CC BY
39
Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций лекарственного вида Spiraea hypericifolia L. на Южном Урале*
Е.А. Тишкина, к.с-х.н, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ; ФГБУН Ботанический сад УрО РАН
Популяции некоторых видов лекарственных растений испытывают всё возрастающее антропогенное воздействие, а в ряде экосистем находятся на грани исчезновения. Поэтому актуальна оценка их современного состояния [1]. Spiraea hypericifolia интересна как лекарственное, декоративное, медоносное и поделочное древесное растение. Она является довольно ценным лекарственным растением. В тибетской медицине корни, кора и листья применяются при желудочно-кишечных заболеваниях, ревматизме, гельминтозах, гинекологических заболеваниях, в традиционной медицине казахов — для лечения дерматозов [2]. Установлена антибактериальная и антиоксидантная активность сока листьев [3]. В экстрактах листьев выявлено не менее 31 компонента, в том числе 6 флавоноидов, 4 из которых идентифицированы как гиперозид, изокверцитрин, авикулярин и рутин [4]. Для разработки стратегии неистощительного ресурсного использования S. hypericifolia необходим анализ онтогенетической структуры, которая является информационным показателем состояния вида в сообществах на конкретной территории.
Спирея зверобоелистная (вид Spiraea hypericifolia L., род Spiraea, сем. Rosaceae Juss.) — листопадный кустарник, 0,5—1,5 м высотой, с прямостоящими и изогнутыми ветками (Деревья; 1954). Растет в диком виде в лесостепной и степной зонах Евразии, от Среднего Поволжья и Крыма до Монголии и Китая. В культуру кустарник был привлечён в 1840 г., распространён в России и за пределами страны [5]. В культуре часто выращивается формы f. acuta Ser. с узколанцетовидными листьями без зубцов, f. obovata — с обратнояйцевидными листьями, с городчатыми зубцами наверху. Красивое декоративное растение, используется изредка в садах и парках Урала. Цветёт очень обильно в мае-июне; плодоносит с июля [6].
Цель работы — изучение онтогенетической структуры и оценка состояния ценопопуляций Spiraea hypericifolia L. на Южном Урале.
Материал и методы исследования. Исследование проведено в мае-июне 2018 г. в пяти ценопопуля-циях (ЦП) спиреи зверобоелистной в горно-лесных экосистемах Учалинского района Республики Башкортостан (табл. 1). Для установления плотности особей закладывали временные пробные площади. Для оценки состояния организма нами были изуче-
ны морфологические параметры: высота и диаметр кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Разработан виталитетный спектр на основе жизненного состояния каждой особи и установлен индекс жизненности ценопопуляции по В.А. Алексееву [7]. Изучение онтогенетической структуры проводили по общепринятым методикам [8, 9]. Тип ценопопуляции выявлен по классификации А.А. Уранова [10], О.В. Смирновой [11] и Л.А. Животовского [12]. В качестве интегральных характеристик популяционной структуры использованы следующие демографические показатели: индекс возрастности, индекс эффективности, индексы восстановления и замещения. Полночлен-ность ценопопуляций соответствовала в долевом участии возрастных состояний. Все морфологические данные были обработаны статистически при помощи пакета программ MS Excel.
Результаты исследования. Spiraea hypericifolia типично степное растение, образующее заросли вместе с другими кустарниками на открытых местообитаниях в кустарниковой или кустарниковой каменистой степи. Район исследования отличается сухостью и континентальностью (сумма осадков варьирует от 480 до 507 мм, среднегодовая температура — от 0,7 до 0,9°С). Спирея произрастает в виде «геоксильного» кустарника высотой от 0,37 до 1,01 м с проекциями кроны 0,06—0,81 м2 и её объёмом от 0,01 до 0,24 м3. При корреляционном анализе обнаружено, что морфологические параметры спиреи зависят от виталитетности растения, т.е. чем выше жизненность, тем больше площадь проекции кроны (r=0,64; Р<0,05) и её объём (r=0,53; Р<0,05). Плотность ценопопуляций установлена от 466 до 1733 экземпляров на 1 гектаре, при этом чем больше особей, тем меньше встречается цветущих растений (r= -0,86; Р<0,05), поэтому самыми цветущими ценопопуляциями являются Ургуновская и Калкановская. Показатель жизненного состояния варьирует от сильно повреждённых (32%) до умеренно ослабленных особей (72%) и он тесно связан с плотностью и количеством генеративных особей в ценопопуляции. Чем выше виталитетность, тем больше цветущих кустарников (r=-0,80;P<0,05) при меньшем количестве особей (r=-0,94; Р<0,05).
По виталитетной структуре спиреи зверобое-листной сильно повреждённые растения преобладают в Имангуловской, Кургашевской и Иль-тебановской, а в Калкановской и Ургуновской ценопопуляциях — слабо повреждённые особи.
* Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН; рег. номер / АААА-А17-117072810011-1
1. Характеристика местообитаний Spiraea hypericifolia L. на Южном Урале
Номер ценопопуляции Цено-популяция Средние климатические характеристики района Фрагменты ценопопуляции (по 0,09 га)
плотность особей на 1 га морфологические параметры Виталитетный спектр, % показатель жизненного состояния, %
n1 n2 n3 n4 n5
среднегодовые температуры, °С сумма осадков, мм высота, м площадь проекции кроны, м2 объем кроны, м3
1 Имангуловская 0,8 480 1733 0,78±0,05 0,31±0,08 0,11±0,03 - 13 53 34 - 34
2 Ургуновская 0,7 507 500 0,61±0,05 0,81±0,24 0,24±0,07 30 47 23 - - 72
3 Калкановская 0,9 503 466 0,43±0,03 0,12±0,02 0,02±0 17 43 33 7 - 61
4 Кургашевская 0,9 495 1700 0,37±0,02 0,06±0,01 0,01±0 - 20 63 17 - 32
5 Ильтебановская 0,9 488 778 1,01±0,04 0,51±0,09 0,19±0,04 - 36 64 - - 51
2. Характеристики онтогенетических особенностей исследованных ценопопуляций Spiraea hypericifolia L.
Номер ценопо-пуляции Ценопопуляция Доля возрастных групп, % Индекс Тип и спектр фрагментов ценопопуляции по Смирновой О.В.
j - v g1- g3 ss - sc возраст-ности замещения восстановления эффективности
1 Имангуловская 33 57 10 0,45 0,50 0,59 0,64 нормальный, полночленный
2 Ургуновская 17 83 0 0,35 0,20 0,20 0,78 нормальный, прерывистый
3 Калкановская 27 73 0 0,26 0,36 0,36 0,71 нормальный, прерывистый
4 Кургашевская 50 50 0 0,21 1 1 0,59 нормальный, прерывистый
5 Ильтебановская 12 88 0 0,33 0,14 0,14 0,81 нормальный, прерывистый
В возрастной структуре ценопопуляций спиреи выделены три периода и шесть онтогенетических состояний (табл. 2). Присутствие прегенеративных и генеративных особей характерно для всех ценопопуляций. Постгенеративные особи имеются лишь в одной ценопопуляции — Имангуловской. Из пяти изученных ценопопуляций четыре являются нормальными с прерывистым спектром. В них отсутствуют фракции постгенеративных (2-5 ЦП), старых генеративных (3-5 ЦП) или ювенильных (1-5 ЦП) и имматурных особей (1-2 ЦП, 5 ЦП). Лишь одна ценопуляция Имангуловская имеет полночленный спектр. У всех исследуемых цено-популяций возрастные спектры являются одновершинными левосторонними с максимумом на виргинильных (1 ЦП) и молодых генеративных (2-5 ЦП) особей. Особое значение для диагностики состояния ценопопуляций имеют индексы восстановления и замещения. Если они менее 1, то состояние ценопопуляции близко к критическому [13]. В этом случае проведение заготовок лекарственного сырья приведёт к сокращению площади данной ценопопуляции и даже к её исчезновению [1]. У всех ценопопуляций индекс восстановления и замещения меньше 1 (исключение составляет Кур-гашевская ценопопуляция). Т.е. все местообитания спиреи неустойчивы, что указывает на их слабое возобновление в данных местообитаниях, и любой негативный фактор антропогенного характера (выпас, пожар, заготовка сырья и т.д.) может привести либо к отмиранию ценопопуляции спиреи, либо нанесению значительного урона. Индекс эффек-
тивности изменяется незначительно (0,59—0,81). Согласно классификации «дельта—омега» Л.А. Жи-вотовского [12], изученные ценопопуляции разделились на три группы: зреющая, молодая и переходная (рис.). Кургашевская ценопопуляция классифицируется как молодая, так как большая часть её особей не достигла генеративного состояния. Имангуловская ценопопуляция относится к переходному типу. У остальных ценопопуляций спирей установлен зреющий тип. Это говорит о том, что практически во всех ценопопуляциях идёт размножение, благодаря чему спирея сохраняется в исследованных сообществах.
1
0,75 Старая Стареющая
о 0,5 Переходная о ЦП1 Зрелая ЦГЩП5
0,25 Молодая о Ц1 v о о ЦП3 4 Зреющая
0
0 0,25 0,5 0,75 1
Omega (ш)
Рис. - Распределение южноуральских ценопопуляций спиреи зверобоелистной по классификации «дельта-омега»
Выводы. Статистически установлено, что с уменьшением количества особей в ценопопуляции увеличивается освещённость и возрастает количество цветущих растений с высокой виталитетно-
стью. В результате интегрального анализа из всех ценопопуляций можно выделить две — Ургуновскую и Калкановскую, которые находятся в наиболее благоприятных условиях местообитания. Однако оценка состояния спиреи в исследуемых районах показала, что существование данных ценопопу-ляций обусловлено нестабильностью и слабым размножением (индексы восстановления и замещения установлены меньше 1), и любой негативный фактор антропогенного характера может привести либо к отмиранию ценопопуляции спиреи, либо нанесению значительного урона. Наблюдение за процессами самовосстановления и изменения онтогенетической структуры ценопопуляций позволяет предложить меры по сохранению их устойчивости.
Литература
1. Пархоменко В.М., Кашин А.С. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum (Hypericaceae) в Саратовской области: виталитетная и онтогенетическая структура // Растительные ресурсы. 2012. С. 3—16.
2. Карпова Е.А., Полякова Т.А. Содержание фенольных соединений и потенциал биологической активности сибирских и дальневосточных видов рода Spiraea L. (Rosaceae Juss.) // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2(4). С. 79—88.
3. Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae — Haloragaceae. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 326 с.
4. Карпова Е.А., Иметхенова О.В. Фенольные соединения представителей секции Glomerati рода Spiraea L. флоры Сибири // Turczaninowia. 2015. № 18 (4). С. 108-115.
5. Семенов А.С., Карпов Д.Н. Ценопопуляция рода Spiraea в Башкортостане // Экспедиционный вестник СФ БашГУ: сб. науч. тр. Стерлитамак: Стерлитамакский филиал БашГУ, 2018. С. 48-51.
6. Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 258 с.
7. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.
8. Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких растений Самарской области при антропогенной нагрузки на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24. № 3. С. 144-170.
9. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
10. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
11. Смирнова О.В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк [и др.]. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 1990. 92 с.
12. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
13. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. 1998. С. 35-47.
Dracocephalum stellerianum Hiltebr. (сем. Lamiaceae) в интродукции в Якутском ботаническом саду*
П.С. Егорова, к.б.н, Якутский ботанический сад ФГБУН ИБПК СО РАН
Dracocephalum stellerianum НШеЬг. — змееголовник Стеллера, вид, произрастающий на территории Сибири и Дальнего Востока России. Ареал D. stellerianum северовосточно-азиатский, простирается по горам от Саян, Станового нагорья до гор северо-востока Сибири [1, 2]. D. stellerianum входит в комплекс общепоясных монтанных видов, т.е. высокогорных видов, встречающихся на более низких поясах гор—лесном и лесостепном [3]. В Верхоянских горах верхние границы местообитаний D. stellerianum отмечены Е.Г. Николиным на высотах более 1500—1800 м над у.м., где вид входит в состав растительных сообществ горно-тундрового пояса, а нижние — на высотах 800—1100 м над у.м., где проходит верхняя граница лесного пояса [2].
D. stellerianum характерен для растительных сообществ лиственничных редколесий, зарослей кедрового стланика, берёзовых криволесий, ивняков, высокогорных лугов, каменистых осыпей и скал [1, 2].
На разных частях ареала популяции D. stellerianum уязвимы и сокращают свою численность, вид
включён в списки редких растений многих административных регионов в пределах ареала. На территории Якутии D. stellerianum входил в списки охраняемых растений в издании Красной книги Якутской АССР 1987 г. Ввиду обнаружения новых местонахождений вид исключён из списков последующих изданий Красной книги Республики Саха (Якутия), вышедших в 2000 и 2017 гг.
Сведений об успешности интродукции D. stellerianum в других ботанических садах мало. В Кузбасском ботаническом саду по результатам первичной интродукции вид выпадал из состава коллекции на третий год [4].
Настоящая работа посвящена интродукции D. stellerianum в Якутском ботаническом саду: приведены данные по сезонному развитию и онтогенезу в условиях культуры.
Материал и методы исследования. Якутский ботанический сад расположен в 7 км к юго-западу от г. Якутска. По природным условиям территория типична для Центральной Якутии. Климат района резкоконтинентальный, умеренно-холодный с недостаточным увлажнением. Средние значения температуры воздуха в январе равны в среднем
* Работа выполнена в рамках научно-исследовательского проекта VI.52.1.8. Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира северной и центральной Якутии (0376-2016-0001; рег. номер АААА-А17-117020110056-0)
