0 0 18,3 0 0 0 14,0 10,2 0 0 4,3 0 0 0,4 0,1 0 0

Pisces spp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,0 4,8 1,2 0 0 2,1 0

Переваренная пища 0 0 0 19,6 27,2 8,4 0 4,4 5,4 0 0 2,1 0,6 1,9 11,7 3,2 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 0,4 0 0,8 2,1 2,0 3,9 0 0,6 9,9 0,7 2,1 1,5 16,5 5,0 0,1 2,0 4,4 0,0 2,0 1,5 0,2 4,5 1,7

Групповой состав пищи

Copepoda 0 0 0 0 2,0 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0,4 0,2 0 0 0,5 0 0 0 0 0,4 0

Euphausiacea 0 0 0,7 0 1,4 1,3 0 0 6,3 0 1,1 0 12,0 0,4 0 5,2 1,1 13,2 0,4 0 0 0 0

Mysidacea 0,4 0 0 0 0 0,6 0 0 3,9 0 0 0 0,1 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0

Amphipoda 0 0 0 0 0 3,1 0 0 0,8 0,7 0,4 1,1 10,4 4,5 0,1 1,1 1,1 0 0,2 0,2 0 0 0,1

Decapoda 0 35,0 2,3 0 0 8,5 0 0 0,5 0 0,1 0 6,8 21,6 0 6,2 0,5 0 0,5 0 0,1 0 0

Cumacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pteropoda 0 15,0 34,1 0 0 1,0 0 0 1,5 0 7,2 1,4 0,2 0 0 1,8 6,1 0 8,9 4,2 2,9 0 0

Tunicata 0 0 0 0 0 4,2 0 3,8 0 0 0 0 0 0 0 0 4,9 0 0 0 0,1 0 0

Chaetognatha 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 2,8 0 0 0 0,0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata 0 0 0,8 17,3 15,7 31,8 55,5 50,6 13,0 6,5 3,0 12,8 39,6 23,2 31,9 44,2 13,2 6,8 8,7 0,7 0,9 10,4 10,1

Cephalopoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,7 0,7 0 0 0

Pisces 99,6 50,0 61,3 61,0 53,7 40,9 44,5 40,6 63,8 92,8 87,5 82,2 27,1 47,9 56,3 38,3 71,3 80,0 79,7 68,1 96,0 86,3 89,5

Прочие 0 0 0,4 2,1 0 0,1 0 0,6 4,4 0 0,5 0,4 0 0,3 0 0 1,2 0 0,1 0,6 0,1 3,0 0

ННЖ, %a> 271 45 151 57 63 182 151 20 120 199 125 94 103 114 79 41 164 135 115 86 97 75 116

Планктон 0,4 50,0 38,3 19,3 19,0 5 0,8 55,5 55,0 26,5 7,2 12,1 15,3 72,3 50,0 32,0 58,5 27,5 20,0 18,5 5,3 4,0 10,7 10,2

Нектон 99,6 50,0 61,7 80,7 81,0 49,2 44,5 45,0 73,5 92,8 87,9 84,7 27,7 50,0 6 8,0 41,5 71,3 80,0 81,4 68,8 96,0 86,3 89,5

Окончание табл. 12 Table 12 finished

2005 г. 2006 г.

Компонент пищи Нун Бр(м) Бр(ш) Нун

о IN о со о CD о о со о CN о со о о ю о CD о со о CN о ю о CD о СП

О о CN О ю о CD о О о о со о ■а- О ю о CD О о ■а- О ю о CD

Видовой состав пищи

Th. raschii 31,8 25,7 1,3 0,6 0 16,4 0 0 0,1 0,1 0 2,5 3,9 9,4 5,1

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 20,2 8,5 3,5 3,9 0 0 2,9 0

Th. spinifera 0 0 0 0 0 0 0 13,6 11,3 5,1 0,4 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 2,6 2,2 1,6 4,7 0 0 4,7 0,7 3,1 2,1 0,4 0,5 0,4 3,7 3,8

Clione limacina 2,2 1,1 0 1,0 0 0 0 0,2 0,2 4,7 0,3 0 42,3 10,3 1,6

Limacina helicina 0 0 0 0 0 0 0 4,7 4,8 2,4 1,9 0 2,3 0,9 0

Oikopleura vanhoeffeni 2,3 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,5 31,6 16,0 20,6

Coelenterata (гидромедузы) 18,9 20,2 11,4 43,4 100 3,7 35,6 4,7 4,9 10,9 21,1 13,8 6,1 52,4 58,9

Ammodytes hexapterus 0 0 0 0 0 75,4 0 23,5 3,2 0,1 0,2 45,7 0 0 0

Mallotus villosus 6,9 17,9 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 19,0 23,2 82,1 6,8 0 0 28,5 12,0 44,1 64,3 66,1 0 0 0,2 0,1

Pleuronectidae larvae 0 0 1,4 4,8 0 0 8,9 4,7 0,6 0,5 0 10,0 0 1,2 8,3

Larva pieces 4,8 2,1 0,5 9,6 0 2,0 0 0,9 0,4 0 0,2 16,4 2,1 0 0

Pisces spp. 1,0 1,0 0,7 28,0 0 0 4,1 3,8 7,3 3,3 2,6 1,1 0 0 0,4

Переваренная пища 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 10,6 6,4 0,9 1,1 0 2,5 18,3 10,9 11,5 2,9 3,0 2,5 11,4 3,0 1,1

Групповой состав пищи

Copepoda 0 0 0 0 0 1,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1

Euphausiacea 31,8 25,9 1,3 0,6 0 16,4 6,1 41,0 25,0 9,6 4,4 2,5 3,9 13,2 5,4

Mysidacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0,8 0

Amphipoda 1,7 1,4 0,5 0,7 0 0,7 10,2 2,2 2,5 0,7 0,1 0,8 5,0 1,1 0,5

Decapoda 2,6 3,1 1,6 4,7 0 0 4,7 2,1 3,4 2,4 0,4 0,6 0,4 3,7 3,8

Cumacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6,4 0 0

Pteropoda 2,2 1,1 0 1,0 0 0 0 4,9 4,9 7,1 2,2 0 44,5 11,2 1,7

Tunicata 5,6 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,5 31,6 16,0 20,6

Chaetognatha 0,4 0 0 0 0 0 2,0 0 0 0 0 1,1 0 0 0

Coelenterata 23,7 24,0 11,9 43,8 100 3,7 35,6 4,7 4,9 10,9 21,1 13,8 6,1 52,4 58,9

Cephalopoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 1,5 0 0 0 0

Pisces 31,7 44,3 84,7 49,2 0,0 77,4 41,4 45,0 55,7 68,2 69,1 73,2 2,1 1,4 8,9

Прочие 0,4 0 0 0 0 0,4 0 0,2 3,7 1,0 1,2 0,3 0 0,2 0,1

ИНЖ, %oo 183 208 37 31 4 176 205 106 101 76 46 193 81 55 53

Планктон 6 7,9 55,7 15,3 50,8 100 22,6 58,6 55,0 40,9 30,9 28,3 26,8 97,9 98,6 91,1

Нектон 31,7 44,3 84,7 49,2 0 77,4 41,4 45,0 59,1 6 9,1 71,7 73,2 2,1 1,4 8,9

Table 13

Diet composition of sockeye, data of r/v "Sea Storm", %

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Компонент пищи Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун Бр(м ш) Нун Бр(ш) Нун

о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о

С\1 со t со t C\l со t up C\l со t о C\l со t up со t со t up up со

ю Ö о Ö о ö Ö о Ö Ö Ö о Ö ö о Ö ö ö о Ö о Ö Ö Ö

Видовой состав пищи

Epilabidocera amphitrites 1,3 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0,5 3,6 0 87,7 1,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Eurytemora 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9,7 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 0 0 1,1 0 0 0 2,7 13,6 6,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Th. rasch ii 6,4 3,4 0 0 0 7,0 0 2,0 1,2 10,5 2,7 0 0 0 1,1 5,9 66,5 0 0 4,5 0 1,6 0,7 0,6 18,9

Th. inermis 0 0 0,2 0 0 0 0 3 0,3 10,5 0 0 0 0,2 0 0,3 0 0 0 0 0 9,3 14,4 12,9 14,2

Th. inspinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11,9 46,1 37,1 0

Th. spinifera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18,0 13,1 15,8 0

Themisto pacifica 0,9 8,3 0,9 0 0 0,1 0 0 5,7 10,5 2,2 0 0 0,4 1,8 10,5 1,7 0 1,0 0 0 1,6 1,4 0 4,7

Megalopa 6,9 0 5,3 35,3 41,4 0,5 0 0,7 0 0 13,8 0 0 0,5 3,8 18,2 10,1 0 0 53,3 7,8 5,4 0 1,4 47,5

Zoea 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0,1 0 0,6 0 0 2,1 0 0,5 0 0 0 1,5 13,0 4,3 0 0,7 0

Limacina helicina 0,4 0 32,2 0 0 0,2 3,0 5,0 4,3 0 0 0 0 5,8 8,0 2,0 21,8 0 0 0 5,2 6,2 13,2 12,1 0

Oikopleura vanhoeffeni 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 15,0 0 0 0 0 0 5,3

Sagitta elegans 1,0 0 0,1 0 0 0,3 0 0 0 0 1,4 0 0 0,2 0 0 0 0 5,1 0 0 0 0 0 9,4

Ammodytes hexapterus 1,1 10,4 1,7 0 0 0,7 4,6 0 0 0 0 0 0 1,6 0 0 0 0 0 0 0 0,8 0 3,3 0

Mallotus villosus 10,8 2,4 0 0 25,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 58,6 69,0 34,8 64,7 32,4 51,8 77,8 65,6 80,7 64,5 73,6 82,8 0 78,3 81,0 52,4 0,0 100 0 36,9 73,9 33,8 8,8 12,1 0

Larva pisces 0,8 0,4 2 0 0 29,5 5,9 0 0 0 1 0 0 1,4 0,2 0 0 0 0 1,8 0 1,5 0 0,4 0

Переваренная пища 4,8 5,2 14,1 0 1,2 0,6 0 7,3 0 0 0 17,2 0 1,3 0,8 2,2 0 0 69,0 0,5 0 0 0 0 0

Прочие 6,8 0,4 7,6 0 0 9,2 6,0 2,8 1,1 3,5 1,4 0 2,5 6,0 3,3 8,0 0 0 9,9 1,5 0 5,8 2,2 3,7 0

Групповой состав пищи

Copepoda 1,4 0,5 0 0 0 0 5,4 2,5 0,7 0,5 3,6 0 97,5 1,9 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausiacea 6,6 3,4 1,3 0 0 7,0 2,7 18,6 8,1 24,5 2,7 0 0 0,2 1,1 6,2 66,5 0 0 4,5 0,0 42,9 76,5 67,4 33,0

Mysidacea 0 0 0 0 0 7,5 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Amphipoda 1,0 8,3 1,0 0 0 0,3 0,1 0 6,0 10,5 3,4 0 0 0,5 1,9 11,0 1,7 0 1,0 0 0 1,7 1,4 0 4,7

Decapoda 6,9 0 5,3 35,3 41,4 0,6 0 0,7 0,1 0 14,4 0 0 2,6 3,8 18,7 10,1 0 0 54,8 20,8 9,7 0 2,1 47,5

Pteropoda 0,4 0 32,2 0 0 0,2 3,0 5,0 4,3 0 0 0 0 5,8 8,0 2,0 21,8 0 0 0 5,2 6,2 13,2 12,1 0

Tunicata 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 15,0 0 0 0 0 0 5,3

Chaetognatha 1,0 0 0,1 0 0 0,3 0 0 0 0 1,4 0 0 0,2 0 0 0 0 5,1 0 0 0 0 0 9,4

Coelenterata 0 0,4 7,2 0 0 0,2 0 0 0 0 0,2 0 0 0 0,5 0 0 0 9,9 1,5 0 0,1 0 0 0

Cephalopoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,3 6,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pisces 71,3 82,2 38,5 64,7 57,4 82,0 88,3 65,6 80,7 64,5 74,3 82,8 0 81,4 81,2 52,4 0 100 0 38,6 73,9 36,1 8,8 15,7 0

Прочие 6,4 0 0,3 0 0 1,3 0,5 0,3 0,1 0 0 0 2,5 5,4 1,3 0,7 0 0 0 0 0 3,4 0 2,6 0

ИНЖ, %a> 176 152 44 76 14 162 98 87 68 61 100 65 220 194 157 13 30 112 31 39 65 103 61 41 172

Планктон 18,3 12,7 47,0 35,3 41,4 16,3 11,2 26,8 19,1 35,5 25,7 0 97,5 11,9 15,4 37,9 100 0 31,0 60,9 26.1 60,5 91,2 81,9 100

Нектон 81,7 87,3 53,0 64,7 58,6 83,7 88,8 73,2 80,9 64,5 74,3 100 0 81,4 82,5 59,2 0 100 0 38,6 73,9 39,5 8.8 18,1 0

Таблица 14

Состав пищи кижуча по материалам НИС "Sea Storm", %

Table 14

Diet composition of coho salmon, data of r/v "Sea Storm", %

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Компонент пищи Бр( \л, ш) Бр(м,ш ) Нун Бр(м,и ) Нун Бр(м) Бр(ш) Нун

о м- о о СО о м- о 00 о со о м- о 00 о со о м- о CD о о 00 о со о м- о CD о м- о о CNJ о со

о со о -а- о CN о со о LO о CN о со о LO о CN о со о LO о CD о о CNJ о со о LO о со о -а- о о CN

Видовой состав пищи

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12,7 0 0

Th. spinifera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25,8 0 0

Megalopa Brachyura 0 34,0 0,4 0 0 14,3 15,7 0 0 0 0 0 0 0 4,9 0 0 0,1 46,6 9,7

Cephalopoda (кальмары) 2,4 0 0 0 0 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 70,1 0 0 0 37,5 0

Ammodytes hexapterus 31,0 3,0 27,2 2,1 3,3 22,5 9,9 0 25,2 18,2 0 24,0 0 0 0 0 100 55,6 0,0 32,4

Clupea pallasll 0 0 0 0 0 25,2 3,1 93 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 8,5 2,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 82,0 0 0 0 1,5

Osmerus sp. 0 0 0 0 0 0 18,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 54,1 61,0 66,7 95,8 96,4 29,8 50,4 7,0 70,8 81,8 100 76,0 100 0 0 0 0 0 0 27,2

Pisces sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13,9

Рыба перевар. 4,0 0 0,1 0 0 1,1 0,1 0 0 0 0 0 0 0 25,0 18,0 0 0 0 0

Прочие 0 0 5,6 2,1 0,3 7,1 1,9 0 4,0 0 0 0 0 0 0 0 0 5,8 15,8 15,3

Групповой состав пищи

Euphausiacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 38,5 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Decapoda 0 34,0 0,4 0 0 14,3 15,7 0 0,9 0 0 0 0 0 4,9 0 0 0,1 46,6 9,7

Tunicata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8,5 0

Cephalopoda 2,4 0 0 0 0 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 70,1 0 0 0 37,5 0

Pisces 97,6 66,0 96,1 97,9 99,8 78,6 81,8 100 98,3 100 100 100 100 100 25,0 100 100 55,6 6,9 86,2

Decapoda 0 0 1,2 0 0 2,0 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ИНЖ, %oo 180 132 240 163 93 174 127 67 137 211 270 184 228 534 27 60 269 77 45 110

Планктон 0 34,0 2,6 0 0,1 15,7 17,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44,4 55,6 10,8

Нектон 100 66,0 97,4 100 99,9 84,3 83,0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 55,6 44,4 89,2

Table 15

Diet composition of chinook, data of r/v "Sea Storm", %

2003 г. 2004 г. 2005 г.

Компонент пищи Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш)

о CSI о h- о h- о CSI о со о о со о оо о см о со о о со о оо о см о со о о ю о со о h- о оо о О)

ю о ю О Ю о о см о со о о со о о см о со о ■t о со о о см о со о о ю о со о о оо

Видовой состав пищи

Th. raschii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,6 0 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 19,9 0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 0 0 0,4 0 0 0 0 16,2 6,9 9,4 9,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 79,8 0 0

Cephalopoda 0 0 0 0 0 8,2 0 97,2 0 0 6,3 0 0 0 0 0 42,6 74,0 2,9 0 0

Ammodytes hexapterus 84,0 64,3 0 36,8 54,5 19,2 0 0 25,0 28,0 4,4 79,2 0,2 49,7 65,1 42,1 0 0 0 0 0

Clupea pallasi 0 0 100 0 0 0 0 0 16,2 14,6 0 0 97,1 7,9 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 16,0 0 0 0 0 0 0 0 9,6 22,1 77,4 7,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 0 35,7 0 37,1 33,9 23,3 100 0 30,5 26,0 2,2 3,9 2,6 33,9 30,5 23,7 51,8 0 0 0 21,6

Pleuronectidae (лич.) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 0,6 0 0 0 0 0 0

Zaprora sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14,6 0 0

Hexagrammus stelleri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14,4 0 0 0 0 0

Anoplopoma 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 78,4

Larva pisces 0 0 0 16,3 4 12,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5,6 0 0 0 0

Pisces sp. 0 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Переваренная пища 0 0 0 5,2 2 37,1 0 3 2,5 2,3 0,3 0 0 4,1 0,2 0 0 26,0 2,7 100,0 0

Прочие 0 0 0 4,1 5,2 0 0 0 0 0 0 0 0 3,9 0,6 0 0 0 0 0 0

Групповой состав пищи

Euphausiacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,6 0 0 0 0 0 0

Mysidacea 0 0 0 1,5 5,2 0 0 0 0 0 0 0 0 3,6 0 0 0 0 0 0 0

Amphipoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 19,9 0 0 0 0 0

Decapoda 0 0 0 3,0 0,0 0 0 0 16,2 6,9 9,4 9,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cephalopoda 0 0 0 0 0 8,2 0 97,2 0 0 6,3 0 0 0 0 0 42,6 74,0 82,7 0 0

Pisces 100 100 100 90,2 92,4 54,7 100 0 81,4 90,8 84,0 90,7 100 92,0 96,3 80,1 57,4 0 14,6 0 100

Прочие 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0,6 0 0 0 0 0 0

ИНЖ. %oo 360 86 0 113 145 30 81 11 137 175 138 42 123 181,6 134 50 30 10 126 1 32

Планктон 0 0 0 3,3 5,2 0 0 2,8 17,1 8,1 9,4 9,3 0 3,6 2,6 0 0 0 0 0 0

Нектон 100 100 100 96,7 94,8 100 100 97,2 82,9 91,9 90,6 90,7 100 96,4 97,4 100 100 100 100 100 100

Окончание табл. 15 Table 15 finished

2005 г. 2006 г.

Компонент пищи Нун Бр( м) Бр(ш) Нун

о CSI о со о о ю о to о h- о оо о со о to о о о см о со о ю о оо

о о см о со о ■t о ю о to о о см о ю о со О ■t о о см о со о to

Видовой состав пищи

Th. raschii 0 1,8 0,5 0 0 0 0 0 0 10,5 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0

Megalopa Brachyura 13,6 13,3 0 2,1 0 0 0,3 0 0 0 0 4,6 0,3 15,2 0

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33,9 0 0 0 0

Cephalopoda 10,9 9,2 18,2 1,9 0 0 0,2 0 0 0 30,0 0 0 0 0

Ammodytes hexapterus 12,3 0,8 0 0 0 0 0 94,5 100 74,0 18,0 29,5 51,7 43,4 11,4

Clupea pallasi 0 2,0 0 0 0 0 97,1 0 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 31,9 30,3 51,9 94,3 73,9 86,4 0 0 0 0 0 17,8 0 12,1 72,5

Theragra chalcogramma 0 26,0 10,3 0 3,9 0 2,2 0 0 0 0 10,5 16,3 0 0

Pleuronectidae (лич.) 15,0 0,9 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 16,1 31,6 29,4 0

Zaprora sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hexagrammus stelleri 0 3,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Anoplopoma 0 0 0 0 21,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larva pisces 0 6,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6,4 0 0 0

Pisces sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12,2 14,0 12,2 0 0 16,1

Переваренная пища 16,3 5,2 17,8 1,6 0,8 9,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 0 0,9 0,5 0 0 4,2 0,2 5,5 0 3,4 4,0 2,7 0 0 0

Групповой состав пищи

Euphausiacea 0 1,8 0,5 0 0 0 0 0 0 10,5 4,0 0 0 0 0

Mysidacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Amphipoda 0 0,8 0 0 0 4,2 0,2 0 0 0 0 1,2 0 0 0

Decapoda 13,6 13,3 0 2,1 0 0 0,3 0 0 0 0 4,6 0,3 15,2 0

Cephalopoda 10,9 9,2 18,2 1,9 0 0 0,2 0 0 0 64,0 0 0 0 0

Pisces 59,1 69,6 63,0 94,3 99,2 86,4 99,3 94,5 100 86,2 32,0 92,5 99,7 84,8 100

Прочие 0 0,1 0,5 0 0 0 0 5,5 0 3,4 0 1,8 0 0 0

ИНЖ. %oo 154 149 72 74 213 13 105 108 188 39 112 216 192 62 32

Планктон 0 2,7 0,5 0 0 4,2 0,2 5,5 0 13,8 4,0 6,0 0,3 15,2 0

Нектон 100 97,3 99,5 100 100 95,8 99,8 94,5 100 86,2 96,0 94,0 99,7 84,8 100

а в бристольских его доля сильно сократилась. Строго говоря, в восточной части Берингова моря в пище горбуши и других лососей личиночный планктон как корм соответствует зоопланктону крупной фракции в западной, т.е. эвфаузиид, крупных копепод и гипериид, поэтому, будучи обширным "питомником" для многих видов рыб на ранних стадиях развития, восточный шельф, по-видимому, всегда может обеспечить молодь лососей необходимым количеством пищи даже в периоды спада запасов зоопланктонной части их кормовой базы.

В общем же в питании горбуши всех возрастов в западных районах (за исключением отдельных случаев) преобладал зоопланктон, в восточных — нектон (личинки и мальки рыб) и меропланктон (личинки крабов), что отражает и состав их кормовой базы в соответствующих районах (Волков и др., 2006).

Кета (см. табл. 3, 8 и 12, рис. 2). В осенний период кета в Беринговом море и граничащих с ним тихоокеанских водах является наиболее массовым видом лососей, что в большой степени связано с успехами ее искусственного воспроизводства, в основном в Японии (Кловач, 2003; Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2004), а также с благоприятными условиями обитания, сложившимися в последние годы (Темных и др., 2004).

Западные районы (табл. 3). В западной части Берингова моря и тихоокеанских водах в пище сеголеток (10-20 см) абсолютно преобладал зоопланктон крупной фракции, а доля нектона, представленного преимущественно личинками мойвы и придонных рыб, не превышала 8 %; личинки и мальки минтая к этому времени уже подросли и стали недоступными для сеголеток кеты. Основу пищи молоди кеты составляли гиперииды (T. libellula в анадырском районе и T. pacifica в остальных) и крылоногие моллюски (до 67 %). В 2004 г. в тихоокеанских водах (ЗТ) в пище сеголеток доминировали личинки десятиногих раков, в основном Pandalidae. Доля эвфаузиид и копепод в 2002-2005 гг. была незначительной, по-видимому, хватало излюбленного корма (гипериид и крылоногих). Только в 2006 г. копеподы вышли на первое место в районе ЗБ (крупные E. bungii и N. cristatus). Заметную долю рациона составляли также мелкие кальмары (до 8 %). По мере увеличения линейной длины, несмотря на отдельные отклонения, происходит снижение интенсивности питания (ИНЖ) и увеличение в пище доли нектона, что характерно и для других тихоокеанских лососей.

Центральные районы (табл. 8). В южных приалеутских районах Берингова моря, где были выполнены 3 разновременные съемки: осенняя в 2003 г., летняя в 2004 г. и весенняя в 2006 г., — все траления были сделаны в светлое время суток, каждый размерный класс был обеспечен необходимым количеством проб и желудков. Осенью ИНЖ были небольшими, а летом в 2-3 раза больше, сильно переваренная и неиндифицируемая пища составляла осенью 13-16 %, летом — 3-20 %, доля нектона постоянно была значительной, но преобладал зоопланктон крупной фракции: гиперииды, крылоногие моллюски, эвфаузииды и гидроидная медуза Aglantha digitale, которая осенью 2003 г. доминировала в пище кеты всех размеров, а летом 2004 г. заметную долю имела только у самых крупных особей. Осенью, по мере приближения времени нереста, интенсивность питания кеты снижается, что наблюдается и в данном случае. Самые высокие ИНЖ в этих (Бер, Т-Ал) и других районах были весной, когда половозрелые особи заканчивают подготовку к анадромным миграциям. Доля нектона в пище кеты всех размеров в весенний период была минимальной — 0-6,5 %. Если в предыдущие три сезона (лето—осень—зима) основу пищи составляли ракообразные, птеро-поды и A. digitale, то весной 2006 г. ни один вид или группа ракообразных в пище кеты (кроме молоди длиной 20-30 см) не составляли более 8 %, а доминировали аппендикулярии, птероподы, A. digitale, гидроидные медузы (не определяемые из-за большой степени переваренности) и щетинкочелюстные. Доля и комбинация этих компонентов зачастую изменялись в пище даже соседних тралений, но общая результирующая сохранялась, а именно: доминирование желе-

телых и желетелоподобных (аппендикулярии) и сагитт, которые обычно считаются резервным кормом.

Восточные районы (табл. 12). В отличие от западной и центральной частей Берингова моря, где в планктонных сообществах преобладает крупный зоопланктон (> 3,3-3,5 мм), в восточной он по биомассе значительно уступает мелкому и среднему (< 2,2 мм), причем его основу составляют копеподы и ще-тинкочелюстные, которые не являются главной или излюбленной пищей для кеты, а только резервной. Значительную часть крупной фракции составляют также кишечнополостные, представленные мелкими гидроидными медузами. Зато в восточной части в осенний период количественно и качественно богат ихтио- и меропланктон (в основном личинки крабов), которые вместе с кишечнополостными преобладают в питании кеты всех размерных классов. Из ихтиопланктона особенно большое значение имеют личинки и мальки минтая, доминирующие в осенний период и в планктонном сообществе. Именно через ихтиопланктон для хищников типа лососей становятся доступными мелкая и средняя фракции зоопланктона, которые напрямую для них не доступны из-за мелких размеров. В пище кеты всех размеров доля личинок и мальков минтая во всех съемках была максимальной в бристольских районах и более низкой в нунивакском, в 2006 г. из состава пищи в нунивакском районе они исчезли почти полностью, но в бристольских по-прежнему доминировали.

Нерка (см. табл. 4, 9 и 13, рис. 2)

Западные районы (табл. 4). Наполнение желудков нерки, включая сеголеток и молодь, обычно меньше, чем у кеты или горбуши. Основные черты в питании, присущие нерке в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах, сформулированные в 1990-е гг. (Волков, 1994; Чучукало и др., 1994а, б; Волков и др., 1997; и др.), остались такими же и в исследуемый период: первое место занимали гиперииды (в северных районах Themisto libellula, в остальных — T. pacifica), затем — эвфаузииды, птероподы, молодь кальмаров. У особей крупнее 40 см может быть довольно велика доля рыбной пищи (светящиеся анчоусы и сеголетки терпуга). В 2006 г. заметно возросла доля эвфаузиид, но потребление нектона снизилось и более 10 % он составлял лишь единожды, за счет мелких миктофид.

Центральные районы (табл. 9). В центральной части моря (ЗБ) состав планктонной части пищи нерки был сходным, в нектонной части преобладали мелкие кальмары, а доля рыбной части была незначительной. В летний период 2004 г. гиперииды составляли основу пищи, кальмары отсутствовали, доля личинок и мальков минтая и окуней достигала 13 %. В 2006 г. предпочитаемый набор видов остался в основном прежним, но в некоторых районах, где съемка была выполнена только один раз — весной 2006 г., к ним добавились аппендикулярии и щетинкочелюстные, а доля крупных копепод возросла как у молоди, так и у более старших особей.

Восточные районы (табл. 13). В 2003-2005 гг. в восточных районах (Нун, Бр) доля планктона в пище была еще меньше, чем у кеты, поскольку мелких медуз нерка почти не потребляет, а основу пищи составлял нектон (53-100 %), в котором доминирующая часть принадлежала личинкам и малькам минтая и личинкам других рыб (мойва, песчанка, камбалы, окуни). Зоопланктон наибольшее значение имел в нунивакском районе (в 2003 г. — личинки крабов, в 2004 г. — кроме них еще эвфаузииды и гиперииды). Копеподы крупной фракции, в небольшом количестве встречавшиеся в пище нерки (N. cristatus и E. amphitrites), в планктоне мелководья также имели невысокую численность, а самый массовый из них C. glacialis + marshallae днем опускался в придонные слои и для нерки оказывался недоступным. Только у самых мелких сеголеток (5-10 см) основу пищи составляли копеподы, а в пище остальной молоди (за немногим исключением) — нектон (личинки и сеголетки минтая).

Сразу следует отметить, что в сравнении с тремя предыдущими видами кижуч и чавыча были обеспечены материалом значительно хуже: вместо требуемых 10-25 желудков на одну пробу в среднем пришлось по 3,1-3,8 желудка (см. табл. 1). Также и количество проб, по которым рассчитаны средние показатели для каждой размерной группы, в большинстве случаев было меньше 10, т.е. если пробы не были распределены по временной шкале равномерно, то при преобладании ночных проб ИНЖ могли оказаться заниженными, а при преобладании дневных — завышенными. Таким образом, из всех пяти видов по общему количеству проб и желудков, а также по количеству желудков на одну пробу кижуч занимал предпоследнее место, а чавыча — последнее. Однако полученные численные показатели все же можно считать в определенной мере заслуживающими доверия, как не противоречащие полученным ранее (Волков и др., 1995, 1997; Волков, 1996а).

Кижуч (см. табл. 5 и 14)

Западные районы (табл. 5). В Беринговом море в большинстве случаев основу пищи всех размерно-возрастных классов составлял нектон, хотя в отдельных случаях даже у крупных особей и планктонная пища могла составлять 100 %.

Осенью 2002 г. в западной части моря (ЗБ) в траловых уловах была только молодь, которая питалась в основном молодью песчанки, а также личинками и мальками других рыб, планктонная часть пищи была незначительной. В 2003 г. молодь и неполовозрелые особи (30-40 см) питались почти исключительно молодью кальмаров, а в тихоокеанских водах (ЗТ) личинками минтая и мойвы и молодью слизеголовов. Летом 2003 г. у крупного кижуча в пище преобладали кальмары и песчанка. Доля планктонной пищи не превышала 1 %.

В 2004 г. роль планктона в пище молоди кижуча длиной 20-30 см существенно возросла — до 22-34 % (эвфаузииды, гиперииды, личинки декапод), а у более крупных, за исключением вышеупомянутого случая, не достигала 1 %. В нектонной части пищи доля кальмаров существенно снизилась, а основу пищи составляли мальки окуней, сеголетки минтая, личинки и молодь других рыб. У двух крупных особей из района ЗТ в желудках были только сеголетки терпуга. Как отмечалось ранее (Волков и др., 1997), в других районах обитания, например в Охотском море, осенью молодь кижуча ведет себя как типичный планкто-нофаг. Осенью 2006 г. в анадырском районе в желудке единственного экземпляра были только личинки крабов, а в районе ЗБ молодь кижуча питалась почти исключительно сеголетками минтая.

Восточные районы (табл. 14). В восточных районах в 2003-2004 гг. кижуч также питался преимущественно нектоном (сеголетки минтая, песчанка и молодь сельди) и личинками крабов в стадии Megalopa, но доминировал, безусловно, минтай. В 2005 г. в бристольских районах минтай по-прежнему оставался главным в пище кижуча, а в нунивакском отсутствовал, его заменяли другие объекты: сельдь, мойва, кальмары. В 2006 г. минтай исчез из пищи кижуча в бристольских районах, его заменили песчанка и эвфаузииды, а в нунивакском районе минтай, хотя и составлял у молоди длиной 20-30 см 27 %, но доминировали песчанка, мелкие кальмары и личинки крабов.

Чавыча (см. табл. 6, 10 и 15)

Западные районы (табл. 6). Еще раньше мы отмечали (для летнего периода в Охотском море), что из всех 5 видов тихоокеанских лососей только молодь чавычи проявляет себя как настоящий нектонофаг, отдавая предпочтение кальмарам и рыбам, но при этом и зоопланктон крупной фракции может составлять в желудках до 10 % (Чучукало и др., 1994б; Волков, 1996б). В 2002-2006 гг. в ЗБ молодь также питалась преимущественно нектоном — мелкими кальмарами, личинками и мальками мойвы, терпуга, минтая и т.п. Доля планктона достигала 25-31 %, но в основном это были крупные личинки крабов (мегалопа), которые по большому счету уже ближе к нектобентосу, в отдельных случаях крупные

половозрелые экземпляры эвфаузииды П. longipes (до 3 %), а в 2003 г. также и птеропода Ь. helicina (около 8 %). У более крупной чавычи основу пищи составляли кальмары.

Центральные районы (табл. 10). Летом 2004 г. в южной части Берингова моря в пище чавычи доминировали 3 вида рыб, а весной 2006 г. — исключительно кальмары, наполнение желудков всегда было слабым.

Восточные районы (табл. 15). Во все годы состав пищи чавычи всех размеров определяли несколько массовых видов рыб, затем кальмары и мегало-пы крабов. За исключением небольшого числа случаев, интенсивность питания чавычи всех размеров была довольно высокой.

Таким образом, у более крупной чавычи в западных районах в пище доминировали кальмары, в центральном (ЦБ) кальмары составляли 5-12 %, а преобладали сеголетки и молодь минтая, терпуга и светящиеся анчоусы. В восточных районах кальмары составили основу пищи крупной чавычи (60-80 см) только в 2004 г. (Бр), в остальных случаях в пище преобладали сельдь, мойва и минтай.

Осреднение всех данных по питанию лососей за 2002-2006 гг. (рис. 2) дает возможность выделить группы, имевшие наибольшее значение. В западных и центральных районах в пище преобладал зоопланктон крупной фракции, в восточных — нектон (мелкие рыбы и кальмары, личинки и сеголетки минтая). По составу пищи и значимости доминирующих групп заметное сходство наблюдалось у горбуши и нерки, а у кеты в состав доминирующих входили группы, которые потреблялись горбушей и неркой в небольшом количестве, это прежде всего кишечнополостные, затем туникаты и щетинкочелюстные. Из птеропод кета предпочитала "желетелую" клиону, а горбуша и нерка — лимацину.

Суточная ритмика питания лососей

Одной из основных проблем в трофологии морского нектона является определение суточных пищевых рационов массовых и в особенности промысловых объектов, что необходимо как для практических (прикладных) расчетов состояния кормовой базы, так и для составления общих экосистемных балансовых уравнений. При этом существуют два основных способа определения суточных пищевых рационов: экспериментальный (аквариумное содержание) и косвенный, через учет реального питания объекта в море.

Первый путь сопряжен с определенными сложностями, одна из которых заключается в том, что аквариальные условия далеки от естественных, поэтому там нельзя воссоздать натуральные условия с необходимостью поиска, выбора пищи, ухода от врагов, конкурентов и т.п. Многие из видов нектона вообще с трудом поддаются аквариумному содержанию. Помимо этого, в искусственных условиях трудно обеспечить в достаточном количестве и естественный планктонный или нектонный корм.

При выполнении средне- и крупномасштабных траловых съемок второй путь оказывается более предпочтительным и реально выполнимым, но в этом случае для расчетов суточных пищевых рационов необходимым условием является установление суточной ритмики питания, изменчивости состава пищи в течение суток, скорости переваривания потребленной пищи. Для этого в ТИНРО-центре была разработана специальная методика (Чучукало, Волков, 1986; Волков, 1996а), которая уже в течение многих лет применяется при выполнении прикладных исследований. В зависимости от конкретного объекта суточная ритмика питания может проявиться в суточной динамике: а) наполнения желудков, б) по наличию свежей или слабо переваренной пищи, в) по наличию пустых или почти пустых желудков. Эта методика применялась при изучении питания тихоокеанских лососей и в ряде случаев были получены достаточно убедительные данные (Горба-тенко, Чучукало, 1989; Волков, 1994; Волков и др., 1997).

Основным методом выявления суточных ритмов питания является изучение динамики наполнения желудков, т.е. индексов наполнения (ИНЖ), которые в отечественной трофологии традиционно выражаются в продецимилле (%оо). Два других метода являются дополнительными и в отдельных случаях дают неплохие результаты (Волков, 1994; Волков и др., 1997), но и здесь могут возникать негативные моменты. Так, при изучении питания кеты в западной части Берингова моря гистограмма, построенная на данных по наличию свежей пищи, выглядит модельной (рис. 3). Все дело здесь заключается в том, что основу пищи кеты там составляла СИопе Итаста, степень свежести которой в желудках визуально определяется очень хорошо. Более или менее точно можно определить свежесть также и у недавно проглоченных рыбой крупных копепод и эвфаузиид, которые в планктоне прозрачны, а в желудках быстро мутнеют. Но если основу пищи составляют гиперииды, как это наблюдается у лососей во многих случаях, то степень их свежести визуально установить очень трудно, поскольку быстрому перевариванию препятствует хитиновый панцирь. Поэтому может получиться более сложная и искаженная картина (Волков и др., 1997).

Рис. 3. Суточная ритмика питания кеты (50-70 см) в западной части Берингова моря в летний период: 0 баллов — свежая пища, 1 балл — слабо-переваренная (Волков, 1994)

Fig. 3. Diurnal rhythms of chum feeding (50-70 cm) in the Bering Sea in summer: 0 баллов — fresh food, 1 балл — weakly digested (Волков, 1994)

Ниже мы не касаемся методов расчета суточных пищевых рационов, которых существует немало, в том числе учитывающих суточные ритмы, а ограничимся только проблемой установления этой ритмики у 5 видов р. ОпсоЛупЛ^, обитающих в дальневосточных морях России.

При сборе материалов, казалось бы, идеальным вариантом могут стать одно-или несколькосуточные станции с возможно частыми тралениями. Но на практике, когда проводятся крупномасштабные комплексные съемки, это оказывается возможным далеко не всегда. В течение суток (а тем более нескольких) район станции минует большое количество косяков и рассеянных особей с большой скоростью, характерной для лососей, и при выполнении такой станции получаемый материал может оказаться нерепрезентативным, поскольку при каждом тралении в улове могут оказаться рыбы из других скоплений или может быть поймано недостаточное для анализа количество рыб и т.п. Поэтому на практике чаще всего результаты тралений, проведенных в каких-либо достаточно однородных районах, объединяются, и формируется "синтетическая" суточная станция с объемом материалов, достаточным для их ранжирования в ряды с одно-двухчасовой дискретностью.

Ниже приводятся результаты исследования, полученные с применением этих двух способов для определения суточной ритмики питания тихоокеанских лососей.

"Синтетическая" суточная станция

При создании "синтетической" суточной станции были использованы материалы по питанию лососей, собранные в экспедиции ТИНРО-центра на НИС "ТИНРО" в период с 11.09 по 23.10.2004 г. в глубоководной зоне западной части Берингова моря.

Графики, на которых показаны суточные ритмы питания лососей, построены по материалам, собранным из траловых уловов (табл. 16). Принято считать,

- - - 1-1 □ 1 балл Ж 0 баллов

гп п

R -

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23

Таблица 16

Объем материалов (проб/желудков), по которым построены графики на рис. 4-8

Table 16

The quantity of samples and stomaches on which are constructed fig. 4-8

Рыба Длина, см Проб/желудков

Горбуша 15-20 20-30 15/214 17/258

Кета 15-20 30-40 20/160 17/263

Нерка 15-25 30-40 40-50 17/93 10/146 20/119

Кижуч 20-30 30-40 10/65 10/33

Чавыча 20-30 40-50 9/15 10/19

что для полноденной пробы по питанию массовых нектонных объектов нужно отбирать по 25 желудков каждого размерного класса, а для лососей достаточно 10. Из данных табл. 16 следует, что обеспеченность материалами была наилучшей у горбуши и кеты, но далека от оптимальной у остальных видов, особенно у кижуча и чавычи. Однако с этим приходится мириться, поскольку в западной части Берингова моря уловы этих видов редко бывают достаточными для получения статистически достоверных данных.

Как следует из рис. 4-8 (гистограммы в левой части рисунков), суточная ритмика интенсивности питания (или пищевой активности) неполовозрелых лососей длиной до 30 см у всех 5 видов имеет ряд общих черт, невзирая на преобладание в составе пищи планктонной или нектонной составляющей. В предутренние часы наполнение желудков минимально в течение суток, желудки пустые или почти пустые. Это характерно также для лососей восточной части Берингова моря (Ueno et al., 1969; Godin, 1981; Davis et al, 2000; Schabetsberger et al., 2003), а также для сеголеток и молоди Охотского моря (Shimazaki, Mishima, 1969; Волков, 1996а, б, 1997; Волков и др., 1997; Лажендев, Бохан, 2001). После восхода солнда пищевая активность лососей резко возрастает, наполнение желудков увеличивается, к полудню в большинстве случаев достигает первого максимума, затем продесс переваривания начинает преобладать над потреблением пищи, о чем свидетельствует уменьшение наполнения желудков. К конду светового дня пищевая активность снова возрастает и в период сумерки — начало ночи наполнение желудков достигает второго максимума, который обычно больше первого. В течение ночи пища переваривается, хотя отдельные рыбы могут продолжать питаться.

На преимущественно дневной тип питания у лососей мы уже обращали внимание, из чего следовал вывод о том, что и обеспеченность их планктонной пищей следует рассчитывать по обловам верхнего 50-метрового слоя (Волков, 1994), т.е. оденивать дневную кормовую базу. Результаты мечения современными средствами показывают, что лососи способны обитать и питаться в более широких диапазонах глубин (до 200 м) и температур, однако основным горизонтом обитания является верхняя эпипелагиаль, т.е. верхний слой воды толщиной менее 50 м. Таким образом, делать количественную оденку кормовой базы лососей необходимо сообразуясь с типом и временем питания, учитывая избирательность по отношению к отдельным видам планктона, составляющим основу пищи.

Исходя из преимущественно дневного питания и обитания в верхних слоях эпипелагиали, тихоокеанских лососей следует считать дневными хищниками, хотя в различных регионах и в разное время значительное место занимает и ночное питание, на что указывают ряд исследователей, занимавшихся этой проблемой, в том числе И.Б. Бирман (2004), который считал, что в определенных ситуадиях "...зрение не является единственным редептором, помогающим им (лососям) отыскивать пищу. Ночное питание в поверхностном слое подтверждает это" (стр. 103). Однако большинство животных, потребляемых лососями в ночное время, имеют светящиеся органы: это эвфаузииды, кальмары, миктофиды и некоторые другие, причем тип свечения, двет и количество фотофоров спеди-фичны для каждой группы, следовательно, ночью они могут распознаваться ры-

3 00 -200 • W=] 1-

100 0 1 ^—x :30 5:17 ^^^«HS^ Щм

15:20 19: 0 22:50

Рис. 4. Суточная ритмика питания горбуши в Беринговом море, осень 2004 г. Левый ряд графиков: наполнение желудков (ИНЖ, %оо), состав пищи планктон—нектон, линия тренда; правый ряд: состав пищи по группам планктона и нектона; циклограммы — среднесуточный состав пищи

Fig. 4. Diurnal rhythms of Pink Salmon feeding in Bering Sea, autumn of 2004. The left histogram: filling of stomaches (%оо), structure of food plankton — nekton, line of a trend; the right histogram: structure of food on groups of zooplankton and nekton; cyclogram — daily average structure of food

Рис. 5. Суточная ритмика питания кеты в Беринговом море, осень 2004 г. Обозначения как на рис. 4

Fig. 5. Diurnal rhythms of Chum Salmon feeding in Bering Sea, autumn of 2004 (Legend as fig. 4)

1:30 5:17 9:20 13:00 15:20 18:06 22:50

Рис. 6. Суточная ритмика питания нерки в Беринговом море, осень 2004 г. Обозначения как на рис. 4

Fig. 6. Diurnal rhythms of Sockeye Salmon feeding in Bering Sea, autumn of 2004 (Legend as fig. 4)

Рис. 7. Суточная ритмика питания кижуча в Беринговом море, осень 2004 г. Обозначения как на рис. 4

Fig. 7. Diurnal rhythms of Coho Salmon feeding in Bering Sea, autumn of 2004 (Legend as fig. 4)

Рис. 8. Суточная ритмика питания чавычи в Беринговом море, осень 2004 г. Обозначения как на рис. 4

Fig. 8. Diurnal rhythms of Chinook Salmon feeding in Bering sea, autumn of 2004 (Legend as fig. 4)

бами. Поэтому в ночное время лососи также способны обнаруживать пищу исключительно при помощи зрения, а значит и суточная ритмика может быть несколько иной — с менее резко выраженными периодами подъема и спада пищевой активности, чем приведено в настоящей статье для западных районов Берингова моря.

В табл. 17-19 приведены значения биомассы основных групп зоопланктона в дневное и ночное время в эпипелагиали (0-200 м), а также для ее верхней (050 м) и нижней (50-200 м) частей.

По результатам вертикальных обловов планктона получены осредненные для слоя данные (табл. 17-19), из которых следует, что доля гипериид в планктоне относительно невелика по сравнению с копеподами, щетинкочелюстными и эвфаузиидами. А между тем у молоди трех видов лососей (горбуша—нерка— кета), более сходных по типу питания, основу пищи составляли гиперииды (см. циклограммы на рис. 4-8), а именно: Themisto pacifica, несомненно являющийся предпочитаемой пищей. Одним из объяснений этому может быть следующее. В действительности на поверхностной пленке T. pacifica может образовывать исключительно плотные скопления (Чебанов, 1965), которые становятся легко доступной добычей для дневных хищников, так как раз "попав в объятия" поверхностной пленки, они остаются там надолго или навсегда, если только штормовое волнение не оторвет их от нее.

Другой излюбленный вид пищи для этих лососей птероподы (Волков, 1994; Волков и др., 1997; и др.). Однако биомасса и численность птеропод в сезонном и межгодовом плане подвержены резким колебаниям, и их доля в пище лососей также изменяется в широких пределах, поэтому в 2004 г. их доля в планктоне и пище кеты была незначительной, а, например, в 1992 г. крылоногие явно доминировали, составляя более 50 % (Волков, 1994).

Несколько по-иному обстоит дело с эвфаузиидами, доля которых в пище лососей также бывает велика (Волков, 1994; Волков и др., 1997; и др.), но зависит от их обилия в планктоне (в Охотском море биомасса эвфаузиид обычно значительно выше, чем в Беринговом), наличия другого корма (гипериид и кры-

лоногих моллюсков) и времени суток. Так, в исследуемый период (осень 2004 г.) в глубоководных районах их биомасса в дневное время в слое 0-50 м не превышала 6 мг/м3, хотя в слое 50-200 м была более значительной, зато в ночное время возрастала на порядок-два (табл. 17), поэтому в пище горбуши и кеты эвфаузииды появляются только с наступлением сумерек, когда они начинают перемещаться ближе к поверхности (рис. 4-5).

Таблица 17

Биомасса зоопланктона крупной фракции (мг/м3) в западной части Берингова моря

(районы 5 и 6 (ТО), 8 и 12 (Бер) — стандартные биостатистические районы в западной части Тихого океана и Берингова моря, д — дневное, н — ночное время)

Table 17

Biomass of large fraction of zooplankton (mg/m3) in the western Bering Sea (areas 5 and 6 (TO), 8 and 12 (Bep) — standard biostatistical areas in the western part of Pacific Ocean and the Bering Sea, a — day time, h — night time)

Группа Горизонт, м 5 (ТО) д н 6 (ТО) д н 8 (Бер) д н 12 (Бер) д н

Copepoda 0-50 50-200 119,4 89,1 233,6 72,5 148,7 102,0 290,8 77,5 43,7 32,7 34,9 46,5 64.6 68.7 102,1 29,0

Euphausiacea 0-50 50-200 5.4 5.5 51,3 32,1 2,1 6,4 168,7 168,1 3,0 76,3 151,6 147,1 0,4 16,7 150,1 101,8

Amphipoda 0-50 50-200 8,2 4,9 41,5 21,1 6,9 13,5 32,9 19,2 9,8 9,0 7,9 15,3 10,2 5,8 26,5 6,1

Pteropoda 0-50 50-200 0,2 0,3 0,8 1,3 1,1 0,1 0,5 0,3 0,1 0,3 0,0 0,3 0,0 0,3 0,0 2,1

Sagitta 0-50 50-200 167,9 136,4 224,5 46,4 114,2 110,8 254,3 77,1 305,4 55,7 206,5 102,4 234,0 152,6 376,3 85,0

Coelenterata 0-50 50-200 1,6 22,4 30,4 11,3 1,1 11,1 17,2 1,9 3,6 20,4 18,6 30,5 3,8 13,1 28,9 6,8

Прочие 0-50 50-200 1,8 3,9 22,3 6,2 0,6 9,6 5,4 1,7 0,2 4,3 3,7 3,4 1,1 6,0 14,0 1,7

Биомасса крупной фракции 0-50 50-200 0-200 305 262 273 604 191 294 275 254 259 770 346 452 366 199 240 423 346 365 314 263 276 698 233 349

Таблица 18

Доля доминирующих групп зоопланктона в слое 0-50 м от всей биомассы в слое 0-200 м, %

Table 18

Composition of dominating zooplanktonicgroups in a layer 0-50 m (from all biomass in a layer of 0-200 m), %

Группа 5 (ТО) д н 6 (ТО) д н 8 д (Бер) н 12 (Бер) д н

Copepoda 30,9 51,8 32,7 55,6 30,8 20,0 23,9 53,9

Euphausiacea 24,7 34,8 9,9 25,1 1,3 25,6 0,8 32,9

Amphipoda 36,1 39,6 14,5 36,3 26,6 14,7 37,0 59,0

Pteropoda 22,7 16,0 72,4 40,1 6,9 0,0 3,4 0,0

Sagitta 29,1 61,7 25,6 52,4 64,6 40,2 33,8 59,6

Coelenterata 2,3 47,3 3,1 74,9 5,5 16,9 8,9 58,8

Прочие 13,3 54,8 2,0 50,8 1,3 26,5 5,8 73,6

У молоди кижуча и чавычи основу пищи составлял нектон — рыбы и кальмары, но у кижуча заметной была и доля зоопланктона, в частности гипериид и эвфаузиид (см. рис. 7 и 8). Впрочем, это не означает, что в других условиях доля зоопланктона в их питании не может быть более значительной и разнообразной (Чучукало и др., 1994а, б; Волков и др., 1995).

Состав зоопланктона, % от общей биомассы в слое

Table 19

Structure of zooplankton, % from the general biomass in a layer

Группа Горизонт, м 5 (ТО) Д н 6 (ТО) Д н 8 (Бер) Д н 12 (Бер) Д н

Copepoda 0-50 39,2 38,7 54,1 37,8 12,0 8,3 20,6 14,6

50-200 33,9 38,0 40,2 22,4 16,5 13,5 26,1 12,5

Euphausiacea 0-50 50-200 1,8 2,1 8,5 16,8 0,8 2,5 21,9 48,6 0,8 38,4 35,8 42,6 0,1 6,3 21,5 43,8

Amphipoda 0-50 50-200 2,7 1,9 6,9 11,0 2,5 5,3 4,3 5,6 2,7 4,5 1,9 4,4 3,3 2,2 3,8 2,6

Pteropoda 0-50 0,1 0,1 0,4 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0

50-200 0,1 0,7 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,9

Sagitta 0-50 55,1 37,1 41,6 33,0 83,5 48,8 74,5 53,9

50-200 52,0 24,3 43,7 22,3 28,0 29,6 58,0 36,5

Coelenterata 0-50 50-200 0,5 8,5 5,0 5,9 0,4 4,4 2,2 0,6 1,0 10,3 4,4 8,8 1,2 5,0 4,1 2,9

Прочие 0-50 50-200 0,6 1,5 3,7 3,2 0,2 3,8 0,7 0,5 0,0 2,1 0,9 1,0 0,4 2,3 2,0 0,7

Таким образом, исследования питания молоди пяти видов тихоокеанских лососей (горбуша, кета, нерка, кижуч, чавыча), проведенные в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана, выявили у них единообразие суточной ритмики питания с общей схемой, независимо от преобладания в пище нектона или зоопланктона.

Исследованные виды лососей, являясь зрительными хищниками, питаются преимущественно в светлое время суток, а в темное происходит переваривание пищи, которая к рассвету переваривается почти полностью.

Исходя из дневного типа питания лососей количественную оценку планктонной составляющей кормовой базы правильнее рассчитывать по состоянию той части планктонного сообщества, которая обитает в слое 0-50 м в светлое время суток.

Суточная ритмика более крупных особей не дает столь четкой и однозначной картины, как у неполовозрелых особей.

3-суточная станция, 21-24.07.2006 г., 48°28 с.ш. 159°01 в.д.

Всего на 3-суточной станции, располагавшейся южнее Камчатки, было выполнено 19 тралений, уловы лососей из которых оказалось возможным сгруппировать для горбуши и кеты по 6, а для кижуча по 5 временным отрезкам. Все рыбы, у которых были отобраны желудки для изучения питания, оказались половозрелыми (средняя длина горбуши составила 49, кеты — 54, кижуча — 53 см).

В непосредственной близости от суточной станции в разное время суток сетью БСД был обловлен зоопланктон — всего 8 проб, и по осредненным данным построены графики состава зоопланктона крупной фракции, т.е. той части планктона, которая может потребляться лососями (рис. 9).

Структура этой фракции полностью соответствовала определению планктона из западной части Берингова моря и соседних вод Тихого океана как "копе-подно-сагиттного". Две эти группы составили более 97 % биомассы крупной фракции, а остальные, являющиеся основными пищевыми объектами для лососей, оказались в незначительном количестве. Тем не менее именно они доминировали в пище горбуши и кеты (рис. 10). В пище кижуча преобладали кальмары и рыбы, а в темное время суток заметную долю составляли эвфаузииды.

Рис. 9. Состав зоопланктона крупной фракции в районе 3-суточ-ной станции в слое 0-50 м. Большой круг — доминирующие группы (биомасса 1307 мг/м3), малый круг — второстепенные группы (биомасса 34 мг/м3)

Fig. 9. Composition of large fraction zooplankton in 3-daily station in a layer of 0-50 m. Big circle — dominating groups (a biomass of 1307 mg/m3), a small circle — minor groups (a biomass of 34 mg/m3)

Copepads Euphiutiicei

Amphipoda Pteropode

Coslenterata Кальмары

Рыбы

Переваренная пища

Рис. 10. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча по данным 3-суточной станции в северо-западной части Тихого океана (21-24.07.06 г., 48028' с.ш. 159001' в.д.). Средняя длина: горбуша — 49 см, кета — 54, кижуч — 53 см. На циклограммах показан среднесуточный состав пищи лососей

Fig. 10. Daily rhythmics of a feeding of pink, chum and coho on 3-daily station in a northwest part of Pacific ocean (21-24.07.06, 48028' N, 159001' E). Average length: pink salmon — 49 cm, chum — 54 cm, coho — 53 cm. On circles — average daily structure of feeding of salmons

Кижуч, 53 см

8-jq mm

(Зреыя суток

I|| 5-6. ' Щ10 Ш-4, 17-18 Вреыи суток

20-32

Горбуша, 49 см

8-iQ' '13-15 17-18' Зреыл суток

шш

Видовой состав пищи лососей, наполнение желудков и количество проанализированных материалов приведены в табл. 20, из данных которой видно, что каждая из 5 групп планктона, встреченных в пище лососей, была представлена только одним видом. В планктоне крупной фракции групп было 8, а видов — около 15.

Ранее (Волков, Косенок, 2005), рассматривая питание молоди лососей в осенний период, мы пришли к выводу о единообразии у них суточной ритмики питания. У взрослых особей такая закономерность выражена меньше, возможно, вследствие неоднородности материалов, объединенных в "синтетическую" станцию. Однако данные, полученные на 3-суточной станции и, по-видимому, поэтому более представительные, достаточно убедительно показывают, что установленное единообразие суточных ритмов свойственно и взрослым рыбам, что наглядно видно на графиках рис. 10.

Заключение

Осенью 2002-2006 гг., в период анадромных миграций половозрелых особей и нагула молоди и неполовозрелой части тихоокеанских лососей Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод, стратегия их питания в общем соответствовала ранее установленным видоспецифическим и региональным особенностям, что подтверждается сравнением состава пищи, ее количественной структурой и суточной ритмикой питания. Это согласуется и с особенностями структуры той части планктонных сообществ, которая составляет кормовую базу (в большей степени это касается горбуши, кеты и нерки как преимущественных планктонофагов), т.е. крупной фракции зоопланктона (Волков и др., 2004, 2005). Наиболее существенным в этом плане является значительное различие в питании рыб между западными и восточными районами Берингова моря.

В западной части моря в пище планктоноядных лососей ведущее место занимают гиперииды Themisto pacifica и T. libellula, крылоногие моллюски и мелкие кальмары. Доля эвфаузиид сравнительно невелика, что соответствует, во-первых, месту последних в планктонных сообществах Берингова моря и, во-вторых, их ограниченной досягаемости для лососей в дневное время, когда последними потребляется основная часть суточного рациона (Волков, Косенок, 2005). Чаще всего эвфаузииды встречаются в пище кеты, нерки и горбуши в период наступления вечерних сумерек и начала ночи и, по-видимому, благодаря наличию фотофоров хорошо ими идентифицируются. Копеподы и щетинкочелюстные, обладая высокой численностью и биомассой, в пище лососей составляют незначительную часть, из чего следует, что: а) в излюбленной пище лососи скорее всего не имели недостатка и б) резервная для них часть кормовой базы находилась на высоком уровне. Межгодовая динамика значимости крылоногих моллюсков Clione limacina и Limacina helicina в пище лососей связана прежде всего с особенностью биологии этих взаимозависимых и сильно флюктуирующих видов (Волков, 2003). В восточной части моря молодь лососей питалась преимущественно нектоном (личинки и мальки минтая, мойвы, камбал, терпуга т.п.). В рацион более крупных и половозрелых особей входили рыбы, мелкие кальмары и креветки. Доля настоящего планктона незначительна, из меропланктона в ряде случаев заметную долю (до 20-30 %) составляли личинки крабов в стадии Megalopa.

При сравнении состава доминирующих видов в пище лососей и в крупной фракции зоопланктона отчетливо проявляется "парадокс", заключающийся в том, что в пище доминируют те группы и виды, которые в планктонном сообществе ни по численности, ни по биомассе не составляют заметной доли: например, гиперииды или птероподы. Понятно, что причин здесь может быть несколько, в том числе образование этими видами планктона локальных скоплений и, как следствие, недолов их планктонными сетями, а также избирательность в пита-

о

см

га а

S

ч о га Н

О

см

.о га Н

s m

S ^

Я С? га от £ ю

s . к

у о о „ Ьоо f^CM cj о ОО ■cf

СО

СО

га О

¡3 t-,"

00

ОТ

ю

s 2

Э °

о ,s аН

2 s

н

S о

я £

к

с =к о

m я

£ §

" S

о Ь

г 1 га

w СО

о а си CQ CU О

С О

О „

р ОО

■S см

w ОО

о ^

о £

°8

-О см

5 t-'

О

В

3 CM

Js I

О

- CM

5= О

U-ч °

CD c^

.2 «

^ CU

W 5

О . &J3

В ~

О о

о с

Q С

о

га -о

о га га Q

| Кижуч | е 2 1 О'о m 0.0 | 0"0 | 0"0 | ""3 I 2 ri 1 o'z ас ТГ in - <N

| Кета | и ч о ST о е и ч е а о о о" <N C> 2 »n с^ VO =0 c^ СО m" о" СП со" а\ as in (N СП •t

й а у ю а <N <N VO a? ^r" \o ri о" о о о" с^ ri СП c> c^ c> <N ri <s m О ЧО о

I zz-oz о о" VO CO о o" о о" с^ с> 13,6 I о о" 9" со" 2 С9 3 с^ a\ c> c> c^ o" ТГ ас i/^ со

со о о" о o" о o" c^ с^ <г> si с^ о о" 91 с^ с^ C3 c^ c> c^ c> тг о\ чо in - »п

в S К »п со о о" <4 о о" о о" о о" »п ^г" <N ^г" CO о о" c^ c> т in in

о со о о" о <N о о" с^ с^ <г> о о" с^" о о" c^ c> c^ К rc 1 c^ c> о (S (N in (N

VO 4 о о" a\ a? о o" о с^ о" г^ с^ с^ о" с^ о c^ c> c^ o" ^^ c^ c> in <N СП

| ZZ-0Z о о" о o" <N со VO со 0" »п 3 VO 1 о о" с^ о" с^ о" о о" c^ c> c^ si 2 т ш in in о

со о о" о о" 3" <N 9" 6 с^ 1 с^ с^ с^ с^ с^ c^ c^ Sb si о о" т t> in

Кета СО о о" о о" о o" 0" »п с^ о" Г1^ 1 с^ о о" о с^ о о" о о" c^ c> Sb si c^ c> т ш ЧО - -

01-6 о о" о o" 3" Ы 2 0" с^ > о о" с^ о о" о о" с^ c^ c^ Sb si СП о" о ТГ in 00 СП

VO о о" <3 2" ci' с^ с^" с^ 1 с^ с^ о" 7" 2 с^ с^ c^ o" c^ o" c^ c> го in m \о

СП о о о" о o" CO c> с^ о" о о" 8'01 | с^ о" с^ о" о о" c^ r^ к vo 3" Ы 2 о ТГ in in in съ

I zz-oz 73"2 I о o" ^ o? 3 с^ с^ VO 1 1 с^ с^ о о" с^ с^ c^ c^ c^" Sb si o" т in ^ - -

со 39"7 0" 3 с^ с^ о" Si с^ о о" с^ с^ »п c^ c> c^ c> c^ c> о\ Q\ CN CN

а а у ю Pl-zi СП ■cf о o" c^ а\" с^ 13,3 о о" с^ с^ о" о о" c^ c^ Sb si c^ c> т Q\ ^f <N г-

о о со со <N с^ с^ vo с^ с^ о" СП <N c^ o" c^ c> о го о in »п

г- чп ^t" o" c> с^ о о" с^ о" с^ с^ с^ о" ft о" c> c^ si 3" ш о in СП

10-3 ч 0" I 31"6 Ы с^ с^ 1 45,1 с^ с^ о о" с^ c^ c^ Sb si c^ ш ТГ о in СП съ

Компонент пищи |Neocalanus cristatus | |Thysanoessa longipes | |Limacina helicina | |Themisto pacifica | |Beroe cucumis | | Планктон | iBerryteuthis anonychus 1 iGonatus kamtschatikus 1 | Cephalopoda (неопределенные) | | Stenobrachius leucopsarus | |Pleurogrammus monopterygius | | Theragra chalcogramma j uv | |Tarletonbeania crenularis | | Нектон | | Переваренная пища | о о ^ и а | Длина, CM I | Количество проб | | Количество желудков |

нии лососей к отдельным видам и группам планктона. В ряде случаев обеспеченность материалами была априорно ниже статистически допустимой, что объясняется относительной немногочисленностью некоторых видов, например кижуча или чавычи.

Пищевая конкуренция между тремя массовыми видами лососей — горбушей, кетой и неркой,— очевидно, существует в сильно смягченном виде благодаря наличию достаточно постоянных видос-пецифических различий в избирательности по отношению к составу пищи, что подтверждается результатами и настоящего исследования. Конкурентные отношения этих лососей с другими массовыми представителями нектона (минтай, сельдь, терпуг, кальмары и др.) смягчаются тем, что основой их кормовой базы является та часть зоопланктонного сообщества, которая обитает в верхней эпипелагиа-ли и преимущественно в дневное время.

Список литературы

Андриевская Л.Д. Питание и пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 84-90.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыбные ресурсы, 2005. — 1082 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Нац. ресурсы, 2004. — 172 с.

Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме науч. докл.). — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.

Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. — 1996б. — Т. 36, № 1. — С. 80-85.

Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т.122. — С. 324-341.

Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей р. Oncorhynchus // Вопр. рыболовства. — 2005. — Т. 6, вып. 2(22). — C. 200-210.

Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21-24.07.2006 г., 48°28' с.ш. 159°0Г в.д. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 151-154.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Косенок Н.С. Исследования по питанию лососей в 2006 г. по программе "BASIS" // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 143-150.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 840-843.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-465.

Долганова Н.Т. Планктонные исследования в ТИНРО: история, направления, результаты // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 209-228.

Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 16-27.

Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты (Oncorhynchus keta) в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 2. — С. 218-224.

Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.

Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.

Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 791-798.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 3. Жизненный цикл, продукционные показатели и роль азиатской кеты в пелагических нектонных сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 3-20.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Чебанов С.М. Распределение гипериид в поверхностном слое южной части Берингова моря и прилежащих районах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 53. — С. 85-90.

Чучукало В.И. К истории трофологических исследований ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 56-73.

Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994а. — Т. 116. — С. 122-127.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschavytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994б. — Т. 116. — С. 137-141.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988а. — № 2. — С. 56-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 1988б. — № 4. — С. 54-62.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.

Davis N.D., Aydin K.Y., Ishida Y. Diel catches and food habits of sockeye, pink, and chum salmon in the central Bering Sea in summer // Bull. NPAFC: Recent changes in ocean production of Pacific salmon. — 2000. — № 2. — P. 99-109.

Godin J.-G.J. Daily patterns of feeding behavior, daily rations, and diets of juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in two marine bays of British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — Vol. 38(1). — Р. 10-15.

Schabetsberger R., Morgan C.A., Brodeur R.D. et al. Prey selectivity and diel feeding chronology of juvenile chinook (Oncorhynchus tshawytscha) and coho (O. kisutch) salmon in the Columbia River plume // Fish. Oceanogr. — 2003. — Vol. 12, № 6. — P. 523-540.

Shimazaki K., Mishima S. On the diuranal change of the feeding activity of salmon in the Okhotsk Sea // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1969. — Vol. 20. — P. 82-93.

Ueno M., Kosaka S., Ushiyama H. Food and feeding behavior of Pacific salmon II. Sequential change of stomach contents // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1969. — Vol. 35. — P. 1060-1066.

Поступила в редакцию 04.04.07 г.