CC BY
73
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
ВЗАИМОСВЯЗЬ ТРОФИЧЕСКОЙ И КАРИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ У жУКОВ-ЛИСТОЕдОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
Ю.Е. МИХАИЛОВ, доц. каф. ботаники и защиты леса Уральского ГЛТУ, канд. биол. наук
Жизненные формы кормовых растений определяют соответствующие жизненные формы листоедов, которые во внетропических областях достаточно четко подразделяются на дендробионтов - обитателей древесной и кустарниковой растительности и хортобионтов - обитателей травяного яруса. Тем не менее, жизненная форма кормового растения традиционно [1] считается менее важной в пищевой специализации филлофа-гов на нем, чем систематическое положение этого растения. Действительно, отдельные роды (подроды) листоедов специализированы на питании определенными семействами растений, и эти трофогенетические связи сыграли важную роль в эволюции и диверсификации этих таксонов [1, 3]. Однако на более высоком таксономическом уровне (триб, подтриб), как видно на примере Chrysomelinae (табл. 1), прослеживается стабильность жизненной формы листоедов и химического состава защитных алломонов (экзокринной секреции) их личинок. Первое тесно связано с жизненной формой, а второе - с химизмом их кормовых растений.
В рассмотренном подсемействе Chrysomelinae выделяется род Chrysolina Mot-sch., личинки и имаго видов которого питаются растениями из 8 семейств, среди которых заметно доминируют Lamiaceae и Asteraceae (на каждом питается около 25 % известных видов). Этот род наиболее широко распространен и исключительно богат видами (около 450). И он является весьма интересным объектом для изучения путей формирования тро-фогенетических связей. Кроме того, именно у Chrysolina было впервые показано соответствие между специализацией видов на определенном семействе растений и хромосомными числами этих насекомых [8], т.е. взаимосвязь трофической и кариологической эволюции.
Считается, что диплоидный набор хромосом у гипотетического предка Chrysoli-
na был равен 20, а виды с 2n = 24, питающиеся Lamiaceae, рассматриваются как наиболее примитивные. Общее же направление хромосомной эволюции Chrysolina шло по пути увеличения числа хромосом [8]. Эти цитогенетические и экологические соответствия нашли подтверждение также в молекулярном филогенетическом анализе 38 видов Chrysolina и Oreina, основанном на исследовании 16S РНК и гена цитохром оксидазы (COI) мтДНК [4, 7].
Первую гипотетическую схему филогении рода Chrysolina s.l. (точнее, подтрибы Chrysolinina, т.к. в нее вошел не только род Chrysolinа, но и Oreina, а в перспективе планировалось включить и другие роды этой подтрибы) предложили Ж.- К. Бурдоне и С. Доге [3]. Эта схема (рис. 1) включала 33 подрода Chrysolina и 5 подродов Oreina, которые были разделены на 10 групп (эволюционных линий) с учетом морфологической обособленности, пищевой специализации на определенном семействе растений и кариотипов. В то же время целый ряд таксонов в первоначальную схему не вошел, и среди них были почти все типичные либо эндемичные для Центральной и Северной Азии. Ж.- К. Бурдоне и С. Доге [3] отмечали этот недостаток и неполноту схемы, но место этих таксонов определить не могли, так как ни их пищевая специализация, ни хромосомные числа не были известны.
В рамках наших многолетних исследований горных фаун жуков-листоедов Урала и Сибири [2] появилась возможность устранить существовавший в первоначальной схеме пробел. Часть собранных жуков помещалась мною в садки для выяснения кормовых растений по методике, подробно описанной у Л.Н. Медведева и Е.Я. Рогинской [1], часть собранных экземпляров фиксировалась в 96 % этаноле для молекулярно-генетических исследований, а отпрепарированные в полевых
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
13
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Таблица 1
Жизненные формы и защитные вещества у палеарктических листоедов подсемейства Chrysomelinae
Триба / подтриба Род Жизненная форма Семейства кормовых растений Защитные вещества листоедов
•а § О сл £ о Chrysomelina Chrysomela L. Gastrolina Baly Plagiodera Chevr. Plagiosterna Motsch. дендробионты Salicaceae / Betulaceae Betulaceae Salicaceae Betulaceae НК и И ? НК и И НК и И
Phratorina Phratora Chevr. дендробионты Salicaceae НК и И
Gastrophysina Gastrophysa Chevr. Oreothassa Ja^bs. Sternoplatys Motsch. Apterocuris Ja^bs. хортобионты Polygonaceae Asteraceae Rosaceae Ranunculaceae НК и И ? ? ?
Prasocurina Neophaedon Ja^bs. Phaedon Latr. Prasocuris Latr. Hydrothassa Thoms. хортобионты Caryophyllaceae / Ranunculaceae Brassicaceae / Ranunculaceae Apiaceae / Ranunculaceae Ranunculaceae ? НК и И НК и И НК и И
Doryphorini Chrysolinina Ambrostoma Motsch. дендробионты Ulmaceae К
Chrysolina Motsch. Crosita Motsch. Cyrtonus Latr. Oreina Chevr. хортобиоты Lamiaceae / Asteraceae (всего 8 семейств) Asteraceae Asteraceae Asteraceae / Apiaceae К / ПС ? ? К
;а о сл § О S и Cystocnemis Motsch. Entomoscelis Chevr. Oreomela Ja^bs. Xenomela Weise Colaphellus Weise Cyrtonastes Fairm. Potaninia Weise Suinzona Chen Sclerophaedon Wse Taipinus Lopatin хортобионты Asteraceae / Ranunculaceae Brassicaceae / Ranunculaceae Asteraceae Fumariaceae / Rosaceae Brassicaceae ? Urticaceae ? Caryophyllaceae / Ranunculaceae ? нет данных
•а •а D о о •а о а Cercyonops Jcbs. хортобионты Fabaceae ?
Gonioctena Chevr. Paropsides Motsch. дендробионты Salicaceae / Betulaceae Rosaceae ДАК ?
Примечание. Знаком «?» отмечены таксоны, у которых неизвестны кормовые растения либо защитные вещества. Семейства кормовых растений приведены по Л.Н. Медведеву, Е.Я. Рогинской [1], A. Warchalowski [16] с авторскими дополнениями. Защитные вещества листоедов даны по J. Pasteels et al. [10], их аббревиатуры: НК и И - нитропропаноевая кислота и изоксазолинон; К - карденолиды (сердечные гликозиды); ПС - полиокисленные стероиды; ДАК - дериваты аминокислот.
или лабораторных условиях семенники помещались в смесь этанола и ледяной уксусной кислоты (3:1) для цитогенетических исследований. Дальнейшая работа с фиксированным материалом проводилась проф. Э. Петитпье-ром (E. Petitpierre) с сотрудниками в лаборатории генетики Университета Балеарских островов (Испания) по стандартным методикам
[5, 11], которые во время стажировки там в 2006 г. освоил и автор.
В результе параллельно были выяснены как диплоидные наборы и мейоформулы [13, 14], так и кормовые растения таксонов, которые не были включены в первоначальную схему (эти таксоны выделены в табл. 2). Все это дало возможность составить новую
14
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Рис. 1. Первая гипотетическая схема филогении рода Chrysolina s.l. [из Bourdonne, Doguet, 1991]
схему, добавив в нее 13 подродов Chrysolina и род Crosita. Перебрав различные варианты модификации старой схемы, я пришел к выводу о необходимости изменения самой ее формы (рис. 2). Для новой схемы впервые была использована современная филогенетическая система классификации цветковых растений (APG II), а состав и взаиморасположение эволюционных линий подтрибы Chrysolinina (табл. 2) уточнены по существующим молекулярным филогениям [4, 7].
На схеме (рис. 2) явно видны три основных линии, которые можно обозначить как 1) линия Crosita; 2) линия Oreina; 3) линия Chrysolina. Таксономическая трактовка этого требует специального обсуждения в отдельной работе, поэтому здесь не рассматривается. Каждая линия дает определенное число ответвлений в соответствии с морфологической обособленностью таксонов, их трофическими связями и хромосомными числами. Указанные линии можно рассматривать
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
15
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Таблица 2
Эволюционные линии и ветви жуков-листоедов подтрибы Chrysolinina
Группа Подроды Набор хромосом, 2n Кормовые растения
0 Maenadochrysa Bech. 24 Lamiaceae
Линия Crosita
11 Erythrochrysa Bech. 24 Lamiaceae
12 Bittotaenia Motsch. 24 Lamiaceae
13a Chrysocrosita Bech. ? Asteraceae
13b Crosita Motsch. 32 Asteraceae
Линия Oreina
21 Fastuolina Warch., Centoptera Motsch 24 Lamiaceae
22a Allorina Wse., Chrysochloa Hope, Protorina Wse, Virgulatorina Kuhn. 24 Asteraceae
22b Oreina s. str. 24 Asteraceae / Apiaceae
23 Timarchoptera Motsch. 27 Apiaceae
Линия Chrysolina
31 Synerga Bech., Chrysomorpha Motsch. 24 Lamiaceae
41 Colaphoptera Motsch. 23, 24, 26 Lamiaceae
42 Chrysolina s. str. 23 Lamiaceae, Ranunculaceae, Plantaginaceae, Asteraceae
43 Lithopteroides Strand., ?Bourdonneana Kipp. 23 Asteraceae и Lamiaceae
44a Pleurosticha Motsch., Arctolina Kont., ?Jeanclaudia Mikh. 26 Scrophulariaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae
44b. Ovosoma Motsch., Colaphodes Motsch 40 Plantaginaceae
45a Zeugotaenia Motsch., Paleosticta Bech., Taeniosticha Mots. 36, 42 Plantaginaceae
45b Stichoptera Motsch. 22, 24, 30, 32, 34 Scrophulariaceae
50 Hypericia Bed., Sphaeromela Bed., 32, 38 Hypericaceae
61-68 Chalcoidea Mots., Heliostola Mots., Bechynia Bourd., ? Altailina Mikh., ? Pezocrosita Jcbs. Allochrysolina Bech. Apterosoma Motsch. Anopachys Motsch. 40 42 39, 42 31, 32, 40, 41, 45, 46 Asteraceae
71 Threnosoma Motsch., Crositops Mars. 47 Apiaceae
72 Paraheliostola L.Medv. ? ? Apiaceae
73 Minckia Strand 40, 46, 50 Apiaceae
Примечание. Жирным шрифтом выделены таксоны, впервые включенные в схему. Знаком «?» отмечены таксоны, кариотипы которых не известны.
как сестринские ветви, эволюция которых шла во многом параллельно, но наибольшего разнообразия и сложности достигла «линия Chrysolina».
Общим для всех трех линий является то, что ветви в их основании представлены таксонами, специализированными на питании Lamiaceae и имеющими один и тот же набор хромосом 2n=24 и мейоформулу 11+ Xy . К этим базальным ветвям относят-
-'p
ся: 1) Maenadochrysa Bech.; 2) Fastuolina Warch., Centoptera Motsch.; 3) Erythrochrysa Bech.; 4) Bittotaenia Motsch.; 5) Synerga Bech., Chrysomorpha Motsch., Taeniochrysea Bech. и еще ряд подродов. Эти таксоны представляют раннюю эволюцию Chrysolinina. Последняя ветвь представлена здесь как единая лишь для упрощения схемы, на самом деле это целый пучок паралелльных ветвей, отходящих от линии Chrysolina.
16
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Рис. 2. Новая схема филогении подтрибы Chrysolinina. Характерные горные роды и подроды выделены жирным шрифтом
Дальнейшая эволюция подтрибы связана с переходом от исходных (Lamiaceae) на новые трофогенетические связи, что сопровождалось также и кариологическими изменениями [4]. Первоначально переключение шло на семейства, систематически наиболее близкие к исходному. Поэтому таксоны следующего и весьма разветвленного ствола (группы 41-45 в табл. 2) трофически связаны кроме Lamiaceae также со Scrophulariaceae и Plantaginaceae в пределах класса Lamiales и группы эвастериды I.
Со Scrophulariaceae связан подрод Stichoptera Motsch., а с Plantaginaceae - пять подродов: Zeugotaenia Motsch., Paleosticta Bech., Taeniosticha Motsch., Ovosoma Motsch. и Colaphodes Motsch. (рис. 2). Все перечисленные роды, а также Arctolina Kont. и Pleu-
rosticha Motsch. являются терминальными в филогенетической схеме Chrysolinina и им присущи существенные апоморфии. Так, в сестринских ветвях Arctolina + Pleurosticha (вероятно, здесь же Jeanclaudia) и Ovosoma Motsch. отсутствует флагеллум в эдеагусе. А для подрода Stichoptera характерны асимметричные кариотипы.
В основании указанного ствола находятся три параллельных ветви, представленные подродами Colaphoptera Motsch., Chrysolina s. str., Bourdonneana Kipp. (рис. 2). Colaphoptera - весьма характерный подрод в горах Европы, он распространен преимущественно в Альпах и Карпатах, но представлен также на Кавказе и в горах Крыма. Известные кормовые растения относятся к Lamiaceae, а диплоидный набор хромосом варьирует и мо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
17
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
жет быть 23, 24 и 26 [13]. Ветвь Chrysolina s. str. кариологически отличается от ветвей раннего кладогенеза отсутствием Y-хромосомы (2n = 23, 11 + X0). Кроме того, виды этого подрода не ограничиваются растениями одного семейства, а питаются на Lamiaceae, Plantaginaceae и Ranunculaceae. Такой же набор хромосом и мейоформулу имеет подрод Lithopteroides [12], который трофически связан с Lamiaceae и Asteraceae. Кариологически не изученный Bourdonneana, который тем не менее также связан и с Lamiaceae, и с Asteraceae, и по молекулярной филогении стоит близко к Chrysolina s. str., вероятнее всего, образует с Lithopteroides одну (или параллельную) ветвь.
Переход к более широкой пищевой нише считается прогрессивным [4, 5]. Но степень олигофагии Chrysolina s. str. (эуоли-гофагия 3-й степени) до последнего времени считалась присущей только этому подроду. Питание на Ranunculaceae эндемика Канарских о-вов Ch. obsoleta, т.е. переход его в новую трофическую нишу, как раз и связывается с колонизацией этих островов [4]. Если учесть, что единственный представитель этого подрода в горах Северной Азии - Ch. stapylaea L. - питается на растениях трех семейств: Lam-iaceae, Plantaginaceae и Ranunculaceae, то и его переход в новую трофическую нишу можно связать с заселением высокогорий. Но кроме Chrysolina s. str. широкая олигофагия оказалась присущей и двум типично бореомонтан-ным подродам: Arctolina и Pleurosticha. Два цитогенетически изученных вида из подрода Arctolina, Ch. poretzkyi и Ch. tundralis имеют одно и то же хромосомное число, мейофор-мулу и систему половых хромосом: 2n = 26, 12 + Xyp [14]. Это же хромосомное число и сходная система половых хромосом (XYp) были обнаружены в подроде Pleurosticha у Ch. lagunovi Mikh. [13]. Сходство кариотипов между Ch. (A.) poretzkyi, Ch. (A.) tundralis и Ch. (P.) lagunovi указывает на их близкое родство, что подтверждается также результатами молекулярной филогении, несмотря на то, что на Урале два первых вида питаются на Scrophulariaceae (Lagotis), а третий - на Ranunculaceae (Anemonastrum). Учитывая, что
Ch. poretzkyi с Ch. lagunovi на Южном Урале, и Ch. tundralis с Ch. lagunovi на Северном Урале почти везде встречаются в симпат-рии, то это можно объяснить расхождением ниш. В пользу этого говорит и тот факт, что изредка и Ch. poretzkyi, и Ch. lagunovi питаются также на Asteraceae. Увеличение числа хромосом до 2n=26, наблюдаемое у Arctolina и Pleurosticha, равно как и расширение их пищевой ниши, связано с процессом адаптации к суровым условиям высокогорий и высоких широт [14]. Подобный процесс, но не столь далеко зашедший, наблюдается и у горных европейских Colaphoptera.
Следующие крупные трофогенетичес-кие переключения были связаны со специализацией ряда таксонов на питании растениями из группы эвастериды II, классов Apiales и Asterales. Линия Chrysolina дала в направлении Asteraсeae самый мощный пучок параллельных ветвей, представленный подродами Chalcoidea, Allochrysolina, Anopachys, Apterosoma, Pezocrosita, Bechynia, Heliostola. Объединение этих подродов в самую обширную группу среди Chrysolina вначале было сделано в основном по признаку морфологического сходства и трофических связей [3], но позже нашло подтверждение также в сходстве их кариотипов [11] и молекулярной филогении. В этой группе специалистов на Asteraсeae значительную долю составляют типично горные подроды или те, из которых в горах встречается значительная часть видов. Среди них кариотип 2n=40 объединяет группу подродов Chalcoidea, Heliostola, Bechynia [14], к которым явно близки цитогенетически не изученные Pezocrosita (группа Ch. convexicollis) (по данным молекулярной филогении) и Altailina Mikh. (на основании сходства морфологии и экологии). Параллельные ветви с этой обширной группой линии Chrysolina дали и две другие линии Chrysolinina. Трофически связаны с Asteraсeae также род Crosita с близким подродом Chrysocrosita и род Oreina. Все эти ветви представлены типично горными (включая и предгорно-низкогорные виды) таксонами.
В роде Oreina изучение аллозимов 12 европейских видов показало, что исходным
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
является питание на Asteraceae, хотя наиболее молодые линии переключились на Apiaceae [7]. С Apiaceae связаны терминальные ветви линии Chrysolina, а именно 1) Threnosoma, Crositops, Paraheliostola и 2) Minckia (рис. 2). Терминальное положение этих ветвей подкрепляется максимально известным в роде числом хромосом (47-50). Недавно выясненное нами [14] большое хромосомное число (2n = 47) и мейоформула (23 + XO) Ch. (Crositops) pedestris соответствуют тому, что известно у видов подрода Threnosoma [13]. Питание на Apiaceae характерно и для эндемичного алтае-саянского подрода Tima-rchoptera. Кариотип его единственного вида
- Ch. haemochlora - 2n = 27, необычен своей асимметричностью из-за двух огромных аутосомных бивалентов и системой половых хромосом XO. Асимметричные кариотипы ранее были обнаружены только у ряда видов Stichoptera [12]. Но Stichoptera никак не сближаются с Timarchoptera, ни морфологически, ни экологически, ни по кариотипу (2n = 22
- 34), ни по системе половых хромосом (Xyp). Положение Timarchoptera в новой филогенетической схеме Chrysolinina терминальное, на что указывает асимметричный кариотип, но не в линии Chrysolina, а в сестринской линии Oreina. А отмеченное мной ранее сходство Timarchoptera с Threnosoma и Paraheliostola объясняется не родством, а конвергенцией.
Типично горные роды и подроды Chrysolinina не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех. Поэтому схема (рис. 2) явно указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами. Наиболее древними обитателями гор можно считать Bittotaenia и Colaphoptera, питающихся на Lamiaceae. Они населяют горы Центральной и Южной Европы, Малой Азии, Кавказ и далее на восток до Гималаев. Остальные подроды относятся к одной из доминирующих в горах трофических групп, перечисленных ниже.
1. Хортобионты на сложноцветных
В Центральной Азии на сложноцветных (Asteraceae) питается большинство
высокогорных видов, включая представителей наиболее специализированного рода Oreomela. Род Cyrtonus, характерный для гор Западной Европы, также питается на Asteraceae (Leontodon, Artemisia, Santolina). В горах Южной Сибири Oreothassa martjanowi Jacobs. питается на горном эндемике из этого семейства - Leuzea carthamoides.
Доминирование этой трофической группы в горах, как и в Арктике, вполне понятно из филогенетической схемы Chrysolinina (рис. 2): с ней связано по несколько эволюционных линий всех трех ветвей, причем ветвь Crosita даже специфически направлена на это семейство растений, как и большинство подродов Oreina. А род Chrysolina дает целый пучок параллельных линий (на схеме они показаны как одна), представленных как минимум восемью подродами (табл. 2). И среди них Bechynia, Heliostola, Altailina, Pezocrosita - полностью горные, а Anopachys и Chalcoidea включают целые группы горных видов. Значительная часть представителей этих подродов питается на полыни (Artemisia spp.), причем виды подрода Chalcoidea сохраняют связь с полынями даже в арктических тундрах, а в горных фаунах это в первую очередь меж-горно-котловинные и предгорные виды, такие как Ch. (Chrysocrosita) concinna, Ch. (Pezocrosita) sahlbergiana, все виды группы Ch. (convexicollis). Характерно, что сохраняют связь с полынями и высокогорные представители этих подродов. На различных видах Artemisia питаются все виды рода Crosita.
2. Хортобионты на зонтичных
Виды зонтичных (Apiaceae) хорошо представлены в высокотравных формациях Алтая и Западного Саяна, где наблюдается высокое видовое разнообразие фитофагов. В вы-сокотравье наблюдается смена доминирующего семейства растений при продвижении вверх по высотной трансекте. Поскольку Apiaceae доминируют в лесном высокотравье, а выше уже нет, то и виды листоедов, связанные с ними - среднегорные, а высокогорные виды связаны с другими семействами растений.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
19
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
3. Хортобионты на лютиковых и полифаги
Лютиковые (Ranunculaceae) также являются распространенным семейством кормовых (табл. 1). В горах целый ряд родов и видов специфически связан с этим семейством. Все 4 рода подтрибы Prasocurina (Hydrothassa, Neophaedon, Phaedon и Praso-curis) связаны с Ranunculaceae, хотя в большинстве случаев это не единственное семейство их кормовых растений. Из подтрибы Gastrophysina с Ranunculaceae связан монотипный род Apterocuris, в котором A. sibirica Gebl. питается на Delphinium и Anemone. Виды горноевропейского рода Sclerophaedon встречаются на Caltha [15]. Среди Entomoscelini у Entomoscelis adonidis равнинные популяции - олигофаги на крестоцветных (Brassicaceae), а горные - монофаги горицвета (Adonis spp., Ranunculaceae). Характерно, что и горная форма Cystocnemis discoidea отмечалась мной на Ranunculaceae.
Переключение целого ряда горных форм на питание Ranunculaceae, очевидно, связано с тем, что роль этого семейства растений в высокогорьях возрастает. В роде Chrysolina виды подродов Arctolina и Pleurosticha с исходного питания на Lamiaceae перешли к широкой олигофагии на растениях разных классов, и промежуточной ступенью для них послужил переход на Ranunculaceae.
4. Дендробионты (на ивовых)
Среди дендробионтов представители подтрибы Chrysolinina полностью замещаются видами подтрибы Chrysomelina из другой трибы (табл. 1). То есть и здесь явно прослеживается тесная связь надродовых таксонов листоедов с жизненными формами их кормовых растений.
Листоеды-дендробионты в Северной Азии связаны с растениями из семейств Salicaceae, Betulaceae, Rosaceae и Ulmaceae (табл. 1). Причем роды, питающиеся на двух последних семействах, Ambrostoma Motsch. и Paropsides Motsch., в горы не проникают. А Gastrolina Baly и Plagiosterna Motsch., питающиеся на ольхе (Betulaceae), не идут выше
монтанного пояса, т.к. и сама ольха на верхнюю границу леса практически не выходит. Это же относится и к теплолюбивому роду Plagiodera Chevr. В высокогорьях встречаются лишь три рода: Chrysomela L., Phratora Chevr. и Gonioctena Chevr. и один и тот же набор видов: Chrysomela lapponica, Ch. collaris, Phratora polaris, Gonioctena arctica, G. flavi-cornis, G. pallida. Эта группировка характерна не только для большинства горных областей Северной Азии, но и для Арктики, т.к. включает бореомонтанные виды, представленные на Севере бореальными, а в горах - монтан-ными популяциями.
В роде Chrysomela питание на ивах (Salix) и тополях (Populus) (Salicaceae) является исходным, хотя некоторые виды питаются на березе (Betula) или ольховнике (Duschekia) (Betulaceae), а у C. lapponica в Европе выделяются аллопатрические популяции (расы), которые питаются либо на иве, либо на березе
[6]. Однако в Южной Сибири большинство высокогорных и равнинных популяций питается на ивах. Только на Южном Алтае мною была обнаружена популяция, питающаяся на карликовой березе (Betula nana). На Урале (Южном, Северном и Полярном) хотя жуки и личинки Ch. lapponica отмечались в основном на иве, они постоянно встречались и на березе. Явно, что здесь нет аллопатрических рас, как в Европе, но причину этого еще предстоит выяснить.
Библиографический список
1. Медведев, Л.Н. Каталог кормовых растений листоедов СССР / Л.Н. Медведев, Е.Я. Рогинская. - М.: ИЭМЭЖ, 1988. - 192 с.
2. Михайлов, Ю.Е. Специфика горных фаун филло-фагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири: ав-тореф. дисс. ... д-ра. биол. наук / Ю.Е. Михайлов. - Москва, 2010. - 40 с.
3. Bourdonne J.- C. Donees sur la biosystematique des Chrysolina l. s. (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) / J.- C. Bourdonne, S. Doguet // Annls. Soc. ent. Fr. (N.S.). 1991. V 27. N 1. P. 29-64.
4. Garin C.F. Mitochondrial DNA phylogeny and the evolution of host-plant use in Palaearctic Chrysolina (Coleoptera: Chrysomelidae) / C.F. Garin, C. Juan, E. Petitpierre // J. Molec. Evol. 1999. V 48. P. 435-444.
5. Gomez-Zurita J. Mitochondrial 16S rDNA sequences and their use as phylogenetic markers in leaf-beetles with special reference to the subfamily Chrysomelinae
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
