CC BY
72
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMem C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8324 http://nvlvet.com.ua/
UDC 579.23/615.47.5
Morphological features of cerebellum in cattle
L P. Horalsky1, I.M. Sokulsky1, N.L. Kolesnik1, N.V. Demus2, V.M. Solimchuk3
'Zhytomyr National Agroecological University, Zhytomyr, Ukraine
2Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Ukraine 3Ltd. «Goldez», Rivne, Ukraine
Article info
Received 27.01.2018 Received in revised form 28.02.2018 Accepted 07.03.2018
Zhytomyr National Agroecological University, Staryi Boulevard, 7, Zhytomyr, 10002, Ukraine. Tel.: +38-097-485-73-20 E-mail: Sokulskiy_1979@ ukr.net
Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine.
Tel.: +38-097-062-22-92 E-mail: [email protected]
Ltd. «Goldez», ProspektMyru, 11, office. 14, Rivne, 33013, Ukraine.
Horalsky, L.P., Sokulsky, I.M., Kolesnik, N.L., Demus, N.V., & Solimchuk, V.M. (2018). Morphological features of cerebellum in cattle. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(83), 125-129. doi: 10.15421/nvlvet8324
The features of the macroscopic and microscopic structure of the cerebellum of the sexually mature bovine cattle (cattle) are described in the article at the use of anatomical, histological, neurohistological, and morphometric methods of research. According to research results, the cerebellum of cattle is characterized by general principles of its structural organization and morphotography, however, it differs by organomet-ric indices. Thus, according to the research of organometry, the absolute mass of the cerebellum of the cattle is 72.59 ± 0.94 g, the relative - 0.02 ± 0.002%, its length is 42.1 ± 0.36 mm, width - 55, 3 ± 0.41, height - 43.5 ± 0.44 mm. The gray matter of the cerebellum is placed .superficially and forms its bark, white is in the center. In gray matter, the cerebellum distinguishes three layers of cells: the molecular (outer), ganglionic (medium) and granular (internal), which have different thickness and are characterized by unequal population of neurons. The molecular layer of the cerebellum is the most superficial. It contains small neurons - baskets and stars. The ganglionic layer of the cerebellum cortex is represented by extremely large Purkinje cells, placed in one row at a slight distance from each other. Their neuroplasma contains pronounced depths of basophilic granularity, which indicates the intensive development of a white-oxygen synthesizing apparatus, which is in the form of small or larger grains, evenly filling almost the whole neu-roplasm. The cerebellum consists of a large number of neurons: Golgi cells and star cells, which are of two kinds (short-axon and long-axon). According to the results of cytomorphometric studies, the average cell neuron volume parameter of Purkinje cerebellum in cattle is 6581.62 ± 688.7 pm3, and the values of the nucleus of Purkinje cells are 484.48 ± 94.5 pm3. Proceeding from the average indices of the volume of pericarion of nerve cells and their nuclei, the nuclear-cytoplasmic ratio is accordingly 0.079 ± 0.002. As a result of our morphometric studies of architectonic layers in the comparative aspect, it was established that the largest thickness of the cerebellum cortex is characteristic of its molecular layer - 413.01 ± 10.84 pm (53.2%), smaller in granular - 313.60 ± 13.84 pm (40.4%) and the smallest in the ganglionic one is 49.03 ± 1.94 pm (6.32%). The total thickness of the cerebellum cortex in cattle is 775.64 ± 26.62 pm.
Key words: sexually mature dog, spinal cord, gray matter of the spinal cord, white matter of the spinal cord, histological structure, morphological research, neurons, neurocytes, nucleus, nucleolus, nuclear-cytoplasmic ratio.
МорфолоНчш особливосп мозочка великоУ рогатоУ худоби
Л.П. Горальський1, 1.М. Сокульський1, Н.Л. Колесшк1, Н.В. Демус2, В.М. ConiM4yK3
1Житомирський нацюнальний агроекологiчний утверситет, м. Житомир, Украгна
2Львiвський нацюналъний утверситет ветеринарног медицини та бютехнологш iMeHi С.З. Гжицького, м. Львiв, Украгна
3Товариство з обмеженою вiдповiдальнiстю «Голдез», м. Рiвне, Украгна
У статтi за використання анатом1чних, гiстологiчних, нейрогктолог1чних та морфометричних метоЫв до^джень викладе-но особливостi макро- та мтроскотчног будови мозочка статевозртог великог рогатог худоби (ВРХ). За результатами дослi-джень мозочок великог рогатог худоби характеризуется загальними принципами його структурног оргатзацп та морфотопог-
рафп, проте вiдрiзняeться органометричними показниками. Так, за даними органометргг до^джень встановлено, що абсолютна маса мозочка великог рогатог худоби становить 72,59 ± 0,94 г, вiдносна - 0,02 ± 0,002%, його довжина складае 42,1 ± 0,36 мм, ширина - 55,3 ± 0,41, висота - 43,5 ± 0,44 мм. араречовина мозочкарозмщена поверхнево i формуе його кору, бта метиться у центра У Ырт речовит мозочка розрiзняють три шари кттин: молекулярний (зовтштй), ганглонарний (середнш) i зернистий (внутрШнш), яш мають ргзну товщину та характеризуются неоднаковою популящею нейротв. Молекулярний шар кори мозочка найбгльш поверхневий. Вт мктить невелик нейрони - кошиковi та зiрчастi. Ганглюнарний шар кори мозочка представлений надзвичайно великими клтинами Пурктье, розмщеними в один ряд на незначнш вiдстанi одна вiд одног. 1х нейроплазма мктить виражем глибки базофтьног зернистостi, що свiдчить про ттенсивний розвиток у них бтоксинтезувального апарату, який зна-ходиться у виглядi дрiбног або крупжшог зернистостi, рiвномiрно заповнюючи майже всю нейроплазму. Зернистий шар мозочка складаеться з великог кiлькостi нейротв: клШин-зерен та зiрчастих клтин ГольджI яких е два види (короткоаксонш та довгоак-сонт). За результатами проведених цитоморфометричних до^джень середнш показник об'ему нейротв клтин Пурктье мозочка у великог рогатог худоби становить 6581,62 ± 688,7 мкм3, показники об 'ему ядра клтин Пуртнье - 484,48 ± 94,5 мкм3. Виходячи iз середтх показнитв об 'ему перикарона нервових клтин та гх ядер, ядерно-цитоплазматичне вiдношення вiдповiдно становить 0,079 ± 0,002. Урезультатi проведених нами морфометричних до^джень архiтектошчних шарiву порiвняльному аспектi встановлено, що найбгльша товщина кори мозочка ВРХ властива його молекулярному шару - 413,01 ± 10,84 мкм (53,2%), дещо менша вона у зернистому - 313,60 ± 13,84 мкм (40,4%) i найменша у ганглюнарному - 49,03 ± 1,94 мкм (6,32%). Загальна товщина кори мозочка у великог рогатог худоби складае 775,64 ± 26,62 мкм.
Ключовi слова: статевозрта собака, спинний мозок, ара речовина спинного мозку, бта речовина спинного мозку, гктолог1чна будова, морфологiчш до^дження, нейрони, нейроцити, ядро, ядерце, ядерно-цитоплазматичне вiдношення.
Вступ
Завдяки Интенсивному ведению тваринництва ви-никла необхИднИсть глибокого дослИдження будови всИх систем органИзму (Horalskyi et al., 2016; Horalskyi et al., 2017). Тому не випадково актуальною проблемою ветеринарно1 та гуманно1 медицини сьогодення е вивчення розвитку, росту i формування структурно1 органИзаци оргашзму тварин. Важливими передумо-вами для цього е знання параметрiв структурних осо-бливостей органИв i тканин свИйських тварин у видовому та порiвняльному аспектах (Stegney, 2017; Zhelavskyi, 2017).
Прюритетним напрямом у виршенш ще1 пробле-ми е всебiчне комплексне дослИдження нервово1 сис-теми тварин (Rubinow and Marisa, 2009; Horalskyi et al., 2016). Особливий Интерес до нервово1 системи викликаний ïï рiзноманiтними функциями та властиво-стями: сприйняттям i проведенням нервових Импуль-сИв, трансформацИею, генерацИею, зберИганням рiзних видiв енерги та шформацш зовшшнього середовища, а також ïï здатнИстю до збудження й гальмування, до процесИв синтетичного i аналогичного порядку, трофИ-4toï функцп (Zherebcov, 1991).
Варто зазначити, що нервова система посИдае най-вагомине мiсце в регуляцИ всiх процесИв життедИяль-ностi оргаиiзму (Orljanskaja, 2004; Horalskyi et al., 2016). Як показали дослвдження останшх рок1в, стру-ктурно-функцiональна органiзацiя центрально1' нерво-воï' системи складаеться з нейронiв i глюципв, що визначае морфологИчну гетерогеншсть нервовоï' тка-нини.
Актуальтсть теми. Багато дослИдникИв вивчали макро- та мИкроморфологИю органiв нервовоï системи. Проте у цих роботах детально не охарактеризовано залежиiсть 1х макро- i мiкроморфометричних показ-никИв, особливо мозочка, який е центром координаци рухИв та пИдтримки тонусу м'язИв, пози i рiвноваги (Hirose and Jacobson, 1979; Koibuchi et al., 2003) у свИйських тварин, залежно вИд 1х видових особливос-тей.
Це зобов'язуе дослИдникИв здИйснювати вивчення нервовоï системи як однiеï з найважливИших Интегру-ючих систем в оргашзмИ, що зумовлюе його еднИсть i
цшсшсть, а також забезпечуе зв'язок Из навколишнИм середовищем.
Результати даного дослИдження мають важливе за-гальнобюлопчне значення, оскИльки дозволяють дати бИльш об'ективну кшьшсну оцИнку певним структурам органИв центральноï нервовоï системи.
Метою наших дослгджень було з'ясувати законо-мИрностИ структурноï' оргаиiзацiï' мозочка на макро- та мИкроскопИчному рИвнях у вели^ рогатоï худоби. Для досягнення цiеï мети були поставлен такИ завдання:
- дослИдити органометричнИ показники мозочка;
- з'ясувати закономИрностИ структурноï органiзацiï мозочка;
- провести морфометричний аналИз нейронИв (об'ем перикарюшв, об'ем ядер, ядерно-цитоплазматичне вИдношення) вИдповИдних шарИв мозочка.
Матерiал i методи дослiджень
ДослИдження виконувались на кафедрИ аиатомiï i гИстологи факультету ветеринарноï' медицини Жито-мирського нацИонального агроекологИчного унИверситету, якИ е фрагментом частини наукових дослИджень кафедри: «Розвиток, морфологИя та пстохИмИя органИв тварин у нормИ та при патологи» (номер державноï реестрацiï - 0113U000900, 2013-2018 рр.).
Об'ектом для дослИджень був мозочок вели^ ро-гатоï худоби (Bos taurus taurus L., 1758 - бик свИйсь-кий) (n = 10). В роботИ використовувались анатомИчнИ, гИстологИчнИ, нейрогИстологИчнИ та морфометричнИ методи дослИджень (Tashkje, 1980; Horalskyi et al., 2015).
Для пстолопчного дослИдження шматочки матерИалу фИксували в 10% розчинИ нейтрального формалИну та рИдинИ Карнуа, з подальшою швидкою заливкою в парафИн за схемами, запропонованими у посИбнику Л.П. Горальського, В.Т. Хомича, О.1. Кононського (Horalskyi et al., 2015). Для вивчення морфологи клИ-тин та проведення морфометричних дослИджень мозочка зрИзи фарбували гематоксилИном та еозином, а також проводили нейропстолопчш методи Импрегна-цИ1 нервовоï тканини азотнокислим срИблом за БИль-шовським Грос та Рамон-И-Кахалем. Для виявлення
хpoмoтoфiльнoï peчoвини y нepвoвих клггин викopиc-тoвyвaли мeтoд Hiccля (Horalskyi et al., 2015).
Для oдepжaння oб'eктивних кpитepiïв cтpyктypнoï opгaнiзaцiï дocлiджyвaнoгo opгaнa викopиcтoвyвaли кiлькicнi мopфoмeтpичнi методи дocлiджeння, як1 пpoвoдили зa cвiтлoвoï мiкpocкoпiï пiд мiкpocкoпoм «Бioлaм-Лoмo». Bимipи тoвщини мoлeкyляpнoгo, гaнглioнapнoгo тa зepниcтoгo шapiв кopи мoзoчкa cвiйcьких твapин, лiнiйних пapaмeтpiв мoзoчкa, ней-poцитiв тa ïx ядep здiйcнювaли oкyляp-мiкpoмeтpoм згiднo з peкoмeндaцiями, виклaдeними y шабнигах (Tashkje, 1980; Horalskyi et al., 2015).
Miкpoфoтoгpaфyвaння чacтини цих ^empa^ здiйcнювaли зa дoпoмoгoю мiкpocкoпa Micros MC-50 i вмoнтoвaнoю y moro вiдeoкaмepoю CAM V200, тдк-лючeнoю дo пepcoнaльнoгo кoмп'ютepa, a тaкoж мж-pocкoпa MБC-10 iз цифpoвoю фoтoкaмepoю «Canons».
Результати та ïx йбговсрення
Moзoчoк y вели^' poгaтoï xyдoби poзмiщyeтьcя дopcaльнo ввд дoвгacтoгo i кayдaльнo вiд твкуль ве-ликoгo мoзкy тa плacтинки пoкpiвлi cepeдньoгo мoзкy. Лежить вш y зaднiй чepeпнiй ямцi. B ньoмy poзpiзня-ють oб'eмнi бiчнi чacтки, a6o пiвкyлi, i poзтaшoвaнy мiж ними cepeдню вузьку чacтинy - чepв'як (pиc. 1). Moзoчoк мae т^и пapи нiжoк: пepeднi, cepeднi тa зaд-нi. Пepeднiми нiжкaми вiн з'eднaний iз cepeднiм мoз-кoм, cepeднiми - з мoзкoвим мocтoм i зaднiми - з дoвгacтим мoзкoм. Ha пepeдньoмy кpaю мoзoчкa мю-титьcя пepeдня чacткa, якa oxoплюe пpилeглy чacтинy cтoвбypa мoзкy, нa зaдньoмy e вyжчa зaдня чacткa, щo poздiляe пiвкyлi oднy вiд oднoï. Пoвepxня мoзoчкa зiбpaнa в чиcлeннi c^an^acn чacтoчки тa звивини, poздiлeнi мш coбoю бopoзнaми. Оcнoвнa йoгo чacти-нa y BPX видoвжeнa, a пepeдня пopoжнинa шиpшa зa зaдню чacтинy. Пiвкyлi мoзoчкa poздiлeнi чикими щiлинaми нa лиcтки.
* I п - ' * ■ * ' Г! " ' * 1 * *
14 л • » » 4
» » . É1
Рис. 1. Maкpocкoпiчнa бyдoвa мoзoчкa BPX: a - чepв'як; б - бiчнa чacткa мoзoчкa
Рис. 2. Фpaгмeнт мiкpocкoпiчнoï бyдoви кopи
мoзoчкa BPX: a - б™ peчoвинa; б - мoлeкyляpний шap; в - гaнглioнapний шap; д - зepниcтий шap. Гeмaтoкcилiн тa eoзин. х 120
3a peзyльтaтaми нaшиx opгaнoмeтpичниx дocлi-джень, aбcoлютнa мaca мoзoчкa вели^ poгaтoï xyдo-би cтaнoвить 72,59 ± 0,94 г, вiднocнa - 0,02 ± 0,002%, дoвжинa c^aAae 42,1 ± 0,36 мм, ш^ита - 55,3 ± 0,41, виcoтa - 43,5 ± 0,44 мм.
Гicтoлoгiчнi тa нeйpoгicтoлoгiчнi дocлiджeння, пpoвeдeнi нaми, пoкaзaли, щo зaгaльнi ^инципи мгк-pocкoпiчнoï бyдoви мoзoчкa y BPX мaлo чим вiдpiз-няютьcя щoдo iншиx cвiйcькиx твapин, вш cклaдaeть-cя з cipoï i бшн peчoвин. Йoгo пoвepxня вкpитa шa-poм cipoï peчoвини, яга cтaнoвить кopy мoзoчкa, щo мютить нeйpoни i глiaльнi елементи. Kopa мoзoчкa yтвopюe вyзькi звивини - листки мoзoчкa. Оcтaннi вiдoкpeмлeнi oдин вiд oднoгo бopoзнaми. Koжнa зви-винa мoзoчкa являе coбoю тонкий шap бiлoï peчoвини, пoкpитий кopoю, y якiй видiляeтьcя мoлeкyляpний (зoвнiшнiй), гaнглioнapний (cepeднiй) тa зepниcтий (внyтpiшнiй) шapи piзнoï тoвщини (pиc. 2). Haйбiльшa
тoвщинa кopи мoзoчкa BPX влacтивa йoгo мoлeкyляp-нoмy шapy - 413,01 ± 10,84 мкм (53,2%), дeщo мeншa вoнa y зepниcтoмy - 313,60 ± 13,84 мкм (40,4%) i нaй-мeншa y гaнглioнapнoмy - 49,03 ± 1,94 мкм (6,32%). Зaгaльнa товщига кopи мoзoчкa y вeликoï poraTOï xyдoби cклaдae 775,64 ± 26,62 мкм.
Ha гicтoлoгiчнoмy piвнi мoлeкyляpнuй шар кopи мoзoчкa нaйбiльш пoвepxнeвий. У BPX вiн мicтить невелик нeйpoни - кoшикoвi тa зipчacтi. Koшикoвi нeйpoни мicтятьcя в нижнш тpeтинi мoлeкyляpнoгo шapy. Це нeпpaвильнoï фopми дpiбнi клiтини poзмi-poм близькo 24-35 мкм. Чиcлeннi тони дeндpити тaкиx клiтин cпpямoвaнi дo пoвepxнi мoзoчкa. ïxнi aкcoни poзмiщyютьcя гopизoнтaльнo пoпepeк звивин i фopмyють cинaпcи y виглядi кoшикiв з тшши клiтин Пypкiньe (pиc. 3). Зipчacтi нeйpoни лeжaть вище то-шикoпoдiбниx. ïx е двa типи: велиш тa мaлi.
Ганглюнарний шар кори мозочка представлений надзвичайно великими клтганами Пуршнье, розмще-ними в один ряд на незначнш ввдсташ одна вГд одно!. В1д верхГвки перикарюшв цих клгган у молекулярний шар вадходить 2-3 дендрити, як1, розгалужуючись кущоподГбно у площиш звивини, проходять через усю товщу молекулярного шару. В1д протилежного полюса клггани виходять нейрити, що прямують до ядер мозочка.
Клггани Пурк1нье мають грушоподГбну, видовже-ну у вертикальному напрямку форму та достатньо велике ядро. 1х нейроплазма мютить виражеш глибки базофшьно! зернистосл, що сввдчить про штенсивний розвиток у них бшоксинтезувального апарату, який знаходиться у виглядГ дрГбно! або крупшшо! зернистосл, р1вном1рно заповнюючи майже всю нейроплаз-му (рис. 4). У деяких нервових клгганах базофГльна речовина мютиться на перифери нейроплазми.
Рис. 3. Фрагмент мшроскошчно! будови кори мозочка ВРХ: а - молекулярний шар; б - ганглюнарний шар; в - зернистий шар; г - клггани Пуркгнье (грушоподГбш); д - дендрити клгган Пуршнье; е - галуження нейритгв кошикових клгган навколо перикарюна клггани Пурк1нье у ви-гляд1 «кошичшв». Рамон-ьКахаль х 400
Рис. 4. Розподш хроматофшьно! речовини в клгганах Пурк1нье мозочка ВРХ: а - клггани Пурк1нье; б - цитоплазматична хроматофшьна речовина; в - ядра глюципв. Нюль. х400
За результатами проведених цитоморфометричних дослвджень встановлено, що середнш показник об'ему нейрошв клгган Пуршнье мозочка у ВРХ ста-новить 6581,62 ± 688,7 мкм3, показники об'ему ядра клиин Пуршнье - 484,48 ± 94,5 мкм3. Виходячи 1з середшх показник1в об'ема перикарюна нервових клгган та !'хшх ядер у ВРХ, ядерно-цитоплазматичне вщношения ввдповщно становить 0,079 ± 0,002.
Зернистий шар мозочка ВРХ складаеться з велико! шлькосп нейрошв: клгган-зерен та з1рчастих клгган Гольдж1, яких е два види (короткоаксонш та довгоак-сонш). Клггани-зерна мали незначш розм1ри та скла-далися з бщних на цитоплазму перикарюшв з великим круглим ядром.
З1рчаст1 клггани Гольдж1 з короткими нейритами формували синапси з аксонами клгган-зерен. Клггани Гольдж1 з довгими нейритами, ймов1рно, забезпечу-ють зв'язок м1ж р1зними д1лянками кори мозочка.
Бша речовина мозочка мютиться шд корою. У нш, кр1м нервових волокон, локал1зуються ядра сро! речовини, як сформован скупченнями р1зних за формою та розм1ром мультиполярних нервових клгган. Це зубчасте, коркопод1бне, кулепод1бне 1 ядро шатра.
Висновки
Мозочок велико! рогато! худоби мае под1бну стру-ктурну оргашзацш: на поперечному зр1з1 сформова-
ний срою (корою) та бшою речовинами. Кора мозочка утворена вГдповГдними пстоархгтектошчними шарами (молекулярним, ганглюнарним, зернистим) та характеризуеться рГзною популяшею нейрошв, що зумовлено рГвнем морфофункцюнального стану нервових та шнервованих структур залежно в1д виду тварин. За результатами наших цитоморфолопчних дослщжень - об'ем нервових клгган Пурк1нье стано-вив 6581,62 ± 688,7 мкм3, показники об'ему ядра кль тин Пуршнье в1дпов1дно - 484,48 ± 94,5 мкм3, !хне ядерно-цитоплазматичне ввдношення дорГвнювало 0,079 ± 0,002. Речовину Нюсля у перикарюш клГтин Пуршнье виявляють на всш площ1 нейроплазми. Вона мютить чГтко виражеш глибки i зерна неоднакових розм1р1в - як сввдчення розвитку у нервових клгганах бшоксинтезвального апарату.
Перспективи подальших до^джень. В подаль-шому плануеться проведения пстохГмГчних досль джень мозочка велико! рогато! худоби.
References
Hirose, G., & Jacobson, M. (1979). Clonal organization of the central nervous system of the frog. I. Clones stemming from individual blastomeres of the 16-cell and earlier stages. Developmental Biology. 71(2), 191-202. doi: 10.1016/0012-1606(79)90163-5
HayKOBHH bîchhk .nHYBME iMeHi C.3. iW^Koro, 2018, T 20, № 83
Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., & Kononskyi, O.I.
(2015). Osnovy histolohichnoi tekhniky i morfofunktsionalni metody doslidzhennia u normi ta pry patolohii: navch. Posibnyk. Zhytomyr: Polissia (in Ukrainian).
Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., & Sokulskyi, I.M.
(2016). Morfolohiia spynnoho mozku ta spynnomozkovykh vuzliv khrebetnykh tvaryn: monohr. Lviv: ZUKTs (in Ukrainian).
Horalskyi, L.P., Sokulskyi, I.M., Demus, N.V., Kolesnik, N.L., & Veremchuk, Ya.Yu. (2013). Osoblyvosti morfolohii spynnoho mozku ta spynnomozkovykh vuzliv u khrebetnykh tvaryn. Nauk. visn. Lviv. nats. un-tu vet. medytsyny ta biotekhnolohii im. S.Z. Gzhytskoho. 15, 3(57), 47-53 (in Ukrainian). Horalskyi, L.P., Sokulskyi, I.M., Demus, N.V., & Zoric, Z.D. (2017). Microscopic structure and morphometric parameters pancreatic dogs in postnatal ontogenesis. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj. 19(73), 187-192. doi:10.15421/nvlvet7339 Koibuchi, N., Jingu, H., Iwasaki, T., & Chin, W.W. (2003). Current perspectives on the role of thyroid hormone in growth and development of cerebellum. Cerebellum. 2(4), 279-289. doi: 10.1080/14734220310011920 Orljanskaja, T.Ja. (2004). Plastichnost' nejronnyh populjacij kory i podkorkovyh obrazovanij mozzhechka v filogeneze pozvonochnyh: Morfo-citohimicheskoe issledovanie. Avtoref. dis. na soisk. uchen. stepeni dok. biol. nauk (in Russian).
Rubinow, M.J., & Marisa, J.M. (2009). Neuron and glia number in the basolateral nucleus of the amygdala from prewraning through old age in male and female rats: a stereological study. The journal of comparative neurology. 512(6), 717-725. doi: 10.1002/cne.21924 Sokulskyi, I.M. (2010). Morfolohiia hrudnoho viddilu spynnoho mozku khrebetnykh tvaryn: dys. ... kand. vet. nauk: 16.00.02. ZhNAEU. Zhytomyr (in Ukrainian).
Stegney, Zh. (2017). Blood vessels morphological features of thymus of newborn calves. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(82), 12-15. doi:10.15421/nvlvet8203 Tashkje, K. (1980). Vvedenie v kolichestvennuju cito-gistologicheskuju morfologiju. Buharest: Izd-vo Akad. soc. respubliki Rumynii (in Russian). Zhelavskyi, M.M. (2017). Ontogenetic features of the formation of local immune protection of the mammary gland of cows (literature review and original research). Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 19(78), 3-8. doi:10.15421/nvlvet7801 Zherebcov, N.A. (1991). Obshhie zakonomernosti postnatal'nogo morfogeneza nejrocitov i nervnyh volokon u domashnih zhivotnyh. Morfo-jekologicheskie problemy v zhivotnovodstve i veterinarii: materialy dokl. Resp. nauch. konf. morfologov, 35-36 (in Russian).
