CC BY
31
Раздел 1 ЭКОЛОГИЯ
Ведущие эксперты раздела:
ДМИТРИЙ МИХАЙЛОВИЧ БЕЗМАТЕРНЫХ - кандидат биологических наук, доцент, ученый секретарь Учреждения Российской академии наук Института водных и экологических проблем Сибирского отделения РАН, ответственный за электронную версию журнала и работу с Российским индексом научного цитирования -http://elibrary.ru/ (г. Барнаул)
АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ШИТОВ - кандидат геолого-минералогических наук, доцент Горно-Алтайского государственного университета (г. Горно-Алтайск)
УДК 594.7
В.И. Гонтарь, канд. биол. наук, с.н.с, г. Санкт-Петербург, E-mail: [email protected],
А.Г. Тарасов, канд. биол. наук, зам.дир. «Центр экологии ТЭК», г. Москва, E-mail: [email protected],
Н.Ш. Шамионова, канд. биол. наук, с.н.с., г. Баку, E-mail: [email protected]
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ CONOPEUM GRIMMI (CHEILOSTOMATA, ANASCA) GONTAR ET TARASOV
При изучении Conopeum grimmi из Каспийского моря удалось установить его морфологические и другие отличия от близких видов этого рода. C. grimmi отличается размерами аутозооидов и анцеструлы, формой и строением оперкулюма, строением криптоцисты. От C. reticulum отличается характером роста зоария, от C. reticulum - отсутствием треугольных площадок между зооидами и дистальных выростов у зооидов.
Ключевые слова: Bryozoa, Cheilostomata, таксономия, экология.
Род Conopeum (отряд Cheilostomata, семейство Electridae d'Orbigny, 1851) был установлен Греем в 1848 г. [1] с типовым видом Millepora reticulum Linne (1767), который Бланвилл отнёс к Membraniporidae [2]. Это родовое название затем было надолго утрачено. В 1903 г. Норман сообщил [цит. по 3], что пересмотрел образцы в Британском Музее, отнесенные к этому роду и определил, что все они принадлежали Membranipora lacroixi (Audouin, 1826). Имеется двусмысленность, которой мы стараемся избегать, когда говорим о Membranipora lacroixi [4]. Для более поздних авторов этот вид не идентичен [5] настоящему Flustra lacroixi Audouin (1826), описанному у берегов Египта и, по-видимому, обнаруженному только в ископаемом состоянии [6]. Современные авторы считают также единогласно, что существует синонимия между lacroixi Busk и reticulum (Linne). С другой стороны, они используют по этой причине как родовое название: одни -Membranipora, другие - Conopeum. Хармер показал особенно ясно ошибку, совершенную Баском у Flustra lacroixi и восстановил название Грея, Conopeum reticulum, для вида, который имели в виду также Баск и Норман [3]. Он должен был бы прекратить запутанное положение, еще ухудшенное Кальве-том [7], который, по-видимому, напрасно идентифицировал Membraniporafilum Jullien [8] с С.reticulum (Linne).
В Мировом океане встречается 14 современных видов (табл.), из которых два обитают в соседнем с Каспием биогео-графическом районе. Типовым видом является Flustra lacroixii Audouin, 1824 (Египет). Ископаемые представители известны из сеномана (K2c, —100-110 Ma) [2], а C. tenuissimum - из плиоцена (N2, —10-2 Ma).
Представители рода распространены преимущественно антитропически. Л.С. Берг [13] вполне справедливо утверждал, что термин биполярное распространение должен применяться к видам и группам видов не собственно арктическим и антарктическим, а свойственным умеренным широтам, бо-реальным и нотальным подобластям (в современном биогео-графическом понимании широтно-климатической зонально-
сти). Он писал также о том, что биполярным распространением характеризуются таксоны более высокого уровня, чем вид, а именно, роды и семейства, хотя встречаются в небольшом числе и биполярные виды.
Таблица
Распространение видов рода Conopeum Gray, 1848
Вид Ареал распространения Код
С. reticulum (Linnaeus, 1767) Космополит М4
C. eriophorum (Lamouroux, 1816) Индо-Пацифика Мх
С. seurati (Canu, 1928) Европу Флорида, Новая Зеландия Японское море М7
С. tenuissimm (Canu, 1928) Атлантика, Калифорния, Мексиканский залив М5
С. tubigerum Osbum, 1940 Западная Атлантика, Японское море Мх
C. truitti Osburn, 1944 Западная Атлантика М4
C. oretieasis Uttley, 1951 Новая Зеландия Мх
C. viviam Moyano, 1991 Чили
C. osbum Soule, Soule, & Chaney, Северо-восточная часть Тихого океана
1995
Compeum aciculatm (MacGillivray, 1891) ' Австралия
С.рояйст Hayward, 2001 Lizard Is., Queensland, Австралия
C. chesapectkensis (Banta et al.), 1995 Северное и восточное прибрежье
Compeum mkawsm Grischenko, Dick &Mawatari, 2007 Северной Америки Япония, Хоккайдо
Compeum papillorum Tilbrook, Hayward & Gordon, 2001 Вануату
Проникновение типового вида C. reticulum этого рода в районы распреснения в Чёрном море ограничивалось зоной критической солености (~8-9%о) [10; 11]. C. seurati отмечался даже в пресных водах и личинки встречались с июня по зимний сезон [12]. Личинки C. seurati по типу cyphonautes, но менее уплощены и без створок раковины. В планктоне могут плавать до 3-х дней [13]. Вероятно, в предыдущие геологические эпохи это позволило вселенцу занять панкаспийский ареал. В 1981-1986 гг. тем не менее, подобное распределение
для Сопореит grimmi sp.n. не наблюдалось (рис. 1А, 6-7).
э
много отличается от апертуры. Криптоциста образует невысокий валик, покрытый бугорками почти полусферической формы.
Рис. 1. Представители родов Stichoporina sp. и
Conopeum: А - Сопореит grimmi Gontar & Tarasov sp. nov.: 1-3
- голотип; 4-5 - паратипы; B - Stichoporina sp.; C - Conopeum reticulum; D - Conopeum seurati. Условные обозначения: 1 -общий вид колонии на створке моллюска; 2 - минеральный скелет зооида в колонии; 3 - зооид в отдельной цепочке; А-А; Б-Б - условное сечение гимноцисты (вне масштаба); 4 - зооид с поверхности домика балянуса; 5 - со складки на границе боковых табличек; 6 - нахождения и ареал в 1960-74 гг. (по неопубликованным данным Г. М. Пятаковой); 7 - частота встречаемости в Северном Каспии.
Материал. Голотип: колония на левой створке раковины митилястра (Mytilaster lineatus Gmelin, 1790) из района Саль-янского рейда (Южный Каспий), глубина 17 м, ил с ракушей, сборы М.Г. Карпинского, дночерпатель «Океан-О.1», 31.10.86, СРТ «Ломоносов»; ЗИН № 1/1-2002: консервант - спирт. Паратипы № 2/10-2007-3/11-2007 из типового местонахождения.
Зоарий белого цвета, обрастающий в виде корки створку раковины. Колония состоит из многих аутозооидов, расположенных довольно часто косыми рядами, расходящимися от первой начальной цепочки аутозооидов (рис. 1 A, 1; рис. 2 A). Такое расположение аутозооидов определяется дистолате-ральным почкованием аутозооидов. Колония может использовать «бегущую стратегию» (running strategy), вследствие чего часто можно наблюдать неупорядоченное расположение зоо-идов.
Аутозооиды в начальной цепочке зооидов, от которой расходятся косые или радиальные ряды аутозооидов, и впоследствии в онтогенезе часто имеют сильно хитинизирован-ную фронтальную мембрану. Аутозооиды прилежат друг другу не плотно (рис. 2 B), и имеют лишь общую дистальнопроксимальную стенку (рис. 2 C). Между аутозооидами иногда наблюдаются абортивные зооиды (рис. 3 B), которые рисовали Жебрам и Войт [14], хотя и не отметили их отдельно в своих описаниях.
Аутозооиды средней величины (длина 0,45-0,65мм, ширина 0,2-0,25мм), удлиненно овальной или неправильной удлиненной формы с закругленными дистальными углами. Латеральные стенки сильно обызвествлены. Базальная стенка видна через прозрачную фронтальную мембрану и кажется совсем необызвествленной, представленной базальной мембраной. Обызвествленная гимноциста слабо выражена, слегка утолщена и окружает апертуру ровной каймой, которая расширяется у проксимального края аутозооида. Апертура занимает почти всю фронтальную поверхность и покрыта фронтальной слегка выпуклой прозрачной мембраной, сквозь которую хорошо виден втянутый полипид. Криптоциста имеет вид очень узкой каймы, так что опезия по размерам лишь не-
Рис 2. Колонии Conopeum grimmi Gontar et Tarasov: A -часть колонии (ув. х 40); B - расположение аутозооидов в колонии, общие латеральные стенки отсутствуют; латеральные стенки соседних аутозооидов не соприкасаются (ув. х 283); С - соединение дистального и проксимального аутозоо-идов (ув. х 400); D - криптоциста (ув. х 2000).
Рис 3. Формирование колоний у видов рода Сопореит: А
- абортивный зооид с криптоцистой; аутозооиды в соседних рядах расположены в противоположных направлениях (ув. х 260); В - абортивные зооиды по [14]; С - начальная стадия формирования колонии у С. grimmi (ув. х 40); Б - начальная стадия формирования колонии у С. ґепиіззітит; Е - начальная стадия формирования колонии у С. зеигаіі.
Оперкулюм необызвествленный, прозрачный, с закругленным дистальным краем, натянутым на склерит и прямым проксимальным краем, 80-110 ц шириной (рис. 1 A, 3-5), впоследствии у некоторых аутозооидов он имеет по своему дистальному краю волокнистую хитинизированную мембрану. Отдельные аутозооиды в колониях, расположенные в складках домиков балянусов, вооружены слегка изогнутыми длинными тонкими боковыми шипами (до 3 пар). В проксимальной части шипы не отмечены. Дистальные - парные, расположены почти перпендикулярно фронтальной поверхности аутозооида (рис. 1 A, 4-5). Анцеструла имеет длину —140 ц, расширена в проксимальной части и сужена в дистальной части. Дж. Дадли описала новый вид C. tenuissium (Canu) (рис. 3 D), и одним из главных диагностических признаков для выделения этого вида был способ почкования от анцеструлы. В отличие от других видов рода Conopeum у C. tenuissium и C. seurati (рис. 3 E) почкование происходит от дистального и проксимального концов анцеструлы. Эту картину удалось наблюдать и у C. grimmi (рис. 3 С). Хотя анцеструла была разрушена, однако, как можно видеть на фотографии, почкование идет в двух противоположных направлениях.
В Северном Каспии колонии нередко многослойные. О.А. Гримм [15] встречал колонии высотой до 2 мм при диаметре 1,5 мм, которые возможно при малых увеличениях можно принять за Stichoporina (рис. 1 B) [16]. На поверхности сферических раковин Th. gr. pallasi «колонии образуются около первичной особи (анцеструлы-авторы), которая постепенно окружается новыми, располагающимися кон-
центрическими кругами и в то же время радиусами...» [15]. На раковинах митилястра колонии скорее дендровидной формы, а на листьях Zostera sp. - линейной.
От близкого вида C. seurati (Canu) (рис. 1 D) отличается размерами аутозооидов и анцеструлы. Аутозооиды у C. seurati 0,46-0,65 мм в длину и 0,3-0,37мм в ширину [3] шире и длиннее, чем у C. grimmi (длина 0,45-0,65мм, ширина 0,2-0,25мм). Анцеструла у C. seurati 340 ц в длину и 300 ц в ширину и с парой шипов, а у C. grimmi 140 ц в длину и шипы отсутствуют. От C. seurati отличается формой и строением оперкулюма, который у C. seurati имеет плоскость оперкулюма, окаймленную не простым краевым склеритом, а сложным, широким и гибким перепончатым образованием, которое занимает всю свою свободную окружность [3]. Натянутая на две тонкие арки и отмеченная многочисленными волокнами, эта мембрана бесцветна в молодости и затем коричневая. Строение криптоцисты C. grimmi (рис. 2 D) в виде округлых выростов также отличается от C. seurati, у которого криптоциста в виде зазубрин, заходящих в опезию, которые могут меняться от простых фестонов до очень острых шипиков, расположенных иногда в несколько рядов в некоторых планах. Гимноциста C. seurati может нести крупные выросты в разном количестве. Такие выросты не отмечены у C. grimmi. От C. reticulum (рис. 1 C) отличается характером роста зоария, который у C. grimmi может начинаться почкованием в проксимальной и дистальной части анцеструлы, и затем почкование происходит по радиусам либо достаточно нерегулярно. Также отличается отсутствием треугольных площадок между зооидами и дистальных выростов у зооидов, характерных для C. reticulum. Шип у
Библиографический список
проксимального края апертуры в центре, отмеченный
В.Д. Брайко, характерен для рода Electra [11]. Как правило, у большинства аутозооидов шипы отсутствуют. Боковые шипы у С. gr. seurati (форма Б) расположены почти параллельно основанию, тогда как у С. grimmi sp. nov, если шипы имеются, они лишь немного отклоняются от вертикального положения к поверхности апертуры аутозооида [17].
Географическое распространение и биотопическая приуроченность. В 1874 г. С. grimmi встречался по всей акватории Среднего и Южного Каспия преимущественно на моллюсках Th. gr. pallasi, Dreissena caspia Eichwald, 1855, живущих до 80 м, реже на створках Cerastoderma [15]. Находки на гидротехнических сооружениях, навигационных буях и корпусах плавсредств в 1958-1961 гг. также ограничены средней и южнокаспийской сублиторалью [17]. В Северном Каспии чаще всего отмечались на створках митилястра и листьях живой Zostera sp. Заметное обрастание верхней поверхности раковин Didacna sp. было связано чаще всего с поселениями балянусов (Balanus aff. improvisus).
В Северном Каспии при солености менее 5,5 г/л не отмечался. В водах с соленостью 5,5-8,5 г/л частота встречаемости составляла —3%, и только при S=8,5-13,1 г/л увеличивалась до 18-24 % (рис. 1 А). На глубинах более 20 м число колоний резко уменьшается. В Красноводском заливе, осолоненном более чем 13 г/л, он встречен в обрастаниях судов [18]. В 1979-1988 гг. отдельные аутозооиды встре-чались чрезвычайно редко в этом заливе на обрывках зостеры и крупных раковинах двустворчатых моллюсков. Тем не менее, на искусственных субстратах из текстолита, металла, веревки и пенопласта, выставляемых в заливе и прилегающих участках Южного Каспия в 1981-1982 гг., по сообщению В.Б. Назаренко, корковые мшанки не отмечались. Не обнаружены части колоний и на субфоссильных раковинах Cerastoderma sp. и Th. gr. pallasi, собранных на месте залива Мертвый Култук в 1996 г. Исходя их вышеизложенного, верхний предел соленосной резистентности С. grimmi sp. nov., вероятно, не превышает 15 г/л.
Стратиграфическое распространение. В некроценозах Туркменского залива части колоний С. grimmi sp. nov. были отмечены на истлевших листьях Zostera sp. [19]. Части базальных и латеральных стенок отдельных зооидов найдены в складках верхних частей раковин Didacna sp. из хвалынского разреза в районе п. Светлый Яр (Волгоградская область). На парных раковинах хвалынских Dr. caspia, захороненных in situ, из района реки Тингута (бассейн озера Цаца), озера Эльтон и г. Волжский (Волгоградская область), в которых отсутствовали Didacna sp., фрагменты колоний мшанок не отмечены. Распространение D. trigonoides (Pallas, 1771) ограничено соленостью 5 г/л [20], поэтому можно констатировать, что до 1988 г. в Каспии обитал лишь автохтонный вид рода Сопореит.
Этимология: Назван в честь известного российского зоолога - Оскара Андреевича Грима, который первым отметил в Каспийском море вид хейлостомных мшанок (рис. 1 B).
Авторы сердечно благодарны М.Г. Карпинскому (ВНИ-РО) за предоставление материалов из Среднего и Южного Каспия.
1. Gray, J.E. List of the specimens of British animals in the collections of the British Museum. Part 1. Centrionae or radiated animals Vol. - London: Trustees of the British Museum, 1848. - 173.
2. Blainville, H.M.D. Manuel d'Actinologie ou de Zoophytologie // Paris: Levrauly edit., 1834.
3. Bobin, G. Les Especes Francais du Genre CONOPEUM Gray (Briozoires, Chilostomes) / G. Bobin, M. Prenant // Cahiers de Biologia Marine - 1962. -Tome III. - № 4.
4. Busk, G. Catalogue of marine Polyzoa in the collection of the British Museum, II. Cheilostomata (part). - London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1854.
5. Norman, A. Notes on the natural history of East Finmark, Polyzoa //Annals and Magazine of Natural History. - 1903. - (7)11.
6. Audouin, J. V. Explication sommaire des planches de polypes de l'Egypte et de la Syrie, publiees par Jules-Cesar Savigny // Description de l'Egypte, ou recueil des observations et des recherches qui ont ete faites en Egypte pendant l'expedition de l'armee francaise ... Histoire naturelle. - 1826. - Vol. Tome
1, 4 partie: 339 (Imprimerie Imperiale), Paris.
7. Calvet, L. Bryozoaires // Expeditions scientifiques du «Travailleur» et du «Talisman» pendant les anne'es 1880-1883. - Paris: Masson and Cie, 1906.
8. Jullien, J. Bryozoaires provenant des campagnes de l'Hirondelle (1886-1888) / J. Jullien, L. Calvet // Resultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. - 1903.
9. Берг, Л.С. Биполярное распространение организмов и ледниковая эноха // Изв. Акад. наук. - 1920. - Сер. 6. - Т. 14. - N° 1/18.
10. Брайко, В.Д. Мшанки Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. - М.: АН СССР, 1960. - Т.13.
11. Брайко, В. Д. Класс Мшанки - Bryozoa // Определитель фауны Черного и Азовского морей. - Киев: Наукова думка, 1968. - Т.1.
12. Ryland, J.S. Polyzoa (Bryozoa) Order Cheilostomata Cyphonautes Larvae // Zooplankton. Sheet 107. Conseil International Pour L’Exploration de la Mer. - 1965.
13 Cook, P. The early larval development of Membranipora seurati (Canu) and Electra crustulenta (Pallas), Polyzoa //Cahiers de Biologia Marine. - 1962. - tome III. - М 1.
14. Jebram, D. Monsterzooide and Doppelpolypide bei fossilen and rezenten Cheilostomata Anasca (Bryozoa) // Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, 1977.
15. Гримм, О.А. Каспийское море и его фауна. - СПб., 1876. - Т.1.
16. Canu, F. North American early Tertiary Bryozoa / F. Canu, R. Bassler. - S.Washington: 1920.
17. Зевина, Г.Б. Роль судоходства в изменении фауны Каспийского моря / Г.Б. Зевина, И. А. Кузнецова // Океанология. - 1965. - Т.5. - М 5.
18. Зевина, Г.Б. Новые организмы в Каспийском море // Природа. - 1959. - М 7.
19. Чепалыга, А.Л. Интродукция атлантических видов в Касний: судьба эндемичных таксонов и экосистем / А.Л. Чепалыга, А.Г. Тарасов // Океанология. - 1997. - Т. 37. - М 2.
20. Тарасов, А.Г. Биотический индекс дельты реки Волги и Северного Касния: дисс. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1993.
Статья поступила в редакцию 01.12.09
УДК 551.5+574.4:519.8
Ю.Б. Кирста, д-р биол. наук, проф., г.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: [email protected],
О.В. Ловцкая, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: [email protected]
ПРОГНОЗ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ЗЕРНОПРОИЗВОДЯЩИХ ЗОНАХ СИБИРИ И РОССИИ
На основе имитационной математической модели агроклиматического потенциала и климатических трендов осуществлен прогноз региональных проявлений глобального нотенления климата (изменений температуры приземного слоя воздуха и осадков) для зернопроизводящих зон России и Сибирского региона до 2020 года. Для Сибири прогнозируется положительный сдвиг среднемноголетних температур до 7% и увеличение осадков до 2%, что позволяет расширять здесь площади возделывания зерновых.
Ключевые слова: климатический прогноз, зернопроизводящая зона, моделирование, Россия, Сибирь.
Постановка задачи. Как наземная растительность, так и человеческое общество представляют собой две эволюционно самоорганизующиеся иерархические системы с определенной ритмикой развития [1; 2]. Они объединяются в общую систему «растительность-человек» с вековым циклом функционирования, состоящим из трех характерных 33-летних периодов (фаз) [3]. В России данные фазы охватывают 1918-1950, 1951— 1983, 1984—2020 гг.
Российское государство совместно с растительностью воздействует на среду единообразно по своей обширной территории. Это ведет к появлению климатического квазивеково-го цикла. Наличие последнего, в частности, подтверждается экспериментальными данными по многолетним изменениям приземных температур воздуха над континентальными областями [4—7]. Действительно, человек постоянно воздействует на климатические процессы путем загрязнения атмосферы выбросами промышленности, распашка и изменение альбедо освоенных им обширных территорий (изменяются режим испарения почвенной влаги и температура приземного слоя атмосферы). Это влияние имеет циклический характер с различной внутригодовой (регулярные выходные дни, праздники) и многолетней (севооборот сельскохозяйственных полей) ритмикой. При таком воздействии, очевидно, будет формироваться и определенная ритмика атмосферных процессов. В физике данное явление известно как вынужденные колебания и параметрический резонанс динамических систем.
Вообще говоря, изменения климата являются результатом совокупного действия ряда факторов, в т.ч. космо- и солнечно-земных связей, локального и глобального антропогенного воздействия на атмосферные процессы и др., об относительной значимости которых до сих пор идут споры. Влияние системы «растительность—человек» касается лишь одного из этих факторов — резонансного воздействия режима хозяйствования на мезоклимат с организацией единой территориальной ритмики потоков тепла и влаги.
Формируя определенную межгодовую динамику климата, система «растительность-человек» стабилизирует на своей территории некоторые климатические характеристики. Выяснение последних с целью прогноза климата и является задачей данного исследования. В качестве таких характеристик будут проверяться средние за 33-летние фазы векового цикла значения температур воздуха и осадков, а также многолетние трен-
ды этих факторов, традиционно используемые для прогнозов.
Методика исследований. Решение поставленной задачи выполняется с помощью имитационной математической модели агроклиматического потенциала (АП) и климатических трендов (модель АПКТ), описывающей взаимосвязанные многолетние изменения АП и климата [3, 8]. Предложенный нами АП для освоенных человеком территорий (районов, областей, федеральных округов, государств) соответствует урожайности зерновых, рас-считываемой по модели с восстанавливаемыми по среднемноголетним данным климатическими трендами. При этом точность описания моделью АПКТ базовых процессов в агроэкосистемах совпадает с теоретически наилучшей. Мо-дель апробирована для различных территорий с континентальным и умеренным климатом, в частности, для оценки многолетних изменений АП и климата в зернопроизводящих зонах России и США [9; 10].
В модели АПКТ одновременно рассчитываются по выбранному многолетнему периоду:
• среднемноголетние значения среднемесячных температур воздуха отдельно для холодного (Г,- <0 °С) и теплого (Г,- >0 °С) периодов года;
• среднемноголетнее значение месячных осадков;
• многолетние тренды среднемесячных температур
воздуха отдельно для холодного (Г, <0 °С) и теплого (Г, >0 °С) периодов года;
• многолетний тренд месячных осадков;
• многолетний тренд эффективности землепользования (зависящий от уровня технологий, плодородия почв, мелиорации и других факторов);
• многолетняя динамика АП (ежегодная ожидаемая урожайность зерновых).
Расчеты выполняются путем решения обратной задачи (наилучшего совпадения найденных по модели и фактических урожаев зерновых) с помощью оптимизационных методов по среднемноголетним данным о месячных температурах воздуха и осадках на характеризуемых территориях.
Среднемноголетние значения у среднемесячных температур воздуха Г и месячных осадков Р для каждого из 12 месяцев находятся по формулам:
Г = е1Г наб для Г < 0 ° С, Г = С 2 Г наб для Г > 0 ° С, Р = еъ Р наб ,
