CC BY
27
koehneana, S. cashmiriana, S. fruticosa - устойчивые горные виды с компактной кроной; 3) северокитайские - S. arnoldiana, S. discolor, S. pohuashanensis, S. rufoferruginea - устойчивые, с более поздним началом вегетации.
Вывод. В результате кластерного анализа все изученные восточноазиатские рябины коллекции были разделены на три географические группы: восточносибирские, китайско-гималайские и северокитайские, что согласуется с их естественными ареалами. Относительно новых для коллекции видов, таких, как S. koehneana, S. cashmiriana, S. fruticosa, S. discolor, S. pohuashanensis, а также гибрида x Sorbocotoneaster pozdnijkovii можно заключить, что они являются вполне перспективными для выращивания в качестве декоративных и плодовых культур в зоне Башкирского Предуралья.
Литература
1. Phipps J. B., K. Robertson, P. G. Smith, and J. R. Rohrer. 1990. A checklist of the subfamily Maloideae (Rosaceae). Canad. J. Bor. 68: 2209 - 2269.
2. Яппаров И.М. (гл. ред.) и др. Атлас Республики Башкортостан, 2005. 419 с
3. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1978.
4. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975. 28 с.
5. Лапин П.И., Александрова М.С., Бородина Н.А. и др. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М., 1975. 547 с.
6. Коновалов И.Н. Род 16. Рябина — (Sorbus L.) // Деревья и кустарники СССР. Т 3. М.; Л., 1954. 841 с.
7. Абдуллина Р.Г. Рябины в (Sorbus L.) в Башкирском Предуралье // Естественные науки. 2009. № 4. С. 37 —43.
8. McAllister H. The genus Sorbus. Mountain ash and other rowans. Published by The Royal Botanic Gardens, Kew. 2005. 252 p.
9. Lu Lingdi and Stephen A. Spongberg. Sorbus Linnaeus // Flora of China. 2003. № 9. Р. 144 — 170.
10. Тимофеев ПА. Деревья и кустарники Якутии. Якутск: Бичик, 2003. C. 46 — 48.
Особенности онтогенетических спектров ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. как индикатор их современного состояния на Южном и Среднем Урале
АЛ. Кожевников, д.с.-х.н.; Е.А. Тишкина, к.с.-х.н., ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ; ФГБУН Ботанический сад УрО РАН
Антропогенная трансформация лесных насаждений Урала приводит к распаду на фрагменты ценопопуляций не только лесообразующих, но и подлесочных видов. Внутривидовая дифференциация в лесных экосистемах связана с сокращением ареала 110 аборигенных древесных видов [1] и его дизъюнктивностью. Особенности онтогенетических спектров ценопопуляций могут служить индикатором их современного состояния, инструментом прогноза их развития и стратегии сохранения генофонда лесных богатств России [2]. Местный исходный материал древесных видов является основой их успешной интродукции [3].
На Южном и Среднем Урале ранее нами установлена дифференциация ареала можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) на локальные ценопопуляции, изучена их жизненная стратегия на основе возрастных состояний, типа, полночленности онтогенетических спектров, категорий жизненного состояния и способности к самоподдержанию [4].
Интересным видом подлеска подзоны южной тайги Урала является ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. Он высоко ценится в фармакологии, так как содержит в надземной части хинолизидиновые алкалоиды (цитизин, лупулин и др.), которые обладают спазмолитической, холинэргической, анальгетической активностью и другими полезными свойствами.
Цитизин входит в состав комбинированного препарата «Теофедрин-н», который используется для лечения заболеваний лёгких и верхних дыхательных путей. Ещё более перспективны производные цитизина (основа гепатопротекторного средства, не уступающего препаратам «Эссенциале» и «Лега-лон»), а также получено производное вещество, обладающее высокой антиаритмической активностью при низкой токсичности [5]. Препарат «Табекс» на основе ракитника используется для борьбы с курением [6]. Исследование ценопопуляций данного вида после интенсивной лесоэксплуатации, определение их демографических признаков и типов являются актуальными.
Целью исследования являлось изучение возрастной структуры природных ценопопуляций ракитника русского как индикатора их состояния в различных эколого-ценотических условиях.
Материал и методы исследования. Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. - невысокий, до 2 м, светолюбивый геоксильный кустарник со стержневой корневой системой со слабоветвящи-мися прямыми мелколиственными ветвями, относящийся к семейству бобовых (Fabaceae Lindl.). Побеги, цветущие до полного развития листьев, и листья покрыты серым мелким опушением. Цветы крупные с одноцветно окрашенным флагом. Цветёт в мае - июне. Плод - мохнатый боб. Данный вид широко распространён в разреженных сосняках и смешанных сосново-лиственных насаждениях Среднего и Южного Урала на почвах лёгкого механического состава [7, 8].
Исследование проведено в светлохвойных и лиственных насаждениях Свердловской области и Республики Башкортостан в 10 фрагментах цено-популяций (ФЦП) ракитника русского на Среднем и Южном Урале (табл. 1). Типы леса определены по Б.П. Колесникову. Для установления плотности особей закладывали временные пробные площади (50^60 м) в различных типах леса. Для расчёта объёма кроны на каждой пробной площади у 30 генеративных особей измерены высота и диаметр кроны в двух взаимноперпендикулярных направлениях. Категория жизненного состояния диагностируемых особей оценивалась визуально по пятибалльной шкале В.А. Алексеева: I - здоровые (жизненное состояние - 80 - 100%), II - умеренно ослабленные (50 - 79%), III - сильно ослабленные (20 - 49%), IV - усыхающие (менее 20%), V - сухостой (0%) [9].
Работа выполнена на основе методологических подходов Т.А. Работнова [10] и А.А. Уранова [11]. Тип ценопопуляции установлен по О. В. Смирновой (1990) [12] и по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [13]. При оценке устойчивости их ценопопуляций использованы индексы восстановления и замещения [14]. Энергетический индекс эффективности растений в каждом онтогенетическом состоянии и средняя эффективность ценопопуляции (энергетическая нагрузка на среду) рассчитаны по Л. А. Животовскому [13]. Полночлен-ность фрагментов ценопопуляций соответствовала степени представленности в спектре возрастных состояний.
Онтогенетические состояния особей ракитника русского выявлены по М.Н. Гавриловой [15]. Нами выделено 6 возрастных состояний и 2 онтогенетических периода - прегенеративный (P + J + Im + V) и генеративный (Gi + G2 + G3). При статистической обработке полученных данных применена стандартная программа Microsoft Excel.
Результаты исследования. На открытых местообитаниях фрагменты ценопопуляций ракитника представлены невысокими (от 0,25 до 0,60 м), но довольно раскидистыми, хорошо разветвлёнными кустарниками с мощным стволиком, с проекциями кроны 0,020 - 0,216 м2 и её объёмом от 0,001 до 0,040 м3 (табл. 2). В светлохвойных и берёзовых фитоценозах с высокой сомкнутостью древесного полога из-за недостатка света особи ракитника имеют вытянутую форму кроны с малым количеством побегов. Во всех фрагментах ценопопуляций количество особей ракитника варьирует от 50 до 576 шт. В Калкановской ценопопуляции, несмотря на низкие значения по высоте (0,25 м), установлена самая высокая плотность ракитника (576 шт/0,09 га). Единичные экземпляры встречаются в экотоне агрофитоценоза и участка с бедным растительным составом травянистых растений из синатропных видов (Рудниковская ценопопуляция). Показатель жизненного состояния изменяется от 32 до 75% в зависимости от местообитания. В южноуральских ценопопуляциях ракитника русского определена вторая категория жизненного состояния (59 - 75%) с умеренно ослабленными экземплярами. В среднеуральских ценопопуляциях ракитника по-
1. Географическое положение и лесоводственная характеристика фрагментов ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus
Ценопопуляция Фрагмент ценопо-пуляции Район расположения Географические координаты (с.ш., в.д.) Тип леса, растительное сообщество Древостой
состав сомкнутость древесного полога
Среднеуральские ценопопуляции
Гусевская 1 Белоярский район Свердловской области 56° 42' 41'', 61° 09' 09'' березняк разнотравно-злаковый 10Б 0,5
2 березняк разнотравный 10Б 0,6
3 сосняк разнотравный 5С5Б 0,5
Екатеринбургская 4 Лесопарк им. Лесоводов России, Октябрьский район, г. Екатеринбург, Свердловская область 56° 51' 27'', 60° 36' 44'' сосняк брусничный 10С 0,4
5 сосняк брусничный 10С 0,3
6 сосняк черничный 10С 0,3
Южноуральские ценопопуляции
Ургуновская 7 Учалинский район (Башкорто стан) 54° 23' 51'', 59° 23' 25'' лиственничник зелено-мошниковый 10 Лт 0,3
Калкановская 8 Гора Калкан-тау, Учалинский район (Башкортостан) 54° 25' 57'', 59° 21' 37'' кустарниковая каменистая степь - -
Учалинская 9 Лесопарковая зона, г. Учалы (Башкортостан) 54° 19' 00'', 59° 23' 00'' березняк разнотравный 10Б 0,5
Рудниковская 10 Учалинский район (Башкорто стан) 54° 18' 38'', 59° 27' 19'' кустарниковая степь - -
казатель их жизненного состояния составляет от 32 до 47% (третья категория с сильноповреждёнными ослабленными особями). Это связано с повышенной антропогенной нагрузкой (тропа, костровища, дорога, бытовой мусор). Прессинг испытывает Екатеринбургская ценопопуляция ракитника, находящаяся в зоне рекреации. Исключением из среднеуральских ценопопуляций является Гусинская со второй категорией жизненного состояния, так как она находится под пологом соснового насаждения.
В возрастной структуре фрагментов ценопопу-ляций ракитника выделены два периода и шесть онтогенетических состояний (рис.1). Присутствие генеративных особей и отсутствие постгенеративных характерно для всех ценопопуляций. Они относятся к нормальным полночленным или прерывистым спектрам (табл. 3). Среднеураль-ские ценопопуляции определены как нормальные полночленные, несмотря на антропогенное влияние. Южноуральские (Ургуновская, Учалинская и Рудниковская) ценопопуляции оцениваются как нормальные с прерывистым спектром, так как онтогенетическое состояние представлено генеративной фракцией.
По классификации «дельта - омега» все сред-неуральские ценопопуляции относятся к молодым (большая часть их особей не достигла генеративного
2. Характеристика средне- и южноуральских фрагментов ценопопуляций ракитника русского
Фрагмент ценопопуляции Фрагменты ценопопуляции
Ценопопуляция плотность, шт/0,09 га показатель морфологические показатели особей
жизненного состояния, % высота, м площадь проекции кроны, м2 объём кроны, м3
Гусевская 1 382 47 0,58±0,03 0,119 0,023
2 276 53 0,64±0,04 0,068 0,014
3 409 54 0,68±0,03 0,107 0,024
Екатеринбургская 4 425 39 0,51±0,03 0,068 0,011
5 342 32 0,60±0,03 0,073 0,014
6 196 38 0,70±0,03 0,101 0,023
Ургуновская 7 185 60 0,54±0,02 0,216 0,040
Калкановская 8 576 75 0,25±0,01 0,020 0,001
Учалинская 9 150 59 0,68±0,03 0,113 0,025
Рудниковская 10 50 62 0,40±0,02 0,082 0,011
3. Показатели состояния фрагментов ценопопуляций ракитника русского
Номер фрагмента ценопопуля-ции Индекс восстановления Индекс замещения Индекс возрастности Индекс эффективности Тип и спектр фрагментов ценопопуляции
1 1,14 1,14 0,24 0,58 нормальный, полночленный
2 1,5 1,5 0,23 0,57 нормальный, полночленный
3 1,72 1,72 0,22 0,57 нормальный, полночленный
4 2,75 2,75 0,20 0,47 нормальный, полночленный
5 2,75 2,75 0,21 0,51 нормальный, полночленный
6 5 5 0,15 0,48 нормальный, полночленный
7 0 0 0,52 0,88 нормальный, прерывистый
8 0,76 0,76 0,22 0,60 нормальный, полночленный
9 0 0 0,49 0,86 нормальный, прерывистый
10 0,07 0,07 0,37 0,82 нормальный, прерывистый
состояния), а южноуральские - к зрелым (ФЦП 7, 9) и зреющим (ФЦП 8, 10) (рис. 2).
Соотношение численности особей различного возрастного состояния позволила определить индекс возрастности фрагментов ценопопуляций. Чем он выше, тем старее ценопопуляция.
Индекс возрастности южноуральских ценопопуляций варьирует от 0,22 - 0,52, в среднеуральских - 0,15 до 0,24 соответственно. По индексу восстановления (1 - 5) и индексу замещения (1 - 5)
% 120
100
80 60 40 20
0
J? J> J? J? J? J> J? J> J
tsr tsr 1ST бг ST tsr tsr tsr tsr ¿p*
:•:• прегенеративные особи УН генеративные особи
Фрагменты ценопопуляций
Рис. 1 - Онтогенетический состав фрагментов ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus
«а
S 0,5
tu
Q
0,25
0
Старая Стареющая
Переходная ФЦП9 Зрелая ФЦП7<
ФЦП5 ФЦП2 Молодая <ФцП6 П3 ФЦП4 ФЦП3 О ФЦП10 ЦП1 Зреющая ЦП8
0
0,25
0,75
1
0,5 Omega (ш)
Рис. 2 - Распределение южно- и среднеуральских ценопопуляций ракитника русского по классификации «дельта - омега»
к самоподдержанию способны среднеуральские ценопопуляции. Особи прегенеративных фракций данных фрагментов могут полностью замениться особями генеративной фракции. Южноуральские ценопопуляции ракитника русского имеют низкий уровень самовосстановления. Доля прегенеративных особей в ценопопуляциях незначительна или полностью отсутствует, поэтому индексы замещения и восстановления имеют низкие значения (0,07 - 0,76). Индекс эффективности в ценопопуляциях изменяется от 0,47 до 0,88. Это свидетельствует о том, что ракитник расходует большое количество энергии и оказывает нагрузку на энергетические ресурсы среды, что подтверждает устойчивость и способность ценопопуляции к самоподдержанию.
Выводы. При введении в культуру перспективного вида ракитника русского актуально изучение его фрагментов ценопопуляций (онтогенетические спектры, тип популяций, жизненное состояние) в природных условиях Южного и Среднего Урала. Ракитник русский интересен как декоративное, лекарственное, медоносное и мелиоративное древесное растение.
В южно- и среднеуральских ценопопуляциях данный вид может занимать позиции подлесочного доминанта. Индикатором жизненного состояния фрагментов ценопопуляций является их онтогенетический спектр. Он отражает состояние ценопопуляций в определённый период времени. За счёт регулярной смены поколений ракитник русский способен удерживать занятую им территорию. На-рушенность ценопопуляций является следствием изменения их возрастного спектра. Среднеуральские ценопопуляции ракитника русского, несмотря на антропогенное воздействие, устойчивы и способны к самоподдержанию. Отдельные южноуральские ценопопуляции оцениваются как зрелые с прерывистым спектром, сокращающиеся и неустойчивые.
Являясь представителем семейства Fabaceae, ракитник способен самостоятельно накапливать азот в почве, расселяясь на бедных субстратах,
предпочитая экотоны. Он может быть постоянным
компонентом лесных экосистем, увеличивая их
продуктивность за счёт обогащения почвы азотом.
Литература
1. Мамаев С.А., Кожевников А.П. Деревья и кустарники Среднего Урала. Справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2006. 272 с.
2. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура популяций Atrap-haxis brutesuns (L.)C. Koch (Polygonaceae) вблизи северной границы ареала (Самарская область) // Вестник Удмуртского ун-та. Серия «Биология. Науки о Земле». 2017. Т.27. Вып. 3. С. 271 - 277.
3. Кожевников А. П. Теория и практика интродукции древесных растений. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2015. 216 с.
4. Кожевников А.П., Тишкина Е.А. Комплексная оценка состояния природных ценопопуляций Juniperus communis L. на Среднем Урале // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2017. № 3 (65). С. 78 — 80.
5. Экология и фитоценотический ареал вида Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klaskova на Южном Урале / С.Н. Жигунова, Н.И. Фёдоров, Я.О. Гуркова [и др.] // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 9 — 13.
6. Гаврилова М.Н., Жукова Л.А., Закамская Е.С. Онтогенез ракитника русского (Chamaecytisys ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) // Онтогенетический атлас растений. 2007. С. 47 — 53.
7. Фёдоров Н.И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И. Методологические основы оптимизации ресурсного использования лекарственной флоры Южного Урала. М.: Наука, 2013. 212 с.
8. Пасынкова М.В., Спицина С.И. Развитие ракитника русского (Cytisus ruthenicus fisch.) в различных условиях произрастания // Растения и промышленная среда. 1976. Вып. 4. С. 63 — 69.
9. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51 — 57.
10. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники: сб. статей. 1950. Вып. 1. С. 465 — 483.
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 — 34.
12. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Митрофанова М.В., Пономаренко Е.В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино: Пущинский Научный центр РАН, 1990. 92 с.
13. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3 — 7.
14. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. 1998. С. 35 — 47.
15. Гаврилова М.В. Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского: автореф. дисс. ... кан,д. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 20 с.
1
