CC BY
29
УДК 632.768 (235.222) Ю.Е. Михайлов
Михайлов Юрий Евгеньевич родился в 1969 г., окончил в 1993 г. Уральский государственный университет, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и защиты леса Уральского государственного лесотехнического университета. Имеет 35 научных работ по вопросам экологии и систематики жуков-листоедов, биоразнообразия хвое-листогрызущих насекомых в горных лесах, ветровальниках и на охраняемых территориях.
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АДАПТАЦИИ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ В ГОРНЫХ ЛЕСАХ РУДНОГО АЛТАЯ*
Изучена зависимость высотной изменчивости металлической окраски жука-листоеда ореины царской (Oreina sulcata Gebler) от высотно-поясных комплексов типов леса и факторов внешней среды. Показана сложная структурированность популяции фитофага в оптимуме ареала при обитании в градиенте условий среды.
Ключевые слова: жуки-листоеды, популяционная изменчивость, горные леса, Алтай.
Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) из родов Chrysomela L. и Gonioctena Chevr. на верхней границе леса в горах, интенсивно питаясь на кустарниковых ивах, карликовой березе, ольхе зеленой, могут полностью дефолиировать целые куртины [11]. Виды рода Oreina Chevr. интенсивно повреждают кормовые растения-доминанты лесных полян и лугов, достигая высокой численности (Oreina sulcata Gebler на Алтае - 10 ... 13 тыс. особей на 1 га [3]) и изымая в среднем более 20 % листовой поверхности и около 20 % биомассы (O. speciosissima Scop. в горах Чехии [12]). Виды указанных родов относятся к ключевым потребителям живого напочвенного покрова в горно-лесных экосистемах.
В горных популяцих жуков-листоедов обычны разнообразные металлические окраски (зеленая, синяя, бронзовая и др.), которые эффективно поглощают солнечную радиацию, обеспечивая нагрев и уменьшая воздействие УФ-излучения [10].
Листоед ореина царская** (Oreina sulcata Gebler (= basilea Gebler) (рис. 1) широко распространен и обычен в горах южной Сибири, но особенно многочислен в черневой тайге в высокотравье с горькушей (Saussurea latifolia) (Asteraceae) [11]. Ареал одного этого вида в Сибири сопоставим с
* Полевые исследования 2003 г. поддержаны грантом SEPG № 2181 Британского экологического общества.
**Листоед Oreina sulcata Gebler, в русскоязычной литературе более известный под синонимичным названием O. basilea Gebler, не имеет общепринятого русского названия, но basilea - латинизир. греч. ßaciXeia - обозначает «царская».
Рис. 1. Листоед ореина царская (Oreina sulcata Gebler) на кормовом растении горькуше
(Saussurea latifolia)
общим ареалом остальных видов рода Oreina в горах Европы, где находится центр видового разнообразия и обитают 22 вида [9]. В спектре высотных поясов ореина царская населяет поляны в горных лесах, подгольцово-субальпийский и реже горно-тундровый пояс. Указанный вид имеет очень широкий спектр цветовых морф (цветоморф), который подвержен географической и высотной изменчивости. Первая проявляется в смене с запада на восток доминирующей цветоморфы в высокогорьях [5], вторая - в замене зеленой цветоморфы низкогорий другими на больших высотах [2]. Разные цветоморфы обеспечивают неодинаковый нагрев, поглощая и отражая различные части спектра солнечного излучения [7]. Поэтому изменения с высотой в популяциях ореины царской, предположительно, обязаны интенсивности солнечного и, конкретно, УФ-излучения. Для выяснения этой зависимости в местах выборок мы провели инструментальные измерения высоты и солнечного излучения с учетом комплекса характеристик биотопов.
Материал и методика. Юго-западная часть Алтая - Рудный Алтай по лесорастительному районированию имеет ранг провинции, для которой характерно широкое распространение черневой тайги и высокотравных лугов [4]. Жуков собирали в Восточно-Казахстанской области, в окрестностях г. Риддера (бывш. Лениногорск) маршрутным методом от ст. Тишинский Рудник в предгорьях системы Ивановского хребта до высокогорного Мало-ульбинского водохранилища во второй половине июля 2003 г. Было заложено 15 пробных площадок (ПП) на трех хребтах и взято 11 выборок ореины царской общей численностью 940 экз. (табл. 1). Две выборки, собранные здесь же в начале июня 2000 г., добавлены для изучения встречаемости цветоморф по сезонам. В 2003 г. дополнительно собрано 527 экз. другого вида листоеда - Chrysolina graminis artemisiae Mötsch. (IIII 1 и 12, см. табл. 1) -для изучения возможных параллелизмов в распространении цветоморф.
Таблица 1
Описание пробных площадок
№ № Высота, Экс- Выбор-
ПП выборки Обозначение ПП м над уровнем моря позиция Биотоп ка, экз.
1 1 Проходной Белок - стационар 1595 СЗ Подгольцово-субальпийский 185
2 2 Проходной Белок - скалы 1595 » То же 137
3* То же 1595 » » 118
3 4 Проходной Белок - промежуточный 1430 » Поляны в горной тайге 65
4 5 Проходной Белок - предгорья 950 В То же 21
5 6 Проходной Белок - северовосточный склон 1670 СВ » 111
6 7 р. Марчиха - 1 1150 З » 52
7 8 р. Марчиха - 2 1200 С » 110
8 - То же 1200 Ю » -
9 9 Верховья р. Малой Ульбы 1400 С » 80
10 - То же 1400 Ю » -
11 10 г. Россыпной Белок 2000 В Горная тундра 15
12 11 Южнее Малоульбинского водохранилища 1680 СЗ Подгольцово-субальпийский 31
13 12 Верховья р. Лев. Громо-гухи 1680 С То же 92
14 - То же 1680 Ю » -
15 13* г. Углоуха 850 В Поляны в горной тайге 21
* Выборки, взятые в июне 2000 г., остальной материал собран в июле 2003 г.
На каждой 1111 регистрировали высоту над уровнем моря, экспозицию склона и энергетическую освещенность в ультрафиолетовой части спектра. Для этого использовали наручный компьютер (с функциями альтиметра, барометра и компаса) SUUNTO®-VECTOR и люксметр - УФ-радиометр модели ТКА-01/3 (диапазон измерения 10 ... 200 000 мВт/м2 в области спектра 280 ... 400 нм), изготовленный НТП «ТКА», С.-Петербург, поверенный центром ТЕСТ-С.-ПЕТЕРБУРГ 26 июня 2003 г.).
Собранный материал затем обрабатывали в лаборатории. Так как цветовой спектр очень широк и сложен для объективного различения отдельных цветоморф, то нами впервые для этой цели была использована стандартная международная шкала оттенков для цветных камней «GemSet»® Геммологического института Америки ^1А), любезно предоставленная ювелиром В.Н. Устюжаниным (г. Екатеринбург).
Для исследования влияния высоты, экспозиции, интенсивности солнечной радиации, высотной поясности и сезона на численность цветоморф
использовали факторный анализ совместно с регрессионным и корреляционным анализом (стандартный пакет программ Statistica for Windows 5.0).
Приводим результаты исследования.
Спектр цветовых морф. В исследованных выборках мы выделили восемь цветоморф (табл. 2). Только крайние в спектре - фиолетовая (V) и пурпурная (P) - не были отмечены на Рудном Алтае, хотя известны нам из других местонахождений. Цветоморфы, выделенные в данном исследовании, полностью сопоставимы с таковыми из других популяций ореины царской, а также любого из европейских видов рода.
Таблица 2
Стандартизованные спектры цветоморф у исследованных видов листоедов
Название цветоморфы Оттенок по "GemSet" GIA Условное обозначение Наличие у O. sulcata Наличие у Ch. graminis
Оранжевато-красная orangy red oR + +
Желтовато-оранжевая yellowish orange yO + +
Желтая yellow Y + +
Зеленая green G + +
Голубовато-зеленая bluish green bG + +
Зеленовато-синяя greenish blue gB + +
Синяя blue B + -
Фиолетовато-синяя violetish blue vB + -
Влияние зкспозиции склона. Большинство колоний найдено на северо-западных и северных, реже - на западных и северо-восточных склонах. В трех местах выборки сделаны в долинах рек на северных склонах, но поиск на южных склонах (1111 7, 9 и 12 в табл. 1) со сходной растительностью ничего не дал. Следовательно, ореина царская избегает южных склонов. Только колонии из предгорий и одна из горной тундры найдены на восточных склонах.
Влияние высотной поясности. В структуре высотной поясности, характерной для Рудного Алтая (рис. 2), наиболее подходящими для нашего объекта оказались именно лесные пояса растительности: большая часть материала собрана на полянах в горно-таежном и подгольцово-субальпийском
Рис. 2. Структура высотной поясности гор Рудного Алтая. Пояса растительности: 1 - степной; 2 - лесостепной; 3 - горнотаежный; 4 - подгольцово-субальпийский; 5 - горно-тундровый; 6 - нивальный (ледники и снежники) (из [4] c изменениями)
поясах (см. табл. 1). По данным для Центрального Алтая (окрестности оз. Телецкого), высотная поясность влияет на фенологию жуков [2]. Там в под-гольцово-субальпийском поясе они выходят с мест зимовки во второй половине июня и имеют двухлетний жизненный цикл с двумя зимовками, в нижнем горно-таежном поясе появляются в конце мая и имеют однолетний цикл с одной зимовкой. Однако на Рудном Алтае в 2000 г. мы наблюдали жуков в верхнем поясе уже в начале июня. Указанное различие в фенологии не влияет на сборы в конце лета, когда жуков можно собирать по всей высотной трансекте.
Интенсивность солнечной радиации. Сделано 46 измерений солнечной радиации (интенсивности УФ-излучения), параллельно фиксировали высоту, экспозицию склона, облачность и время дня. Факторный и регрессионный анализы показали наибольшее влияние облачности. Учитывая, что листоеды были активны и питались только в солнечную погоду, а в пасмурную погоду и дождь прятались под листьями кормового растения, и что все выборки были взяты с 11.00 до 14.00 ч, для дальнейшего анализа мы выбрали условия безоблачного неба и указанный промежуток времени.
Усиление солнечного УФ-излучения с высотой над уровнем моря называется высотным эффектом (altitude effect). При безоблачном небе в Альпах высотный эффект полного дневного (прямого и рассеянного) излучения летом составляет 9 ± 2 % на 1000 м (УФ-А) и 18 ± 2 % на 1000 м (УФ-В) [8]. На Рудном Алтае высотный эффект солнечного излучения (УФ-А+В) составил 23,6 % на 1000 м, что близко к данным для Альп. Облачность уменьшает не только интенсивность УФ-излучения, но также и высотный эффект.
Обсуждение результатов. Первоначальное заключение о высотной изменчивости в окраске покровов ореины царской [2] сделано при сравнении выборок из трех точек на северо-восточном и центральном Алтае, находящихся на расстоянии 75 ... 200 км друг от друга. Эти данные не позволили получить точные выводы, но удалось уловить тенденцию, что синяя и фиолетовая цветоморфы более обычны в субальпийских популяциях, зеленая - в горно-лесных [2].
Результаты наших исследований позволяют выявить достоверное влияние различных факторов среды на спектр цветоморф с учетом полового диморфизма по данному признаку, что никогда не изучалось ранее [2, 5].
По данным с Рудного Алтая, численность синей цветоморфы возрастает с увеличением высоты над уровнем моря (r = 0,48), интенсивности УФ-излучения (r = 0,48) и от нижнего горно-лесного пояса к горнотундровому (r = 0,55) (везде P < 0,05). Это вполне логично, так как все три фактора взаимосвязаны. Встречаемость зеленой цветоморфы уменьшается от горно-лесного пояса к горно-тундровому (r = -0,43), тогда как следующая в спектре - голубовато-зеленая - цветоморфа демонстрирует противоположную тенденцию (r = 0,39) (везде P < 0,05).
Цветоморфы оранжевой части спектра отличаются реакцией на сезон. Численность оранжевато-красных жуков заметно (r = -0,74, P < 0,01), а
Таблица 3
Корреляции встречаемости цветоморф с факторами среды
Фактор Встречаемость цветоморф
среды оЯ уО У О ЬО ёВ В уВ
Экспозиция -0,61
Высота над -0,63 0,56 0,61
уровнем моря -0,56
Интенсивность -0,67 0,59
УФ-излучения -0,63
Высотная 0,56 0,75* 0,64
поясность 0,55
Сезон -0,82* -0,70*
-0,85*
желтовато-оранжевых в меньшей степени (г = -0,49, P < 0,05) уменьшается от начала к концу лета. Это можно объяснить лучшей выживаемостью данных цветоморф во время зимовки, так как июньские выборки сделаны непосредственно после зимовки листоедов, а позднелетние жуки еще не пережили ее.
Дополнительную информацию дают корреляции у самок и самцов отдельно (табл. 3, в числителе данные для самцов, в знаменателе для самок; N = 13; показаны только корреляции, значимые при P < 0,05; цифры со звездочкой - в том числе при P < 0,01). Численность оранжево-красной цвето-морфы одинаково сильно уменьшается от начала к концу сезона и у самок, и у самцов, тогда как желтовато-оранжевой - в основном у самцов, негативно коррелируя с высотой и интенсивностью УФ-излучения, что противоположно тенденции синей. Только вклад самцов в высотную тенденцию синей цветоморфы достоверен и поддерживается сходной тенденцией соседней в спектре зеленовато-синей цветоморфы (табл. 3).
У самок только зеленая цветоморфа демонстрирует достоверную негативную корреляцию с высотой и интенсивностью УФ-излучения, а зеленовато-синяя - единственная, которая реагирует на экспозицию, т. е. ее встречаемость уменьшается от западных склонов через северные к восточным (табл. 3).
Указанные корреляции, особенно материалы о половом диморфизме в этих тенденциях, говорят о наличии двухуровневой модели популяцион-ной структуры [6] в данном случае. Это значит, что исследованные группировки подразделяются на генералистов и специалистов - две группы фенотипов с разными стратегиями и локальными нишами. В случае с ореиной царской доминирующая группа, включающая зеленую и желтую цветомор-фы, представляет генералистов. Они почти не реагируют на изменение факторов среды от биотопа к биотопу и представляют стабильную или консервативную часть популяции. Эту же роль в популяции играют самки [1], поэтому только у них проявляется тенденция к уменьшению численности зе-
леной цветоморфы с высотой. Синяя и желтовато-оранжевая цветоморфы представляют специалистов. Они, наоборот, реагируют на изменение факторов среды, и, соответственно, эти корреляции более выражены у самцов, представляющих изменчивую часть популяции.
Рудный Алтай - оптимум ареала, ореина царская заселяет здесь весь возможный спектр высотных поясов, и именно в подобных градиентах условий популяция наиболее сложно структурируется [6]. По данным, полученным нами в 2004 г. на Южном Алтае (хребет Алатай северо-восточнее оз. Маркаколь), на южном краю видового ареала ореины царской сужается экониша и параллельно исчезает высотная изменчивость. Найденная там популяция заселяет лишь один высотный пояс (1500 ... 1650 м) - поляны в горной тайге и имеет только синюю цветоморфу.
У другого листоеда - Chrysolina graminis artemisiae - выделенные цветоморфы вполне сопоставимы с таковыми ореины царской, хотя их спектр оказался уже (см. табл. 2). Доминируют здесь другие цветоморфы -желтовато-оранжевая и желтая, и только оранжевато-красная имеет значимое уменьшение с высотой (r = -0,96, P < 0,05).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Геодакян, В.А. Половой диморфизм и «отцовский эффект» [Текст] / В.А. Геодакян // Журн. общ. биол. - 1981. - Т. 42. - С. 657-667.
2. Долгин, М.М. О биологии Chrysochloa basilea Gebl. (Coleoptera, Chrysomelidae) на Алтае [Текст] / М.М. Долгин // Насекомые Восточной Сибири: межвуз. сб. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1978. - С. 154-161.
3. Долгин, М.М. Фауна и экология листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Горного Алтая (подсемейства: Cryptocephalinae, Chrysomelidae и Galerucinae) [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук / М.М. Долгин. - Иркутск, 1974. - 22 с.
4. Егорина, А.В. Физическая география Восточного Казахстана. Ч. 1. Восточный субрегион [Текст] / А.В. Егорина, Ю.К. Зинченко, Е.С. Зинченко. - Усть-Каменогорск: Вост. гуманитарн. ин-т, 2000. - 124 с.
5. Креславский, А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции рисунка у жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) [Текст] / А.Г. Креславский // Журн. общ. биол. - 1975. - Т. 36. - С. 878-885.
6. Креславский, А.Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости [Текст] / А.Г. Креславский // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1984. - Т. 89. -С. 50-63.
7. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии [Текст] / Б.Н. Шванвич. - М.; Л.: Сов. наука, 1949.
8. Blumthaler, M. Altitude effect of solar UV radiation dependent on albedo, turbidity, and solar elevation [Text] / M. Blumthaler, W. Ambach, M. Huber // Meteorol. Zeitschrift. - 1993. - Vol. 2. - P. 116-120.
9. Kippenberg, Н. Familie: Chrysomelidae [Text] / Н. Kippenberg, М.Doberl // Die Kaefer Mitteleuropas. Supplementband 3. Krefeld: Goecke & Evers, 1994. - 142 p.
10. Lopatin, I.K. High altitude fauna of the Chrysomelidae of Central Asia: biology and biogeography [Text] / I.K. Lopatin // Chrysomelidae Biology. Vol. 3: General Studies. - Amsterdam: SPB Academic Publishing, 1996. - P. 3-12.
11. Mikhailov, Yu.E. Significance of colour polymorphism in mountain populations of abundant leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) [Text] / Yu.E. Mikhailov // Pirineos. - 2001. - Vol. 156. - P. 57-68.
12. Pysek, P. Oreina speciosissima - what is the extent of damage to the host plant? [Text] / P. Pysek, A. Bezdek // Chrysomelidae Biology. Vol. 2: Ecological Studies. - Amsterdam: SPB Academic Publishing, 1996. - P. 365-372.
Уральский государственный лесотехнический университет
Поступила 10.02.05
Yu.E. Mikhajlov
Population Adaptations of Gold-beetles in Mountain Forests of Ore Altay
The dependence for high variability of metallic colouring of Oreina sulcata Gebler on height-belt complexes of forest types and factors of the environment has been studied. The complex structuring of plant-feeder population in the natural habitat optimum in the environment gradient is shown.
