CC BY
18
УДК: 619 618 636.2
1Басараб Т.П., астрант ([email protected]) © Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет ветеринарногмедицини та бютехнологт ш. С.З.Гжицъкого
НЕЙРОЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦ1Я ФУНКЦ11 В1ДТВОРЕННЯ У КОР1В (оглядова ¡нформащя)
Подано анал1з сучасног науковог лтератури, яка розкривае питання ендокринног регуляцп / динамжи в1дтворних процеав в оргашзм1 самки, взаемодИ статевих гормошв зрепродуктивними органами.
Ключое1 слова: гормони, гтоталамус, гтоф1з, гтоталамо-гтоф1зарна система, яечники, матка, лютешзуючии гормон (ЛГ), лютеотропний гормон (ЛТГ) фолшулостимулюючии гормон (ФСГ), естрогени, прогестерон, жовте тыо.
1нтенсивний розвиток молочного скотарства в сучасних умовах сшьськогосподарського виробництва потребуе пошуку I розробки нових пщход1в та метод1в виршення проблем ритм1чного вщтворення високопродуктивних кор1в, прогнозування та попередження акушерсько! та гшеколопчно! патологи, неплщност1, захворювань обмшу речовин та збереження новонародженого приплоду [1].
Для отримання економ1чного ефекту перш за все необхщно оргашзувати ч1тку роботу з вщтворення погол1в'я тварин. Такий показник, як отримання приплоду протягом року вщ кожно1 корови, за минулий час мае тенденцш до зниження. Внаслщок цього у господарствах зменшилося кшьюсть погол1в'я, що разом ¿з низькою продуктившстю тварин е одшею з основних причин збитковост1 молочного I м'ясного скотарства, а племшш господарства не повною м1рою виконують свою основну функцш - вирощування I реал1зацш племшного молодняку [2,3,4].
Метою нашо! роботи було провести анал1з науково! лтератури, яка розкривае питания нейроендокринно! регуляцп функцп вщтворення у кор1в.
Вивчення процеЫв вщтворення у ВРХ мае довгу юторш, але сучасш бютехнолопчш методи потребують бшьш глибокого розумшня та вивчення нейро - ендокринно! регуляцп функци вщтворення. Ця функщя у кор1в регулюеться складною нейрогуморальною системою, яка вибудувана за вертикальною чотириступеневою моделлю I включае в себе кору головного мозку, гшоталамус, гшоф1з та яечники з маткою [5]. Нейроендокринна регулящя е специф1чним I найскладшшим типом регуляцп, яка штегруе нервов! та гуморальш сигнали й забезпечуе динам1чний гуморальний гомеостаз за принципом зворотних зв'язюв, тобто шляхом саморегуляцп [6]. Координуюча роль в цш систем! вщведена центральнш нервовш систем! та гшоталамусу, в
© 1Науковий кер1вник: д.вет.н., професор СтефаникВ.Ю. Басараб Т.П., 2013
11
яких вщбуваеться анал1з та синтез, формуються адаптацшш сигнали до екзо- I ендо- подразниюв. Гшоталамус за допомогою гормональних рецептор1в обробляе шформацш щодо концентраци статевих гормошв у кров1 й надсилае до нейросекреторних кл1тин сигнали для 1х збудження або гальмування [7,8]. Вш е "¿шщатором" статево! цикл1чност1 у самок. Це своерщний нейроендокринний орган, що забезпечуе едшсть нервових та ендокринних процешв. Нервов1 кл1тини гшоталамусу продукують бюлопчно активш речовини пептично! природи - нейрогормони (рил1зшг-гормони). Сприймаючи шформацш про стан оргашзму та довкшля, гшоталамус анал1зуе И, штегруе 1 перетворюе у рил1зшг-гормони [9].
Аденогшоф1з виробляе вшм гормошв, серед яких у регуляци репродуктивно! функци беруть безпосередню участь люте!шзуючий (ЛГ), лютеотропний (ЛТГ), фол1кулостимулюючий (ФСГ). Кр1м того, нейрогшоф1з видшяе окситоцин [7,10]. ФСГ та ЛГ е глжопротещами, яю через вщповщш мембранш рецептори в кл1тинах яечника регулюють внутршньо - яечников1 морфофункцюнальш процеси, молекулярна маса ФСГ у самки 2900, а ЛГ -10000. [11]
ЛГ складаеться з двох субодиниць — а I Р, пов'язаних м1ж собою нековалентними зв'язками. Бюсинтез а- I Р-субодиниць здшснюеться у вигляд1 неактивних попередник1в [12,13,14].
ЛГ пщтримуе рют фол1кул1в яечника, та шщше овуляцш [15]. Овулящя знаменуе початок лютешово! фази. Статев1 кл1тини мютяться в тисячах крих1тних структур - фол1кулах, яю мютять рецептори до ФСГ, що у свою чергу стимулюе рют I дозр1вання фол1кул1в. Бшьшкть фол1кул1в розвиваються за моделлю фол1кулярних хвиль. Пщ час першо! та друго! хвил1 фол1кули досягають 3-5 мм в д1аметрг У вщповщь на дш ФСГ вони збшьшуються у розм1р1в до 6-9 мм в д1аметр1, а один з фол1кул1в може мати розм1ри 12-15 мм [16]. Саме передовуляторне пщвищення ЛГ I ФСГ запускають мехашзми активаци колагеназ у стшщ фолжула та подальший його розрив [9]. Збшьшення р1вня ЛГ тривае всього вщ 24 до 48 годин, що викликае овуляцш та вихщ яйцекл1тини, а також сприяе утворенню жовтого тша [15].
Лютеотропний гормон (пролактин, лактотротн, лактогенний, ЛТГ) -полшептид, до складу якого входять 190 амшокислот. Молекулярна маса 23000 - 32000 [11]. Основна його функщя полягае в стимуляцп лактацп [2]. Також цей гормон бере участь в лютеогенез1 й синтез! прогестерону, стимулюе утворення жиру з вуглевод1в, пщсилюе ефекти альдостерону та вазопресину [11].
Окситоцин - гормон, який продукуеться задньою долею гшоф1за [18], синтезуеться паравентрикулярними ядрами гшоталамуса, транспортуеться нервовими закшченнями й депонуеться в нейрогшоф1зг Окситоцин виб1рково д1е на гладку мускулатуру матки, викликаючи И скорочення [18], бере участь у молоковщдач1, тау процес1 синтезу гонадотропних гормошв у гшоф1з1 [11].
Яечники - статев1 залози, у яких утворюються та дозр1вають яйцекл1тини I виробляються статев1 гормони - естрогени I прогестерон [9]. Незначний синтез зазначених стеровдв вщбуваеться в надниркових залозах та печшщ [18].
12
Рецептори до овар1альних гормошв мають бшьшють оргашв та тканин в оргашзмг Експреая а - естрогенних рецептор1в вщбуваеться у вентромед1альних й аркуатному ядрах гшоталамуса, гшоф1за, печшщ, нирках, надниркових залозах, юстковому мозку,чи у макрофагах, л1мфоцитах, В-л1мфоцитах; Р - естрогенних рецептор1в в супраоптичних I паравентрикулярних ядрах гшоталамуса, кор1 головного мозку, мозочку, легенях, кишковику, сечовому м1хур1, л1мфо1днш тканиш. В яечниках, матщ, тимуЫ, молочнш залоз1, юстках вщбуваеться експреая а I Р рецептор1в. [19]. Естрогени зумовлюють статеве дозр1вання та формування статевих ознак самки, ¿ндукують ус1 змши гомеостазу та в ЦНС пщ час стади збудження статевого циклу забезпечують мехашзм овуляци, пщготовки до род1в, тсляродово! шволюцп [20]. Естрогени здатш забезпечувати як диференщацш так I прол1ферацш р1зних тишв кл1тин [21, 22], та генетично запрограмовану загибель !х шляхом апоптозу [23, 24]. Також вщомо, що естрогени можуть мати, як стимулюючий, так I гальм1вний вплив на видшення гонадотротшв [20].
Основним андрогеном яечника е андростендюн. У норм1 значна частина андрогешв у самок мае наднирникове походження. У перифершних тканинах андростендюн конвертуеться в тестостерон. Вш е анаболжом, стимулюе ркт юстково! та м'язево! тканини й зумовлюе розвиток вторинних статевих ознак, разом з естрадюлом впливае на щшьшсть юсток [25].
На мкщ граафового м1хурця, що овулював(13 кл1тин зернистого шару), утворюеться тимчасова ендокринна залоза - жовте тшо, яке продукуе прогестерон [26]. Розр1зняють два види жовтого тша — жовте тшо статевого циклу та жовте тшо ваптностг За структурою та стад1ею розвитку вони однаков1, вщр1зняються лише розм1рами, функцюнальною актившстю та термшом юнування. У своему розвитку жовте тшо проходить чотири стади. Перша — стад1я прол1фераци — характеризуеться розмноженням кл1тин та гшерем1ею внутршньо! оболонки фолжула, перетворенням фол1кулоцит1в на лютеоцити, яю мютять каротин та ксантофш [27,28]. У фаз1 ранньо! секрецп жовте тшо мае д1аметр 15-20 мм (зазвичай менше домшантного фол1кула), неправильно! форми, а при УЗД дослщженш виявляють надзвичайно р1зномаштну внутршню ехоструктуру, р1зного ступеня ехогенностг Цей своерщний ехограф1чний пол1морф1зм можна пояснити тим, що морфолопчний субстрат ядра жовтого тша, представляе собою кров'яний згусток р1зного ступеня тромбоутворення I л1зису [29]. Друга стад1я — стад1я васкуляризацп — супроводжуеться вростанням капшяр1в у тканину жовтого тша. Обидв1 стади тривають вщ 3 до 4 д1б [27,28]. Протягом перших дшв теля овуляци навколо жовтого тша формуеться щшьне, багатошарове судинне розгалуження. [30]. Третя стад1я — характеризуеться збшьшенням жовтого тша до 1,7-2 см у д1аметр1, його кол1р стае багряним. Гормональна актившсть досягае максимуму на 7-8 добу, причому продукуеться прогестерон та невелика кшьюсть естрогешв. Четверта — стад1я зворотного розвитку.
Жовте тшо ваптносп функцюнуе у перюд ваптносп; продукуе прогестерон, що гальмуе скоротливу д1яльшсть матки та регулюе основш
13
мехашзми ¿мплантаци зародка, а також ранш стади розвитку зиготи. Таким чином, функщя жовтого тша полягае у забезпеченш nepe6iry ваптносп. Жовте тшо ваг1тност1 швидко збшьшуеться у po3Mipi, гормональна актившсть його р1зко зростае в nepmi 3 м1сящ. Стад1я активно! функци жовтого тша тривае иротягом 6 мюящ ваг1тност1 та змшюеться стад1ею зворотного розвитку. 3 4-го мюяця ваг1тност1 функщя жовтого тша поступово переходить до плаценти.
Жовте тшо статевого циклу активно функцюнуе протягом 12-14 дшв статевого циклу. У молодому вщ1 та в кл1мактеричний перюд його функцюнальна актившсть знижена. Прогестерон та естрогени, яю видшяються жовтим тшом, забезпечують ритм цикл1чних процеав у всьому оргашзм1 та насамперед у матщ.
Прогестерон проявляв свою дш в основному через внутршньокл1тинш рецептори прогестерону [32]. Мгшенню для гормону служить ендометрш, пщготовлений попередньою д1ею естрогешв. Цей гормон викликае синтез секрету, який сприяе ¿мплантацп заплщненого яйця. BiH також приймае участь у регуляци росту i розвитку молочно! залози. Пщ час ваптност1 прогестерон гальмуе розвиток фол1кул1в, дозр1вання в них яйцекл1тин i овуляцш, створюе оптимальш умови для росту i розвитку ембрюну, а пот1м плоду [33]. Даний гормон мае ряд ф1зюлопчних ефект1в, яю посилюються в присутност1 естрогешв, та пщвищують експресш рецептор1в прогестерону [35]. Пщ час ¿мплантаци i ваптност1 прогестерон зменшуе материнську ¿мунну вщповщь, щоб забезпечити nepe6ir ваптност1 [34], iHri6ye лактацш пщ час ваптносп та знижуе чутливють матки до окситоцину [34]. Зниження р1вня прогестерону теля род1в е одним з сигнал1в для лактацп. [36]. Цей гормон нормал1зуе згортання кров! i тонус судин, пщтримуе р1вень цинку i мщ1, р1вень кл1тинного кисню i використання жирових запаЫв. Прогестерон грае важливу роль в сигнал1заци секреци шсулшу i функцп пщшлунково! залози, i може впливати на схильшсть до д1абету або гестацшного д1абету. [37]
Починаючи з 12-14-го дня вщ моменту овуляци в жовтому тш вщбуваеться замщення лютеоцит1в сполучною тканиною, до 45-го дня на його мющ утворюеться б1лувате тшо. Утворення та функ-цюнування жовтого тша контролюеться фол¿кулостимулюючим i люте!шзуючим гормонами гшоф1зу [27,28].
Жовте тшо, окр!м продукци стерощних гормошв, синтезуе бшковий гормон - релаксин [34]. Його молекула побудована i3 двох полшептидних ланцюпв, один ¿з яких мютить 22 , а другий - 32 залишюв амшокислот. Ланцюги поеднаш м1ж собою двома сульфпдрильними зв'язками [33]. Релаксин мае специф1чну дш на тзшх стад1ях ваптносп: пщ його впливом розм'якшуються ешф1зи лонного зрощення i розслаблюються тазов1 зв'язки [38]. Значения цього пептидного гормону полягае в послабленш (релаксаци) зв'язку лонного симф1зу з шшими тазовими юстками, мехашзм якого пов'язаний ¿з збшьшенням р1вня цАМФ в хондрюцитах. Це призводить до розподшу зв'язюв молекулярних компонешгв. KpiM цього пщ впливом
14
релаксину знижуеться тонус матки i ïï скоротливу здатшсть, особливо шийки. Таким чином, цей гормон готуе материнський оргашзм до майбутшх род1в [34].
Ще одинм иров1зорним органом який виконуе ендокринну функцш е плацента. Вона здшснюе зв'язок материнського оргашзму з плодом, а також виконуе pÍ3HÍ функци, у тому числ1 метабол1чну та ендокринну (продукуе дв1 групи гормошв - бшков1 i стерощш). Бшковими е хорюшчний гонадотротн, плацентарний лактогенний гормон i релаксин. До стерощних гормошв плаценти належить прогестерон та естрогени. В плацент! виявлено також гшоталам1чш рел1зинг-гормон фактори.
Хорюшчний гонадотротн - глюкопротещ, що утворюеться синтищальними кл1тинами тромфобласта плаценти. Максимальна його секрещя спостер1гаеться на 2-3 мкяць тшьностг Поступово секрещя гормону зменшуеться у к1лька раз1в та знижуеться його концентращя у кров1 матер1. Транспорт його в оргашзм плоду обмежений, тому концентрац1я гормону в кров! матер1 в 10-20 раз1в перевищуе його bmíct у кров1 плоду [34]. Хор1он1чний гонадотрошн сприяе ф1з1олог1чному nepeöiry ваг!тност! : впливае на розвиток i функцюнування жовтого т1ла ваг!тност!, регулюе ендокринну функцш плаценти [38]. KpiM того його роль проявляеться у запоб1ганню в1дторгнення зародка.
Ще одним плацентарним гормоном 61лково1 природи е лактогенний гормон. Його секрещя розпочинаеться з першого м1сяця т1льност1, його р1вень поступово зростае i у кшщ ваг!тност! досягае максимального значения. У невеликш к1лькост1 гормон проникае через плацентарний бар'ер у кров'яне русло. Ф1зюлопчна роль гормону полягае насамперед у його здатност1 впливати на молочну залозу самки.
Соматомамотроп1н регулюе процеси метабол1зму, як у материнському opraHÍ3MÍ, так i в opraHÍ3MÍ плода. Метабол1чна д1я гормону пов'язана з його здатн1сттю впливати на бшковий o6míh, що проявляеться пщвищенням синтезу б1лка i посиленням затримання азоту в opraHÍ3MÍ матер1. Одночасно в кров1 зб1льшуеться bmíct вшьних жирних кислот, п1двищуеться ст1йк1сть оргашзму до г1погл1кем1чно1 fliï 1нсул1ну [34].
Висновок. Наведен! дан1 щодо регуляторних механ1зм1в вказують, що репродуктивна функщя регулюеться складною багатор1вневою г1поталамо -гшоф1зарною системою Í3 зворотн1ми зв'язками. Знания рол1 i значения гормошв у репродуктивн1й функцй' мае важливе значения, як для планування вщтворення стада, так i для лжування г1неколог1чних захворювань Kopie i телиць.
Л1тература
1. Dijkhuizen AA. Modelling animal health economics / A. Dijkhuizen, R. Huirne, J Renkema; - Department of Farm Management, Wageningen Agricultural University - 1991. - P. 2.
2. Яблонський В.А. Б1льше уваги орган1зацй' вщтворення тварин / Яблонський В.А., Любецький В.Й // Ветеринарна медицина Украши. - 2002 .-№ 5- С. 32-33.
15
3. Гараздюк Г.В. Вщтворювальна функщя телиць i кор!в в еколопчно несприятливш прськш 30Hi Карпат: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. вет. наук: 16.00.07 «Ветеринарне акушерство» / Г.Д. Гараздюк - Харюв, 1996. - 17 с.
4. Швец Г.И. Регуляция репродуктивной функции у коров и телок с использованием натуральных половых феромонов быка: Автореф. дис. на получение уч. степени канд. биол. наук: 03.00.13 «Физиология» / Г. И. Швец -Курск, 1999. -19 с.
5. Arthur's veterinary reproduction and obstetrics / D.E. Noakes, T.J. Parkinson, G.C.W. England, G.H. Arthur. Toronto, 2001. - P. 7
6. Rensis de F. Heat stress and seasonal effects on reproduction in the dairy a caw-a. / F Rensis, RJ.Scaramuzzi. - Theriogenology - 2003. - P. 1139
7. Йен C.C.K. Репродуктивная эндокринология: перев.с англ. / С.С.К. Йен, Р.Б. Джаффе. - М.: Медицина, 1998. - Т. 1. - 704 c.
8. Hoyda T.D. Adiponectin dopolarizes parvocellular paraventicular nucleons controlling neuroendocrine and autonomicfunction / T.D. Hoyda, W.K. Samson, A.V. Ferguson // J. Endocrinology. - 2009. - Vol. 150. - №2. - P. 832-840.
9. Betteridge K.J. Farm animal embryo technologies: Karrol Betteridge; -Theriogenology - 2006. - P. 905-913
10. The peripheral levels ofluteinizing hormone (LH). Follicle-stimulating hormone (FSH), immunoreactive (IR-) inhibin, progesterone (P) and estradiol-17P (E2) at the time of control of ovulation with gonadotropin releasing hormone (GnRH) agonist (deslorelin) in pony mares / R.G.Derar, Y.Maeda, N Tsunoda et al. // Equine Sci. - 2002. - Vol. 13. - №3. - P. 83-87.
11. Lasar L. Growth and development of follicles in different phases of the oestrus cyclein cows in relation to the presence of the corpus luteum and an oestrogen dominant follicle / L. Lasar, I. Maracek // Vet. Med. - 1994. - Vol. - 39. - №11. - P. 653-661.
12. Diskin M.G. Exogenous hormonal manipulation of ovarian activity in cattle M. Diskin, E Austin, J. Roche; - Anim Endocrinol - 2002; - P. 211.
13. Губський Ю.1. Бюлопчна х1м1я / Губський Ю.1.— К.-Т.: Укрмедкнига, 2000; - 349 - 350 с.
14. Теппермен Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной системы / Дж Теппермен, X. Теппермен. Пер. с англ. — М., 1989 - 226 с.
15. Gonadotrophins: Luteinizing and Follicle Stimulating Hormones [електронний ресурс] / R. Bowen // - 2004 - режим доступу: http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/lhfsh.html
16. Estrous Cycle Learning Module [електронний ресурс] / R. Rasby, R. Vinton // - 2012. - режимдоступу: http://beef.unl.edu/learning/estrous.shtml
17. Татарчук Р.Ф. Эндокринная гинекология (клинические очерки) / Р.Ф. Татарчук, Я.П. Сольский. - Киев: Запов1т, 2003. - 304 с.
18. The American Heritage Medical Dictionary / [ред. Editors of the American Heritage Dictionaries]. - Michigan: Houghton Mifflin Co., - 2007. - 310 c.
16
19. Майоров М.В. Эстроген - старые приятели и новые знакомые / М.В. Майоров // Провизор. - 2005. - №5. - 31-36 с.
20. Ковзун O.I. Вивчення впливу естрадюлу бензоату in vivo на вмют РНК i ДНК в Kopi надниркових залоз, аденогшоф1з1 i гшоталамуа самщв щур1в / O.I. Ковзун, G.M. Гршченко, Л.М. Каменська, О.С. Микоша // Ендокринолопя.
- 2006. - Т. 11. -№2. - 213-218 с.
21. Tsukahara S. Estrogen modulates Bcl-2 family protein expression in the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area of postnatal rats / [Tsukahara S., Hojo R., Kuroda Y., Fujimaki H.]. - Hong Kong: Neuroscience letters - 2008. - P. 58.
22. Zeng Q. Cell Proliferation / [Zeng Q., Chen G. G., Vlantis A. C., van Hasselt C. A.]. - Hong Kong: - 2007. - V. - 40. — P. 277.
23. Jiang H. P. Immunohistochemical Expression of Estrogen and Progesterone Receptors in Human / Jiang H. P., Teng R. Y., Wang Q. - J.: Chin.Med.
- 2008. - P.1025
24. Kanagaraj P. Effect of 17beta-estradiol on apoptosis, IGF system components and gelatinases A and B in prostate cancer cells (PC-3) / Kanagaraj P., Vijayababu M. R., Ilangovan R. - M.: Clin Chin Acta. - 2007. - P. 70.
25. Лучицький G.B. Чолов1чий гшогонадизм: сучасш пщходи до лшування / G.B. Лучицький, В.О. Бондаренко // Ендокринолопя. - 2007. - Т. 12. -№1. - С. 154-166.
26. Mann G.E. Corpus luteum size and plasma progesterone concentration in cows / G.E. Mann // Animal Reprod. Sci. - 2009. - Vol. 115. - P. 296-299.
27. Бюлопчний словник: словник / [авт. уклад. 1.Г. Пщопл1чко К.М. Ситник, Р.В. Чаговець] — К.: УРЕ АН УРСР, 1974. - 151 с.
28. Лукьянова Е.М. Здоровье матери и ребенка: Энциклопедия / Е.М. Лукьянова. — К.,Укра!нськаЕнциклопед1я, 1993. - 170 с.
29. Стрижаков А.Н. Возможности ультразвуковой диагностики в изучении кровотока в подвздошных и яичниковых артериях у здоровых женщин Акушерство и гинекология / [Стрижаков А.Н., Медведев М.В., Давыдов А.И., Бунин И.А., ПодзолковаН.Н.] - М.: Медицина, 1989. - 28-31 с.
30. Zaidi J. Blood flow changes in the intraovarian arteries during the periovalatory period: relationship to the time of day / [Zaidi J., Collins W., Campbell S., Pittrof R.]. - Gynecology, 1996. V. 7. P. 135-140.
31. Goodson W. Milk products are a source of dietary progesterone : 30th Annual San Antonio Breast Cancer Symposium. pp. abstract (San Antonio2007-12-13), Goodson III WH, Handagama P, Moore II DH, Dairkee S., S.A., 2007 - № 2028
32. Identification and characterization of functional nongenomic progesterone receptors on human sperm membrane : [Електронний ресурс] / Luconi M., Bonaccorsi L., Maggi M., Pecchioli P., Krausz C., Forti G., Baldi E. // - режим доступу: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/950674
33. Чечотюн O.B. Бюх1м1я сшьськогосподарських тварин / Чечотк1н О.В., Воронянський В.Н., Карташов M.I. - X.: Харювський зооветеринарний ¿нститут, 2003 - 197с.
17
34. Geary T. Ovarian and estrous response of suckled beef cows to the Select Synch estrous synchronization / [Geary T., Downing E., Bruemmer J., Whittier J.]. - Anim Sci - 2000. - P. 33.
35. Krust A. Two distinct estrogen-regulated promoters generate transcripts encoding the two functionally different human progesterone receptor forms A and B : [Електронний ресурс] / Krust A., Turcotte B., Stropp U., Tora L., Gronemeyer H., Chambon P. // - режим доступу: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2328727
36. Placental Hormones: [Електронний ресурс] / Bowen R. // - режим доступу:
http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/reprod/placenta/endocrine.html
37. Progesterone receptors regulate gallbladder motility: [Електронний ресурс] / Hould F., Fried G., Fazekas A., Tremblay S., Mersereau W. // - доступ до джерела: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3184927
38. Кононський 0.1. Бюх1м1я тварин: / Кононський 0.1. - К.: Вища школа, 2006 - 313 - 315 с.
Summary Basarab T. P.
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after
S.Z. Gzhytsky
NEUROENDOCRINE REGULATION REPRODUCTION IN COWS (SURVEY INFORMATION)
The analysis of modern scientific literature reveals that the issue of endocrine regulation and dynamics of reproductive processes in the female, the interaction of sex hormones on the reproductive organs.
Key words: hormones, hypothalamus, hipophysis, hypothalamic-pituitary system, ovaries, uterus, luteinizing hormone (LH), luteotropism hormone (LT) follicle-stimulating hormone (FSH), estrogen, progesterone, corpus luteum.
Рецензент - д. вет. н., професор Стибель В.В.
18
