CC BY
36
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 4 (12). С. 16-28.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N 4 (12). P. 16-28.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.9
ТЕРМОФИЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНЫХ НАСЫПЕЙ В ЮЖНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ (В ПРЕДЕЛАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)
© А. Д. Булохов A. D. Bulokhov
Termophilous communities of railway embankments in the South Nechernozemye of Russia (within the Bryansk region)
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье приведены результаты флористической классификации термофильных сообществ железнодорожных насыпей в Брянской области. Установлены 4 новых ассоциации: Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris, Medicago falcatae-Setarietum pumilae, Artemisio campestris-Centauretum pseudomaculosae, Seseli libanotis-Saponarietum officinalis. В составе ассоциации Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae установлена новая субассоциация J. c.-K. g. dianthetosum borbasii Определены экологические режимы синтаксонов по отношению к абиотическим факторам среды.
Ключевые слова: метод Браун-Бланке, термофильные сообщества, железнодорожные насыпи, Digitario-Eragrostietea, Koelerio-Corynephoretea, Artemisietea, Южное Нечерноземье России, Брянская область.
Abstract. In the paper the results of floristic classification of termophilous communities of railway embankments of the Bryansk region are done. 4 new associations are established: Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris, Medicago falcatae-Setarietum pumilae, Artemisio campestris-Centauretum pseudomaculosae, Seseli libanotis-Saponarietum officinalis. Within the association Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae the new subassociation J. c.-K. g. dianthetosum borbasii is established. Th ecological conditions of habitats of syntaxa are defined.
Keywords: Braun-Blanquet approach, termophilous communities, railway embankments, Digitario-Eragrostietea, Sisymbrie-tea, Koelerio-Corynephoretea, Artemisietea, South Nechernozemye of Russia, Bryansk region.
DOI: 10.22281/2307-4353-2017-4-16-28
Введение
В урбанофлористике и урбанофитоценологии выделяют широко распространённые урбо-экотопы: железнодорожные насыпи и их откосы, обочины и откосы автомобильных дорог. Эти антропогенно трансформированные экотопы относятся к категории техногенных экосистем (Хмелев, Березуцкий, 2001). При создании насыпей используются хорошо дренируемые субстраты, обеспечивающие прочность, устойчивость, долговечность, экономичность постройки и содержания земляного полотна.
Крутизна откосов железнодорожных насыпей, их высота, экспозиция и гранулометрический состав субстрата в значительной мере определяют условия увлажнения и температурный режим местоположений. Для субстратов насыпей характерны рыхлость, сухость (как следствие дренированности щебнистого или песчаного материала), бедность питательными веществами, воздействие гербицидов. Происходит уплотнение грунта, изменяется обводнённость примыкающих территорий. Постоянно происходит загрязнение поверхности субстрата твёрдыми частицами, мазутом, что приводит к сильному нагреву откосов в солнечные дни (Парфенов, 1983; Парфенов и др. 1985).
Растения железнодорожных насыпей подвергаются периодической нитрификации сточными водами с проходящих поездов, частому сотрясению грунта и надпочвенного слоя воздуха, воздействию сильнейших воздушных потоков, мазута и угольной копоти, действию беглого огня, 16
возникающего от искр электропоездов, при выбрасывании угля из поездных печей, а также при сжигании мусора и ветоши во время уборки железнодорожного полотна. Благодаря вышеперечисленным свойствам на железнодорожных насыпях отчасти создаются условия, близкие к местоположениям сухих лугов, лугово-степных, степных и даже пустынных местообитаний.
Железнодорожные насыпи являются миграционными путями, по которым переносится поток диаспор растений разнообразных таксономических, ботанико-географических и экологических групп из различных растительных зон. Флористический состав растительных сообществ таких путей зависит от сроков эксплуатации железной дороги, её направления, протяжённости, интенсивности движения, объёмов грузо- и пассажирооборота, характера перевозимых грузов.
Насыпи железных дорог играют важнейшую роль в распространении адвентивных видов (Борисова, 1999, 2003; Хмелев, Березуцкий, 2001; Антонова, 2003; Григорьевская и др., 2004; Полуянов, 2005; Рыбакова, 2008; Третьякова, 2010; Булохов и др., 2011; Разумова, 2013;).
Специфичность флоры железнодорожных насыпей проявляется в высоких рангах семейств Brassicaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Poaceae; преобладании в биоморфологической структуре однолетних растений, а в экологической - ксерофитов и мезофитов.
Флора транспортных путей и, в частности, железных дорог всегда привлекала внимание флористов и достаточно подробно изучена в отдельных регионах России и в Брянской области (Булохов, Величкин, 1998; Панасенко, 2003, 2009; Березуцкий, Панин, 2007; Рыбакова, 2008; Тохтарь, Самойленко, 2014; Хусаинова, 2016; и др.).
Растительность железнодорожных насыпей в России и странах ближнего зарубежья на данный момент изучена слабо. Специальные работы по данной тематике в литературе встречаются редко (Арепьева, 2013, 2015, 2017; Хусаинова, 2016). Отдельные фрагментарные сведения о сообществах в подобных местообитаниях в Брянской области имеются в публикациях последних десятилетий (Булохов, 2001; Семенищенков, 2006, 2009; Булохов, Харин, 2008; Поцепай, 2008; Семенищенков, Абадонова, 2011).
Цель статьи - разработать флористическую классификацию термофильных сообществ железнодорожных насыпей на территории Южного Нечерноземья России в Брянской области. Сообщества на откосах железных дорог распространены на песчаных и щебнисто-песчаных субстратах и сформированы, как правило, однолетними, светолюбивыми, термофильными травами, достигающими максимальной биомассы в конце июля-августе.
Материал и методика
Геоботаническое обследование железнодорожных насыпей в Брянской области проведено в 2004-2017 гг. При проведении работы использовалась традиционная методика выполнения геоботанических описаний; пробные площади закладывались в пределах однородных (гомогенных) участков растительности преимущественно размером 100 м2 или, в некоторых случаях, в естественных границах, близких к 100 м2. В основу работы положено 95 геоботанических описаний. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале J. Braun-Blanquet (1964). В таблицах классы постоянства видов даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. Серой заливкой выделены номенклатурные типы (holotypus) ассоциаций.
Название новых синтаксонов и их диагноз приведены в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Номенклатура синтаксонов высших рангов дана по L. Mucina et al. (2016). Установленные синтаксоны сравнивались с единицами, ранее установленными для Европы.
Синэкологические оптимумы сообществ по отношению к температуре, освещённости, влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы определены по экологическим шкалам H. Ellenberg et al. (1992).
Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014), мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006).
Результаты и обсуждение
Растительность железнодорожных насыпей представлена 8 ассоциациями, 1 субассоциацией и безранговым сообществом в составе 4 классов. Ниже приведён продромус и даётся характеристика установленных синтаксонов.
Продромус
Класс DIGITARIO SANGUINALIS-ERAGROSTIETEA MINORIS Mucina, Lososova et Silc 2016 Порядок Eragrostietalia J. Tx. ex Poli 1966 Союз Eragrostion Tx. in Oberd. 1954
Асс. Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris ass. nov. hoc loco Асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris Tx. ex von Rochow 1951 Асс. Medicago falcatae-Setarietumpumilae ass. nov. hoc. loco
Класс SISYMBRIETEA Gutte et Hilbig 1975 Порядок Sisymbrietalia sophiae Görs J. Tx. ex 1966 Союз Atriplicion Passarge 1978
Асс. Sisymbrietum loeselii (Krech 1935) Gutte 1972 Сообщество Sisymbrium volgense
Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971
Асс. Artemisio campestris-Centauretumpseudomaculosae ass. nov. hoc loco Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis-Elytrigion repentis Görs 1967
Асс. Seseli libanotis-Saponarietum officinalis ass. nov. hoc loco
Класс KOELERIO-CORYNEPHORETEA CANESCENTIS Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Corynephoretalia canescentis Klika 1934 Союз Koelerion glaucae Volk 1931
Асс. Agrostio vinealis-Festucetumpsedovinae ass. nov. hoc loco Асс. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae Volk 1931
Субасс. J. c.-K. g. dianthetosumborbasii subass. nov. hoc loco
Асс. Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 4, Брянская область, Навлинский р-н, у ст. Синезёрки. Дата описания - 25.07.20i4. Автор А. Д. Булохов).
Характерные виды (х. в.): Eragrostis minor, Portulaca oleracea.
Состав и структура. Низкотравные одноярусные сообщества, сформированные Eragrostis minor, Portulaca oleracea, формирующими фон в травостое (рис. 1). Фитоценотический оптимум этих видов отмечен в августе. На их фоне высококонстантны, но не обильны: Erigeron canadensis, Amaranthus powel-lii, Medicago falcata, M. lupulina. Общее проективное покрытие варьирует от от 50 до 80%. Флористическая насыщенность - 6-17 видов на 100 м2.
В отдельных сообществах присутствует мелкими пятнами Ceratodon purpureus.
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены вдоль железнодорожных путей и по верхним частям прилегающих к ним откосов. Сформированы светолюбивыми (7,7) и термофильными (6,8) видами. Синэкологиче-ский оптимум на сухих (3,7), слабокислых (6,3), умеренно обеспеченных минеральным азотом (5,7) пес-чано-гравийных или супесчаных субстратах. 18
Рис. 1. Асс. Portulaco oleraceae -Eragrostietum minoris ass. nov. hoc loco. Фото: А. Д. Булохов.
Асс. Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris ass. nov. hoc loco
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 К
Общее проективное покрытие (ОПП), % Число видов 80 70 70 65 80 50 50 60 60 70 85 60 80 60 50 50 69 50 75 80 6 6 8 9 10 17 15 16 12 14 7 15 12 11 7 7 9 10 6 10
Характерные виды (х. в.) асс. Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris
Eragrostis minor Portulaca oleracea 5444511 + 141351434352 + 1 + 122244 . 5 + + 3 + 21 + + 3 V V
Х. в. союза Eragrostion, порядка Eragrostietalia и класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris
Erigeron canadensis + . . . + 1 + 1 + 1 1 + + r + 1 IV
Amaranthus powellii r r r 2 2 2 + 1 + + + + +
Chenopodium album r . + 2 1 r r r +
Amaranthus albus r + r r + r
Setaria pumila r . + + + +
Linaria vulgaris r . r + r +
Galinsoga parviflora r . r + + r
Echium vulgare r + + r
Прочие виды
Medicago falcata + r . r + r r r r r + r r r r
M. lupulina + r + + r + r r
Ceratodon purpureus + + 1 1 1 1 + +
Taraxacum officinale agg. + + + + + +
Artemisia campestris . . r + r r r
A. vulgaris . r + + r r
Galium mollugo . . r r +
Convolvulus arvensis r . r +
Achillea millefolium + r +
Equisetum arvense r + r +
Plantago major + 1 r +
Tanacetum vulgare . r r r
Встречены в одном или двух описаниях: Anisantha tectorum (2,+;4,+), Artemisia absinthium (10,+; 18,+), Calamagrostis epigeios (2,r;18,r), Chaenorhinum minus (11 ,r), Cirsium arvense (8,r), Crepis tectorum (10,r), Digitaria ischaemum (6,r), Elytrigia repens (7,+;8,+), Eragrostis albensis (8,+;9,+), Erigeron annuus ssp. septentrionalis (9,r), Echinochloa crusgalli (8,+; 12,+), Lepidium densiflorum (19,r), Melilotus albus (9,r), Oenothera biennis (9,+), Polygonum aviculare (13,r), Potentilla argentea (14,r), Rumex thyrsiflorus (9,r), Sedum telephium (11,r;15,r), Solidago canadensis (9,r), Sonchus oleraceus (15,+), Tragopogon orientalis (10,r;13,r).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-3 - у ст. Стяжное (Брянский р-н), 4.08.2005; оп. 4-7 - у ст. Синезёрки (Навлинский р-н), 25.07.2014; оп. 8-14 - от ст. Брянск-Орловский до ст. Брянск-Льговский (г. Брянск), 8.08.2015; оп. 15-16 - от ст. Отрадное до ст. Нетьинка (г. Брянск), 20.07.2016; оп. 17-20 - от ст. Брянск-Льговский до ст. Свень (Брянский р-н), 8.09.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
С инта кономичес к ое положение ассоциации и её западноевропейские аналоги. В Западной Европе установлены асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris Tüxen ex von Rochow 1951 и Portulacetum oleraceae Felföldy 1942. Сравнение ценофлор западноевропейских синтаксонов с синтаксоном Южного Нечерноземья показывает их некоторые отличия.
Асс. Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris по двум диагностическим видам (Eragrostis minor, Portulaca oleracea) близка к асс. Portulacetum oleraceae. Но в ценофло-ре асс. P. o.-E. m. отсутствуют: Digitaria sanguinalis, Eragrostis pilosa и группа сопутствующих высококонстантных видов: Amaranthus albus, A. hybridus, Medicago falcata, M. lupulina. Имеются и черты сходства установленной ассоциации с асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris, в сообществах которой в Южном Нечерноземье России (Восточная Европа) отсутствуют: Digitaria ischaemum, D. sanguinalis, Panicum milliaceum, Setaria verticillata, S. viridis.
Таким образом, в асс. P. o.-E. m. наблюдается сочетание видов обеих западноевропейских ассоциаций, но в целом по комплексу диагностических видов, а также доминантов и константных видов этот синтаксон отличается от западноевропейских.
Асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris Tüxen ex von Rochow 1951 (табл. 2).
Х. в.: Digitaria sanguinalis, Eragostis minor.
Состав и структура . В сообществах наблюдается чередование доминирования Digitaria sanguinalis и Eragostis minor. Оба вида создают в травостое фон (рис. 2), на котором рассеяны Amaranthus powellii, Erigeron canadensis, Sonchus arvensis и др. Число видов на пробной площади варьирует от 6 до 17. Это варьирование обусловлено интенсивностью обработки откосов железнодорожных насыпей (скашивание, очистка). Массовое цветение обычно происходит в середине августа. Общее проективное покрытие - 85-100%.
Таблица 2
Асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 К
ОПП, % 95 100 85 80 90 90 90 90 90 85
Число видов 11 14 17 7 6 7 7 6 12 11
Характерные виды (х. в.) асс. Digitario sanguinalis-Eragrostietum minoris
Прочие виды
Digitaria sanguinalis 2 3 2 5 4 4 4 4 + + V
Eragostis minor 3 2 3 + 1 1 1 1 2 4 V
Х. в. союза Eragrostion, порядка Eragrostietalia
и класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea
Amaranthus powellii 1 1 3 1 2 2 1 1 1 2 V
Setaria pumila + + + r + + II
S. viridis + + + + II
Chaenorhinum minus r . . r II
Echinochloa crusgalli . . + r II
Lepidium densiflorum . . + + II
Erigeron canadensis + r + + 1 + 1 1 + + V
Sonchus arvensis r r . r + + + + IV
Viola arvensis . . + + + + II
Medicago falcata + + + . r + II
M. lupulina + + II
Chenopodium album r + . + + II
Linaria vulgaris + + . . r II
Taraxacum officinale + + I
Polygonum aviculare agg. 2 + I
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены вдоль железнодорожных путей и по верхним частям прилегающих к ним откосов. Cфор-мированы светолюбивыми (7,3) и умеренно теплолюбивыми (6,3) видами. Синэкологический оптимум на суховатых (3,9), слабощелочных (8,0), умеренно богатых (5,2) минеральным азотом субстратах.
Встречены в одном описании: Achillea millefolium (4,+), Artemisia absinthium (2,r), Cirsium arvense (3,r), Lactuca serriola (3,r), Melandrium album (3,r), Portulaca oleracea (3,r), Tanacetum vulgaris (1,r), Taraxacum officinale agg. (3,+), Xanthium albinum (4,+).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1 - у ст. Стяжное, 4.08.2005; оп. 2-3 - у ст. Брянск-Орловский, 8.08.2015; оп. 4-7 - на участке от ст. Брянск-Льговский до пл. Ков-шовка (г. Брянск), 8.08.2017; оп. 8-10 - у пл. Деповская (г. Брянск), 18.08.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Номер описания 1 г 3 4 б б 7 S 9 К
ОПП, % о о о O о O о O O 9 O 9 о O 0 O 0 0
Число видов 1б 19 16 1S 14 2O 14 14
Характерные виды (х. в.)
Setaria pumila 4 5 З З 4 4 5 4 5 V
Medicago falcata 2 2 З 1 2 1 2 . 1 V
Lappula squarrosa r + + + . . + + IV
Х. в. союза Eragrostion, порядка Eragrostietalia и класса Digitario-Eragrostietea
Асс. Medicago falcatae-Setarietum . ,, ,, . с . .. ., Т^ида 3
" ^ Асс. Medicago falcatae-Setarietum pumilae ass. nov. hoc loco
pumilae ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2, Брянская область, Брянский р-н, у ст. Свень. Дата описания: 20.07.2016. Автор А. Д. Булохов).
Х. в.: Setaria pumila, Lappula squarrosa, Medicago falcata.
С о с т а в и с т р у к т у -р а . Облик сообществ определяет Setaria pumila, создающий рыжеватый аспект. На его фоне обильна Medicago falcata - характерный лугово-степной вид. Хорошо прогреваемые откосы насыпей создают экологические условия, характерные для склонов балок южной экспозиции. Высококонстантны, но не обильны характерные виды классов Digitario-Eragrostietea и Artemisietea vulgaris. Флористическая насыщенность достаточно высокая - 14-20 видов на 100 м2.
Местоположение и экология . Сообщества ассоциации распространены вдоль железнодорожных путей и по верхним частям прилегающих к ним откосов. Сформированы светолюбивыми (8,0) и термофильными (6,6) видами. Синэкологический оптимум на сухих (3,4), слабокислых (6,6), умеренно обеспеченных минеральным азотом (4,7) песчано-гравийных или супесчаных субстратах.
Встречены в одном описании: Capsella bursa-pastoris (7,r), Cichorium intybus (2,r), Cirsium arvense (5,r), Digitaria sanguinalis
(5,+), Echinochloa crusgalli (1,+), Melilotus officinalis (3,r), Tragopodon dubium (5,r),
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-3 - у ст. Свень, 20.07.2016; оп. 4-5 -15.08.2013; оп. 7-9 - полоса между двумя железнодорожными линями шириной до 20 м, длиной до 230 м у пл. Ковшовка, 20.08.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Amaranthus powellii 1 + + 2 + + IV
Anisantha tectorum r . + + + + III
Eragostis minor + + . + . + 1 III
Setaria viridis + . + . + + III
Erigeron annuus ssp. + + + + 2 III
septentrionalis
Lepidium densiflorum + + + + + II
Х. в. класса Artemisietea vulgaris
Linaria vulgaris + r + + + + + IV
Convolvulus arvensis + + . + + + III
Calamagrostis epigeios r r r + III
Echium vulgare + + + . + + III
Artemisia vulgaris + + + II
Euphorbia virgata + + . + II
Solidago canadensis r . r . r II
Tanacetum vulgare + + + II
Melandrium album r + + II
Artemisia absinthium r r II
Oenothera biennis r r II
Medicago lupulina + + II
M. sativa + + II
Poa compressa . + . + II
Х. в. класса Papaveretea rhoeadis
Chenopodium album + + + 1 + + IV
Sisymbrium loeselii r + II
Erigeron canadensis r + II
Sonchus arvensis + + II
Lactuca serriola r + II
Прочие виды
Taraxacum officinale agg. r + + + + 1 1 IV
Potentilla argentea 2 + 1 . r III
Achillea millefolium + + II
Vicia cracca + + II
у пл. Брянск-Восточный,
Асс. Sisymbrietum loeselii (Krech 1935) Gutte 1972 (табл. 4, оп. 1-8).
Х. в.: Sisymbrium loselii (доминант).
Состав и структура. Основу травостоя формирует S. loeselii, создающий в период цветения ярко-жёлтый аспект. На его фоне рассеяны Artemisia vulgaris, Crepis tecto-rum, Erigeron canadensis, Lepidium densiflorum и другие характерные виды класса Sisymbrietea. В сообществах c высотой травостоя до 1,5 м наряду с S. loselii иногда субдоминантами выступают Erigeron canadensis, Elytrigia repens.
Местоположение и экология . Сообщества распространены по слабонаклонным откосам железнодорожных насыпей и вскрытым супесчаным субстратам вдоль них.
Таблица 4
Асс. Sisymbrietum loeselii и сообщество Sisymbrium volgense
Номер описания 12345678 К 9 10 11 К
ОПП, % Число видов 80 80 75 70 99 90 95 99 10 11 12 11 13 13 17 11 90 80 90 14 12 9
Характерные виды (х. в.) асс. Sisymbrietum loeselii
Sisymbrium loeselii_|5 5 5 5 5 5 5 5 |V
_Х. в. сообщества Sisymbrium volgense
Sisymbrium volgense |........| . | 4 4 4 | 3
_Х. в. виды союза Atriplicion и класса Sisymbrietea_
Artemisia vulgaris r + + r + + IV + 1
Erigeron canadensis 1 2 2 + + + IV r 1
Crepis tectorum + + + + + + IV
Matricaria perforata + r + + III
Lepidium densiflorum + + + + III
Tanacetum vulgaris r r II + + + 3
Artemisia absinthium r r II + r 2
Convolvulus arvensis + + II + 1 + 3
Elyrtigia repens + + 2 II r 1 2
Capsella bursa-pastoris + + + II
Lactuca serriola + + II + + 2
Melandrium album + + II
Erysimum cheiranthoides r + II
Rumex thyrsiflorus + r II r 1
Berteroa incana + + + II
Прочие виды
Bromopsis inermis r r II + 2 2
Medicago falcata r + II 2 + 2
Rumex acetosella + + + II
Tragopogon dubium + r + II r 1
Poa pratensis + + II
Artemisia campestris r + II
Verbascum lychnitis + r II
Viola tricolor + r II
Calamagrostis epigeios + I r + 2
Medicago sativa r I + r 2
Melilotus officinalis r I + 1
Вариабельность. Сравнение ценофлор сообществ ассоциации из Западной Европы и распространённых в Южном Нечерноземье России показывает их существеннее различие. В составе ценофлоры ассоциации в Южном Нечерноземье отсутствуют: Atri-plex patula, A. sagittata, Bromus ster-ilis, Cardaria draba. Carduus acan-thoides, Hordeum murinum, Lolium perenne, Sisymbrium altissimum, S. officinale. Фактически характерным диагностическим видом является S. loeselii.
Сообщество Sisymbrium volgense [Sisymbrietalia] (табл. 4, оп. 9-11).
Опознается по виду-доминанту - Sisymbrium volgense. Он определяет облик сообществ и создает жёлтый аспект. Нередко содоми-нантами выступают Artemisia absinthium, Bromopsis inermis, Medicago falcata, M. sativa, Tanacetum vulgaris. Сообщества распространены на супесчано-суглинистых субстратах. Материалов для установления отдельной ассоциации для сообществ данного типа пока недостаточно.
Встречены в одном описании: Apera spica-venti (5,+), Carex praecox (10,1), Descurainia sophia (6,r), Echium vulgare (8,+), Erigeron annuus ssp. septentrionalis (9,r), Erysimum repandum (6,r), Euphorbia virgata (2,r), Galium mollugo (3,r;10,r), Lathyrus pratensis (10,r), Lepidium densiflorum (7,r), Oberna behen (2,r), Oenothera biennis (5,r), Oreoselinum nigrum (4,r), Saponaria officinalis (9,+), Trifolium arvense (6,r), Vicia cracca (2,+), V. villosa (7,r).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-4 - у пл. 5 км, между пл. Рижский пост и Брянск-Льговский, 30.08.2013; оп. 5-11 - у пл. Брянск-Восточный, 18.06.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Асс. Artemisio campestris-Centauretum pseudomaculosae ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9, Брянская область, г. Брянск, полоса вдоль железнодорожного полотна у пл. Западный пост. Дата описания: 20.07.2017. Автор А. Д. Булохов).
Х. в.: Artemisia campestris, Centaureapseudomaculosa, Medicagofalcata, Potentilla argentea.
Состав и структура. Облик сообществ определяет Centaurea pseudomaculosa, создающий в период цветения светло-розовый аспект (рис. 3). На его фоне рассеяны Artemisia campestris, Medicago falcata - характерные лугово-степные виды. Основу травостоя формируют характерные виды класса Artemisietea vulgaris.
Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены вдоль железнодорожных путей и по верхним частям прилегающих к ним откосов. Сформированы светолюбивыми (8,0) и термофильными (6,6) видами. Синэкологический оптимум на сухих (3,4), слабокислых (6,6), умеренно обеспеченных (4,7) минеральным азотом песча-но-гравийных или супесчаных субстратах.
Встречены в одном описании:
Ambrosia sp. (1,+), Anthyllis vulneraria (6,r), Bromus squarrosus (2,+), Carduus hamulosus (7,r), Chamaecytisus ruthenicus (2,r), Chenopodium album (10,r), Cichorium intybus (5,r), Erigeron annuus ssp. septentrionalis (4,+), Erysimum cheiran-thoides (10,r), Euphorbia virgata (2,r), Gypsophila paniculata (5,r), Hypericum perfortaum (2,r), Lappula squarrosa (10,r), Lepidium densiflorum (11 ,r), Melilotus alba (7,+), Silene borysthenica (2,r), Rumex acetosella (7,+), Saponaria officinalis (9,r), Setaria viridis (11,+), Sisymbrium altissimum (6,+), Solidago canadensis (1,r), Tragopodon dubium (8,r), Viola arvensis (7,+).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-3 - в 1 км южнее ст. Брянск-Орловский, 20.06.2014; оп. 4-5 - у пл. Брянск-Восточный, 15.08.2015; оп. 7-9 - полоса вдоль железнодорожного полотна у пл. Западный пост, 20.07.2017; оп. 10-13 - у пл. Рижский пост, 15.08.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Асс. Seseli libanotis-Saponarietum officinalis ass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2, Брянская область, г. Брянск, в 1,5 км юго-восточнее пл. Рижский пост, у железнодорожного моста через р. Снежеть. Дата описания: 17.08.2017. Автор А. Д. Булохов).
Х. в.: Saponaria officinalis (доминант), Seseli libanotis.
С о с т а в и с т р у к т у -р а . Облик сообществ определяет Saponaria officinalis, создающая в период цветения розовато-белый аспект (рис. 4). На её фоне обилен Calamagrostis epigeios. Цено-флору синтаксона формирует комплекс характерных видов классов Artemisietea и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Близость поймы р. Снежеть способствует появлению в составе травостоя луговых и лугово-степных растений: Fragaria viridis, Medicago falcata, Poa angustifolia, Vicia cracca. Общее проективное покрытие -90-100%. Флористическое разнообразие в зависимости от
Асс. Artemisio campestris -Centauretumpseudomaculosae ass. nov. hoc loco
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 К
ОПП, % 79 60 70 55 70 90 95 90 90 75 76 77
Число видов 14 21 10 10 12 14 16 17 15 15 15 13
Характерные виды (х. в.) асс. Artemisio campestris-Centauretumpseudomaculosae
Centaurea pseudomaculosa 3 3 3 4 4 3 4 3 4 4 4 4 V
Artemisia campestris + r + + + + + r IV
Medicago falcata 1 1 1 . + 1 2 1 1 2 IV
Potentilla argentea + + 2 + + + + + IV
Х. в. союза Dauco-Melilotion
Melilotus officinalis + r + 2 + + + III
Oenothera biennis + + + . + r r III
Echium vulgare + 2 1 + + + + III
Berteroa incana + + + 2 1 1 III
Х. в. класса Artemisietea vulgaris
Elytrigia repens 1 1 + 1 + 1 1 + IV
Poa compressa + + + 1 1 1 III
Verbascum lychnitis . r + + + 2 III
Calamagrostis epigeios + . 1 r + + + r III
Sedum acre + + + + II
Tanacetum vulgare r + . 1 + II
Artemisia absinthium + + + . II
A. vulgaris + + + II
Medicago lupulina + + + II
Прочие виды
Centaurea jacea + + II
Acinos arvensis + + + II
Linaria vulgaris + + + II
Achillea millefolium + + + 1 + II
Poa angustifolia 1 + + II
Convolvulus arvensis + . + + II
Polythrichum piliferum 2 1 I
Erysimum cheiranthoides r + I
Koeleria galuca + + I
Erigeron canadensis . + 1 + I
Galium mollugo r r I
Bromopsis inermis r r I
Melandrium album + r I
Рис. 3. Асс. Artemisio campestris-Centauretum pseudomaculosae.
Фото: А. Д. Булохов.
местоположения варьирует от 7 до 19 видов на 100 м2. Обычно на крутых склонах откосов южной экспозиции разнообразие составляет 12-14 видов. При этом на них заметно возрастает роль лугово-степных видов.
Местоположение и экология . Сообщества ассоциации распространены по откосам железнодорожных насыпей, местами очень крутых. Сформированы светолюбивыми (8,0) и термофильными (6,6) видами. Синэкологический оптимум на сухих (3,6), слабощелочных (7,5), умеренно обеспеченных минеральным азотом (3,6) песчано-гравийных или супесчаных субстратах.
Встречены в одном описании: Agrimonia eupatoria (6,r), Anthemis tinctoria (2,+), Artemisia vulgaris (3,r), Asparagus officinalis (3,r), Berteroa incana (2,r), Equisetum arvense (7,r), Gypsophila paniculata (2,+), Jurinea cyanoides (8,+), Pimpinella saxífraga (8,+), Plantago lanceolata (8,r), Potentilla argentea (7,r), Rumex acetosella (7,+), R. thyrsiflorus (8,+), Silene tatarica (7,r), Solidago virgaurea (4,+), Trifolium arvense (7,+), T. medium (2,2), Verbascum lychnitis (8,r), Veronica longifolia (7,+).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-3 - в 1,5 км юго-восточнее пл. Рижский пост, у железнодорожного моста через р. Снежеть, 17.08.2017; оп. 4-6 - у пл. 5 км, 25.07.2016; оп. 7-9 - у пл. Брянск-Восточный, 9.08.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Таблица б
Асс. Seseli libanotis-Saponarietum officinalis
ass. nov. hoc loco
Номер описания 1 г 3 4 5 б 7 s 9 К
ОПП, % m о\ о о 9 9 о 9 о 9 о о о о о о о о
Число видов 7 14 13 13 12 19 13 14 12
Характерные виды (х. в.) асс. Seseli libanotis-Saponarietum officinalis
Saponaria officinalis 5 2 5 5 5 4 3 4 4 V
Seseli libanotis 3 + + + + 1 IV
Х. в. союза Convolvulo-Elytrigion
и класса Artemisietea vulgaris
Calamagrostis epigeios r 2 + 222 2 + 2 V
Elyrtigia repens + + + + + + + IV
Tanacetum vulgare r + . . + + + III
Artemisia campestris + . . . + + + III
Bromopsis inermis 1 + . . . + II
Euphorbia virgata + . . . + + II
Convolvulus arvensis + . . + . + II
Rosa majalis . r + . II
Rubus caesius + + II
Melandrium album r . . . + II
Medicado sativa r . r . II
Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia + . + + + + 1 + IV
Achillea millefolium 1 . + + + 2 + IV
Vicia cracca + + + + + + IV
Medicago falcata + + . + + 2 III
Fragaria viridis + . + . + 1 III
Centaurea jacea + + II
Galium mollugo . + . . + II
Dactylis glomerata + + . . II
Асс. Agrostio vinealis-Festucetum pseudovinae ass. nov. hoc loco (табл. 7, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 6, Брянская область, г. Брянск, на участке пл. 5 км -Брянск-Восточный. Дата описания: 9.08.2017. Автор А. Д. Булохов).
Х. в.: Agrostis vinealis, Festuca pseudovina, Oreoselinum nigrum.
Состав и структура. Облик сообществ определяет Festuca pseudovina, создающая аспект голубоватого цвета (рис. 5). В составе травостоя обилен Jurinea cyanoides, местами - Agrostis vinealis. Пятнами растёт Sempervivum ruthenicum. Высококонстантен Ceratodon purpureus. Общее проективное покрытие варьирует от 50 до 85%. Флористическая насыщенность - 10-13 видов на 100 м2.
Местоположение и эколог и я . Сообщества ассоциации образовались на дне искусственной ложбины шириной до 30 м и протяженностью до 200 м со щебнисто-песчаным грунтом, между двумя железнодорожными насыпями с крутыми склонами. К одной из железнодорожных насыпей примыкают сообщества опушек соснового леса. Сообщества сформированы светолюбивыми (7,8) и термофильными (6,9) видами. Синэкологический оптимум на сухих (2,6), слабокислых (5,2), очень бедных минеральным азотом (1,8) щебнисто-песчаных субстратах.
Таблица 7
Асс. Agrostio vinealis-Festucetum pseudovinae ass. nov. hoc loco
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 К
ОПП, % 85 80 70 60 50 70 70
Число видов 11 10 10 13 11 11 13
Характерные виды (х. в.)
асс. Agrostio vinealis-Festucetum psedovinae
Festuca pseudovina 4 15 + 2 4 1 V
Agrostis vinealis + 2 + 2 . 1 1 V
Oreoselinum nigrum + + + + + 1 1 V
Х. в. союза Koelerion galucae
и класса Koelerio-Corynephoretea
Jurinea cyanoides 2 12 13 2 3 V
Ceratodon purpureus 2 12 11 2 + V
Potentilla argentea + + + + + + + V
Koeleria glauca . + r + 1 + III
Sempervivum ruthenicum 3 4.3. III
Erysimum canescens . . . + + + + III
Rumex acetosella + + . . . + III
Arenaria saxatilis . . r . + r III
Sedum maximum . + . + . II
Прочие виды
Bromopsis inermis Tanacetum vulgaris
+ . + + + .
1
III III
Встречены в одном описании: Artemisia campestris (6,+), Calamagrostis epigeios (6,+), Erigeron acris (5,+), Medicago falcata (5,+), Oenothera biennis (7,r), Veronica spicata (7,r), Verbascum lychnitis (4,r).
Локализация описаний. Брянская область. Оп. 1-3 - на участке пл. 5 км - Брянск-Восточный, 17.08.2017; оп. 4-7 - там же, 9.08.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
Рис. 5. Асс. Agrostio vinealis-Festucetumpseudoovinae ass. nov. hoc loco. Фото: А. Д. Булохов.
+
Асс. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae Volk 1931 (табл. 8).
Х. в.: Koeleriaglauca, Jurinea cyanoides.
Состав и структура . Облик сообществ определяют Jurinea cyanoides и Koeleria glauca, как правило, доминирующие. В период цветения J. cyanoides создает малиновый аспект (рис. 6). Травостой формируют ксероморфные, светолюбивые и термофильные виды: Artemisia campestris, Dianthus arenarius, D. borbasii, Sedum maximum, Silene borysthenica,
Sedum acre, Scleranthus perennis. Моховой покров пятнистый, в нём высококонстантны Polytrichum piliferum и Ceratodon purpureus. Общее проективное покрытие варьирует незначительно и составляет 60-70%. Флористическая насыщенность изменяется от 10 до 20 видов на 100 м2.
Местоположение и экология . Сообщества ассоциации распространены вдоль железнодорожных путей и насыпей, по слабо наклонным их откосам, сформированных щебнисто-песчаными грунтами. К одной из насыпей примыкают сообщества опушек соснового леса. Сообщества сформированы светолюбивыми (7,8) и термофильными (6,9) видами. Синэкологический оптимум на сухих (2,6), слабокислых (5,2), очень бедных минеральным азотом (1,8) щебнисто-песчаных субстратах.
Асс. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae Volk 1931
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 К
ОПП, % Число видов 60 60 70 70 75 60 60 75 70 55 60 70 70 70 70 60 70 13 12 15 20 16 10 12 18 18 11 10 15 18 13 17 15 13
Характерные виды (х. в.) асс. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae
Koeleria glauca Jurinea cyanoides 2222111 + 322312432 2342333 1 + r4 + 34 + + 4 V V
Дифференциальные виды субасс. J. c.-K. g. dianthetosum borbasii
Dianthus borbasii Festuca ovina Silene borysthenica Erysimum canescens + + + 21 1+ + 2rrrr . + r . . . + . . .+2+r +2+.+ + + + + + + + r + + + r +......+ 1 + 1... V IV III III
Х. в. союза Koelerion galucae и класса Koelerio-Corynephoretea
Artemisia campestris Polytrichum piliferum Dianthus arenarius Sedum acre Agrostis vinealis Scleranthus perennis Thymus serpyllum Ceratodon purpureus Jasione montana Potentilla argentea Helichrysum arenarium Rumex acetosella Kochia laniflolia_
+ + + + + + + +. . 2 2 2 2 1. .1 1 1
. + 2 +
+
1 1
. +
2 +
1 . +
. 2
3 .
. r
+ .
+ + + r + +
2 2.2.
. . + +
. + . .
. . . + . + r . . + . . . .
1113
+ +
+ . .
. + r +
. r r
Calamagrostis epigeios Chamaecytisus ruthenicus Oreoselinum nigrum Carex ericetorum Sedum maximum Veronica spicata Berteroa incana Erigeron canadensis Gypsophila paniculata Verbascum lychnitis Arenaria saxatilis Agrostis capillaris Solidago virgaurea Setaria viridis Salix rosmarinifolia
Прочие виды
+ + + + 2 + + 1 1 1 . + . r + + . .
+ +
. . 1 .
. . + r
r + + + +
r r + r
r r
+ +
. +
. 2
r 1 + + 1
r r r
+ r +
r + + +
+ +
V IV II II II II II II II
I
II II I
V
III
III
II
II
II
II
II
I
I
I
I
I
I
I
Рис. 6. Асс. Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae. Фото: А. Д. Булохов. 26
Встречены в одном или двух описаниях:
Anisantha tectorum (2,+;4,+), Artemisia absinthium (10,+;18,+), Calamagrostis epigeios (2,r;18,r), Chaenorhinum minus (11,r), Cirsium arvense (8,r), Crepis tectorum (10,r), Digitaria ischaemum (6,r), Elytrigia repens (7,+;8,+), Eragrostis albensis (8,+;9,+), Erigeron annuus ssp. septentrionalis (9,r), Echinochloa crusgalli (8,+;12,+), Lepidium densiflorum (19,r), Melilotus albus (9,r), Oenothera biennis (9,+), Polygonum aviculare agg. (13,r), Potentilla argentea (14,r), Rumex thyrsiflorus (9,r), Sedum telephium (11,r;15,r), Solidago canadensis (9,r), Sonchus oleraceus (15,+), Tragopogon orientalis (10,r;13,r).
Локализация описаний. Брянская область, г. Брянск. Оп. 1-3 - у пл. 5 км, 30.08.2013; оп. 4-12 - у пл. Брянск-Восточный, 18.06.2017; оп. 13-17 -там же, 20.06.2017. Автор описаний А. Д. Булохов.
+
2
2
+
r
+
r
+
+ +
r
+
+
r
+
+
r
+
+
+
r
+
+
+
Вариабельность . В составе ассоциации установлена субасс. J. c.-K g. dianthetosum borbasii subass. nov. hoc loco (табл. 8, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 12, Брянская область, г. Брянск, у ст. Брянск-Восточный. Дата описания: 18.06.2017. Автор описания А. Д. Булохов). Дифференциальные виды субассоциации: Erysimum canescens, Dianthus borbasii, Festuca ovina, Silene borysthenica. Её сообщества распространены по слабонаклонным откосам железнодорожных насыпей и примыкающим к ним щебнисто-песчаным местоположениям в виде полос.
Заключение
Термофильные сообщества железнодорожных насыпей в Брянской области отнесены к классам Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Koelerio-Corynephoretea. Установлены 4 новых ассоциации: Portulaco oleraceae-Eragrostietum minoris, Medicago falcatae-Setarietum pumilae, Artemisio campestris-Centauretum pseudomaculosae, Seseli libanotis-Saponarietum officinalis. В составе ассоциации Jurineo cyanoidis-Koelerietum glaucae установлена новая субасс. J. c.-K. g. dianthetosum borbasii. Определены экологические режимы синтаксонов по отношению к абиотическим факторам среды: температуре, освещённости, влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы. Сообщества син-таксонов сформированы светолюбивыми и термофильными видами. Их синэкологический оптимум, как правило, на сухих, слабокислых, умеренно и слабо обеспеченных минеральным азотом песчано-гравийных, песчаных или супесчаных субстратах.
Приведённые в статье геоботанические материалы охватывают участок железной дороги протяженностью 78 км, поэтому классификацию растительности железнодорожных насыпей в изучаемом регионе пока нельзя считать полной.
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ № 16-54-00036.
Список литературы
Антонова Л. А. 2009. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток; Хабаровск: ДВО РАН. 93 с. [AntonovaL. A. 2009. Konspekt adventivnoi flory Khabarovskogo kraya. Vladivostok; Khabarovsk: DVO RAN. 93 p.]
Арепьева Л. А. 2013. Обзор растительных сообществ железнодорожных насыпей в городах Курской области // Изв. СамНЦ РАН. Т. 15. № 3 (2). С. 695-699. [Arep'evaL. A. 2013. Obzor rastitel'nykh soobshchestv zheleznodorozh-nykh nasypei v gorodakh Kurskoi oblasti // Izv. SamNTs RAN. T. 15. № 3 (2). P. 695-699.]
Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с. [Arep'eva L. A. 2015. Sinant-ropnaya rastitel'nost' goroda Kurska. Kursk. 203 p.]
Арепьева Л. А. 2017. Растительность железнодорожных насыпей Курской области // Растительность России. N° 30. С. 3-28. [Arep'evaL. A. 2017. Rastitel'nost' zheleznodorozhnykh nasypei Kurskoi oblasti // Rastitel'nost' Rossii. № 30. P. 3-28.]
Березуцкий М. А., Панин А. В. 2007. Флора городов: структура и тенденции антропогенной динамики // Бот. журн. Т. 92. № 10. С. 1481-1489. [BerezutskiiM. A., Panin A. V. 2007. Flora gorodov: struktura i tendentsii antropogen-noi dinamiki // Bot. zhurn. T. 92. № 10. P. 1481-1489.]
Борисова М. А. 1999. Краткий анализ флоры ярославского участка Северной железной дороги // Современные проблемы естествознания: биология и химия. Сб. тез. областной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Ярославль. С. 18-19. [Borisova M. A. 1999. Kratkii analiz flory yaroslavskogo uchastka Severnoi zheleznoi dorogi // Sovremennye problemy estestvoznaniya: biologiya i khimiya. Sb. tez. oblastnoi nauch. konf studentov, aspirantov i molodykh uchenykh. Yaroslavl'. P. 18-19.] Борисова М. А. 2003. Адвентивная флора транспортных путей Ярославской области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат. науч. конф. Тула: Гриф и К°. С. 24-25. [Borisova M. A. 2003. Adventivnaya flora transportnykh putei Yaroslavskoi oblasti // Problemy izucheniya adventivnoi i sinantropnoi flory v regionakh SNG. Mat. nauch. konf. Tula: Grif i K°. P. 24-25.]
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с. [BulokhovA. D. 2001. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk. 296 p.]
Булохов А. Д., Величкин Э. М. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области). Брянск: Изд-во БГПУ. 380 c. [BulokhovA. D., Velichkin E. M. 1998. Opredelitel' rastenii Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii (Bryanskaya, Kaluzhskaya, Smolenskaya, Orlovskaya oblasti). Bryansk: Izd-vo BGPU. 380 p.]
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606621. [BulokhovA D., Klyuev Yu. A., PanasenkoN. N. 2011. Soobshchestva neofitov v Bryanskoi oblasti // Bot. zhurn. T. 96. № 5. P. 606-621.]
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительность Брянска и его пригородной зоны. Брянск: РИО БГУ. 312 с. [BulokhovA. D., Kharin A. V. 2008. Rastitel'nost' Bryanska i ego prigorodnoi zony. Bryansk: RIO BGU. 312 p.]
Григорьевская А. Я., Стародубцева Е. А., Хлызова Н. Ю., Агафонов В. А. 2004. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж: Изд -во ВГУ. 320 с. [Grigor'evskaya A. Ya., Starodubtseva E. A., Khlyzova N. Yu., Agafonov V. A. 2004. Adventivnaya flora Voronezhskoi oblasti: istoricheskii, biogeograficheskii, ekologicheskii aspekty. Voronezh: Izd-vo VGU. 320 p.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. б35 с. [MaevskiiP. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. б35 p.] Панасенко Н. Н. 2003. Флора сосудистых растений города Брянска // Бот. журн. Т. 88. N° 7. С. 45-52. [Panasenko N. N. 2003. Flora sosudistykh rastenii goroda Bryanska // Bot. zhurn. T. 88. Х» 7. P. 45-52.]
Панасенко Н. Н. 2009. Флора города Брянска. Брянск: Группа компаний «Десяточка». 133 с. [Panasenko N. N. 2009. Flora goroda Bryanska. Bryansk: Gruppa kompanii «Desyatochka». 133 p.]
Парфенов В. И. 1983. Флора Белорусского Полесья: Современное состояние и тенденции развития. Минск: Наука и техника. 295 с. [Parfenov V. I. 1983. Flora Belorusskogo Poles'ya: Sovremennoe sostoyanie i tendentsii razvitiya. Minsk: Nauka i tekhnika. 295 p.]
Парфенов В. И., Ким Г. А., Рыковский Г. Ф. 1985. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника. 295 с. [Parfenov V. I., Kim G. A., Rykovskii G. F. 1985. Antropogennye izmeneniya flory i rastitel'nosti Belorussii. Minsk: Nauka i tekhnika. 295 p.]
Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т. 2б4 с. [Poluyanov A. V. 2005. Flora Kur-skoi oblasti. Kursk: Kurskii gos. un-t. 2б4 p.]
Поцепай Ю. Г. 2008. Синантропная растительность и её использование для фитомелиорации селитебных территорий: на примере Брянской области. Дисс. ... канд. биол. наук. Брянск. 322 с. [Potsepai Yu. G. 2008. Sinantropnaya rastitel'nost' i eye ispol'zovanie dlya fitomelioratsii selitebnykh territorii: na primere Bryanskoi oblasti. Diss. ... kand. biol. nauk. Bryansk. 322 p.]
Разумова Е. В. 2013. Флора обочин транспортных магистралей Окско-Донской равнины (на примере Воронежской области). Автореф... дис. канд. биол. н. Воронеж. 21 с. [RazumovaE. V. 2013. Flora obochin transportnyh magis-tralej Oksko-Donskoj ravniny (na primere Voronezhskoj oblasti). Avtoref... dis. kand. biol. n. Voronezh. 21 p.]
Рыбакова И. В. 2008. Флора железнодорожных насыпей южной части Приволжской возвышенности. Дисс. канд. биол. наук. Саратов. 135 с. [Rybakova I. V. 2008. Flora zheleznodorozhnykh nasypei yuzhnoi chasti Privolzhskoi vozvyshennosti. Diss. kand. biol. nauk. Saratov. 135 p.]
Семенищенков Ю. А. 200б. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоце-нотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья). Дисс. канд. биол. наук. Брянск. 412 с. [Se-menishchenkov Yu. A. 200б. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova okhrany floristicheskogo i fitotsenoticheskogo raznoobraziya (na primere Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya). Diss. kand. biol. nauk. Bryansk. 412 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 391 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU. 391 p.]
Семенищенков Ю. А., АбадоноваМ. H. 2011. Псаммофитные сообщества с участием Koeleria glauca (Schrad.) DC. (Gramineae) за пределами ареала Corynephorus canescens (L.) Beauv. (Gramineae) в Брянской и Орловской областях // Уч. зап. Орловского гос. ун-та. Сер. : Естественные, технические и медицинские науки. Х» 3. С. 178-187. [Semenishchenkov Yu. A., AbadonovaM. N. 2011. Psammoíitnye soobshchestva s uchastiem Koeleria glauca (Schrad.) DC. (Gramineae) za predelami areala Corynephorus canescens (L.) Beauv. (Gramineae) v Bryanskoi i Orlovskoi oblastyakh // Uch. zap. Orlovskogo gos. un-ta. Ser.: Estestvennye, tekhnicheskie i meditsinskie nauki. Х» 3. P. 178-187.
Тохтарь В. К., Самойленко М. Л. 2014. К изучению флоры железных дорог, формирующейся в пределах юго-запада Среднерусской возвышенности // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2014. Мат. науч. конф. (г. Курск, 5 апреля 2014 г.). Курск. С. 207-209. [Tokhtar' V. K., Samoilenko M. L. 2014. K izucheniyu flory zheleznykh dorog, formiruyushcheisya v predelakh yugo-zapada Srednerusskoi vozvyshennosti // Flora i rastitel'nost' Tsentral'nogo Chernozem'ya - 2014. Mat. nauch. konf. (g. Kursk, 5 aprelya 2014 g.). Kursk. P. 207-209.]
Третьякова А. С. 2010. Роль железнодорожных магистралей в формировании синантропной флоры Среднего Урала // Экология. Х» 2. С. 102-107. [Tret'yakova A. S. 2010. Rol' zheleznodorozhnykh magistralei v formirovanii sinantropnoi flory Srednego Urala // Ekologiya. Х 2. P. 102-107.]
Хмелев К. Ф., Березуцкий M. А. 2001. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журн. общ. биологии. Т. б2. Х» 4. С. 339-351. [Khmelev K. F., Berezutskii M. A. 2001. Sostoyanie i tendentsii razvitiya flory antropogenno-transformirovannykh ekosistem // Zhurn. obshch. biologii. T. б2. Х» 4. P. 339-351.]
Хусаинова С. А. 201б. Флора и растительность Железнодорожных насыпей Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог (в пределах республикиии Башкортостан) / Автореф. дис. канд. биол. наук. 18 с. [Khusainova S. A. 201б. Flora i rastitel'nost' Zheleznodorozhnykh nasypei Kuibyshevskoi i Yuzhno-Ural'skoi zheleznykh dorog (v predelakh respubliki Bashkortostan) / Avtoref. dis. kand. biol. nauk. 18 p.]
Braun-Blanquet J. 19б4. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New-York, 19б4. 8б5 S. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Paulßen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and Asia // Arctoa. 200б. Vol. 15. P. 10-131. MucinaL. et al. 201б. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-2б4.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009. Ed. Milan Chytry. Praha. 524 p.
Weber H. E., Moravec, J., Theurillat J.-P. 2000. International code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-7б8.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович
д. б. н., заведующий кафедрой биологии, профессор ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: [email protected]
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D. in Biology, Head of the Dpt. ofBiology, Professor Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: [email protected]
