CC BY
68
УДК 594.7
В.И. Гонтарь, канд. биолог. наук, ст. науч. сотрудник, г. Санкт-Петербург, E-mail: [email protected]
АЗОВСКИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ РОДА LAPIDOSELLA GEN. NOV. (CHEILOSTOMATA, ANASCA) НОВЫЙ ВИД LAPIDOSELLA OSTROUMOVIGONTAR И ЕГО ЭКОЛОГИЯ
Представители фауны мшанок Каспийского, Азовского и Черного моря из сем. Electridae и рода Conopeum, которые в научной литературе описывались под названиями Membranipora reticulum, Membranipora tuberculata, Electra crustulenta, Conopeum reticulum, Conopeum seurati, в Каспийском море представлены автохтонным видом Conopeum grimmi Gontar et Tarasov. В настоящей статье описывается новый род и новый вид из Азовского моря Lapidosella ostroumovi Gontar gen. et sp. nov. Это позволяет утверждать, что в Азовском море есть эндемичные представители мшанок. Возможно, этот вид в дальнейшем удастся встретить в Черном море в районах с пониженной соленостью. L. ostroumovi образует крупные колонии и значительные биомассы. Это наиболее часто встречающийся вид в бентосе Азовского моря и в обрастаниях гидротехнических сооружений.
Ключевые слова: Bryozoa, Cheilostomata, таксономия, распространение, экология.
В Азовском море встречается новый вид из нового рода Lapidosella Gontar gen.nov. Изучение колоний с использованием электронной микроскопии и сравнение с другими видами дало основание для описания нового вида Lapidosella ostrou-movi Gontar sp. nov. Приводятся данные об его географическом распространении, а также о биотопической приуроченности.
В настоящей статье необходимо подробно цитировать все сообщения в литературе по Азовскому, Черному, Каспийскому морям о современных представителях рода Conopeum и ископаемом виде Eschara lapidosa [1], чтобы проиллюстрировать непростую ситуацию, сложившуюся к настоящему времени с определением видов рода Conopeum в наших южных морях. По Остроумову [2] «фауна Азовского моря слагается:
1) из переселенцев Средиземноморских; 2) из остатков фауны, непосредственно предшествовавшей проникновению средиземноморских форм, т.е. до сообщения Черного моря со Средиземным; 3) из остатков более древней фауны, сарматской (Membranipora reticulum?')... Все переселенцы Средиземного моря, разселившиеся по Азовскому морю, принадлежат к обычным насельникам эстуарий и солоноватых вод (Brackwasser). Переселенцы, смотря по относительной гибкости своей организации, так или иначе изменяются под влиянием условий нового местообитания. Я укажу всего один пример, быть может наиболее убедительный в глазах постороннего ценителя: Corbulomya mediterranea, изменившаяся настолько, что такой опытный конхиолог, как академик Мид-дендорф, по недостатку материала не мог признать ея даже после тщательного сличения с достаточным количеством средиземноморских представителей этого вида.». В этой же работе Остроумов впервые указывает вид мшанок как Membranipora reticulum для Азовского моря (ссылаясь на Per-gens^), упоминая при этом, что ранее в своей работе по мшанкам Севастопольской бухты [З] он определил этот вид, как Membranipora denticulata Busk. В своем описании M. denticulata он [3], тем не менее, пишет: «Примечание: Быть может, история развития покажет нам, что под названием M. denticulata соединяются два вида. Данные для такого предположения заключаются в различии их местообитания, способа произрастания колоний. Колонии этой мшанки на сваях и прибрежных камнях в опресненной воде, как напр. в Одесском и Керченском заливе и в Севастополе в вершине Карантинной бухты, напоминают флюстр по способу возростания, поднимаясь в виде изогнутых пластинок, состоящих из двух колоний, сложенных базальными сторонами. Колонии, попадающиеся на сравнительно большой глубине (в Севастополе, Феодосии, Сухуме) на раковинах больших мидий, устриц, всегда плотно прилегают к предмету одним слоем в виде пластинки или даже узких лент.». Из этих высказываний Остроумова можно сделать вывод, что вид, отмеченный им в
Азовском море, возможно другой, а не Membranipora reticulum.
В коллекциях Зоологического института в сборах Остроумова в Азовском море имеется два вида колоний под его определением Membranipora: один вид-с обрастающей колонией, другой, образующий веерообразные и анастомозирую-щие двухслойные лопасти колонии. У обрастающих колоний, у некоторых аутозооидов есть два небольших приостренных вертикальных дистальных шипа, абортивные зооиды и очень узкая гимноциста и криптоциста. Латеральные стенки аутозооидов явно раздельные. Вид с обрастающей колонией это Conopeum grimmi Gontar et Tarasov. Другой вид с веерообразной анастомозирующей двухслойной колонией это новый вид Lapidosella ostroumovi, описанию которого посвящена настоящая работа, и возможно еще один вид из этого нового рода Lapidosella. Кроме них, в коллекции Остроумова под его определением Membranipora имеется еще один вид с более развитой гимноцистой, криптоцистой и обызвествленной крышечкой с хитинизированным краем (Electra).
В статье [4], посвященой монографии В.К.Совинского «Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна.», Остроумов указывает, что, отмеченные в Каспийском море:
«.1) Stichoporina sp. Напрасно фигурирует среди Bryozoa. Это не мшанка, а известковая водоросль.
2) Среди мшанок, живущих в Каспии следует поместить Bowerbankia caudata в громадном количестве, встречающуюся в Бакинском заливе. Я имею основание думать, что именно этот вид был принят Гриммом за Bowerbankia imbricata».
Во время своего визита на Каспий Остроумов встречал этот вид Bowerbankia, но не отметил Membranipora (Conopeum). Судя по его отчетам, это могло быть из-за небольших глубин, на которых собирались пробы. В коллекциях Зоологического института РАН сохранился сбор Гримма, в котором остались буквально 2-3 аутозооида, которые относятся к Conopeum.
В.Д. Брайко [5] указывает для Черного моря Conopeum reticulum (L.), сводя в синоним M. denticulata, описывая его колонии как корку на подводных предметах. Позднее Брайко [6] описывает для фауны Черного и Азовского морей два вида: M. denticulata (отметив, что он очень сходен с Conopeum seurati (Canu) и M. crustulenta. Относительно M. crustulenta она пишет: «Типично солоноватоводная форма, переносит значительные колебания солености и может жить даже в пресной воде. В зависимости от условий обитания сильно варьирует по форме колоний, величине апертурного поля и степени обызвествления. Если колония развивается на ограниченном пространстве, то образует как бы складки и фестоны. Диаметр колонии обычно небольшой. M. crustulenta очень сходна с M. denticulata-одним из наиболее распространенных видов мшанок в Черном море. Широко распространена в солоноватых
водоемах морских побережий Европы, Северной Африки, в Балтийском и Азовском морях. В последние годы проникла в Каспий. Проникновение этого вида мшанки в новые районы, вероятно, происходит на днищах судов, так как личинки M. crustulenta не могут переноситься на большие расстояния из-за непродолжительного пребывания их в планктоне [7]». Замечание о широком распространении M. crustulenta (в качестве синонима приводится Eschara crustulenta Pallas) приводит к определенному смешению нескольких видов. Eschara crustu-lenta Pallas типовой вид для Electra crustulenta forma typica Borg [8], которая была встречена на западном берегу Швеции при солености близкой к нормальной морской. В Балтийском море встречается Electra crustulenta baltica Borg. В Каспийском море нами описан вид Conopeum grimmi Gontar et Tarasov, который один там был распространен по меньшей мере до 1988 года. У побережья Африки в Средиземном море и у европейского прибрежья может встречаться Electra pilosa (L.) и E. pilosa dentata (Ellis et Solander). Таким образом, в Черном и Азовском море встречались по всей вероятности два вида. В дальнейшем, в своей работе [9] года о мшанках Украины Брайко сводит в синоним с Conopeum seurati вид Conopeum reticulum, который она описывала в своей работе [5], и пишет: «В Черноморско-Азовском бассейне отмечен один вид этого рода», усложнив этим ситуацию еще больше. Изображения Conopeum seurati [9] из Черного моря также не
очень подробные, чтобы можно было сделать однозначный вывод (Рисунок 1, В, Г). Однако абортивные зооиды в колониях, которые есть у Каспийского вида C. grimmi, не изображены. Брайко также пишет о трех формах вида.
Г.Б. Зевина [10] описывает в Азовском море Conopeum seurati и Electra pilosa, Electra crustulenta. По ее данным C. seurati оказался наиболее часто встречающимся видом в Азовском море, и она отметила его как первую находку в Черном море. Она указывает, что ранее этот вид смешивали с Electra crustulenta и Conopeum reticulum. Зевина утверждает, что C. seurati вселился в Каспийское море, но был ошибочно отнесен к Membranipora crustulenta [11] или к Electra crustulenta [12]. Она описывает три формы C. seurati в Азовском и в Каспийском море: А, Б, и В (рис. 1, А-З, 4, 5). Коллекция Зевиной из Каспийского моря в Зоологическом институте РАН, которую мы имели возможность просмотреть, представлена лишь единственным видом C. grimmi. На рисунках из Каспийского моря она [13] изобразила один абортивный зооид (рис. 1, Б) и, вероятно, хитинизированный край оперкулюма. В Азовском море на рисунке колоний абортивные зооиды не изображены.
Абрикосов [11] приводит фотографию колонии на баля-нусах из Каспийского моря. В нашей коллекции C. grimmi также встречался на балянусах, и, по всей вероятности, Абрикосов имел перед собой тот же вид.
Рис. 1. Conopeum seurati по Зевиной (1 А, Б) и Брайко (1 В, Г)
Необходимо подчеркнуть, что C. reticulum обитает пре- [6]. C. seurati встречается чаще в эстуариях и солоноватовод-
имущественно в морских условиях, в Черном море до 30 %о ных условиях, отмечался даже в пресных водах. Проникнове-
ние вида C. seurati в районы распреснения в Чёрном море ограничивалось зоной критической солености (~8-10%о) [9]. Его личинки встречались в планктоне бореальных вод с июня до зимний сезон [14]. Личинки C. seurati по типу cyphonautes, но менее уплощены и без створок раковины. В планктоне могут плавать до З-х дней [15].
Отряд CHEILOSTOMATA Семейство Electridae d'Orbigny Род Lapidosella Gontar gen. nov.
Диагноз рода: Колония вначале обрастающая, впоследствии образующая двуслойные меандрирующие и флюстро-подобные выросты. Осутствует гимноциста. Аутозооиды вначале четырехугольной формы по краю колонии, затем становятся с закругленным дистальным и слегка вогнутым проксимальным краем. Фронтальная стенка прозрачная. Опезия удлиненно-овальная, занимает почти всю фронтальную поверхность. Имеется только криптоциста, расширенная на проксимальном крае. Криптоциста с бугорками на своей плоскости и имеет в центре проксимального опезиального края, выдающийся в опезию шипик. Mural rim имеет четковидную структуру, образует поднимающийся край зооида. Базальная стенка слабо обызвествленная. Боковая стенка с двумя поровыми пластинками. В дистальной стенке одна поровая ластинка. По всей видимости, так как ни у одного из авторов, наблюдавших этот вид, не имеется указания на наличие двойной анцестру-лы, это вид из сем. Electridae. Овицеллы и авикулярии отсутствуют.
Замечания: Этот монотипический род отличается от других существующих родов из этого семейства отсутствием гимноцисты, наличием выраженного шипика на внутреннем опезиальном проксимальном крае криптоцисты, способом
почкования аутозооидов и формирования колонии. Детально отличия описаны ниже в разделе
Сравнение: при описании нового вида.
Этимология: Род назван по ископаемому виду
Membranipora Lapidosa Pallas, 1771[1]
Типовой вид: Lapidosella ostroumovi sp.n.
Lapidosella ostroumovi Gontar sp. nov.
Membranipora reticulum Остроумов, 1892:8-11,18; Mem-branipora crustulenta Брайко, 19б8:140, табл. 1, рис. З; Зевина, 19б7:З2-З4; Conopeum seurati Брайко, 198З:77-80; Парталы, 200б:120-122.
Материал. Голотип: колония, Азовское море, расстояние от берега (Мариуполь) 1З и 17,5 км, на буях (организация «Госгидрогеография», Украина), 01.12.2009 г., Сб. Е.М. Парталы. ЗИН № 1/10-2010; консервант - спирт. Паратипы № 2/11-2010 из типового местонахождения; № З/12-2010-4/1З-2010; Азовское море, судно «Казбек», ст.1З, южный берег, западная часть моря, 45°54' с.ш., гл. 1З футов, 03.07.1891г., Сб. А.А. Остроумов (определена как Membranipora sp.); 5/142010, Азовское море, г. Керчь, обрастание судна на глубине 1 м, 25.08.19б2, Сб. Лебедев.
Описание. Зоарий белого цвета, большие, достигающий в длину и ширину нескольких сантиметров, вначале обрастающий, затем двухслойный и свободно растущий, обызвествленный и твердый. Колония может образовывать многочисленные фестоны в разных плоскостях и направлениях. Колония состоит из многих аутозооидов, расположенных рядами и часто в шахматном порядке (рис. 2 А, Б; рис. З А, В)
Рис. 2. A, Б. Lapidosella ostroumovi Gontar sp. n. Общий вид колоний
Такое расположение аутозооидов определяется их дистальным почкованием. Каждый аутозооид может отпочковы-вать дистально один дочерний аутозооид, или два дочерних аутозооида. Если образуются два дочерних аутозооида, то появляются дополнительные ряды аутозооидов в колонии. Одна и та же колония способна формировать второй слой аутозооидов, разрастаясь по базальной поверхности уже сформированной колонии (рис. 3 Г). Таким образом, формируется двухслойная веерообразная колония, часто напоминающая не полностью раскрытый веер. Затем лопасти могут сближаться друг с другом под разными углами, напоминая кружевные воланы. Край двухслойной колонии с одной стороны формируется крупными неправильной формы аутозоои-дами (рис. 3 Б, рис. 4 Б), которые могут соединять оба слоя колонии. Так как базальные стенки аутозооидов почти прозрачные, сквозь них просвечивает противоположный слой аутозооидов в колонии, которые могут быть ориентированы различным образом. На дистальном крае колонии располага-
ется несколько рядов формирующихся новых аутозооидов (рис. 4 В, Г). Вначале формируются латеральные стенки (рис. 4 Г), между которыми можно наблюдать разные стадии формирования дисто-проксимальной стенки (рис. 4 В). Формирование дисто-латеральной стенки начинается в виде небольших выростов с двух сторон от латеральных стенок, которые затем соединяются. Формирование дополнительной латеральной стенки между двумя другими латеральными стенками при формировании двух дочерних аутозооидов начинается от края колонии, а не от дисто-проксимальной стенки еще не полностью сформированного материнского аутозооида. Таким образом, формируются новые два аутозооида и, несомненно, это происходит под колониальным контролем. После формирования вертикальных стенок аутозооида начинается формирование криптоцисты от проксимального края формирующегося аутозооида под его фронтальной мембраной. Криптоциста зрелого аутозооида окружает опезию очень узкой полоской и заметно расширена в проксимальной части.
Рис. 3. Фотографии колонии Lapidosella ostroumovi через бинокуляр: А. колония; Б. Крупные аутозооиды по краю колонии;
В. Слой колонии нарастает на другой слой; Г. Аутозооиды-полупрозрачные латеральные и дисто-проксимальные стенки и прозрачные фронтальная и базальная стенки.
Аутозооиды в онтогенезе имеют прозрачную фронтальную мембрану (Рисунок 3, 4). Аутозооиды плотно прилежат друг к другу и имеют общие латеральные и общую дистально-проксимальную стенки (рис. 4 В, Г; рис. 5 А, Б).
Между аутозооидами не наблюдаются абортивные зоо-иды (рис. 3, 4) которые рисовали Йебрам и Фогт [16], хотя и не отметили их отдельно в своих описаниях.
Аутозооиды средней величины (длина 0.35-0.57 мм, средняя 0.43 мм, ширина 0.22-0.39 мм, средняя 0.33 мм, отношение длины к ширине от 1.35 до 1.6, редко 2.5), удлиненно овальной или неправильной удлиненной формы, иногда слег-
ка расширенные в средней части, с закругленными дистальными углами и несколько вогнутым проксимальным краем (рис. 5 А, Б). Латеральные стенки более обызвествленные, а у молодых аутозооидов они полупрозрачные (рис. 3 Г). Базальная стенка видна через прозрачную фронтальную мембрану и кажется совсем необызвествленной, на самом деле представляет слабо обызвествленную выпуклую стенку. Апертура почти овальная и занимает почти всю фронтальную поверхность, покрыта слегка выпуклой фронтальной прозрачной мембраной, сквозь которую хорошо виден втянутый полипид. Криптоциста имеет вид очень узкой каймы, так что опезия по раз-
мерам лишь немного отличается от апертуры. Криптоциста образует плоскость (полку), покрытую бугорками почти полусферической формы, и слегка расширяется у проксимального края, формируя овальную опезию. На проксимальном крае криптоциста образует на своей плоскости несколько (от 2 до
3) рядов округлых бугорков (рис. 5 Г). В центре на внутреннем опезиальном проксимальном крае криптоцисты имеется небольшой прозрачный шипик, вдающийся в опезию (рис. 5 В). Этот шипик хорошо виден у сформированных аутозоои-дов, но по краю колонии у вновь образующихся, не полностью сформированных аутозооидов может отсутствовать.
Иногда разглядеть его не удается. У очень широких аутозоои-дов на боковом крае колонии или отпочковывающихся от них двух дочерних аутозооидов, таких шипика может быть два или три, причем один или два расположены на внутренних опезиальных латеральных краях криптоцисты. У некоторых особенно широких аутозооидов имелось два оперкулюма. В каждой боковой стенке аутозооида две округлых поровых пластинки. В дистальной стенке одна или две (у зооида, от-почковывающего два дистальных дочерних зооида) округлые многопоровые пластинки. В проксимальной части у некоторых аутозооидов наблюдались бурые тела.
Рис. 4. А. Часть колонии Lapidosella ostroumovi Gontar; Б. Широкие аутозооида на краю колонии;
В. Формирование дистально-проксимальной стенки; Г. Край колонии с формирующимися латеральными стенками.
Оперкулюм необызвествленный прозрачный, с закругленным дистальным краем и прямым проксимальным краем, в среднем 150 ц шириной (рис. 5 А, Б), натянутый по дистальному
краю на прозрачный или тонкий коричневый склерит. На наших колониях шипы не встречались. Но, возможно, они присутствовали, как описывали Зевина и Брайко: «Отдельные
аутозооиды в колониях вооружены изогнутыми длинными тонкими боковыми шипами (до З пар). В проксимальной части шипы не отмечены. Дистальные - парные, расположены почти перпендикулярно фронтальной поверхности аутозоои-да». Личинки, как описывал Остроумов [З] (если это относилось к Lapidosella ostroumovi) развивались под фронтальной мембраной. Личинка цифонаутес [3, 9]. Анцеструла меньше обычных аутозооидов по размеру (примерно в два или в два с
половиной раза длина: 0.225 мм, ширина 0.125 мм) (рис. 2 В, Г) и соответствует размеру цифонаутеса [3], и, возможно, снабжена двумя шипами. Цифонаутес со слабым развитием ротовой бороздки. Эти признаки описывал Остроумов, но также указывал, что он имел дело с двумя формами колоний, которые, возможно, представляли два разных вида. Однозначный вывод о строении анцеструлы, поэтому сделать пока не представляется возможным
Рис. 5. Lapidosella ostroumovi. А. Два дочерних аутозооида, отпочковавшиеся от материнского аутозооида;
Б. Открытые оперкулюмы (крышечки). В. Шипик на внутреннем опезиальном проксимальном крае криптоцисты; Г. несколько рядов бугорков на проксимальном крае криптоцисты.
Овицеллы и авикулярии отсутствуют.
Изменчивость. Колонии разного размера и формы. Ауто-зооиды также различной величины. Они крупнее, если находятся в ряду с одним отпочковывающимся дочерним аутозоо-идом и уже, если начинается формирование двух рядов при
отпочковывании сразу двух дочерних аутозооидов. Более широкие аутозооиды встречаются на краю колонии. Там же на краю встречались аутозооиды с двумя оперкулюмами.
Сравнение и замечания. От вида C. seurati (Canu) отличается размерами аутозооидов. Аутозооиды у C. seurati 0.4б -
24б
0.б5 мм в длину и 0.3 - 0.37 мм в ширину, отношение длины к ширине 1.5 до 1.7 [17], шире и длиннее, чем у L. ostroumovi (длина 0.35-0.57 мм, средняя 0.43 мм, ширина 0.22-0.39 мм, средняя 0.33 мм, отношение длины к ширине от 1.35 до 1.б, редко 2.5). Анцеструла у C. seurati 340ц в длину и 300ц в ширину и с парой шипов, а у L. ostroumovi анцеструла меньше обычных аутозооидов и возможно с двумя шипами. У L. os-troumovi оперкулюм не хитинизирован, прозрачный, иногда с узким коричневатым краем отличается формой и строением от оперкулюма C. seurati, который имеет плоскость оперку-люма окаймленную не простым краевым склеритом, а сложным, широким и гибким перепончатым образованием, которое занимает всю свою свободную окружность [Bobin et Prenant, 19б2]. Натянутая на две тонкие арки и отмеченная многочисленными волокнами, эта мембрана бесцветна в молодости у
C.seurati, и затем коричневая, хитинизированная. Строение криптоцисты C. ostroumovi (рис. 5 В, Г) в виде узкой плоскости с округлыми бугорками также отличается от C. seurati, у которого криптоциста в виде зазубрин, которые заходят в опезию, и которые могут меняться от простых фестонов до очень острых шипиков, расположенных иногда в несколько рядов. Криптоциста у L. ostroumovi несет один или несколько выдающихся в пространство опезии шипиков, расположенных на внутреннем опезиальном крае криптоцисты. Гимноциста C. seurati может нести крупные выросты в разном количестве. Гимноциста и выросты отсутствуют у L. ostroumovi. От C. reticulum отличается характером роста зоария, который у L. ostroumovi флюстроподобного вида. Также отличается отсутствием треугольных площадок между аутозооидами и дистальных выростов у аутозооидов, характерных для C. reticulum. Упомянутый Брайко шип у проксимального края апертуры в центре характерен для рода Electra (см. [б]. Как правило, у C. ostroumovi у большинства аутозооидов шипы отсутствуют. C. ostroumovi отличается от всех упомянутых других видов способом почкования аутозооидов. Указания Брайко и Зевиной на наличие трех форм вида в Азовском море по присутствию или отсутствию шипов [10], и в Черном море [9], относятся не к одному виду, а, по крайней мере, к двум видам.
Брайко сообщает, что ей встречались колонии в виде округлой корки, диаметром 15-20 см, у которых аутозооиды в колонии достигали в длину 0,5-0,б5 мм, в ширину 0,23-0,32 мм, расходились правильными рядами от анцеструлы. Овальная апертура у них занимала большую часть фронтальной поверхности. Криптоциста имела вид мелкобугорчатой каймы с мелкозубчатым внутренним краем. По ее же сообщению колонии из солоноватоводных и эстуарных районов имели криптоцисту с бугорчатым краем. Боковые стенки зооидов были черезвычайно тонкие, слабо обызвествленные. Оперку-юм подковоподобный, с утолщенным кутикулярным краем. Анцеструла меньше обычного аутозооида. Эти признаки для колоний из вод с пониженной соленостью схожи с L. ostroumovi. Личинка цифноутес по Брайко, и щупалец 11-12. Остроумов [3] указывает 15 щупалец. В сильно опресненных районах Брайко встречались колонии с боковыми (до 4х с каждого бока) шипами и двумя дистальными шипами. У старых колоний часть шипов была обломана. Криптоциста иногда в колониях была с гладким внутренним краем. В кутовых частях бухт, где соленость воды не превышает 8-10%о, обычно колонии имели зооиды только с двумя дистальными угловыми шипами. Иногда в этих районах встречались колонии без дистальных и латеральных шипов. Колонии такого типа были характерны и для вод с черноморской соленостью - 17-18%о. Для этого вида было характерно наличие недоразвившихся зооидов - кенозооидов треугольной формы, особенно характерных для крупных колоний на водорослях и других морских поверхностях. Очень редко образовывались крупные кенозоо-иды с пальцеподобными выростами. Вероятно, Брайко описывала другой вид.
Для того, чтобы подтвердить самостоятельность описанного нами [18] вида Conopeum grimmi Gontar et Tarasov, было проведено исследование митохондриальной 16s ДНК, как наиболее консервативной и мало изменяющейся, у C. grimmi Gontar et Tarasov из Каспийского моря. Последовательность нуклеотидов у митохондриальной 16S ДНК у C. grimmi также значительно отличается от Conopeum reticulum и Conopeum seurati, с которым его неверно идентифицировали (Таблица)
Таблица. Последовательность нуклеотидов в 16S рДНК у Conopeum reticulum, Conopeum seurati, Conopeum grimmi.
1O 2O 3O 4O 5O 6O 7O GO 9O 1OO
----I---I----------I-I-I----I----------I-I--I---I-----------I-I-I---I-----------I-I-I----I----I-----I
Conopeum reticulum GTGGTTGGTGGTGCATGGCCGTTCTTAGTTCGTGGAGTGATCTGTCTGGTTAATTCCGATAACGAACGAGACTCTTGCCTGCTAAATAGACGGCGCCGCT
Conopeumseurati .........................................................................................................C
Conopeum grimmi ........................................C............................................................
Conopeumreticulum GCTTGGCACGGCGACCGCACAGCTTCTTAGAGGGACAAACGGCTTTTAGCCGAGTGGAAGCGGAGAGCAATAACAGGTCAGTGATGCCCTCAGATGTTCG
Conopeumseurati . ... G..........T ..................G....CC......C...............................................
Conopeumgrinmi C CAA.G...........A..................G....CAC.....CA..............................................
Conopeumreticulum GGGCCGCACGCGCGCTACACTGTCTGCCTCAGCGTGTG CGCCTTCGCCTGACGGCGCGGGCAATCCGTTGAACCGCAGACGTGCTAGGGCTCGGAGATT
Conopeumseurati ..........................................TT.T..CG....G.C......T...G..........................................
Conopeum grimmi .............................................................................T...A.A .A..C.G.CT....T.C.A.
Conopeumreticulum GCAATTGTTCTCCGTCAACGAGGAATTCCTTGTACTTGTGAGTCATCAGCTCGCGGGGAATCTGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTAC
Conopeumseurati .........A...............................................................................................
Conopeum grimmi .....................................................................................................
Conopeumreticulum CGATTGAGTGGTTTAGTGAGGCTCACGGACTGCGAGCGGCACACGGCGGCCCACGG GTCGCCGCGCCGCGAGCGGAAAGTG
Conopeumseurati ......................................................C.T.CG..C... .......................
Conopeum grimmi .....................................................................C.C.T.CG..C.C. ...T.
Географическое распространение и биотопическая приуроченность. В 1891 г. L. ostroumovi встречался у Бердян-ской косы, на глубине 6-6.5 м у Белосарайской косы (20 км от Мариуполя) и примерно в середине между Геническом и Федотовой косой [2]. Вот как описывает Остроумов колонии
L. ostroumovi (он определил ее как Membranipora reticulum (L.)) в Азовском море: « ... Но особенно роскошного роста досигает в Азовском море Membranipora reticulum (L.). Рядом с нею попадаются колонии Bowerbankia и Laguncula, около нея живут обыкновенно Acarinae, Nematodes, Fabricia sabella,
Styloplana vulgaris m. Попадается она и на глубинах, но лишь незначительными пластинками, наросшими на раковины. Такими же одиночными пластинками я встретил ее и на трех месячной вехе, следовательно, за промежуток времени от половины марта до половины июня был период полового размножения этой мшанки; да и за вторую половину июня его нельзя было считать прекратившимся, чему служили доказательством находившиеся в планктоне личинки Cyphonautes. Но какого замечательного роста колонии M. reticulum выращиваются в недрах Азовского моря в течение не более одного года, мы могли убедиться, подняв из воды вторую веху. Веха почти по всей длине (20 слишком футов [или более бм (прим. автора]) и равномерно кругом была покрыта курчавым наростом этой мшанки толщиною до 7 сантиметров. Можно видеть в этом скоплении ядро возможнаго мшанкового рифа в миниатюре. В Сарматском бассейне у современных берегов Азовского моря M. reticulum (L.) (Eschara lapidosa Pall.) находила для себя настолько подходящие условия, что образовывала громадные скопления, описанные еще Палласом, а потом Абихом как мшанковые рифы. Затем в конце третичной эпохи она повидимому исчезает из этой местности и снова появляется лишь при современных условиях. Если принять во внимание разрозненность бассейнов, предшествовавших современному состоянию, то можно допустить, что M. reticulum (L.) в котором нибудь из них выживала, а в таком случае будет излишним предположение о переселении этой мшанки в Черное и Азовское море через Босфор Фракийский. В настоящее время M. reticulum (L.) живет и в Средиземном море, и у берегов Атлантического океана. Несомненно, она обладает значительную способностью к расселению, так как хорошо растет на подводных частях судна. Утолщение нароста из колоний M. reticulum (L.) успешнее всего идет в направлении горизонтальном и отнюдь не вертикальном. Верхняя сторона широкого камня, к которому была прикреплена вторая веха, была покрыта морщиноватой коркой этой мшанки, однако самой ничтожной величины. При комбинации указанной особенно-
сти роста колоний с другими условиями возможность образования мшанковых атоллов представляется вероятной. По самому осторожному расчету на веху в год наросло мшанкового нароста не менее 1 пуда 20 фунтов, или точнее, на один квадратный фут вехи приходится год около 2х фунтов мшанки (в сухом виде) [примерно 34.7 кг или на 0.1 кв. м 1кг сухого веса - прим. автора]. Этот расчет говорит в пользу значительной продуктивности Азовского моря, о чем, впрочем, можно заключить и по обилию так называемых пелагических животных, носящихся по всему морю».
Е.М. Парталы [19] приводит следующие данные: В Азовском море L. ostroumovi живет при T=18-26°Q Личинки оседают весной-летом, чаще с июня по сентябрь. Отмечена в обрастаниях гидроидов Cordilophora lacustris [2], Garveia franciscana (Torrey), на котором она образовывала гребни [19]. За 10 дней колонии насчитывают до 40000 аутозооидов/кв. м., а за месяц 140000 аутозооидов/кв. м.
Стратиграфическое распространение: Указание Остроумова «. В Сарматском бассейне у современных берегов Азовского моря M. reticulum (L.) (Eschara lapidosa Pall., 1771) находила для себя настолько подходящие условия, что образовывала громадные скопления, описанные еще Палласом [1], а потом Абихом как мшанковые рифы. Затем в конце третичной эпохи она повидимому исчезает из этой местности и снова появляется лишь при современных условиях» не относится к современному виду L. ostroumovi.
Этимология: Назван в честь известного российского зоолога - Алексея Александровича Остроумова, который первым отметил этот вид мшанок в Азовском море.
Благодарности. Автор сердечно благодарен Елене Михайловне Парталы за предоставление материалов из Азовского моря. Автор выражает благодарность А. Г. Тарасову и Н. Ш. Шамионовой за предоставление коллекций из Каспийского моря, а также А.Г.Тарасову за финансовую поддержку при проведении анализа митохондриальной 16S ДНК у Conopeum grimmi.
Библиографический список
1. Pallas, P. S.Reise durch verschiedene Provinzen des RuBischen Reichs. // Erster Theil.-St. Petersburg. (Kayserliche Academie der Wissenschaften), 1771.
2. Остроумов, А. А. Отчет об участии в научной поездке по Азовскому морю на транспорте «Казбек» // Записки императорской Академии Наук.
- 1892. - № 6.
3. Остроумов, А.А. Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в систематическом и морфологическом отношениях. // Труды Общества Естествоиспытателей. - 188б. - Т. XVI. - Вып. 2.
4. Остроумов, А. А. Разбор книги В. К. Совинского «Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна» // Уч. зап.
Казан. ун-та. -1903.
5. Брайко, В. Д. Мшанки Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. - М.: АН СССР, 1960. - Т. 13.
6. Брайко, В.Д. Класс Мшанки - Bryozoa // Определитель фауны Черного и Азовского морей. - Киев: Наукова думка, 1968. - Т. 1.
7. Зевина, Г.Б., Кузнецова, И.А., Старостин, И.В. Состав обрастаний в Каспийском море / Зевина Г.Б., Кузнецова И.А., Старостин И.В. // Тр.
Инст. океанологии АН СССР. - 19б3. - Т. 70.
8. Клюге Г.А. Мшанки северных морей СССР // Определители по фауне СССР. -М-Л.: АН СССР, 1962. - Т. 76.
9. Брайко, В.Д. Тип Мохуватки (Мшанки)- Bryozoa Ehrenberg. //Фауна України. - Київ: Наукова думка, 1983. - Т. 24. - Вып. I.
10. Зевина, Г.Б., 1967. Распространение мшанок (Bryozoa) и энтопрокта (Entoprocta) в Азовском море // Гидробиологический журнал. - 1967. -Т. III. - № 1.
11. Абрикосов, Г.Г. Новый вселенец в Каспийское море // Зоологический журнал-1959. - Т. 38. - № 11.
12. Абрикосов, Г.Г., Зевина Г.Б. Тип Мшанки Bryozoa И Атлас беспозвоночных Каспийского моря. - М.: Пищ. пром., 1969.
13. Зевина, Г.Б. Роль судоходства в изменении фауны Каспийского моря./ Зевина Г.Б., Кузнецова И.А. И Океанология. - 1965. - Т. 5. - № 5.
14. Ryland, J.S. Polyzoa (Bryozoa) Order Cheilostomata Cyphonautes Larvae // Zooplankton. Sheet 107. Conseil International Pour L’Exploration de la Mer. - 19б5.
15. Cook, P.The early larval development of Membranipora seurati (Canu) and Electra crustulenta (Pallas), Polyzoa. //Cahiers de Biologia Marine 19б2.
- tome III. - № 1.
16. Jebram, D.&Voigt E. Monsterzooide and Doppelpolypide bei fossilen and rezenten Cheilostomata Anasca (Bryozoa) H Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, (NF). - 1977- 20.
17. Bobin, G. Les Espёces Francais du Genre CONOPEUM Gray (Briozoires, Chilostomes) / G. Bobin, M. Prenant // Cahiers de Biologia Marine - 1962.
- ^me III. - № 4.
18. Гонтарь, В.И., Тарасов А.Г., Шамионова Н.Ш. Морфологическая изменчивость, географическое распространение и экология Conopeum grimmi (Cheilostomata, Anasca) Gontar et Tarasov. 2009 // Мир науки, культуры и образования.-2009. - № 7 (19).
19. Парталы, Е.М. Экология Гидроида Garveia franciscana (Torrey) в Азовском море // Мариуполь: Новый Мир, 2006.
Статья поступила в редакцию 08.10.10
