CC BY
121
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.594.4 (571.56)
Е. А. Афанасьева, М. А. Галкина, Е. С. Казанцева
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ CYPRIPEDIUM GUTTATUM SW. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Изучено 9 ценопопуляций редкого вида Cypripedium guttatum в окрестностях г. Якутска и в Хангаласском районе. Проведена сравнительная оценка современного состояния популяций, определена их численность, плотность и онтогенетическая структура. Установлено, что среди изученных ценопопуляций устойчивые виды отсутствуют.
Ключевые слова: ценопопуляция, Cypripedium guttatum, редкий вид, Красная книга, Центральная Якутия, пожар, возрастная структура, интегральная оценка.
E. A. Afanasieva, M. A. Galkina, E. S. Kazantseva
Cenopopulation of Cypripedium guttatum Sw. in the Central Yakutia
Nine cenopopulations of the rare species Cypripedium guttatum in the environs of Yakutsk and Khangalass region are learned. The comparative estimation of the modern condition of the cenopopulations is held, the number, density and the ontogenetic structure are determined. It is established that there are no stable species among the learned cenopopulations.
Key words: cenopopulation, Cypripedium guttatum, rare species, Red Book, the Central Yakutia, fire, age structure, integral estimation.
Cypripedium guttatum (сем. Orchidaceae Juss.) (рис. 1), башмачок точечный (крапчатый, капельный) - вид с сокращающейся численностью, занесен в список «Редкие и исчезающие растения Сибири» [1] и в Красную книгу РС (Я) [2]. C. guttatum - евразиатско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. Встречается в лесной зоне европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Обитает в Монголии, Китае, Японии, Северной Америке [3, 4]. В Якутии произрастает по долинам
АФАНАСЬЕВА Екатерина Александровна - к. б. н., начальник отдела природной флоры Якутии Ботанического сада СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
ГАЛКИНА Мария Андреевна - младший научный сотрудник Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.
E-mail: [email protected]
КАЗАНЦЕВА Елена Сергеевна - младший научный сотрудник Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.
E-mail: [email protected]
рр. Лена и Алдан, доходит до 64° с. ш., встречается также в бассейне р. Вилюй (долина р. Улахан-Ботуобуя), в долине р. Оленек - в 30 км ниже метеостанции Маак [2]. По территории Якутии проходит северная граница ареала, под охрану сети ООПТ попадают популяции Центральной и Южной Якутии. Вид охраняется в Государственном природном заповеднике «Олекминский», природных парках «Ленские столбы», «Синяя», «Усть-Вилюйский», ресурсном резервате «Пилька» и на территории Якутского ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ЯБС) [2, 5, 6].
C. guttatum растет в хвойных, березовых, смешанных и лиственничных лесах, ивняках, по лесным полянам и опушкам, обычно на карбонатных породах [2, 7 - 10]. Предпочитает почвы от среднебогатых до богатых, с мелкопесчаной структурой и кислой реакцией. К влаге нетребователен, но избегает очень сухие и очень влажные местообитания. Предпочитает полутень (более 10 %), изредка растет при полном освещении [9, 10].
Таблица І
Фитоценотическая характеристика ценопопуляций Cypripedium guttatum
№ ЦП Географическое положение Тип фитоценоза Древостой Травостой Мощность мохового слоя, см Антропогенное влияние
состав сомкнутость крон проективное покрытие, % средняя высота, см
общее вида
І 800 м севернее ЯБС (окр. г. Якутска) Лиственничник с примесью сосны обыкновенной 6Л4C 0,5-0,6 І0-І5 2-3 І0-20 3-4 Слабое вытаптывание
2 1 км юго-восточнее ЯБС (окр. г. Якутска) Лиственничник с березой и сосной разнотравнокустарниковый 8Л2Б 0,3-0,4 50-60 0,5 20-50 І,5 Слабое вытаптывание, пожар
3 1 км западнее ЯБС (окр. г. Якутска) Лиственничник зеленомошный с березой 7Л3Б 0,5-0,6 5-І0 0,5 І0-20 5-6 Слабое вытаптывание
4 7 км юго-западнее ЯБС (окр. г. Якутска) Лиственничник с сосной и березой хвощевый 8ЛЮІБ 0,7-0,8 40-50 5-І0 20-30 2-4 Слабое вытаптывание
5 7 км юго-западнее ЯБС (окр. г. Якутска) Сосняк с лиственницей и березой разнотравный 7Л2ИБ 0,5-0,6 20-30 І0-І5 30-40 2-3 Умеренное вытаптывание
6 2 км южнее с. Еланка Лиственничник с елью и березой арктоусо-толокнянковый 8ЛІБІБ 0,3-0,4 70-90 5 І5-25 2-3 Отсутствует
7 2 км южнее с. Еланка Лиственничник зеленомошный редкостойный І0Л 0,І-0,2 І2 7 20-30 6-7 Отсутствует
8 3 км южнее с. Еланка Лиственничник с сосной геранево-хвощево-зеленомошный 8Л2C 0,І-0,2 60 5 20-30 5-7 Слабое вытаптывание
9 3,5 км южнее с. Еланка Лиственничник с сосной, березой и елью башмачково-толокнянково-багульниковый 6Л2ИБІБ 0,3-0,4 80 30 20-30 3-4 Отсутствует
C. guttatum - лесной вид, все изученные местонахождения приурочены к лиственничникам или смешанным лесам с примесью лиственницы (табл. І).
Известны работы по изучению ценопопуляций (ЦП) в окрестностях Якутска [ІІ, І2]. Данная работа проводилась в 2012 г. Всего изучено 9 ценопопуляций, из них 5 расположены в окрестностях г. Якутска и 4 - в окрестностях с. Бланка Хангаласского района (в І30 км
юго-западнее г. Якутска). Названия растений приведены в соответствии с «Конспектом флоры Якутии» [13].
Ценопопуляция 1 располагается в лиственничнике с примесью сосны обыкновенной в 500 м севернее ЯБС на территории с умеренной антропогенной нагрузкой (табл. 1). Древесный ярус состоит из Larix cajanderi Мауг (20-25 м), Pinus sylvestris Ь. (20-25 м), Betula platyphylla 8икас7. (5-7 м), сомкнутость крон
деревьев - 0,5-0,6. Подлесок составляют Alnus crispa (Aiton) Pursh subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev (3-5 м) и Salix bebbiana Sarg. (2-3 м). Кустарниковый ярус представлен Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz и Rosa acicularis Lindl., кустарничковый - Vaccinium vitis-idаea L., Pyrola asarifolia Michaux и Arctous alpina subsp. erythrocarpa (Smoll) M. Ivanova. Проективное покрытие травянистого покрова 10-15 %, в его состав входят Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. subsp. langsdorffii (Link) Tzvel., Chamerion angustifolium (L.) Holub., Equisetum scirpoides Michx., E. arvense L., Sanguisorba officinalis L., Vicia cracca L., Poa pratensis L., Tanacetum vulgare L., Cypripedium guttatum, Carex sp. и другие виды. Мхи Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttenen, Pylaisia polyantha (Hedw.) покрывают около 50 % поверхности почвы, мощность мохового покрова 3-4 см.
Ценопопуляция 2 расположена в 1 км юго-восточнее ЯБС на северном склоне коренного берега в разнотравно-кустарниковом лиственничнике с участием березы и сосны. Древесный ярус составлен из Larix cajanderi (20-25 м), Betula platyphylla (10-15 м) и Pinus sylvestris (20-25 м), сомкнутость крон деревьев
- 0,6-0,7. Кустарниковый ярус представлен Salix bebbiana (1-1,5 м), Rosa acicularis и Spiraea media Schmidt, кустарничковый ярус - Vaccinium vitis-idaea, Pyrola asarifolia. Проективное покрытие травянистого покрова 50-60 %, его составляют 16 видов: Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Vicia cracca, Geranium pratense L., Fragaria orientalis Losinsk., Chamerion angustifolium, Equisetum arvense, Galium boreale L., Cypripedium guttatum, Lilium pensylvanicum Ker-Gawler и др., кроме того, отмечена Atragene sibirica L.
Ценопопуляция 3 расположена в 1 км западнее ЯБС в зеленомошном лиственничнике с примесью березы. Древесный ярус состоит из Larix cajanderi (20-25 м) и Betula platyphylla (10-15 м). Кустарниковый ярус представляет только Rosa acicularis, кустарничко-вый - Vaccinium vitis-ideae, Pyrola asarifolia. Травянистый ярус представляют 9 видов, его проективное покрытие составляет 5-10 %: Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Vicia cracca, Geranium prаtense, Aquilegia parviflora Ledeb., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Cypripedium guttatum и др., а также Atragene sibirica.
Ценопопуляция 4 произрастает в 7 км юго-западнее ЯБС в хвощевом лиственничнике с участием сосны и березы на северном склоне распадка коренного берега. Древесный ярус составлен из Larix cajanderi (13-15 м), Pinus sylvestris (8-10 м) и Betula platyphylla (8-10 м), сомкнутость крон деревьев - 0,2-0,3. Кустарниковый и кустарничковый ярусы небогатые, кустарниковый представлен только Rosa acicularis, кустарничковый
- Vaccinium vitis-idaea. Проективное покрытие
травянистого яруса 40-50 %, его представляют 7 видов:
Equisetum arvense, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Cypripedium guttatum, Vicia amoena Fisch., Artemisia tanacetifolia L. и др.
Ценопопуляция 5 расположена на северном склоне распадка коренного берега в сосняке с примесью лиственницы и березы в 7 км юго-западнее ЯБС. Древесный ярус составлен из Pinus sylvestris (12-15 м), Larix cajanderi (13-14 м), и Betula platyphylla (8-10 м), сомкнутость крон деревьев - 0,5-0,6. Подлесок составлен Populus tremula L. (2-3 м) и Salix bebbiana (2-3 м). Кустарниковый ярус представляют Rosa acicularis и Spiraea media, кустарничковый ярус - Vaccinium vitis-ideae, Pyrola asarifolia и Arctous alpina subsp. erythrocarpa. Проективное покрытие травянистого яруса 20-30 %, его представляют 19 видов: Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Vicia cracca, Geranium pretense, Sanguisorba officinalis, Galium boreale, Cypripedium guttatum, Chamerion angustifolium, Scorzonera radiate Fisch. Ex Ledeb., Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana (Fisch. ex Trautv. et C.A. Mey.) Vodop. и др.
Ценопопуляция 6 расположена в арктоусо-то-локнянковом лиственничнике с примесью ели и березы в 2 км южнее с. Еланка на верхней части склона распадка (угол наклона 45°). Помимо Larix cajanderi, в древесном ярусе присутствуют Picea obovata Ledeb. и Betula alba L., сомкнутость крон - 0,3-0,4. Дополнительное затенение создает подрост Picea obovata, Betula alba, Larix cajanderi и Pinus sibirica - его общее проективное покрытие составляет 20 %. Общее
проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса
- 70-90 %, из них 30 % составляет Arctostaphylos uva-ursi, также преобладает Arctous alpina subsp. erythrocarpa (15 %), присутствуют Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum L. и др.
Ценопопуляция 7 произрастает в редкостойном зеленомошном лиственничнике рядом с ценопопуля-цией 6, в 2 км южнее с. Еланка на нижней части распадка. Это открытое местообитание с сомкнутостью крон деревьев - 0,1-0,2, однако небольшое затенение создают кустарники (Juniperus communis L.) и подрост ели и лиственницы (общее проективное покрытие
- 10-12 %). Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса невысокое - 12 %, доминирует Cypripedium guttatum (7 %). Фитоценоз, где располагается ценопопуляция 7, отличается сильно развитым моховым покровом из зеленых мхов, также здесь присутствуют лишайники рода Cladonia (90 %), поэтому местообитание более увлажненное, чем описанное выше, вероятно, поэтому здесь сохранились ювенильные растения даже к середине августа.
Ценопопуляция 8 C. guttatum расположена в 3 км южнее с. Еланка вдоль тропы в хвощево-гераниево-зеленомошном лиственничнике с примесью сосны и ели. Местообитание достаточно светлое - сомкнутость
крон 0,1-0,2. Присутствует подрост Picea obovata, Betula alba, Populus tremula L., кустарники - Ribes glabellum (Trautv. et C.A. Meyer) Hedl., Rosa acicularis, Spiraea media (проективное покрытие 30 %). Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 60 %, зеленых мхов - 95 %, около 2 % составляют лишайники (Peltigera sp.).
Ценопопуляция 9 произрастает в 3,5 км южнее с. Еланка на склоне небольшой горы (с углом наклона 30°) в башмачково-толокнянково-багульниковом лиственничнике с участием сосны, березы и ели. Сомкнутость крон древесного яруса - 0,3-0,4. Присутствуют кустарники (Spiraea media, Salix sp.), а также подрост Pinus sibirica и Betula alba (проективное покрытие 3 %). Общее проективное покрытие травяно-кустарничково-го яруса - 80 %, преобладают Cypripedium guttatum, Arctous alpina subsp. erythrocarpa, Arctostaphylos uva-ursi, Ledum palustre L.
Большая часть изученных ценопопуляций в той или иной мере испытывает антропогенное воздействие. В ценопопуляциях 6, 7 и 9, расположенных в окрестностях с. Еланка, прослеживается минимальная сезонная антропогенная нагрузка, т. к. село небольшое, дачного характера, численность населения в летнее время не более 100 человек. Основное антропогенное влияние в виде вытаптывания отмечается во второй половине лета, после цветения C. guttatum, во время сбора ягод и грибов (табл. 1). Слабое нерегулярное антропогенное влияние испытывают ценопопуляции 1, 4 и В, расположенные вдоль лесных троп. По степени интенсивности вытаптывания наибольший сезонный пресс (во время сбора ягод и грибов) ощущает ЦП 5, расположенная вдоль лесной дороги. Следы низового пожара отмечены в фитоценозе, в составе которого произрастает ЦП 2.
Согласно экологической шкале E. Ландольта [14], изученные ценопопуляции C. guttatum произрастают на средневлажных почвах (3-4 балла) со слабокислой или слабощелочной реакцией (3-4 балла), в условиях затененности или полутени (3-4 балла), редко при полном освещении (2 балла).
Особенностью ценопопуляций C. guttatum является произрастание особей отдельными локусами (скоплениями), размер локуса может меняться от степени антропогенного влияния. Особи в ценопопуля-циях 1-4 и В с умеренной антропогенной нагрузкой (слабое вытаптывание) в окр. г. Якутска и с. Еланка занимают небольшую площадь (4-30 м2), произрастают отдельными локусами с площадью 2-10 м2 (табл. 2). В условиях с минимальным сезонным антропогенным влиянием площадь, занимаемая ценопопуляцией, составляет 300-500 м2. Средняя плотность произрастания вида тоже сильно варьирует и составляет от 1,5 до 69,0 экз./м2, максимальная плотность может достигать до 99,0 особи на один кв. м.
Одной из основных характеристик ценопопуля-ций является возрастной (онтогенетический) спектр [15-19]. Этот признак в значительной мере обусловлен биоморфологическими особенностями видов, в частности, интенсивностью семенного и вегетативного размножения, продолжительностью онтогенетических состояний, глубиной омоложения вегетативных зачатков, а также экологическими и антропогенными факторами. Не менее важно для самоподдержания ценопопуляций и образование семян. Высокий процент плодообразования отмечен в ценопопуляциях 4 и 9 (44-56 %), но это не свидетельство о высоких потенциальных возможностях семенного размножения. Более весомой характеристикой является процент семинификации, который трудно определить у орхид-
Таблица 2
Общая характеристика ценопопуляций Cypripedium guttatum
№ ЦП Площадь ЦП, м2 Плотность ЦП, экз./м2 Численность ЦП, экз. Плодообразование, %
общая отдельных локусов средняя максимальная
ЦП 1 10 1-6 50,3 71,0 384 0
ЦП 2 30 1-2 1,5 25,0 38 0
ЦП 3 4 4 14,3 33,0 57 0
ЦП 4 6 6 37,0 50,0 222 44
ЦП 5 1 200 2-36 69,0 88,0 2 500 36
ЦП 6 300 5-8 45,6 52,0 4 500 14
ЦП 7 300 5-10 66,4 99,0 6 600 17
ЦП В 10 10 20,2 51,0 202 29
ЦП 9 500 3-5 2,2 43,0 1 100 10
Рис. 1. Онтогенетический спектр ценопопуляций Сурйреёшш guttatum - ювенильные, т - имматурные, V - виргинильные, g - генеративные особи
ных по ряду причин: высокая доля беззародышевых семян, глубокий покой, прорастание только при наличии гриба-симбионта [20].
Анализ возрастной структуры ценопопуляций длиннокорневищного С. guttatum показал, что онтогенетический спектр изученных ценопопуляций нормальный, одновершинный, неполночленный, отсутствуют ювенильные особи, кроме ценопопуляций 7 и 9 (рис. 1). Начало и середина лета 2012 г характеризовались недостаточным количеством осадков, это могло негативно сказаться на росте и развитии ювенильных растений - возможно, в августе, в момент наших наблюдений, растения закончили свою вегетацию. Особи этого возраста особенно уязвимы, и при неблагоприятных условиях они легко переходят во вторичный покой (спящие почки).
Базовый возрастной спектр изученных ценопопуляций С. guttatum в окр. г. Якутска (рш^^) 0,2 : 24,6 : 52,0 : 23,2. И. В. Татаренко с соавторами [21] отмечают, что в базовых возрастных спектрах для корневищных орхидных, характеризующихся интенсивным вегетативным размножением, свойственно заметное преобладание вегетативных растений (парциальных побегов) имматурного и виргинильного возраста. Например, базовый возрастной спектр С. guttatum в Приморском крае выглядит таким образом: 10 : 28 : 45 : 17. Для всех длиннокорневищных растений характерно длительное пребывание особей в имматурном и виргинильном состояниях, глубокое омоложение потомства до имматурных особей, а также влияние сурового климата Якутии, который сказывается на затянутом переходе
особей в последующее возрастное состояние, тем самым, в возрастном спектре идет накопление особей прегенеративного возраста [11-12, 22, 25].
Во всех ценопопуляциях были зафиксированы генеративные особи (скрытогенеративные) с недоразвитыми цветками (2,6-18,8 %), которые были условно отнесены к виргинильным особям (рис. 2). Вероятно, теплая осень 2011 г. способствовала заложению максимального количества генеративных почек, часть из которых не развилась из-за весенних заморозков. Можно предположить, что по этой причине в ценопопуляции 1 дошли до цветения только 0,3 % генеративных особей, поэтому морфологические данные генеративных особей ценопопуляции 1 не приведены в таблице 3 (зафиксировано только одно генеративное растение с нормально развитым цветком).
Оценка жизненности ценопопуляций С. guttatum по виталитету генеративных особей (^С) [23] показала, что в наиболее благоприятных условиях для роста находятся растения ценопопуляции 4 (табл. 4), в хвощевом лиственничнике с примесью сосны и березы, где освещенность равна 2 баллам по шкале Ландольта (затененное местообитание). Эти данные подтверждаются наибольшей суммарной площадью ассимилирующей поверхности второго листа и брактеи у генеративных растений ценопопуляции 4 (табл. 3). Возможно, компенсацией недостаточного освещения в затененных местообитаниях у генеративных растений является развитие третьего листа у особей ценопопуля-ции 4, что обычно не характерно для башмачка точечного.
70
йЯ
ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6 ЦП 7 ЦП 8 ЦП 9
Рис. 2. Количество скрытогенеративных растений в ценопопуляциях Cypripedium guttatum
Таблица 3
Параметры генеративных растений Сург1рейшт guttatum
Параметры * ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП б ЦП 7 ЦП 8 ЦП 9
Высота растения, см 1 21,9±0,8 21,б±0,9 2б,3±0,7 21,2±0,3 20,1±0,5 17,1±0,б 19,5±0,8 20,9±0,5
2 10,7 10,0 13,9 б,5 10,7 1б,1 1б,0 11,8
Количество листьев, см 1 2,0±0,0 2,0±0,0 2,4±0,1 2,0±0,0 2,0±0,0 2,0±0,0 2,0±0,0 2,0±0,0
2 0,0 0,0 20,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Длина второго листа, см 1 10,2±0,2 8,1±0,3 11,1±0,2 9,7±0,2 7,8±0,2 7,7±0,2 8,9±0,4 10,8±0,2
2 б,5 10,5 10,0 8,5 14,2 12,5 17,0 10,1
Ширина второго листа, см 1 5,2±0,2 5,5±0,2 7,0±0,2 б,0±0,1 4,9±0,1 5,1±0,2 5,5±0,3 5,7±0,2
2 11,9 8,2 12,2 8,3 10,8 13,8 19,б 13,5
Длина брактеи, см 1 3,1±0,2 2,б±0,3 3,3±0,2 3,±0,1 2,3±0,1 2,3±0,1 2,4±0,2 2,7±0,1
2 19,б 10,2 24,2 10,8 17,1 12,б 35,2 18,0
Ширина брактеи, см 1 1,4±0,1 2,б±0,1 1,7±0,1 1,5±0,1 1,2±0,1 1,3±0,1 1,1±0,1 1,2±0,1
2 19,3 б,3 30,1 38,б 22,7 32,7 44,8 21,1
Сумма площадей поверхностей 2-го листа и брактеи, см2 57,2 48,2 83,3 б2,9 41,3 42,9 52,б б5,2
^Примечание: 1 - Среднее статистическое значение ± ошибка среднего статистического; 2 - Коэффициент вариации, %.
Самые неблагоприятные условия из всех изученных ценопопуляций складываются в ценопопуляциях 6 и 7, произрастающих в арктоусо-толокнянковом лиственничнике с участием ели и березы и в зелено-мошном редкостойном лиственничнике (сомкнутость крон соответственно 0,1-0,2 и 0,3-0,4), где отмечаются более открытые участки. Установленный градиент ухудшения условий роста составил следующий ряд ЦП 4-5-2-9-3-8-6-7. Ведущим фактором благоприят-
ного роста C. guttatum, видимо, является влажность и влияние мощности мохового покрова.
Энергетическая эффективность (ю) изученных ценопопуляций 1-9 не превышает 0,б и подтверждает, что они все являются молодыми (рис. З). По классификации «дельта-омега» [24], все изученные ценопопуля-ции тоже относятся к молодым.
В результате интегральной оценки состояния ценопопуляций редких видов по трехбалльной
Іб
Таблица 4
Характеристика жизненности и виталитетного типа ценопопуляций Сургірєйіит ^Маіит
№ ЦП Индекс ЇУС б/с Виталитетный тип ЦП
возрастности (А) (дельта) эффективности (ю) (омега)
1 0,094 0,334 - - -
2 0,140 0,453 1,07 4,0 Процветающая
3 0,113 0,385 0,94 1,0 «
4 0,153 0,491 1,33 12,5 «
5 0,135 0,447 1,09 12,0 «
6 0,159 0,505 0,84 0,5 Депрессивная
7 0,115 0,389 0,84 0,5 «
8 0,150 0,479 0,89 0,4 «
9 0,167 0,528 1,00 3,5 Процветающая
Примечание: прочерк означает отсутствие данных
Рис. 3. Распределение ценопопуляций СургіреЛит ^НаШт в координатах «дельта-омега»
шкале [25] ценопопуляции 1, 2 в окр. г. Якутска и ценопопуляцию 8 в окр. с. Бланка СургіреЛит guttatum можно характеризовать как критические (7-11 балла) (табл. 5), при дальнейшем усилении антропогенного влияния данные ценопопуляции могут исчезнуть и тогда понадобятся реставрационные работы по их восстановлению. Ценопопуляции 3-7 и 9 оцениваются как нормальные, равновесные и среднеустойчивые (12-16 балла), и без усиления антропогенного пресса они могут долго существовать и поддерживать свою численность. Устойчивых (17-21 балла) среди изучен-
ных ценопопуляций не выявлено.
Работа выполнена в рамках Госзадания МОиН РФ (проект № 4.979.2011).
Л и т е р а т у р а
1. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 225 с.
2. Красная книга Республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - Т. 1.
Таблица 5
Показатели оценки состояния ЦП Cypripedium guttatum в окр. г. Якутска
Показатели Номера ценопопуляций
1 2 3 4 5 б 7 s 9
Возрастная структура 1 1 1 1 1 1 2 1 1
Численность 1 1 1 1 3 3 3 1 2
Плотность 3 1 3 3 3 3 3 3 1
Общая площадь 1 1 1 1 3 2 2 1 2
Уровень антропогенной нагрузки 2 2 2 2 2 3 3 2 3
Самоподдержание ЦП 2 1 2 2 2 2 2 2 2
Мощность растения 1 2 2 3 2 1 1 1 2
Сумма баллов 11 9 12 13 16 15 16 11 13
Тип ЦП* К К Н Н Н Н Н К Н
^Примечание: У - устойчивые, Н - нормальные, К - критические
- 256 с.
3. Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. IV. -760 с.
4. Иванова Е. В. Семейство ОгсЫскееае - Ятрышниковые, или Орхидные // Флора Сибири. Агасеае - Orchidaceae. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 125-145.
5. Егорова А. А., Исаев А. П. Растительный покров ресурсного резервата «Пилька» // Почвы, растительный и животный мир юго-западной Якутии. - Новосибирск: Наука, 2006. - С. 54-65.
6. Флора Якутии: Географический и экологические
аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. - 192 с.
7. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 190 с.
8. Аверьянов Л. В. Род башмачок - Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Тигс2атпо'ма, 1999.
- Вып. 2. - С. 5-40.
9. Вахрамеева М. Г., Татаренко И. В., Быченко Т. М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 4. -С. 75-82.
10. Вахрамеева М. Г., Верхолат В. П., Ракова М. В. Возрастная структура и динамика популяций Орхидных Приморского края // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1999. - Т. 104, вып. 1. - С. 54-58.
11. Макарова Е. В., Андрейчикова Е. А., Черосов М. М. Некоторые популяционно-биологические характеристики Cypripedium ^ШШт Sw. в окрестностях г. Якутска (Центральная Якутия) // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011 г.). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. -С. 282-286.
12. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С., Афанасьева Е. А. Редкие растения окрестностей городя Якутска. - Новосибирск: Наука, 2012. - 103 с.
13. Конспект флоры Якутии: Сосудистые растения / сост. Л. В. Кузнецова, В. И. Захарова. - Новосибирск: Наука, 2012.
- 272 с.
14. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff Geobot. Inst., Rubel. - Zurich, 1977. - Vol. 64. - S. 1-208.
15. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Тр. БИН АН СССР. - М.-Л.: 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.
16. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. Науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
17. Ценопопуляции растений: Основные понятия и
структура / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. М. Ермакова.
- М.: Наука, 1976. - 217 с.
18. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
19. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. - Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. - 240 с.
20. Тетерюк Л. В., Паршукова Т. В. К вопросу о качестве семян орхидных на северной границе распространения // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 412-415.
21. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М.: Аргус, 1996. - 207 с.
22. Афанасьева Е. А., Иванова Н. С., Данилова Н. С., Рожкова О. Ю. Состояние ценопопуляций Cypripedium guttatum (Orchidaceae) на охраняемых и неохраняемых территориях Якутии // Раст. ресурсы, 2010. - Вып. 1. -С. 27-38.
23. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии.
- Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.
24. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
25. Афанасьева Е. А. Охрана некоторых редких видов флоры Якутии (in situ, ex situ): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2011. - 23 с.
