CC BY
60
УДК 581.553+574.472;
ББК 28.080.3
Мальцев М.В., Сорокин А.Н., Голуб В.Б.
НОВЫЕ КСЕРОФИТНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА КЛ. ARTEMISIETEA TCHERNIEVIANAE В ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЕ
Maltsev M.V., Sorokin A.N., Golub V.B.
THE NEW XEROPHYTIC PLANT COMMUNITIES OF THE CL. ARTEMISIETEA TCHERNIEVIANAE IN THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN
Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, синтаксономия, ксерофитная
растительность, Artemisietea tchernievianae Golub 1994.
Keywords: Volga-Akhtuba flood-plain, syntaxonomy, xerophytic vegetation, Artemisietea tchernievianae Golub 1994.
Аннотация
Проведен анализ растительности песчаных субстратов на материале
геоботанических описаний, аккумулированных в базе данных лаборатории
фитоценологии Института экологии Волжского бассейна РАН (Lower Volga Phytosociological Database - GIVD ID: EU-RU-002). Выделена новая ассоциация Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov. и две новых субассоциации Koelerietum sabuletori helichrysetosum subass. nov., K. s. chondrilletosum junceae subass. nov., относящиеся к кл. Artemisietea tchernievianae Golub 1994.
Abstract
The analysis of vegetation releves of the sandy soils accumulated in database EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database - GIVD ID: EU-RU-002) was made. The new ass. Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov. and new subass. Koelerietum sabuletori helichrysetosum subass. nov. and K. s. chondrilletosum junceae subass. nov. were established.
Введение
Несмотря на хорошую синтаксономическую изученность растительности долины Нижней Волги, в этом регионе еще много фитоценозов, положение которых в международной классификации растительности остается невыясненным. Примером могут служить сообщества, приуроченные к песчаным почвам, не подвергающимся затоплению во время половодий. Такие участки можно встретить на всей территории Волго-Ахтубинской поймы. Прежде всего, это прирусловые валы и старые песчаные гривы, переработанные эоловыми процессами, оказавшиеся в настоящее время в центральной части поймы. Так как эти экотопы не затапливаются во время половодий, на них более длительно производится выпас скота, и поэтому они подвержены повышенной пастбищной нагрузке. Кроме того, иногда на их месте размещаются карьеры для добычи песка.
В данной статье рассмотрены три новых сообщества песчаных почв на незатопляемых территориях Волго-Ахтубинской поймы.
Материал и методика исследований
Для выявления и характеристики сообществ, описываемых в настоящей статье, были использованы материалы базы данных, созданной в лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН на основе программы TURBOVEG [1, 8]. В этой базе содержится 12105 геоботанических описаний, охватывающих разнообразные экотопы долины Нижней Волги. В международной системе «Global Index of Vegetation-Plot Databases» (http://www.givd.info) база находится под индексом EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database).
В этом общем массиве данных были выявлены группы фитоценозов, приуроченные к песчаным субстратам незатопляемых территорий, отличающиеся от выделенных ранее синтаксонов [6, 7]. В состав этих сообществ вошли описания, выполненные в 2009-2010 гг. В.Б. Голубом (обозначение в таблицах - Г), В.В. Бондаревой (Б), М.В. Мальцевым (М) на территориях Астраханской и Волгоградской областей.
Классификация выполнена в рамках флористического подхода Браун-Бланке [12] с помощью пакета программ JUICE [10]. Выделение фитоценонов производили с помощью алгоритма TWINSPAN [9] с «ручной доработкой», направленной на удаление из состава фитоценонов переходных описаний. Установленные фитоценоны сравнивали с синтаксонами базы данных «Volgo-Akhtuba», также сформированной в лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН. Эта база содержит сведения о флористическом составе и обилии растений 205-и синтаксонов долины Нижней Волги, выделенных ранее, сведения о которых опубликованы.
Ступени увлажнения и пастбищной дигрессии местообитаний оценивали с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского [4].
Синтаксоны названы в соответствии с правилами «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» [11]. Названия сосудистых растений приводим по их списку в базе «Flora Europaea» [5], помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html); название мхов -по сводке М.С. Игнатова и соавторов [2]. Обилие растений указываем по шкале В.Б. Голуба [3]. Медиану обилия определяли в ранжированном ряду ненулевых значений этого показателя.
Некоторые таксоны в ряде случаев в таблицах представлены в виде агрегаций (agr.), широком смысле (s. l.) и как «суммы» нескольких таксонов.
Artemisia campestris s. l. объединяет плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны A. campestris ssp. campestris и A. tschernieviana.
Corispermum agr. включает в себя близкородственные и плохо различимые виды рода Corispermum: C. nitidum, C. aralocaspicum.
Silene borysthenica + S. wolgensis - два плохо различимых в ювенильном состоянии
вида.
Polygonum sect. - неопределённые и трудно различимые в вегетативном состоянии таксоны рода Polygonum: P. arenastrum, P. aviculare, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum, P. samarense, P. salsugineum, P. arenastrum x P. patulum.
Medicago sativa s. l. включает в себя плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны рода Medicago: M. sativa ssp. sativa и M. sativa ssp. caerulea.
Результаты и их обсуждение
Выделенные нами новые синтаксоны оказались наиболее близки к асс. Koelerietum sabuletori Golub 1994, но отличаются от нее более бедным флористическим составом (табл. 1).
Таблица 1
Сравнительная синоптическая таблица асс. Diantho borbasii-Agropyretum cristati, субасс. Koelerietum sabuletori helichrysetosum, субасс. K. s. chondrilletosum junceae
в долине Нижней Волги
Номер синтаксона 1 2 3 4
Количество описаний 7 9 9 8
Среднее число видов в описании 9 13 12 18
Д.т. кл. Artemisietea tchernievianae Golub 1994, пор. Artemisietalia tchernievianae Golub
1994
Artemisia campestris s. l. V1 V1 V1 V1
Bromus tectorum IV+ IV+
Leymus racemosus I
Д.т. союза Euphorbion seguieranae Golub 1994
Euphorbia seguierana V+ II2 II1 III1
Poa bulbosa II1 V+ III1 V+
Alyssum desertorum V+ IV+ V+
Agropyron fragile II3
Д.т. асс. Koelerietum sabuletori Golub 1994
Bassia prostrata V+
Koeleria glauca V+
Achillea micrantha I II+ IV+
Д.т. асс. Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov.
Agropyron cristatum V2
Dianthus borbasii V+ II+
Д.т. субасс. Koelerietum sabuletori helichrysetosum subass. nov.
Helichrysum arenarium | . V1 . II+
Д.т. субасс. Koelerietum sabuletori chondrilletosum junceae subass. nov.
Chondrilla juncea II+ V1 II+
Conyza canadensis III+
Logfia arvensis III+
Прочие виды V1 V1 II1
Jurinea polyclonos II+
Silene borysthenica + S. wolgensis V+ V+ II+ V+
Gypsophila paniculata V+ V1 I IV+
Stipa borysthenica II2 V1 V. 2 V+
Secale sylvestre V+ II+
Bassia laniflora III1 V1 II2
Festuca valesiaca II1
Artemisia austriaca II+ II.I 1 II+
Calamagrostis epigejos I II1 I
Centaurea arenaria II1 III1
Medicago sativa s. l. II1 II1
Chondrilla pauciflora III+
Кроме того, только в одном из синтаксонов с постоянством, соответствующим баллу
2 1
II, были отмечены следующие виды: Agropyron desertorum - 4 (II ), Bromus inermis - 3 (II ),
Carex stenophylla - 4 (II ), C. praecox - 2 (II ), Corispermum agr. - 3 (II ), Cynanchum acutum -
3 (II1), Glycyrrhiza glabra - 4 (II ), Jurinea ewersmanii - 4 (II1), Lactuca serriola - 3 (II1), Potentilla argentea - 4 (II ), Polygonum sect. - 3 (II ), Silene media - 4 (II ), Syrenia siliculosa -
4 (II ), Tragopogon brevirostris ssp. podolicus - 4 (II ).
Примечания. 1 - Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov.; 2 - K. s. helichrysetosum subass. nov.; 3 - K. s. chondrilletosum junceae subass. nov.; 4 - Koelerietum sabuletori Golub 1994.
Виды, константность которых ни для одного синтаксона не превышает 20%, в табл. 1 не приведены. Верхние индексы при баллах константности показывают медиану обилия.
Ассоциация Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov. hoc loco Фитосоциология. Д. т. (диагностические таксоны): Dianthus borbasii, Agropyron cristatum, Jurinea polyclonos.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации Diantho borbasii-Agropyretum cristati, оп. (описание) 5 в табл. 2 настоящей статьи (в базе EU-RU-002 - оп. № 11925). Мы относим сообщества асс. Diantho borbasii-Agropyretum cristati к классу Artemisietea tchernievianae Golub 1994, пор. Artemisietalia tchernievianae Golub 1994, союзу Euphorbion seguieranae Golub 1994. Это подтверждается присутствием среди
характерных видов Artemisia campestris s. l., Bromus tectorum, Euphorbia seguierana.
Синморфология. Небогатые по флористическому составу сообщества, состоящие из 7-10 видов. Средняя высота надземных побегов 50 см. Растительный покров разреженный, общее проективное покрытие для сообществ ассоциации составляет 15-30% (рис. 1). Доминируют: Agropyron cristatum, Artemisia campestris ssp. campestris, Jurineapolyclonos.
Синэкология. Сообщества незатапливаемых старых песчаных грив, переработанных эоловыми процессами. Местообитания сообществ согласно шкалам Л.Г. Раменского характеризуются cреднестепной ступенью увлажнения. Ступени пастбищной дигрессий колеблются от полупастбищной до пастбищной.
Синхорология. Сообщества ассоциации Diantho borbasii-Agropyretum cristati встречаются на незатопляемых, бугристых песчаных массивах в северной части Волго-Ахтубинской поймы (рис. 2).
Таблица 2
Асс. Diantho borbasii-Agropyretum cristati______________________
Порядковый номер 1 2 3 4 З 6 7
Номер описания в базе 11913 11921 11922 11923 1192З 1192В 11934
EU-RU-GG2
ОПП (%) 1З 1З 1З 3G 1З 1З 1З
Авторы описания М М М М М М М С
Площадь описания (м2) 16 16 1G 9 1G 16 16
Ступень увлажнения 46 4З 4З 4З 42 4З 4З
Ступень пастбищной 6 З 6 З З З З
дигрессии
Число видов в описании 1G В 1G В 9 7 В
Agropyron cristatum 1 1 1 3 2 2 2 V2
Artemisia campestris ssp. 1 1 1 1 1 1 1 V1
campestris
Jurinea polyclonos 2 1 1 1 2 2 1 V1
Dianthus borbasii + + 1 + + + + V+
Gypsophila paniculata + + + + + + + V+
Silene borysthenica + + + 1 + + + V+
Euphorbia seguierana + + + 1 + + + V+
Syntrichia ruralis З 2 1 2 1 IV2
Stipa borysthenica 2 1 II2
Poa bulbosa 1 + II1
Кроме того, с постоянством, не превышающим 20%, были отмечены: Achillea micrantha - 5 (+), Scorzonera ensifolia - 3 (+).
Местоположение. Оп. 1-7 - 500 м к ЗЮЗ от х. Громки, Ленинского района Волгоградской обл., 22.06.2010.
Рис. 1. Сообщество ассоциации Diantho borbasii-Agropyretum cristati
Рис. 2. Спутниковый снимок Google Earth с указанием местоположений сообществ ассоциации Diantho borbasii-Agropyretum cristati
Субассоциация Koelerietum sabuletori chondrilletosum junceae subass. nov. hoc loco
Фитосоциология. Д. т.: Chondrilla juncea, Conyza canadensis, Logfia arvensis.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации Koelerietum sabuletori chondrilletosum junceae, оп. Б в табл. 3 настоящей статьи (в базе EU-RU-GG2 - оп. № 12095). Флористические отличия, при сравнении с типичными сообществами асс. Koelerietum sabuletori Golub 1994, заключаются в наличии среди диагностических таксонов рудеральных видов Conyza canadensis, Logfia arvensis (табл. 1). Стоит отметить, что список таксонов этой субассоциации включает значительное число видов с невысоким постоянством.
Синморфология. Небогатые по видовому составу сообщества, состоящие из 11 - 13 видов. Проективное покрытие от 5 до 45%. Доминируют: Artemisia campestris ssp. campestris, Secale sylvestre, в одном случае - Artemisia austriaca.
Рис. 3. Спутниковый снимок Google Earth с указанием местоположения сообществ субасс. Koelerietum sabuletori chondrilletosum junceae на песчаном карьере у п. Великий Октябрь
Синэкология. Это сообщества нарушенных песчаных почв на незатопляемых во время половодий территориях (рис. 3). Среди местообитаний отмечены: бугристые пески в центральной части поймы (оп. 1), прирусловые песчаные гряды (оп. 2-4), (оп. 3-4), заросшие участки старого карьера по добыче песка в центральной части поймы (оп. 5-9). Ступени увлажнения по шкале Л.Г. Раменского для этих местообитаний варьируют от влажностепного до сухостепного. Ступени пастбищной дигрессии колеблются от сенокосной до пастбищной.
Синхорология. Сообщества субасс. Кое1епеШт $аЪи1е1оп chondrilletosum ]инееае встречаются на всем протяжении Волго-Ахтубинской поймы на песчаных почвах, подвергающихся выпасу, и старых карьерах по добыче песка.
Таблица 3
Субасс. Koelerietum sabuletori chondrilletosum junceae
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10640 11747 12018 12019 12095 12096 12102 12103 12105
40 35 13 5 40 35 25 8 25
Г М М М ГБМ ГБМ ГБМ ГБМ ГБМ С
100 25 9 6 6 9 10 9 6
31 44 50 40 36 37 44 37 36
5 6 4 5 6 6 6 5 6
13 14 9 11 13 11 10 13 11
2 1 + 1 3 + 3 2 V2
+ + + 2 1 1 1 1 V1
+ + 1 1 + 1 1 + V1
3 2 + + 1 + 1 IV1
2 I2
+ + 1 + + + 1 IV+
+ + + + + + 1 IV+
1 1 4 + + III1
1 1 + + III1
+ + + + + III+
+ + + + III+
Порядковый номер описания
Номер описания в базе EU-RU-002
ОПП (%)
Авторы описания Площадь описания (м2) Ступень увлажнения Ступень пастбищной дигрессии
Число видов в описании
Secale sylvestre Chondrilla juncea Bassia laniflora Artemisia campestris ssp. campestris
A. tschernieviana Alyssum desertorum Bromus tectorum Artemisia austriaca Poa bulbosa Conyza canadensis Logfia arvensis
Syntrichia ruralis 1 5 + II
Cynanchum acutum 1 1 1 II
Jurinea polyclonos + 1 1 II
Silene borysthenica + + 1 II+
Lactuca serriola + 1 II
Bromus inermis 1 + II
Centaurea arenaria ssp. 1 + II
majorovii
Calamagrostis epigejos + 1 II
Euphorbia seguierana 1 + II
Corispermum nitidum + + II+
Polygonum patulum + + II+
Кроме того, с постоянством, не превышающим 20%, были отмечены: Artemisia scoparia - 2 (2), Bassia sedoides - 1 (1), Bryum argenteum - 9 (+), Carduus uncinatus - 1 (+), Cannabis sativa var. spontanea - 2 (1), Ceratodon purpureus - 9 (+), Centaurea arenaria - 8 (1), Gypsophila paniculata - 2 (+), Lactuca tatarica - 1 (1), Medicago sativa - 1 (1), M. sativa ssp. caerulea - 2 (+), Nostoc sp. - 1 (+), Polygonum sp. - 6 (+).
Местоположение. Оп. 1 - 5 км к ЮЗЗ от с. Ахтубинка, Харабалинского района Астраханской обл., 15.08.2010. Оп. 2 - 1,2 км к ССВ от х. Бобры, Краснослободского района Волгоградской обл., 09.07.2009. Оп. 3-4 - 1,6 км к ЮЗ от с. Покровка, Ленинского района Волгоградской обл., 29.07.2010. Оп. 5-9 - 1 км к В от п. Великий Октябрь, Средне-Ахтубинского района Волгоградской обл., 08.06.2010.
Субассоциация Koelerietum sabuletori helichrysetosum subass. nov. hoc loco
Фитосоциология. Д. т.: Helichrysum arenarium.
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации - оп. 5 в табл. 4 настоящей статьи (в базе EU-RU-002 - оп. № 11748). Этот синтаксон имеет незначительные флористические различия с ассоциацией Koelerietum sabuletori Golub 1994 (табл. 1).
Синморфология. Небогатые по видовому составу сообщества, содержащие от 11 до 15 видов. Общее проективное покрытие надземных побегов колеблется от 10 до 50%. Доминируют: Jurinea polyclonos, Stipa borysthenica, Bromus tectorum, редко Euphorbia seguierana.
Синэкология. Сообщества занимают невысокие бугры и прилегающие к ним выровненные участки на старой песчаной гриве, переработанной эоловыми процессами (рис. 4). Ступени увлажнения по шкале Л.Г. Раменского колеблются от влажностепного до среднестепного. Ступени пастбищной дигрессии для этой ассоциации соответствуют пастбищной стадии.
Территория, занятая описанными сообществами, окружена высокой прирусловой песчаной гривой и не затапливается в половодье.
Синхорология. Сообщества асс. Koelerietum sabuletori helichrysetosum встречаются в северной части Волго-Ахтубинской поймы на незатопляемых бугристых песках.
Рис. 4. Спутниковый снимок Google Earth с указанием местоположения сообществ субасс.
Koelerietum sabuletori helichrysetosum
Таблица 4
Субасс. Koelerietum sabuletori helichrysetosum______________________
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 б 7 В 9
Номер описания в базе 11б 11б 11б 117 117 117 117 117 117
EU-RU-002 93 94 95 37 40 4В 51 52 73
ОПП (%) 35 35 10 30 30 12 30 50 25 C
Авторы описания М М М М М М М М М
Площадь описания (м2) 25 10 В 25 25 10 1б 10 25
Ступень увлажнения 4б 4б 47 45 43 49 49 4В 49
Ступень пастбищной дигрессии б б б б б б б б б
Число видов в описании 14 12 14 15 11 13 12 13 13
Syntrichia ruralis 4 4 3 4 4 3 2 5 V4
Jurinea polyclonos 1 1 2 3 1 2 1 1 2 V1
Stipa borysthenica 2 2 1 + 1 1 1 2 2 V1
Artemisia campestris ssp. campestris 1 1 1 1 + 1 1 2 1 V1 V1
Gypsophila paniculata 2 1 1 1 1 + 1 1 +
Silene borysthenica + + 1 1 + 1 + + 1 V+
Secale sylvestre + + + 1 1 + + + + V+
Alyssum desertorum + + + + + + + + + V+
Helichrysum arenarium 1 2 + + 1 + 2 1 V1
Poa bulbosa + 1 + + + + + + V+
Bromus tectorum + + 1 2 + 2 + IV+
Bassia laniflora + 1 1 + III1
Artemisia austriaca 1 1 1 II1
Achillea micrantha + + 1 II+
Chondrilla juncea + + + II+
Euphorbia seguierana 2 3 II2 II1
Festuca valesiaca 2 +
Carex praecox + + II+
Кроме того, с постоянством, не превышающим 20%, были отмечены: Androsace elongata - 1 (+), Carex ligerica - 4 (1), Calamagrostis epigejos - 9 (+), Linaria odora - 9 (+).
Местоположение. Оп. 1 -9 - 400 м к С от х. Бобры, на левом берегу Волги напротив Мамаева Кургана. Песчаный массив у высоковольтной ЛЭП, 9-21 июня 2010.
Выводы
В ходе анализа описаний растительности незатопляемых песчаных массивов Волго-Ахтубинской поймы, представленных в базе данных EU-RU-002, выделены две новые субассоциации и одна новая ассоциация. Все три сообщества отнесены к кл. Artemisietea tchernievianae Golub 1994, пор. Artemisietalia tchernievianae Golub 1994, союзу Euphorbion seguieranae Golub 1994. Две новые субассоциации отнесены к асс. Koelerietum sabuletori Golub 1994. Это сообщества, приуроченные к нарушенным песчаным почвам, находящиеся под воздействием выпаса скота или на территории старых
карьеров по добыче песка. Ассоциация Diantho borbasii-Agropyretum cristati - это растительные сообщества переработанных эоловыми процессами старых прирусловых грив с закрепленным в настоящее время песчаным субстратом.
Продромус характеризуемых в статье сообществ:
Класс Artemisietea tchernievianae Golub 1994
Порядок Artemisietalia tchernievianae Golub 1994
Союз Euphorbion seguieranae Golub 1994
Ассоциация Koelerietum sabuletori Golub 1994
Субассоциация K. s. helichrysetosum subass. nov.
Субассоциация K. s. chondrilletosum junceae subass. nov
Ассоциация Diantho borbasii-Agropyretum cristati ass. nov.
Библиографический список
1. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. - 2009. - Т. 11. - № 1 (4). - C. 577-5В2.
2. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. - 200б. - Том 15. - С. 1-130.
3. Нешатаев В.Ю. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. - 2001. - № 1. - С. 17-35.
4. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая
оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Госуд. изд-во
сельскохозяйственной литературы. 195б. - 471 с.
5. Flora Europaea. / Royal Botanic Garden Edinburgh.URL: http://rbg-
web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (accessed July 2010).
6. Golub V.B. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. - 1994. - Vol. 105. - N. 7-В. - P. 499-515.
7. Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia geobotanica et Phytotaxonomica. - 19Вб. - Vol. 21. - N. 3. - P. 225-33б.
В. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. - 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.
9. Hill M.O. TWINS PAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. - Ithaca, 1979. - 4В p.
10. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. - 2002. - Vol. 13. - P. 451-453.
11. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // Journal of Vegetation Science. - 2000. - Vol. 11. - N. 5. - P. 739-7бВ.
12. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. - The Hague: Junk, 197В. - P. 2В7-399.
