CC BY
59
Биология
мя воздействия вредных веществ на казали, что добавка в рацион одинако
слизистую оболочку кишечника. вых количеств пищевых волокон, по
Выводы лученных из жмыхов масличных куль
Таким образом, исследования поЛитература
1. Донская Г.А. Перспективы использования нерастворимых пищевых волокон // Молочная промышленность. - 2001. -№3. - С. 42-44.
2. Маковеева H.H. Семенная продуктивность масличных культур при возделывании на северо-западе Курганской области // Наука - сельскому хозяйству. - Курган, 2003. - С.186-188.
3. Непомящая И.С., Силантьева Л.А. Кисломолочные продукты с пищевыми волокнами // Переработка молока. - 2007.
- №6. - С. 44-45. _________________________________________________________
- тур, положительно влияет на потреб- ление и усвоенное пищи, моторно-эва-
- куаторную функцию желудочно-кишечного тракта.
ОТКУДА КОЛОРАДСКИЙ ЖУК НА ВЕРШИНЕ ИРЕМЕЛЯ? (жуки-листоеды в высокогорьях Урала)
Ю.Е. МИХАЙЛОВ,
кандидат биологических наук, доцент, Уральский государственный лесотехнический университет, г. Екатерин бург
Ключевые слова: находки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в высокогорьях Урала и Южной Сибири, видовой состав жуков-листоедов горной фауны Урала, их распределение по высоте, пищевая специализация и приспособления к условиям высокогорий.
Впервые в высокогорьях Урала колорадский жук был найден на вершине горы Большой Иремель (h=1582 м над. ур. моря) 30 июля 1985 г. [1]. Эта единичная находка казалась случайной, но позже автору самому удалось снова обнаружить этот вид там же, на плато вершины Б. Иремеля 26 июня 1996 г. А недавно колорадский жук (2 экз.) оказался также в сборах из Восточно-Казахстанской обл. (Рудный Алтай, хр. Листвя-га, водораздел рек Язовая и Белая Бе-рель, h=2300-2500 м, 13-14.06.2006, Р.Ю.Дудко) и был найден даже на хр. Ха-мар-Дабан в Прибайкалье (А. Лебедев, личн. сообщ.). Все эти находки уже ставят вопрос, как этот обосновавшийся в фауне России североамериканский вид мог попасть в совершенно непригодные для него условия.
Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlinata Say) относится к семейству листоедов (Chrysomelidae). Этот вид замечателен двумя особенностями. Во-первых, в США он еще в начале XIX в. перешел с питания дикими пасленовыми (Solanum rostratum, S. angustifolium) на сорта культивируемого картофеля (S. tuberosum) [2]. А вообще это олигофаг на пасленовых, предпочитает картофель и баклажаны, но повреждает также томаты, перец, белену, дурман, белладонну, паслен и др. [3]. Во-вторых, естественный ареал этого вида находится в Северной Америке, где он населяет Мексику, все США (кроме Аляски) и Канаду (кроме севера) [4]. Но в 1916-18 гг. колорадский жук был случайно завезен и обосновался в Бордо (Франция), откуда довольно быстро расселился по всей Европе, и в 1958 г. проник и
обосновался в СССР. В России он дошел до Кемеровской обл., распространился в Казахстане, проник в Узбекистан, Закавказье, Иран, Китай [3, 5].
В американском роде жуков-листое-дов Leptinotarsa СИеуг. 32 вида, из которых только часть питается пасленовыми. И хотя повреждать картофель могут несколько видов, только колорадский жук обладает одновременно высокой плодовитостью, способностью к дальним миграциям и устойчивостью к низким температурам и засухе [5]. Две последних особенности нужно особо отметить.
Одной из особенностей горного климата считаются сильные ветры. Летом на вершинах Уральских гор они дуют почти постоянно [6]. Поэтому у высокогорных насекомых (даже у комаров-дол-гоножек) редукция крыльев - одна из распространенных адаптаций. В первую очередь это защита от опасности быть унесенными порывами ветра за пределы подходящих биотопов. Что и происходит в горах: восходящие потоки воздуха постоянно поднимают некоторую часть летающих насекомых (клопов, перепончатокрылых, долгоносиков и листоедов) из лесного пояса в горно-тундровый. Там ловушкой для них часто являются крупные снежники, над которыми воздух остывает и поднятые им насекомые вместе с детритом падают на их поверхность.
Восходящие потоки воздуха часто образуются над склонами гор, причем они могут начинаться довольно далеко от наветренного склона и простираться до высот, превышающих высоту горы [7]. Такой поток вполне мог подхватить и колорадского жука во время миграции
поднять на высоту более 1500 м, где он и был перехвачен отдельно стоящей вершиной.
Плато вершины Б. Иремеля, где этот вид был найден неоднократно, занято осоково-ритидиево-каменистой тундрой, и половину его площади занимают каменистые котлы и глинистые пятна [1]. Это место - одно из наименее пригодных для обитания листоедов. Кроме того, кормовых растений колорадского жука - пасленовых - в горной флоре Урала нет [8], а у самого жука нет приспособлений для выживания в суровых условиях высокогорий. К таким приспособлениям кроме редукция крыльев и плотного смыкания надкрылий по шву относится также уменьшение размеров тела, яйцеживо-рождение (личинка выходит из яйца через короткое время) или живорождение (отрождаются личинки) и другие [9]. Поэтому такие заносы не оставляют колорадскому жуку шанса выжить.
Но в горных тундрах на вершинах наиболее возвышенных хребтов Северного и Южного Урала есть виды листоедов, которые обитают только там. Это высокогорные эндемики - листоед Лагунова (СИгуБоІіпа Іадипоуі МікИ.), листоед гиперборейский (СИ. ИурегЬогеіса МікИ.), листоед Порецкого (СИ. poretzkyi ^Ьб.). Есть также борео-монтанные виды, которые на Севере встречаются на равнине, а южнее - чаще всего в горах. На Урале это листоед лапландский
The records of Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) in the alpine zone of the Urals and mountains of South Siberia, the species composition of leaf beetles in the alpine fauna of the Urals, their altitudinal ranges, choice of host plants and adaptations to alpine environment.
Таблица 1
Вертикальное распределение наиболее обычных видов листогрызущих насекомых на Северном Урале (Тылайско-Конжаковско-Серебрянский
горный массив)
Горно-таежный пояс |Подгольцовый пояс | Горно-тундровый пояс
Высота, м над ур. моря
350 1 500 700 800 850 950 1000 1100 1200
Plagiosterna aenea, Plagiodera versicolora, Gonioctena viminalis Amauronematus sp. (П)
Gonioctena flavicornis
Pamphilius spp. (П), Dorytomus dorsalis (Д)
Adoxus obscurus, Polydrusus fulvicornis (Д)
Cryptocephalus (Burlinius) frontalis
Polydrusus amoenus, Polydrusus pilosus (Д)
Phyllobius argentatus (Д)
Syneta betulae, Gonioctena quinquepunctata
Gonioctena pallida
Otiorhynchus nodosus (Д)
Chrysomela lapponica
Phratora polaris
Gonioctena arctica, Lepyrus arcticus (Д)
Chrysolina lagunovi Chrysolina tundralis
Примечание. Виды жуков-листоедов (СИ^отеЫае) выделены жирным шрифтом, другие группы обозначены: Д -долгоносики (Со!еор1ега, Curculionidae), П - пилильщики (Иутепор1ега, БутрИ^а).
(Chrysomela lapponica L.), листоед тундровый (Chrysolina tundralis Jcbs.), листоед блестящий (Ch. relucens Ros.), гони-октена рыжеусая (Gonioctena flavicornis Suffr.), фратора полярная (Phratora polaris Schnd.).
Большинство из этих видов мало изучены, т.к. встречаются редко и требуют специальных методов сбора. До сих пор, даже на Урале, встречаются новые, не известные науке виды. Например, очень редкий листоед гиперборейский, найденный и описанный мной с г. Серебрянский Камень (Северный Урал) [10]. Ближайшие родственники этого вида обитают в Минусинской котловине в Южной Сибири и в Казахском мелкосопочнике. Другой новый вид - листоед Лагунова оказался не так уж и редок в горных тундрах Урала, но из-за неясности систематического положения был описан как новый вид совсем недавно [11].
Такие виды, как листоед Лагунова (Северный и Южный Урал), листоед тундровый (Северный Урал) и листоед По-рецкого (Южный Урал) в высокогорьях встречаются чаще всего там, где есть мощный моховой покров. Это травяномоховые тундры и горно-тундровые разнотравные лужайки, где их кормовые растения являются эдификаторами. Обнаруживаются жуки и личинки по характерным повреждениям кормовых растений, на которых днем они не питаются, а держатся в моховой дернине у их основания. Активно питаются они только в сумерках (примерно с 20.00), хотя в пасмурную погоду и после дождя могут выходить из моховой дернины на кормовые растения и раньше (17.00 - 18.00).
Интересно также, что кормовые растения указанных видов листоедов -уральские эндемики. Листоед Лагунова питается на ветренице пермской
(Anemonastrum biarmiense, сем. лютиковые). Характерно, что и само кормовое растение [12] и листоед, который питается на нем, оба являются уральскими викарными формами полиморфных видовых комплексов, широко распространенных в высокогорьях Северной Азии.
Листоед тундровый и листоед Порец-кого питаются на лаготисе уральском (Lagotis uralensis, сем. норичниковые). Это уральский эндемик гибридного происхождения, его предполагаемыми предками считаются арктический и южносибирский виды лаготисов [12].
Однако перечисленные виды листоедов не являются монофагами, т.к. кроме указанных растений, наиболее предпочитаемых, они могут иногда питаться и на других видах, причем даже не из того же семейства. Для листоеда Лагунова на Конжаковском Камне в 2007 г случайно удалось обнаружить второе кормовое растение - горькушу уральскую (Saussurea uralensis Lipsch., сем. сложноцветные), на которой непосредственно наблюдалось питание жука в природе. Горькуша уральская - североуральский высокогорный эндемичный вид [12]. Жуки в садках при наличии ветреницы пермской питаются им неохотно, личинки не едят совсем.
Листоед Порецкого питается также на бузульнике арктическом (Ligularia arctica Pojark., сем. сложноцветные). Повреждения листьев этого растения, сходное с таковым на лаготисе, было вначале обнаружено нами рядом с местами находок жуков, а затем питание на нем подтверждено в садках. Листоед Порецкого интересен еще и тем, что представлен двумя формами: предгорной и высокогорной, которые в колонке высотной поясности изолированы друг от друга обширным горно-лесным поясом. Причем
Биология
до настоящего времени была известна только предгорная форма, а высокогорную на хр. Нургуш мне удалось обнаружить только в 2007 г. Предгорная форма редка, данных о ее экологии нет, хотя попытки найти ее близ типового местонахождения [13] в заповеднике «Шульган-Таш» и в Ильменском заповеднике, где его изредка находили ранее. Учитывая, что в Башкирии листоед Порецкого был собран под камнями [13], а высокогорий в том районе нет, наиболее вероятно, что это форма скально-горно-степная. Существование у листоеда Порецкого предгорно-высокогорного разрыва объясняется историческими причинами. Во время плейстоценовых оледенений горно-тундровые и степные ценозы в горах Южного Урала контактировали друг с другом, т.к. не были эффективно разделены узким поясом разреженных лиственничников [12]. Но с потеплением климата в среднегорьях сформировался обширный горно-лесной пояс, который полностью разделил и оттеснил ранее близкие тундровые и степные сообщества. А с ними разошлись и популяции листоеда Порецкого.
Среди уральских листоедов остаются и загадки. Это, например, листоед Кузнецова (Chrysolina kuznetzowi Jcbs.), описанный Г.Г.Якобсоном [13] более ста лет назад, из района впадения р. Лозьва в р. Тавду на северо-востоке Свердловской области. Местность там равнинная, но реликтовые формы могут встречаться не только в горах. Со времени описания этот вид больше никто не находил, точнее специально не искал. Анализ морфометрических данных [11] позволяет предположить, что листоед Кузнецова может быть предгорной формой тундрового листоеда.
Последний вид относится уже не эндемикам Урала, а к борео-монтанным листоедам. Ранее их роль в фауне Урала недооценивалась, т.к. считалось, что большинство имеет обширный разрыв ареала между горами Центральной Европы и Южной Сибири, как, например, гониоктена рыжеусая (Gonioctena flavicornis Suffr.) [14]. Но не так давно этот вид был отмечен мной на Южном Урале [15], а в 2006 г. - впервые и на Северном Урале. Подобная ситуация и с листоедом блестящим (Chrysolina relucens Ros.), который распространен в горах Сибири, на севере Европейской России и в Альпах, но на Северном и Южном Урале найден недавно [15].
В целом, листоеды играют заметную роль в субальпийских и альпийских биоценозах, где они не только связаны с растениями-эдификаторами, но и относятся к ключевым потребителям живого напочвенного покрова. В частности, личинки листоеда лапландского (Chrysomela lapponica L.), интенсивно питаясь на кустарниковых ивах, могут вызывать 100%-ную поврежденность листьев целых куртин при 100%-ном же скелетировании каждого листа (остается только сеть жилок).
Таблица 2
Вертикальное распределение наиболее обычных видов листогрызущих насекомых на Южном Урале (хр. Нургуш)
Горно-лесной пояс Подгольцовый (суб-альпийский) пояс Горно-тундровый пояс
Высота, м над ур. моря
600 1 700 1 800 900 1000 1100 1200 1300 1400
Cryptocephalus quinquepunctatus, Cr. caerulescens, Polydrusus mollis (Д), P. pterygomalis (Д), Biston betularia (Б), Notodonta dromedarius (Б)
Gonioctena viminalis, Plagiosterna aenea; Ptilodon capucina (Б), Clostera anachoreta (Б), Laothoe populi (Б)
1 Gonioctena pallida
Polydrusus pilosus, P. undatus (Д)
Polydrusus fulvicornis, P. amoenus (Д), Cimbex femorata (П), Crepidodera aurea
Otiorhynchus nodosus (Д)
Otiorhynchus politus, Hypera diversipunctata (Д)
Tenthredinidae gen. sp. (П)
Chrysolina lagunovi, Ch. poretzkyi
Примечание. Виды жуков-листоедов (Chrysomelidae) выделены жирным шрифтом, другие группы обозначены: Б -бабочки (гусеницы) (Lepidoptera), Д - долгоносики (Coleoptera, Curculionidae), П - пилильщики (Hymenoptera, Symphyta).
Биология - Агрономия
Поскольку вегетационный сезон в горах короткий, то и развитие филлофа-гов должно начинаться как можно раньше. В самых ранних, весенне-летних, консорциях филлофагов доминируют листоеды, т.к. они способны питаться еще не полностью распустившимися листьями на деревьях и кустарниках и проростками травянистых растений. Другие листогрызущие, включая и большинство долгоносиков, появляются позже и входят в следующую, летнюю, фенологическую группу.
Листоеды, как и другие листогрызущие (долгоносики, гусеницы бабочек, личинки пилильщиков), довольно равномерно распределены по всей высотной трансекте и демонстрируют постепенную смену видов от предгорий к высокогорьям (табл. 1 и 2). Однако, если в нижней части горно-лесного пояса встречаются в основном те же виды, что и на окружающих равнинах, то в под-гольцовом поясе и особенно выше границы леса видовой состав совершенно другой. Как раз здесь в большинстве своем и обитают виды, придающие своеобразие уральской фауне, перечисленные выше.
Литература
1. Ольшванг В.Н., Малоземов Ю.А. Население хортобионтных членистоногих в горной тундре Южного Урала // Фауна и экология насекомых Урала. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1987. - С. 121-130.
2. Casagrande R.A. The «Iowa» potato beetle, its discovery and spread to potatoes // Bull. Entomol. Soc. Amer. 1985. V 31, N 2. p. 27-29.
3. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги. - М.: Наука, 1981. - 375 с.
4. Riley E.G., Clark S.M., Seeno T.N. Catalog of the leaf beetles of America north of Mexico. Sacramento: Enterprise Printing, 2003. 290 p.
5. Jolivet P., Verma K.K. Biology of Leaf Beetles. Andover: Intercept, 2002. 255 c.
6. Оленев А.М. Урал и Новая Земля. Очерк природы. - М.: Мысль, 1965. - 215с.
7. Планер // Энциклопедия «Кругосвет», 2008 http://www.krugosvet.ru/articles/11/1001165/print.htm
8. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. - М.: Наука, 1975. - 283 с.
9. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1989. - 224 с.
10. Михайлов Ю.Е. (Mikhailov Yu.E.) Contribution to the knowledge of the subgenus Chrysolina (Pezocrosita Jacobson, 1901): three new species from Tuva and the Urals (Coleoptera, Chrysomelidae) // Nouv. Revue Ent. (N.S.), 2002, V.19. P. 57-71.
11. Михайлов Ю.Е. Жуки-листоеды из аркто-альпийских подродов Arctolina Kontkanen и Pleurosticha Motschulsky рода Chrysolina Motschulsky на Урале (Coleoptera, Chrysomelidae) // Известия Челябинского науч. центра. - 2006. Вып. 4 (34). - С. 110-114.
12. Куликов П.В. 2005. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). - Екатеринбург - Миасс: «Геотур». - 537 с.
13. Якобсон ГГ. Матерьялы к познанию фауны листоедов Оренбургской губернии // Тр. Русск. энтомол. об-ва. - 1897. - Т. 30. - С. 429-437.
14. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera) 4. // Fauna Polski. 1994. T. 16. Warszawa: Dzial wydawnictw MilZ PAN. 279 p.
15. Михайлов Ю.Е. (Mikhailov Yu.E.) New distributional records of Chrysomelidae from the Urals and Western Siberia [on some “less interesting” faunistic regions] (Insecta, Coleoptera) // Faunistische Abhandlungen Museum Tierkunde Dresden, 2000. V. 22. P. 23-38.
ИНТРОДУКЦИЯ ГОРЦА забайкальского в условиях сопочно-равнинной степи северного Казахстана
А.В. БУШУЕВА,
магистр экологии, старший преподаватель,
Кокшетауский государственный университет им. Ш.Ш. Уалиханова, Республика Казахстан
Ключевые слова: периоды укосной спелости, травяная мука, силос, биомасса, Республика Казахстан, горец забайкальский.
Современное сельскохозяйственное производство ставит перед земледельцами задачу увеличения урожайно-
сти кормовых культур в 2,5-3 раза для нужд отрасли животноводства. Однако за счет освоения новых приемов агро-
The periods of ripeness, grassy flour, silo, biomass, Republic Kazakhstan, Zhabaikalsky polygonum
